SÉLECTION NATURELLE

Nous avons montré la cause de la préférence des Insectes pour le Pentastemon genfianoides au détriment des P. Hartwùgi; il reste à indiquer rinfluence ultérieure que cette préférence exerce. Si réellement l'autogamie n'est pas facile chez ces espèces et si les Insectes sont des agents efficaces dans la fécondation, nous devons nous attendre à voir la forme mauve mieux fécondée et plus fructifère que les autres. C'est ce que l'observation confirme pleinement. Nous avons examiné au microscope les pistils d'un certain nombre de fleurs peu après la chute des corolles ; les stigmates appartenant à la forme mauve étaient enl général tout saupoudrés de pollen, tandis que ceux des

(i) On n'a Èlgnalé jtisqu'îci commfi sauvages quÊ k variété écarlate et la variété rouge foncé (Bentham, dans de Canpoli^, Pt&drûmust X, p. $23).

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS l85

autres variétés en étaient privés ou n'en présentaient que quelques rares grains. Quant aux capsules fertiles, c'est également la forme mauve qui en porte le plus : chez elle presque toutes les fleurs fructifient, et chez les autres on remarque, à côté d'un bon nombre de capsules, quantité d'ovaires qui n'ont pas été fécondés.

Voici le détail de nos observations à ce sujet ; 4 inflorescences de la forme mauve ont porté ensemble 90 fleurs dont 63 ont produit des capsules en apparence bonnes, soit 70 «/o ; 6 panicuîes de la variété rose ont donné 69 fleurs, sur lesquelles 32 ont produit des capsules en apparence bonnes, soit 46,4 «/o; 5 panicuîes de la variété rouge foncé ont produit 34 capsules en apparence bonnes, sur 74 fleurs, soit 45,9 ^/o; et 3 panicuîes de la variété rouge écarlate ont produit 32 capsules en apparence bonnes, sur 48 fleurs, soit 45,8 «/o. — Comme il y a une infinité de degrés entre une « bonne » et une « mauvaise » capsule, et que c'est là une cause d'erreur, nous nous sommes à dessein montré plus sévère dans Tapplication du terme u bonnes capsules « à la forme mauve qu*âux autres, afin de ne pas surfaire la stérilité de ces dernières. Ce qui prouve que nos chiffres ne sont nullement exagérés, c*est que dans une détermination de contrôle, nous avons trouvé seulement 28,6 f/o de bonnes capsules sur deux branches des variétés rouge écarlate et rouge foncé* Ce qui le prouve encore bien mieux, c'est Texamen du nombre de graines par capsule. Pour rendre cette comparaison aussi impartiale que possible, nous l'avons faite d*après deux méthodes. Nous avons d'abord compté à la loupe^ pour chaque variété, lé nombre de graines bonnes ou assez bonnes (en regardant comme telles toutes les graines qui ne sont pas complètement avortées) dans toutes les bonnes capsules d'une même panicule ; puis nous avons compté d*une façon semblable k nombre de gvmnQS dans queiques-unes des flua belles capsules des autres branches. Voici les résultats : les 10 capsules d'une inflorescence mauve renfermaient 990 graines, soit 99 en moyenne par capsule; en outre, 3 des plus belles capsules mauves en renfermaient 425, ou 141 par capsule : la moyenne de ces treize capsules donne \oB à 109 graines par capsule» Chez la variété rose, les 8 capsules d'une même inflorescence contenaient 257 graines, ou 32 par capsule; mais comme deux de ces 8 capsules étaient assez mauvaises, ne

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

renfermant ensemble que 3 graines, il est peut-être plus juste de ne pas les compter : on obtient alors 42 graines par capsule, comme moyenne des 6 autres. Les 4 plus beaux fruits des autres branches de cette variété ont donné 249 graines, ou 62 par capsule, La moyenne g<3nérale est donc, pour la variété rose, de 42 graines par capsule ou, si Ton élimine les deux mauvaises capsules, de 5o graines, La plus belle branche de la forme rouge foncé portait 8 capsules, renfermant ensemble 282 graines, soit 35 par capsule; les deux plus belles capsules des autres branches ont fourni 169 graines, ou 84 par capsule ; la moyenne de ces dix capsules étant ainsi de 45 graines par capsule. Chez la variété rouge écarkte, les 6 meilleures capsules d*iine inflorescence, qui n'était malheureusement pas très belle, contenaient 124 graines seulement, soit ai par capsule, ou 3o, si Ton élimine deux capsules ne renfermant ensemble que 3 graines. En outre, les 4 plus belles capsules des autres branches n'ont donné que 76 graines» ou 19 par capsule; ce qui porte la moyenne des dix capsules de cette variété à 20 graines, ou à 25 si l'on supprime les deux mauvaises capsules. Comme contrôle, nous avons trouvé dans deux capsules remarquablement belles et appartenant aux variétés rouge écarlate et rouge foncé, 129 graines, ce qui fait 64 à 65 par capsule.

Si l'on combine la donnée du nombre pour cent de bonnes capsules, avec le nombre moyen de graines par capsule, tiré de Tobservatîon de toutes les bonnes capsules d'une inflorescence, on trouve que pour chaque 100 graines de la forme mauve, il en mûrit 28 de la variété rose, 23 de la variété rouge foncé et 20 de la variété rouge écarlate. A tous égards donc, la forme mauve est notablement plus fertile que ses rivales, et celles-ci se suivent dans Tordre qu'on pouvait prévoir : la variété rose d'abord, et les deux variétés rouges ensuite. C'est là une conclusion bien certaine, quelque incertains que nos chiffres soient nécessairement dans le détail .

Ajoutons enfin que souvent les graines de la forme mauve sont sensiblement plus belles que les autres, et que toujours elles mûrissent de beaucoup les premières.

Pour terminer ce qui a rapport à la fertilité, voici les résultats trouvés pour la variété blanche qui, comme nous Tavons montré, n*est pas tout à fait comparable à ses congénères : 6 inflorescences portaient m fleurs dont 78 ont donné de^ capsules en apparence bonnes, ou 70 **/o, comme pour la forme mauve. Mais le nombre de graines par capsule est beaucoup plus petit que chez cette forme :

les 12 capsules d'une belle inflorescence appartenant à la variété blanche, contenaient 695 graines, c'est-à-dire 58 par fruit; en outre, deux des plus belles capsules des autres branches renfermaient 2o5 graines, soit 102 à io3 par capsule. La moyenne de ces 14 capsules est de 64 graines par capsule. — Ainsi cette variété est, par sa fécondité j intermédiaire entre le Pentastemon gentianoides et les P. Hartwegi à fleurs colorées. Etait-elle visitée la nuit par quelques Insectes? Peut-être. Ou bien faut-il k regarder, de même que cette « White variety w du Mimulus iuteus dont parle Darv^tin (i), comme une variété où Tautocarpie est exceptionnellement favorable? Cela est également possible.

Les différents chiffres que nous ont fournis nos observations sur les fruits des Pentastemons, sont résumés dans le tableau ci-contre qui n'a pas besoin d'autre explication,

La particularité physiologique que nous avons tâché d'élucider est certes un détail peu important en soimême. Il n'est toutefois pas sans intérêt, semble-t-il, de connaître les conséquences considérables pour la fécondation et la multiplication d'une espèce, que peuvent occasionner des différences minimes dans la soudure d'un organe secondaire, comme un staminode. C'est un exemple qui montre bien l'importance des moindres variations lorsqu'elles ont un rapport — fùt-il très indirect — avec le phénomène capital de la pollination par les Insectes (2). 11 est presque certain, après ce que nous venons de voir, que si le Pentastemon geniimwidcs et le P. Hartwegi étaient livrés à euxmêmes aux environs de Bruxelles {en supposant que ces deux espèces supportent d'ailleurs exactement de même toutes les conditions extérieures), celui-ci ne tarderait guère à être vaincu par celui-là dans la concurrence vitale, — à moins que la séicdion naturelle

(1) Darwin, Thi Bfftcts ûf Crost^ etc.» pp, yfi-Si*

(1) Un fait txés remarquable et du même ordre a été signée par H. Mvllik chê^ les Epipaitts {BiJYuchtung dtr Blumtftt etc., p. Si), et Dakwin en cUe plu* aieufs dans son ouvrage classique stur tes Orchidées^

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

n SB

£ g ti

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS l8g

ne produisit citez le Peniastemon Hariwegi une dimimdwn dans la distance qui sépare le fond de la corolle du point d'inairvation du staminode.

Une telle modification est-elle possible? Dans certaines circonstances favorables, cela ne paraît guère douteux. Examinons d'un peu plus près la question, ce qui nous fournira Toccasion de comprendre, une fois de plus, la manière d'agir de la sélection naturelle et^ en même temps, de soumettre le transformisme à une épreuve difficile, Tépreuve des faits précis et des détails minutieux,

La condition première de toute sélection chez un être organisé est une certaine variabilité du caractère à modifier. Le tableau donné plus haut (p, 182) montre que cette variabilité existe ici : chez la forme rouge écarlate, par exemple, la distance depuis le point de courbure du staminode jusqu'au fond du tube corollaire varie de i5 à 11 millimètres et exceptionnellement 9 millimètres, de telle sorte qu'il y a bien plus de différence entre ces deux valeurs extrêmes qu'entre la plus petite d'entre elles et le maximum de g millimètres, observé chez la forme mauve, De méme> si Ton compare les chiffres de la colonne V, on voit que 10 millimètres et 6 millimètres, maximum et minimum respectifs de la forme écarlate, sont bien plus distants entre eux que le dernier de ces nombres ne Pest du maximum offert par la forme mauve, 5 millimètres. Nous savons aussi que les différents Ptntastemon Hariwegi, quoiqu'ils soient chez nous extrêmement peu visités en comparaison de leur rival le P, gtntiafmides, ne sont cependant pas absolument délaissés. Les Insectes butinent quelquefois dans ces fleurs, et Fon peut en voir essayant d*y pénétrer et ne les quittant que parce qu'ils sont trop tôt arrêtés par

igo

la courbure du staminode. Parmi toutes les fleurs de la variété écarlate du Pentastemon Hartwegi, pour continuer notre même exemple, celles qui offrent la moindre distance entre le point d*incurvation du staminode et le fond de la corolle sont nécessairement les plus visitées, sinon les seules visitées par les Hyménoptères et les Syrphides, Ces fleurs-là sont donc seules aussi fécondées par allogamie, tandis que les autres fleurs de la même variété ne peuvent Têtre que par autogamie et restent souvent stériles. Comme l'ont démontré les belles expériences dont nous avons parlé (pp< 55- Sg), les descendants d*un croisement tendent toujours à l'emporter sur les produits de Tautogamie ; de sorte que, dans le cas actuel, ils seraient non seulement les plus nombreux, mais encore très probablement les plus robustes et les plus viables. Ces plantes, issues de rentre-croisement de toutes les fleurs où la distance que nous considérons est inférieure à la moyenne, offriraient, en vertu des lois de rhérédité, une forte proportion de fleurs où cette distance serait également au-dessous de la moyenne. Or, si Ton songe à ce fait et au peu de progéniture que laisseront les fleurs où la distance considérée est supérieure à la moyenne, une conséquence est facile à prévoir : chez la nouvelle génération, la distance moyenne ne mesurera plus tout à fait i3 millimètres; elle sera moindre. La moyenne j étant déplacée, le maximum et le minimum le seraient sans doute aussi et se trouveraient, comme elle, diminués. Dans cette seconde génération, ainsi que dans la première, les Insectes visiteront le plus les fleurs où la distance qui sépare le point d'inflexion du staminode et le fond du tube est au-dessous de la moyenne; et le moins, celles où la distance est

au-dessus de la moyenne. Les premières jouissant des bénéfices de rallogamie, laisseront une descendance prépondérante par le nombre autant que par la vigueur; et, grâce à F hérédité, dont T exemple du Pavot (cité plus haut, p. 41) montre si bien Faction sans cesse accumulatrice, la distance moyenne sera encore amoindrie. Et ainsi de suite, chaque année.

Quand même la moyenne ne diminuerait que d'une minime fraction de millimètre à chaque génération, quand même des causes perturbatrices étrangères viendraient enrayer çà et là la sélection naturelle, qui peut douter que ces phénomènes — dont pas un seul, en somme, n'est hypothétique — ne donnent graduellement naissance à une forme végétale différente de notre Pentastemon Hartwegi écarlate ? Chez cette forme nouvelle, la distance dont nous parlons serait devenue moindre et mesurerait sans doute 8 millimètres environ, comme chez le Pentastemon gcntianoides. La diminution n'irait très probablement pas au delà, car elle serait alors nuisible et par conséquent empêchée par la sélection naturelle. Au-dessous d'une limite voisine de 8 millimètres, le staminode ne saurait plus, en effet, accomplir sa fonction principale : écarter du nectar les Insectes trop petits, à trompe courte, qui^ ne remplissant pas la cavité florale, ne peuvent point effectuer la fécondation de la plante et lui déroberaient son nectar sans profit pour elle. Ainsi serait formée peu à peu, dans la suite des temps, une espèce nouvelle. Et si Ton tient compte des variations Gorrélatives qui lient, par un réseau de dépendances réciproques souvent si complexe^ les organes les plus divers du végétal, notre espèce nouvelle serait probablement aussi distincte du Pentastemon Hartwegi actuel, que celui-ci l'est du P. gentianoides.

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

Mais, obj cetera- t*on peut-être, pourquoi cette transformation ne s'est-elle pas déjà accomplie? Comment se fait-il que le Pentastemon Hartwegi existe et persiste tel qu'il est? La réponse est facile. Les divers Pentastemons étudiés dans cette note sont des plantes mexicaines. La faune entomologique du Mexique est fort différente de la nôtre : les Insectes fécondateurs ne sont pas les mêmes là-bas qu'ici. Dès lorSj il est tout naturel que des végétaux qui, pour s'adapter à notre faune, devraient se modifier, soient cependant dans leur forme actuelle adaptés à la faune du Mexique. Faisons même un pas de plus. Chez nous il y a plusieurs Insectes dont la trompe suffirait amplement à atteindre le nectar du Peniastemofi Hartwegi écarlate. Mais les uns ^beaucoup de Lépidoptères, par exemple, — négligent cette plante sans que nous en puissions assigner le motif précis; les autres, d'ailleurs fort bien appropriés à ce type floral, ont Tabdomen trop gros : tel est le cas du Bombas horiomm^ dont la trompe atteint i8 à 21 millimètres (H. Mûller), mais dont le corps a 10 à i3 millimètres de diamètre. Les Insectes qui visitent habituellement le Pentastemon Hartwegi, dans sa patrie, doivent donc joindre à une trompe égalant presque celle de notre Bombas hortomm, un abdomen moins volumineux, plus étroit et plus allongé. Nous ignorons s'il y a réellement au Mexique soit des Diptères, soit, chose plus vraisemblable, des Hymé-I noptères qui satisfassent à ces conditions et qui, surtout, visitent le Pentastemon Hartwegi, Il serait fort à désirer qu'un naturaliste de ce pays voulut bien soumettre notre conjecture au critérium de Tobservation directe. Mais la possibilité de semblables Hyménoptères est suffisamment prouvée par Texist en cep entre autres, d'une espèce de T Amérique cen-

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS ig3

traie : V Eulatnna fasciata Lep. St. Farg., a une trompe de l5 à 19 millimètres et un diamètre qui ne dépasse guère 9 à 10 millimètres.

Remarquons enfin que, dans une partie du Mexique même, révolution ultérieure du Penîastemou Hartwegi ou d'une forme fort analogue paraît s'être effectuée dans le sens que nous indiquons (i). Car si Ton recherche ce que serait un Pentastemon Hartwegi adapté à des I nsectes à trompe assez courte et perfectionné aussi dans quelques traits secondaires, on arrive non point à une plante imaginaire, mais à une forme très réelle, qui n*est autre que le P. gentianoides. On sait déjà que cette espèce ne réclame pas une trompe d'Insecte aussi longue que le Pentastemmi Hartwegi. Il reste à montrer brièvement que ses autres caractères peuvent être expliqués par la sélection des variations du Pentastemon Hartwegi favorables à Tallogamie. Il importe surtout de faire ressortir que Ton observe précisément chez le Pcnfasteman Hartwegi la plupart de ces variations que la théorie exige.

Une panicule dense, unilatérale, facilite aux Insectes la visite rapide des fleurs, ce qui les engage à revenir et leur permet d'en féconder un grand nombre en peu de temps, La forme ventrue de la corolle est très commode pour les Hyménoptères et les gros Diptères, et adapte mieux la fleur à leurs visites. Or deux variétés du Pentastemon Hartwegi, la rose et surtout la blanche se rapprochent par leur forme corollaire du P. gcntianoides; et d'autre part ce dernier, comme le montre une planche de KuNTH (dans le voyage de de Humboldt et Bon- PLAND, II, tableau 172), n'a parfois qu*une corolle faiblement dilatée. Chez une autre espèce du genre, le Pefitastemon campanulatus Willd., la corolle est tantôt

(i) Le PtntAiitmpm gentianoidfs et le P* Hafiw*gi habitent â^ Mexique des localités distinctes dont 1e9 faunes peuvent trAs bien ne pas être identiquefl«

T94 ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

ventrue, tantôt subtubuleuse. La teinte mauve violacé paraît plus sympathique aux Api des que le rouge. En effet, le violacé domine parmi les fleurs que ces Insectes visitent de préférence {Campanuîa^ Genîkina, Digitaiis purpurea, nombreuses Labiées, Centanrea Jfacea, Iris^ Viola^ etc., etc) et, chez quelques Hyménoptères {Xylompa violacea, etc.), la sélection sexuelle semble avoir donné naissance à la même coloration (i). D'ailleurs la couleur de la corolle est fort variable chez les Pentastemons, non seulement dans les cultures, mais encore à Tétat sauvage : c'est ainsi que le Pentastenian Hartwegi est « coccineus vel atropurpurascens « et le

(i) Le jaune semble également plaire â beaucoup d'ApiJcs.: nombre de fleurs qu*ils butinent sont jaunes {!ris. Frimnlut beaucoup de Papilionacées, etc., etc,)* Peut-èlrc faut'iJ rapprocher de ce fait la couleur jaune que plusieurs de ces Insectes présentent eux-mêmes ; d'autant plus qu'elle est parfois spéciale à l'un des sexes* ce qui est un indice de sélection sexuelle (DiUïwm, Dtsiiftî ùf M an. 2* édit., p. 392). It y a même des Apidea qui offrent à la fois les deux couleurs, violet et jaune : chei le XyUcopa atstuans L* et le X. tûffra L., les mates sont jaune sale^ les femelles violettes et jaunes.

L'identité de coloration de certains Insectes avec les fleurs qu'ils fécondent est fort remarquable. Pour ameuer cette identitéi deux causes modificatrices peuvent surtout agir sur l'Insecte : 10 La séUction ux^tUi^ faisant prédominer che2 lui la teinte qu'il préfère et dont il provoque iii%*olontai rement la fixation chez la fleur. Nous avons^ dans ce cas, un renseignement sur !es goûts esthétiques de l'Insecte. "29 La $4UdioH nafureth. qui tend à confondre la couleur des Insectes avec celle des corolles où ils se posent habituellement^ parce qu'ils échappent mieux ainsi à la vue de leurs ennemis. — Ces deux causesl peuvent aussi agir jusqu'à un certain point sur l'odeur ; certains Insectes qui visitent les fleurs à parfum intense, répandent eux-mènics une odeur forte (voir par ejcemplCj H* Mulleu, Dit Befrttchîung dtr Blumen^ etc., p. 108). Toutefois ici ce sera surtout la sélection sexuelle qui sera entrée en jeu chez les Insectes, et non la sélection naturelle^ attendu que l'absence c^omplète d'odeur les déroberait encore plus sûrement à leurs ennemis qu'une similitude d*odeur. — Quant aux modifications dans les couleurs et les parfums des fleurs, il va de soi que la plupart se sont fixées par une sélection naturelle due» en général, aux préférences des Insectes fécondateurs. Il y a pourtant des cx>lorationa floralesj peu nombreuses, qui ne sont pas attribuables à la sélection naturelle, par exemple celles qui proviennent de l'influence directe du sol (H&titnsia)^ ou de phénomènes chimiques secondaires (couleurs des fleurs fanées) ; il y en a d'autres qui sont peut-être dues à la sélection, mais pas à celle qu^exercent les Insectes : tel est le cas des quelques fleurs anémophiles colorées (astigmates rouges, etc.).

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS Ig5

Pentastemon piibescens Soland, « coeruleus, violaceus, roseus vel albus ». — La courbure des filets staminaux qui ramène les anthères sous la lèvre supérieure est éminemment avantageuse. Sans elle, les Insectes seraient pollinés sur le dos et sur les côtés^ tandis que le dos seul arrive en contact avec le stigmate; il y aurait donc perte de pollen. Eh bien, cette courbure est un caractère parfaitement fixé chez le Pentastemon geniiamndes et elle y affecte les étamines encore très jeunes. Chez les divers Pentastemon Hartwegi elle n'a lieu au contraire que plus tard^ et se montre moins accentuée et soumise à des fluctuations notables. 11 en est de même, nous l'avons vu, pour la forme bi labiée de la corolle, assez peu évidente et très variable chez les Penlastenwn Hartwegi, et si bien adaptée chez le P< geniianoides à protéger les organes sexuels par la lèvre supérieure et à offrir la lèvre inférieure (« tavola d'appulso i> Delpino) à Tabord des Insectes. Il en est de même encore du mode de déhiscence des anthères. Si Ton dissèque un bouton floral très jeune, on voit que la disposition des anthères y ressemble à ce qu'elle est chez la majorité des végétaux : deux thèques (i) parallèles au filet, verticales, réunies par le sommet et légèrement divergentes vers le bas. Pendant la floraison, les deux thèques s'écartent peu à peu, divergent de plus en plus et finissent par se trouver sur le prolongement Tune de Tautre et par ne former qu'une ligne, La déhiscence s'opère alors par une fente qui se continue sur trois des bords de l'anthère, le quatrième servant de charnière en quelque sorte; et Tan th ère s'épanouit à peu près à la façon d*un livre qui s'ouvrirait complètement* Quant à la

(i) Vofez plus haut, p, ia3, note t*

ig6

ŒUVRES DE I^TANigUE GÉNÉRALE

ligne que forment les deux thêques, elle serait perpendiculaire au filet, si les thèques étaient restées parallèles au filet avant leur divergence. Mais il n'en est pas ainsi : déjà dans le bouton jeune du Penîa^iemon gentianoides, et plus tard, avant Tanthèse, chez le P. Hartwegi, le filet subit une torsion de go^ vers le point où s'attache Tanthère, ce qui rend les deux moitiés de celle-ci désormais horizontales et perpendiculaires à leur direction primitive. L'écartement des thèques et leur déhiscence s'opérant comme nous Pavons dit, leur direction finit par être de nouveau celle du filet staminal et de Tensemble de la fleur. Cette disposition favorise, d'une manière évidente, le transport du pollen : grâce à elle, ce n'est que la région médiane du dos des Insectes qui se trouve pollinée, et c'est précisément cette région seule qui effleurera le stigmate (i).Dès lors, il est tout naturel que la survivance des plus aptes ait fixé ce caractère existant déjà chez le Peniastemon Hartwegi^ mais variable, souvent imparfait, et que nous le retrouvions perfectionné et s'annon* çant à une période organogénique moins avancée chez le P. gentianoîdes^ si celui-ci descend du premier ou de quelque forme extrêmement voisine. Enfin, rappelonsnous que les poils dont l'extrémité du staminode est couverte chez le Peniastemon Hariwegi y varient fort en longueur et en abondance : nous avons vu des fleurs où ils sont presque nuls. Il ne sera pas difficile alors de concevoir que ces poils aient disparu tout à fait chez le Pentastemon gentianoides ; d'autant plus que, d'après nos observations rapportées plus loin, ils ne paraissent point avoir de fonction et que très certainement la fécondation de la plante s'effectue bien

(i) O&LB {Pûpnîaf ScUmi RtViiû*, janvier 1870» p* 5o) a observé un fait analogue chez la. Di^talé et il riDlerprète aussi de cette façon.

sans eux (i). — Concluons : il n'est nullement improbable que le Pentastemon gentianokles G. Don soit descendu, par variation, survivance des mieux adaptés et hérédité, du P. Hartwegi Benth.

Travaux de Delpino, Ogle et Kerner* — La préférence des Insectes pour une forme de Pentastemon n'avait point encore été signalée, pour autant que nous sachions. Mais d'autres recherches intéressantes ont été publiées sur ce genre j et il importe d'en dire maintenant quelques mots. Nous voulons parler de celles de Delpino (1869), Ogle (1870) et Kerner (1876) (2). Le premier n*a malheureusement pas indiqué les espèces étudiées par lui^ de sorte qu'on peut lui reprocher de généraliser trop vite et d'appliquer aux Chelone et Pentastemon globalement ce qu*il n'a vérifié que pour quelques formes. Aussi verrons-nous que certaines des observations et des déductions de cet ingénieux et savant botaniste — exactes peut-être pour les plantes qu'il a étudiées — ne sont pas applicables au Pentastemon gentianoides et au P* Hartwegi, Les PcntastemoHï^ntT^nXy pour Delpino, dans la w forme nototribe « (c'est-à-dire polHnant le dos des Insectes) du <i type digital i forme », parmi les « appareils en tube i> ; et ceux-ci constituent la troisième classe des

( i) HentHam (Jans de Candolle, Pt^drùmui^ X, p. 323) assigne pour caniclère ail Pfittiisifmott gtniiifîioidis aussi hicn t|n'ait P, Hnviwtgi^ te filanientum stérile ghilinmi apiee retusum ïi. Or, nous avons remarqué en général au moins quelques rares paib cheï le Ptntasttmott Itartwegi. Les exemplaires étudiés par BrNTHAH en étaient-ils privés? Cela wt peut; toutefois le Boitijiiait Mûgazm4 (tableati 366i), auquel î1 renvoie, représente ces poils d*une façon très visible et le* si^ale. En tmjt ca», ta diai^^nose du Ptittastfftiiift Hartwt^i Joit être modifié*? comme suit \ u filamenlo aterilî a pi ce hirtellô (vel interJum glabro^j m

(j) ï}EhV'\fiOt Aiti dtïtit Sa^tffè IhiîùîHii àdti Sctmif tt*tiuritît. Xll, pp, un, 107, 109; XVI* pp, 24lf 24S, 25t, 255, 264, 3lo, 320, Z^S: XVll, p, ivi. — W. OçîLK, Po^ular Set mit Rtvitu\ janvier 1870, p. 5i — A. Kr^ftHftti, Sfhttt:miîUt dit Bîêihim g^gtn mnhtrufint Gâsh, pp, 1^5, 241

igS

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

« plantes zoïdiophiles m ou fécondées par Tintermédiaire des animaux. Ils sont caractérisés, avec les

Jacaranda (Bignoniacces), par une « nettarovia^» (c'està-dire un organe guidant les Insectes de rentrée de la corolle vers le nectar), « nettarovia » que forme « Fétamine postérieure , courbée, couchée sur la lèvre inférieure et revêtue de poils », Delpino donne une description assez complète de ces fleurs, en signale la protérandrie et nous apprend qu'il les a vues fréquemment visitées par des Bombus^ des Anîhidhim et é^^ Apis. « Leurs étamines >i, dit-il ensuite, « s'incurvent d'abord de haut en bas, puis^ les anthères flétries, elles se récurvent de bas en haut. Le style, d'abord droit ou courbé vers le haut, s'incurve au contraire plus tard et épanouit le stigmate là où se trouvaient auparavant les anthères ?>, L'observation au sujet des étamines ne concorde pas absolument avec ce que nous avons vu : ces organes sont, en effet, toujours appliqués contre la paroi intérieure du tube corollaire et ne changent point de position. Un semblable mouvement de leur part serait d'ailleurs superflu, car les anthères, par le seul fait qu'elles se fanent, ne proéminent plus autant vers la cavité florale qu'auparavant. Quant au style, nous ne pouvons que confirmer ce qu'en dit Delpino, — La xénogamie, tout en étant fréquente, n'est pas aussi inévitable que semble l'admettre cet auteur. Selon lui, les Apides butinent sur les inflorescences de Pe?itastemon de bas en haut, et celles-ci étant protérandriques, les fleurs inférieures, parvenues au stade féminin, sont fécondées par le pollen des individus antérieurement visités; tandis que les fleurs supérieures sont dans le stade masculin et ne font que polliner le dos des Insectes (i). Cette remarque

(l) DelpinQi Luc. ctt,^ XVl, p* 3^5*

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS iÇQ

que Darwin avait faite il y a longtemps chez les Spiranfkcs, est probablement applicable à toutes les plantes protérandriques dont les fleurs forment un épi. Seulement, chez les Peniasfenum Hartwegi et P. gentianoides l'inflorescence est, non pas en épis, mais en cymes assez compliquées : des boutons d'âges diff'érents se trouvent ainsi au même niveau. Il en résulte que quelques fleurs moins avancées (stade masculin) se rencontrent presque toujours au-dessous de fleurs épanouies depuis plus longtemps (stade féminin) (i) : les visites des Insectes qui vont de bas en haut doivent donc produire assez souvent la gitonogamie. — Pour ce qui est du staminode, si remarquable dans le genre qui nous occupe, Delpiho insiste sur les k poils abon* dants » dont cet organe serait couvert et lui attribue la fonction de servir d'appui aux Hyménoptères et de les conduire vers le nectar. Mais les poils, on le sait, manquent chez le Pentastemon gentianoides ainsi que chez d'autres espèces ; et chez le P. Hartwegi ils ne sont ni bien longs, ni bien abondants. Quant à la fonction, si nous consultons A. Kerner, nous rencontrerons une opinion toute différente. Dans son ouvrage sur u les Modes de protection des fleurs », il figure et explique brièvement la structure du Pentastemon gmtianaidcs. Nous ne relèverons dans cette description qu'une très légère inexactitude. Le staminode n*eet pas, comme il le dit et comme le représente son dessin, « inséré à 6-7 millimètres de la base de la corolle >j : il est inséré à la base même de la corolle^ ainsi que les quatre autres étamines, et soudé avec elle sur une partie de son trajet. Kerner assigne comme fonction à cette cinquième éta* mine métamorphosée, d'exclure du nectar les Insectes à

(1) Cl* A* W* EtCHLBUi Blûtktnéiagfâmmit, p. 20â.

200 ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

trompe courte, trop petits pour remplir la cavité corollaire et pour effectuer Tallogamie.

En fin p W* Oc LE regarde le staminode comme absolument sans usage, appréciation contre laquelle s'est déjà élevé J, Lubbock (i). Ainsi ces trois naturalistes arrivent à des conclusions extrêmement différentes et les derniers venus négligent même — chose pourtant indispensable — de citer et de discuter les opinions divergentes émises antérieurement. Laquelle des trois opinions répond à la réalité? Le staminode est-il inutile, sert^il à écarter les intrus, ou à guider vers le nectar les Insectes fécondateurs?

Sur la définition du mot « fonction »

Mais avant de chercher les fonctions du staminode^ il nous faut ouvrir une parenthèse pour bien nous entendre sur le sens de la question .

On ne saurait demander d'une manière absolue quelle est la fonction de tel ou tel organe. Un organe a presque toujours plusieurs tbnctioRS, Nous nous refusons, en effet, à sous-entendre dans le mot w fonction ïj quelque vague conception métaphysique — c'est-à-dire étrangère, et nous ajouterions volontiers, contraire à la science. — Si Ton y regarde de près, il s*y cache bien souvent, sans qu'on s'en rende toujours compte, une semblable conception de « but pour lequel un organe aurait été créé jk Nous voudrions donc que l'on détinît simplement les fonctions d'un organe comme la somme des phénomènes que cet organe peut occasionner et qui exercent une influence sur l'organisme dont il fait partie, phénomènes qui peuvent se produire quand cet organe existe et qui cessent, ipso facto, par sa suppression. En d'autres termes, chaque capacité que possède une partie d'un tout de produire un effet quelcotique qui influe sur rensembief voilà une de ses fonctions. Car Tobservâtion ne nous montre jamais pourquoi tel organe est fait, comment il devrait agir, mais seulement comment il agit. A ce point de vue, c*est tout autant la fonction des dents de se carier,

(i| Britisfi mié Fhu^n, p, 137.

que de broyer les aliments. Sans doute, on peut séparer jusqu'à un certain point les fonctions pathologiques des fonctions physiologiques ou fonctions proprement dites, mais en se rappelant bien que cette distinction est essentiellement subjective : objectivement, il n'y a pas de démarcation tranchée. Ce n*est qu*en examinant si telle fonction se représente dans Timmense majorité des êtres d'une espèce donnée et si son résultat nous apparaît comme avantageux à ces êtres, que nous distinguons les fonctions physiologiques, normales, des fonctions pathologiques, anormales. La chute des dents est physiologique pour les dents de lait, pathologique pour les dents détinitives : le fait d'observation est le même, il n'y a que notre interprétation qui diffère.

Nous avons seulement à nous occuper ici de fonctions qui s'interprètent comme physiologiques. Mais en se restreignant même à celles-là, on doit reconnaître qu'un organe remplit presque toujours plusieurs fonctions (i). Ce n'est qu'en ayant cette considération bien présente à Tesprit qu'on peut comprendre ces changements de fonction d'un même organe dont la physiologie comparée nous off"re tant et tant d'exemples. Les dents aident à retenir les aliments, les triturent, étayent les lèvres, servent d'appui à la langue pour la prononciation de certaines consonnes, etc.; — de quel droit l'un de ces actes sera-t-il regardé comme une fonction des dents, et le^ autres pas? La seule chose que Ton puisse dire, c est que l'étude biologique de l'être nous enseigne que, parmi les fonctions de tel organe, il y en a de plus importantes, qui exercent sur l'ensemble une influence plus marquée et dont la suppression aurait des conséquences plus graves. Il y aura, si l'on veut, une certaine préséance pour quelques-unes des activités d'un organe, mais il serait étrange de soutenir qu'elles seules en forment la fonction.

Appuyé sur ces remarques, nous pouvons maintenant aborder le problème du rôle du s ta min ode.

Fonctions du stamxnode

Nous n'hésitons pas à dire que la fonction principale du staminode chez les Pentastemons est celle tiue lui

(i) DakwIw, Origin of Sptfùi^ft^ édit., p. 178» et H, KimT/Iî:, S£ftui::mtitei âtr FJîatnen, pp. 5-6 (dans Boitmtscht ZeiiuHg^ 1S77) en fournissent d'intéressants exemples.

assigne Kerner (i). Il n'est pas douteux que la protection de son nectar contre les atteintes des intrus soit importante pour toute fleur nectarifère : ce n'est, en effet, que la visite de certains Insectes^ de taille, de mœurs, de formes déterminées, qui lui procure Tallogamie- Cette protection était particulièrement utile aux Pentastemons, car ils ne sont fécondables que par des Insectes assez gros pour occuper toute la cavité florale, et leur sécrétion abondante parait plaire à quantité d'hôtes nuisibles p C'est ainsi que dans une corolle de Peniasiemon genimnoides nous avons observé une Forficule qui avait à peine attaqué les deux étamines inférieures et le staminode, mais avait complètement dévoré les deux étamines nectarifères. Ces considérations seules rendent déjà l'opinion de Kerner probable. Mais Tunique manière de résoudre le problème avec certitude est de ne point se contenter de déductions plus ou moins habiles, et d'observer l'effet réellement produit par Tétamine métamorphosée. On ne comprend bien une machine qu'en la voyant fonctionner. Or, nous avons vu de nombreuses Forficules arrêtées par le staminode et, comme nous l'avons rapporté plus haut, les Hyménoptères et les gros Diptères ne peuvent plus avancer dans la corolle une fois que le staminode leur barre le chemin. Si les Insectes dont la trompe est insuffisante délaissent presque complètement les Pentastemon Hartwegi, on sait que c'est au staminode qu'il faut l'attribuer. Protéger le nectar est donc bien une de ses fonctions et, en général, il la remplit efficacement.

(t) Nous étions arrivé déjà à la même conclusion que ce botanîstej ^vant de lire son travail ; soit dit seulement en passant » pcmr établir q^ie nos recherches ont été faites d'une façon indépendante^ de sorte que Tidentité de nos conclusions avec les siennes n'en est que plus significative.

Joue-t-il aussi, à côté de cela, le rôle que Delpino lui suppose? Nous en doutons (i). L'observation directe montre que les Insectes fécondateurs, loin de s'accrocher au staminode, l'évitent en plaçant leurs pattes à droite et à gauche de cet organe. Ils ne s'appuient ni sur lui, ni moins encore sur les poils qui couvrent son extrémité. Rappelons-nous d'ailleurs que chez la forme mauve» la plus visitée de toutes, il est glabre. L'expérience suivante fut instituée pour vérifier l'exactitude de ces conclusions : nous avons opéré la section complète du staminode chez une vingtaine de fleurs, appartenant à la forme mauve. Si le staminode servait d'appui aux Hyménoptères, nous devions nous attendre à les voir abandonner ces fleurs ou les visiter plus difficilement; si, au contraire, il fonctionne surtout comme protecteur du nectar, son enlèvement ne devait pas diminuer leurs visites. Les faits ont pleinement confirmé cette dernière interprétation^ tandis qu'ils

(i) Le staminode des Jacarandaf qui est interpréta par Delpino {Atli dtlia Sacktâ ItaUttitii dtlh Sci(a:;« ttaittraii, XVI, p» 264) comme c eh» dos PtHiasteman, parait ne j^nère répondre non plus à cette explication. Car, d*après les diagnoses et ïes fij^ures, Dulpino se trompe en disant que ce staminode se recourbe et victît 5*appuycr sur la lèvre inférieure ; il est droit et reste appliqué contre la partie supérieure du tube de la corolle (voir Jairaranda tomtntom, Bvti.mAVf Monographie âéi BigiionitHéts. pL 21 ; Botamml R^gisî^r^ t* no3 ; et J. mimoùfoUa. Botanual Registrr, t. 63i » ^ Doî* dit en toutes lettres de cette dernière ^pèce «f filament imi stérile rt^tium n). Il n'ost donc pas possible que cet organe serve d^appui à des Insectes. Peut^trc fonc;tîonne-t-ilpour protéger le nectar et engluer, sur ses poils glanduleux, les intrus de petite taille (FourmïSi etc.)H C'est encore une fonction analogue de protection que nous cropms devoir attribuer, par eacemple, au staminode à base renf!ëede VAdcnocalymna mtidmm, ei à celui du Macrûdiscus ngéians dofn! l'exlrémité en crosse est si curieuse. N'est-ce pas aussi par erreur que Dsipifio {Loc, €iL^ XVI, p^ 227) accorde des poils terminaux aux staminode» du Chifitit iimnsii (votr Bûtamcal MûgdUnf, t. 4a84)?Enfm pour ce qui est du B fillit nt a tsii^ K^wartinsis, il est au contraire probable^ comme le pense Delpïi^o, que les deux étamines stériles servent surtout d^apjiui aux Insectes et ce n'est que secondairement qu'elles excluraient du nectar les hôtes nuisibles^ Toutefois^ tant qu*on n'aura pas observé la manière d'agir des Insectes, on ne saura rien de certaist

ŒUVRES DE BOTANIQUE GéNÉRALE

sont inconciliables avec Thypothèse de Delpino. Un Bourdon fut observé butinant, comme si de rien

n'étaitj dans un grand nombre de ces fleurs. Une Abeille en visita aussi plusieurs : elle semblait y reconnaître quelque chose d'insolite, car elle hésitait avant d'y entrer, mais une fois décidée, elle suçait longuement le nectar et sans difficulté apparente. C'est donc probablement à Taspect de ces fleurs, différent de ce qu'elle s'attendait à voir, qu'il faut attribuer son hésitation. Car cette même Abeille montrait parfois une défiance semblable devant d'autres Pentasternon gentianoides non privés de leur staminode^ et il est établi aujourd'hui que les Abeilles connaissent parfai* tement la structure des fleurs où elles butinent : elles sont, suivant une heureuse expression de Darwin, « d'excellentes botanistes ». Il est donc fort douteux que le staminode serve comme point d'appui pour les Insectes, et en tout cas, son rôle est en cela peu efficace et peu important, Sa fonction principale est d'exclure des hôtes inutiles ou nuisibles, en ne laissant qu'un étroit accès au nectar, juste suffisant pour une trompe d'Insecte. C'est ce qui se trouve réalisé du reste, chez divers végétaux, par une infinité de dispositions les plus variées (i). Une fonction secondaire du staminode! est peut-être de forcer T Insecte à soulever l'abdomen, ce qui amène un contact plus intime entre le dos de l'animal et les organes sexuels de la plante et favorise! ainsi la poUination. Les poils de son extrémité pourraient légèrement contribuer à cet effet, d'autant plus' qu'ils sont raides chez la plupart des Pentastemons, Enfin, comme le remarque Ogle (2), le staminode en

(i) PourledéUil. n nus renvoyons surtout â Kerkër, Sihuismitul d^r BtMett gigêB HHbâfuftm GàiU, (a) Lù^. cil.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS 2o5

se fléchissant vers la lèvre inférieure, fait place au style. Celui-ci, sans la courbure du staminode, ne saurait se localiser sous la lèvre supérieure, comme il le fait dans la majorité des Labiati flores. D'après notre définition , cette courbure a donc encore une fonction ; celle de laisser Tespace libre à Torgane femelle.

Examen morphologique des Pentastemons; comparaison ENTRE LES SCROFHULARIACÉES ET LES

Solanacées

Passons à des considérations plus spécialement morphologiques. Nous voudrions d'abord appeler Tattention sur des rapports « phylogénétiqucs >ï, ou de filiation, pour Tétude desquels le groupe des Labiatiflores BartL est favorable à plusieurs points de vue, et que certains Pentastemons nous paraissent mettre clairement en relief. Ce n'est point notre intention d'approfondir ici cette question intéressante et compliquée. Ce que nous allons en dire forme à peine quelques indications ébauchées au sujet des Scrophulariacées. Nous réclamons la plus grande indulgence pour cet essai, peut*être téméraire et à coup sûr très imparfait, car la matière est aussi difficile que neuve.

Un nombre considérable de faits nous portent à conclure que, selon toute probabilité, les ScRorHU-

LARIACÉES ne SONT QUE LES DESCENDANTS MODIFIÉS DE

certaines Solanacées. Sans doute il y a des différences bien grandes entre une Douce-amère et un Muflier, une Stramoine et une Véronique, et cependant ces deux familles ont une foule de caractères communs et présentent plus d'un point de contact. Leur affinité a sauté aux yeux de tous ceux qui les ont étudiées comparativement. Cette affinité — que nous^regardons

œUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

comme une parenté véritable — est si profonde et si réelle quHl n'y a pas un seul caractère absolument constani et général pour les séparer : c'est ce que les auteurs du Gensra Plantarum ont déjà fait voir (i).

EicHLEK, dans ses « Bluthendiagramme », insiste sur ce que les deux carpelks sont toujours médians chez les Scrophulariacées et presque toujours obliques, par rapport à la branche-mère, chez les Solanacées. Nous avons cru d'abord que c'était là une objection grave à notre manière de voir. Car s'il est vrai que, selon Eichler lui-même, les Cestrum ont souvent les carpelles médians^ et si ce caractère est variable chez diverses autres Solanacées, il n'en semble pas moins constant chez les Salpiglossidées, si voisines des Scrophulariacées à tous les autres égards. Mais TobjecHon perd de sa force si l'on considère que la position des carpelles n*a été observée que chez un nombre restreint de Salpiglossidées et que, chez celles où ils sont obliques, cette obliquité pourrait bien se rattacher a une torsion do point végétatif. Des études nouvelles sur cette question délicate et encore insuffisamment élucidée, seraient fort désirables. D'ailleurs, d après les planches en général très exactes du Compendio deiia Flora Itaîiana, par Cesati, Passerini et Gibejjj, les carpelles seraient complètement transverses chez une Scrophulariacée, VErinus aipmus, qui se distingue aussi par ses stigmates répondant aux commissures et non aux dos des carpelles* Chez les fleurs médianes des Pentastemons observés par nous, les carpelles, au lieu de se trouver dans le plan du sépale 2^ sont dans le plan du sépale 1, comme chez les Salpiglossidées (2), Une Gesnéracée, le Columnea Schiedeana, a aussi, d'après un diagramme de Sachs (3), les carpelles nettement obliques (4), bien que la symétrie de tout le reste de la fleur soit médiane; et cependant Eichler (5) attribue à toutes les Gesnéracées, comme aux Scrophulariacé-es, des carpelles médians. Des variations dans la direction des carpelles par rapport à la branche-mère ne sont pas très rares» par exemple chez les GentianacéeSi Enfin rien ne prouve que la ligne de des^

{\) Bei^tuam et HooKEîï, Op. cit.^ p. 914.

{2) Cf. ElCHLEB, Lù€. Cit^

(3) Traité de tofimiqut^ traduction française, p* 6gS, fig* 386, (4} Dans la quatrième édition ailemanJe du Lehtbufkf Sachs signale ejtpressément chez cette espèce et die seitlich schiefen Placenten )k (S) 0/. au, p. 2ïo.

cendance des Scrophulariacées passe par les genres de Solanacées à ovaire oblique : ce& genres ne sont peut-être que les représentants actuels de genres affines éteints, dont les carpelles étaient médians comme chez les Cestrum, Mais ce sont là des questions secondaires qui ne sont guère solubles dans l'état actuel de la science : le point principal à établir pour le moment, c'est le grand nombre de liens et de transitions insensibles qui rattachent encore les Scrophulariacées actuelles aux Solanacées actuelles*

Dans leurs formes typiques ^ les deux séries sont très différentes, mais les termes inférieurs de la seconde viennent se confondre avec les termes les plus élevés de la première. Parmi les Solanacées, les Cestrinées et surtout les Salpiglossidées sont en quelque sorte un avantgoût des Scrophulariacées, de même que parmi cellesci les Pseudo-Solanacées {Leucophyllum, Verbascum, Heteranthia^ etc.), les Chmiophila, les Peuiasfemon, les Chelone, etc., sont comme un souvenir des Solanacées.

Ajoutons encore quelques analogies dignes de remarque à celles que signalent Bentham et Hooker, Plusieurs Scrophulariacées ont la corolle régulière comme la majorité des Solanacées, plusieurs Solanacées ont la corolle bilabiée et Ton a même signalé des variations dans ce sens chez le Nicotiana sangimiea (i). Si les Solanacées ont la corolle tantôt tubuleuse [Nicotiana)^ tantôt rotacée [Solanum)^ les Scrophulariacées offrent la même diversité {Pentastemon^ d'une part; Verbascnm, Veranica^ de l'autre). Si les Solanacées le plus proprement dites — qu'on nous permette cette expression — ont pour fruit une baie charnue, indéhiscente, nous voyons déjà, chez les Solanacées voisines des Scrophulariacées, la baie devenir sèche et se transformer graduellement en capsule d'abord indéhiscente, puis déhiscente et septicide. De même, les Scrophu-

(t) Clos> Ettat de tétatûhgU t^Mtmmiqmi, p. So,

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

lariacées dont le fruit est normalement capsulaire, déhiscent, souvent sept ici de, présentent parfois des capsules indéhiscentes {par exemple chez quelques Afigelonia, selon Bentham et Hooker) ou tardivement déhiscentes (P/yg^f/ûi^), ou même des baies, Laforme de rembryoBj d'ordinaire si constante^ offre aussi des transitions bien instructives. L'embryon est courbe, spirale même, chez les Solanacées typiques, et droit chez les Scrophulariacées. Mais chez les premières on voit sa courbure s'atténuer peu à peu : alors qu'il forme plus d'un et demi tour de spire chez leSolanum nigrum, plus d'un tour chez VHyoscyamus, et près d'un tour chez VAtropa^ il ne constitue, au contraire, qu'un demicercle chez le Lyaum, il est à peine arqué chez le Nicotiafta^ et nous le trouvons tout à fait droit chez les Cestrum et plusieurs Salpiglossidées- De leur côté, les Scrophulariacées ont, dans la grande majorité des cas^ Tembryon droit. Mais ce caractère, quoi qu'en aient dit quelques botanistes, n*est pas absolu : nous devions nous attendre à trouver parfois une certaine courbure chez les formes les plus analogues aux Solanacées, et il suffit de la section d'une graine de Pentastemon pour confirmer cette prévision théorique. Le fait ne paraît pas encore avoir été noté, mais Tembryon du Pentastemon gentiatwides est tantôt presque droit, tantôt incurvé en arc et décrivant le tiers, les deux cinquièmes ou même la moitié d'utte circonférence! Le plus souvent il est nettement courbé : il représente, en moyenne, un cinquième de circonférence; c'est là une courbure presque double de celle du Nicotiana Tabacum. Voici du reste le détail des courbures observées chez onze graines des Pentastenwn gentianoides et P. Hariwegi; les mesures ont été prises sur des dessins de préparations microscopiques faits à la chambre claire :

bryc

1/2 cercle.

2/5 de cercle.