XI

presque

t droit.

Il y a mieux i un embryon courbe se présente exceptionnellement parmi lesScrophulariacées les plus incontestables. Le Litmria adora Fisch. se distingue, en effet, de ses congénères par son *< embryone curvo i», A en croire la figure de Reichenbach (i), cet embryon représente plus de 1/4 de circonférence. La courbure n'est pas toujours aussi forte^ mais toujours elle existe : nous avons observé nous-même des embryons de 1/6 de circonférence chez cette espèce,

Par leur androcée, ce ne sont pas seulement les Salpiglossidées qui se rapprochent des Personales {2) anisostémones et didynames; on peut suivre les transitions, étape par étape, dans toute la famille des Solanacées, Ainsi que Eichler le fait remarquer, les cinq étamines sont rigoureusement égales chez les Solanum; puis> une étamine se montre, d'une quantité minime plus petite que les autres (Atmpa, Lycium); puis, cette légère inégalité d'une étamine s'accom-

(i) Icmts, XX, UK 16^5 et p. 32,

{Zj Bentham et HooKER {Gtmra Pîanlatum) ont donné ce nom à la u coHorte» de Labiatiflores qui comprend les Scrophnlarmcéts, les OrohatichacéiK les Ltntibnlttria^ifi, les Ci>iumtHtai:ée$t les Ganirûcia, les BignùHmtits, tes Pédaliacétf et les Afamibatéfi.

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

pagne d'un faible excès d'allongement de ses deux voisines {Pétunia nyctagmiflora) ] enfin une étamine devient stérile (Salpiglossis) et finit même par disparaître absolument {BrowalUa)^ tandis que les quatre autres se convertissent en deux paires didynames, où les voisines de Tétamine disparue sont tantôt les plus développées (Schizanthus retusîts), et tantôt les plus courtes (Saipiglossis sinuata) (i). Tous ces divers cas, toutes ces gradations délicates si bien faites pour donner à réfléchir à ceux qui nient la lente évolution des espèces, nous les retrouvons chez les Scrophulariacées. Mais la didynamie à laquelle sont progressivement parvenues les Solanacées devient ici la règle, ainsi que chez les autres Personales- Comme chez les Solanacées, cette didynamie provient de ce que les étamines adjacentes à la place vide de la cinquième. sont ou les plus longues {Angelonia), ou les plus courtes {Digitalisa etc.) : ce dernier cas est le plus ordinaire, A côté de ces Scrophulariacées tout à fait caractérisées, il en est d*au très qui indiquent, comme les Solanacées citées plus haut, le passage de Tisostémonie à Tanisostémonie ; ce sont les formes qui n'ont pas dépassé les étapes inférieures de l'évolution de la famille ou qui, par atavisme, y font retour. Chez ces formes de transition, la variabilité de la cinquième étamine (rétamine supérieure de la fleur) est extrême : c'était à prévoir- Les Verbasami ont cinq étamines : mais tout à côté d'eux nous trouvons le genre Celsia qui ne s'en distingue par rien, si ce n'est par Tabsence complète de l'étamine supérieure, et qui touche de tellement près aux Verbascum qu'il va jusqu'à en reproduire les deux sections, Thupstis et Lychnitis, Les Bacopa^ petit genre

(i) EiCHLBR, Blûthinâiagrammi, p, 204.

de deux espèces seulement, ont cinq étamines fertiles, presque égales : mais ils sont pour tout le reste de véritables Hespcriîs {sect> Bramia) ( i ), Chez les Caprana, la variation envahit le genre lui-même ; sur les quatre espèces décrites dans le Prodrome, deux sont pentandres et deux tétrandres (2). Enfin, chez les Sibihorpiaj ce n'est plus de la variabilité, c'est un véritable désarroi que la fleur nous présente : elle est pentamère et pentandre (S. pichinchemis, S. reiusa]^ ou bien la corolle est à 4-5 divisions et en même temps il y a quatre ou cinq étamines (S. africann), ou bien les divisions se multiplient, il y en a de cinq à huit, et le nombre des étamines oscille entre les mêmes limites (S. peregrina), ou bien enfin la fleur est pentamère et tétrandre, comme dans la majorité des Scrophulariacées (S. europaea),— Nous pouvons voir aussi la cinquième étamine devenir peu à peu stérile et traverser toutes les phases de Tavortement, depuis Ténorme staminode des Pentastemons jusqu'à zéro. Les Bignoniacées, les Gesnéracées présentent des phénomènes analogues.

PÉLORIES et ORGANOCéNIE DES PeNTASTEMONS (3)

Si les Scrophulariacées ont un lien si intime avec les Solanacées, ne devons-nous pas les voir quelquefois

(i) Bentbav* dans de CA.ïmoLi.Bp Pr^âfommf X, p. 401 .

(2) Bentham {Loc^ eit-t p. 429) dît même du Caprûfia mexif&ma : a Sîmillima formis glabris C, hifiotat et forte ejus varietas pentandra »>•

1(3) Extrait d\me lettre adressée par Léo Exkbra à M, PsitnG, professeur à l'Université de Gênesp le zt} avril 1884 :

« L'article sur la Structure et les Modes de Fécondation des Fleurs est un j) péché de jeunesse ; tes deux auteurs im^mbU avaient environ 55 ans, quand n ils Vont écrit. C^est vous dire quit y a là plus d'une page que j'adoucirais » aujourd'hui, la trouvant trop absolue, ou même que je supprimerais tout à » fait| la considérant comme inutile. Les notes tératologtques rentrent dans )i cette dernière catégorie. Je trouve de plus en plus qu*on peut faire dire à la îî tératologie à peu près tout ce qu'on veut et que le mieujLi par conséquent, » esl de la laisser parler le moins possible !.*» u]

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

reproduire, comme par atavisme et sans cause apparente, les traits plus ou moins exacts d'un de ces ancêtres? C'est précisément ce que nous observons dans bien des cas de pélorie. Enfin, d'après les lois de Tembryologie, il semble probable que les Scrophulariacées — surtout les plus inférieures, celles chez qui l'empreinte ancestrale apparaît encore clairement — soient par Torganogénie de leur fleur de vraies Solanacées, jusqu'au moment où l'irrégularité s^accentue et où elles deviennent Scrophulariacées; absolument comme l'embryon humain est un véritable invertébré avant que la corde dorsale se développe.

Les pélories sont bien connues chez la Linaire et d'autres plantes de la famille (i). Certaines anomalies moins profondes doivent aussi être regardées comme des phénomènes d'atavisme : Bentham {2) a parfois vu la cinquième étamine se développer chez le Ste-modia suffruticom, et Miers, chez un Leucopbyllmn (3) ; H. MOller a obser^'é chez le Scrophularia nodosa toutes les transitions entre le staminode et une étamine parfaite (4), De semblables exemples sont probablement plus fréquents. Les Pentastemons nous ont souvent présenté de ces retours du staminode à Tétamine, et même des pélories assez complètes (5)»

Nous avons montré plus haut que le Pentaslemon gentianoides est, selon toute probabilité, postérieur au P. Hariwegi r conformément à cette déduction, les cas de pélorie sont beaucoup plus fréquents chez cette espèce-ci et nous en avons observé un bon nombre, au lieu que

(i) Voir par exemple Clos, Essai ât fératPÎ&gh faAitf^mtqm.

(2) Dans DE Candolle, Frodromus, X, p* 38:^,

(3) Dans Bemtha^i et Hooker^ Gtntra Planta mm, p, 927.

(4) Dit BrfrHihtHng der Blamtn^ p» 2â2.

(5) Cf. Clos, Op. itif p. 2B, 4^ ; GoDftas, Mémùins et la Saciéti mil ion ah des Stitncts nûîHrtîUs dt Chit bourg, 1877, t» XXI, p 238*

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS 2l3

nous ne nous rappelons pas en avoir vu chez le Pentastemon gentianoîdes (i). Quelquefois Tanomaiie se borne à ce que le staminode est fertile et sans courbure; il porte même (rarement) un léger renflement nectarifère comme les deux étamines qui Favoisinent et auxquelles il ressemble alors. Mais les Pentastemon Hariwegi nettement péloriés ont les cinq lobes de la corolle identiques; les cinq étamines sont rigoureusement égales, équidistantes; elles sont toutes très peu élargies à leur insertion; leur filet n'est ni courbé, ni nectarifère et il est soudé au tube corollaire sur un tiers de sa longueur {comme cela a lieu dans les fleurs non péloriques pour les deux étamines inférieures) ; Tovaire n'est pas modifié et reste biloculaire {2). Ces fleurs ne sont donc plus didynamesj elles ne sont plus anisostémones, elles ne sont plus bilabiées : leur solanisation est pour ainsi dire complète. Ce qui est exceptionnel chez la fleur adulte se retrouve, au contraire ^ normalement chex le bouton en voie de formation. Quoique diverses pièces florales y naissent successivement (ce que Ton voit du reste aussi chez certaines Solanacées), les Pentastemons traversent une période de régularité complète, une

[i) GoDlotr en a cependant signalé {Lùç^ §it,), [Léo Ejuœka a \ru aussi depuis lorSt le 6 septembre iByQj une quasi-pélorie : un Ptntasttmon gttttiaHûidtî mauve, portant une Aeur à péloric hexamèrc: 6 sépales ^ 6 pétales -|-( s-)- 4) étamines-j- 2 carpelles. Deux des étamines ont à la base un renflement nectarifère ; Jea quatre autres sont sans nectar et à peu près égaïes. Entre les deux étamines necEarifères il n*y a pas d'étamine, c'est-à-dire que la place du staminode est inoccupée. — La corolle est à peu près régulière, — C'est donc plus nu moins une pélorie, snaJs non suivant le type pentamère.]

(3) Dans certaines fleurs péloriques de ScmphulariacéeSt Tovaire est lui* même pentamère (Cf. CiiâPlN, BttUeiia di la Société royal* dt botttniqut de Bfî^iqM, X. IV, pp* 277-27^). C'est là probablement un phénomène qui nous reporte à un ancêtre bien plus éloigné que ne le fait la pélorie ordinaire, ancêtre plus ou moins voisin du Nifûttdra physahide^ parmi les Solanacées nu de ['fpûmoia purpnrta parmi les Convolvulacées. (On tnmvera le diagramme de ce« deux espèces dans Eichxér, Bîàthindiagrammi, £g, m et iiS.)

phase solaîwïde. Ecoutons ce qu'en dit Baillok (i) «c Alors randrocée est formé de cinq mamelons égaux et également espacés. Les lobes de la corolle sont alors pareillement égaux. Les deux feuilles carpellaires, semblables entre elles et exactement placées en* avant et en arrière, achèvent de donner à cette époque à la jeune fleur de Pentastemon l'aspect d'une jeune fleur de Solanée; il n'y a même aucune différence appréciable à ce moraent entre une Pomme de terre, par exemple, et ce Pentastemon dont T irrégularité définitive n'a pas besoin d'être rappelée. »

Caractères de transition des Pentastemons

Les Pentastemons sont sans doute distincts des Solanacées par leur inflorescence et leurs feuilles toutes opposées (à l'exception des plus supérieures qui sont souvent alternes chez le P: Hartwegi) (2) ; on pourrait ajouter à cela, par leurs carpelles médians. Malgré ces caractères, dont nous sommes loin d'ailleurs de méconnaître rimportancej nous venons de voir qu*à bien des égards ces plantes se rapprochent des Solanacées, Elles sont à peine Scrophulariacées et probablement analogues aux ancêtres communs de toute cette famille, peut-être même de tout le groupe des Personal es.

Ainsi ^ certaines Solanacées ont des capsules septi* cides, mais aucune ne présente — pour autant que nous sachions — une capsule franchement loculicide. Les capsules à déhiscence sept ici de ne sont pas rares chez les Scrophulariacées, Les Pentastemons offrent ce cas»

(i) Adansomiat V^ pp. 176-177.

{2) Le genre voisin Chionophilû a toutes les feuilles caulinaîres alternes* D*autre part, Cesati, Passerinï et Gibelli {Comptndio dtlla fhra Ititlianat p*36o) attribuent aux Solanacéea des tt foglieper 1d pîù alterne e g^cmiuate, r&ti$* $iWH t&Ut opposft n; mais nous ne savoni à quelle plante ils font par là allusion.

Mais chez le Pentastemon Hartwegi et le P. getitiamides^ nous avons observé que la capsule, d'abord sept ici de, est, de plusj à la fin loculicide : chaque carpelle se fend en deux le long de la nervure médiane, ce qui fait que le fruit est alors complètement quadrivalve. Plusieurs autres Scrophulariacées présentent ainsi une capsule sept ici de avec une tendance loculicide plus ou moins prononcée. Que le dédoublement de la cloison s'effectue un peu après la rupture dorsale des carpelles et nous avons le cas d'un genre voisin des Pentastemons, leChiofiophita : sa capsule est d'abord loculicide^ ensuite septi* cide. La cohésion des cloisons est-elle encore un peu plus forte, la déhiscence devient purement loculicide, comme dans les genres voisins UroskimuTa, Tetranema, Bratidisia^ Paulownia^ etc, et dans beaucoup d'autres Pcrsonales*

Quant à la préfloraison, que doit-elle être chez les Pentastemons ? Elle doit se montrer plus ou moins intermédiaire entre les préfloraisons des autres genres de la famille. En laissant de côtelés Pseudo-Solanacées, on sait que les Scrophulariacées se subdivisent en deux séries r celle des Antirrhinées dans le bouton desquelles la lèvre supérieure de la corolle couvre l'inférieure, et celle des Rhinanthidées où le contraire a lieu en général. Dans ce dernier cas, tantôt les lobes latéraux de la lèvre inférieure sont tout à fait externes; tantôt c*est le lobe médian qui enveloppe tous les autres. D*après Bentham et HooKER, la préfloraison n'est incertaine ou variable que dans quelques Limosellées, Sibthorpiées et Escobédiées. Et pourtant, selon nos prévisions, les Pentastemons ont aussi la préfloraison fort capricieuse: chez eux, elle n'est même pas constante pour une espèce donnée. Car si nous avons observé d'ordinaire, chez les Pentasteman gentiafioides et P, Hartwegi^ la dis-

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

position des vraies AntirrhinéeSp nous y avons aussi vu fréquemment le lobe médian inférieur ou Tun des lobes latéraux embrasser tous les autres (i) (p, 229» fig. H. et J) : c'est là une transition évidente aux Rhinanthidées.

Nous rencontrons une variabilité similaire dans la plupart des autres organes et cela justifie notre manière de voir : les Pentastemons apparaissent toujours comme incomplètement différenciés et intermédiaires entre divers rameaux du grand tronc des Scrophulariacées. Rappelons-nous que la courbure de leur embryon varie, que leur stigmate est parfois indivis, parfois plus ou moins profondément bilobé (2), et que la courbure des filets staminaux est loin d'être constante* De même pour Tordre de maturation des anthères. Elles s'ouvrent une à une : d'abord, à de courts intervalles, celles des deux étamines inférieures (longues), puis, un peu plus tard, celles des étamines supérieures (courtes) (3). Tel est le phénomène normal. Mais souvent la succession est différente. Nommons A et A' les anthères des deux étamines inférieures, B et B' celles des deux étamines supérieures» Au lieu de voir A et A' s'ouvrir avant B et B'» nous avons observée, entre autres, les cas suivants i A et B étaient tout à fait ouvertes, B' en partie et A' pas encore ; ou bien A et B complètement. A' en partie^ et B' pas; ou bien A, B et B' étaient ouvertes et non A'; ou bien enfin B était tout à fait ouverte, A commençait à s'ouvrir, A' et B' étant encore closes. Ce dernier cas est rare.

Si par son développement accidentel en étamine

(î) Nous avons appris, depuis, que ce dernier cas a déjà été signalé par AaA Grav chesç des Mitm^ïus et de5 Penta^Umst^ {^fanutU ùf Botmiw p, 281).

{z) Le stigmate est en général indivis chez les SolâLiiacéeSp souvient 1>i]f»l>cc:hez les Personales inférieureSfét bilamellé chez les Personalesà structure plus élevée.

(3) C'est à très peu de cÏLOse près ce qui se pasic cheï la Digitale (OûLEp Fapmï^Scifnit Rtvie^^ InixvitT 1S7Û, p, 49)*

parfaite le staminode nous rappelle, selon toute probabilité, les aïeux des Pentastemons^ son avortement accidentel plus ou moins complet nous indique Tune des transformations ultérieures les plus importantes que le type primitif des Scrophulariacées ait subies. Ogle (ï) et nous-même avons plus d'une fois vu des fleurs de Pentastemons, d'ailleurs normales, dont le staminode était très réduit ou même avait disparu sans laisser anaine trace. Or, nous pouvons suivre chez les Scrophulariacées toutes les étapes de la suppression de cette cinquième étamine, déjà devenue stérile. Chez quelques espèces de Penîastcmon, la large extrémité du staminode (« apice spathulato >») représente encore l*anthère ainsi que nous rétablirons plus loin ; chez d'autres, l'extrémité n'est plus que renflée médiocrement {« apice clavato ») ; chez d'autres enfin, il ne reste que le mince filet (« staminodium filiforme »). Ce filet se réduit lui-même dans le genre si voisin Chelone; et davantage encore chez les Uroskinnera^ les Russelta^ les A ni irrhintim; il n'en reste plus rien dans les genres Brookea, Paulownia , Wigktiaj Brandism^ etc.j et la majorité des Scrophulariacées, Il importe de répondre d'avance à une objection : comment, demandera-t-on, le staminode a-t-il pu disparaître, puisqu'il joue un rôle important dans la protection du nectar? La sélection naturelle ne devait-elle pas tendre à le conserver? Oui, la sélection naturelle tend à le conserver, à moins que des dispositions différentes ne se développent et remplissent la même fonction que lui. Un tube de la corolle très étroit ou courbé ou obstrué par les organes sexuels, un nectaire hypogyne, un éperon' nectar ifére, une corolle personée, des poils

(î) Loi. cit., p. 5ï

sîS

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

protecteurs du nectar, etc^j sont autant de dispositions de ce genre, qui se rencontrent précisément chez la plupart des autres Scrophulariacées ; aussi le staminode, devenu inutile, pouvait-il et devait-il graduellement disparaître.

Un dernier caractère de transition des Pentastemons, c'est la division moins profonde entre les deux lobes de la lèvre supérieure de la corolle, qu'entre les lobes de la lèvre inférieure; ce détail est un acheminement vers les Scrophulariacées à corolle tétrsLmère {Veronicay etc.).

Les Scrophulariacées descendent probablement

DE CERTAINES SOLANACÉES

Tout fait dont nous devons déduire la nature d'après un plus ou moins grand nombre de ses conséquences, sans pouvoir le vérifier par l'observation immédiate, a nécessairement quelque chose de conjectural. Cette remarque, applicable à la géologie comme à rhistoirCjà la philologie comme à Tanalyse spectrale, est sans doute vraie aussi de la plupart des recherches « phylogénétiques » : mais, en nous mettant en garde contre des affirmations téméraires, elle ne doit point nous décourager. Nous n^avons pas vu les glaces quaternaires strier ou user les roches et déposer au loin les blocs erratiques ; nous n'avons pas vu le sodium se vaporiser à la surface du soleil ; nous n'avons pas vu les Cryptogames devenir des Phanérogames, par une lente et longue évolution. Nous n'avons observé directement aucun de ces phénomènes; nous ne les connaissons que par leurs effets et par leurs traces. Mais — pour employer une expression excellente de de Quatrefages — nous sommes en droit de dire que tout se passe comme s^ils étaient vrais: nous n'affirmons rien au delà.**^

Ces réserves établies, nous espérons avoir montré que les choses se passent conifne si les Scrophulariacées descendaient de certaims Solanacées et que, dans tous les cas, ces deux Jamilles ont des liens de parenté extrêmement intimes. L'absence de caractères disti natifs absolus, la forme de la corolle, la structure du fruit et la courbure de l'embryon, les gradations significatives qu'on observe dans l'androcée, la réapparition d'une cinquième étamine, les pélories, Torganogénie, sont autant de grands FAITS qui plaident en faveur de notre hypothèse et qui paraissent inexplicables sans elle. Quant aux Pentastemons, nous avons fait voir qu'ils offrent de précieux caractères de transition. Ils représentent un des premiers degrés de la série des Personales. Ils rappellent encore les Solanacées, et sont déjà des Scrophulariacées, Par les Chelùne^ ils se rattachent au Wightia, arbrisseau dont la tige grimpante, les graines allongées, ailées et surtout privées d'albumen^ Tembryon droit, nous conduisent aux Bignoniacées et aux Pédaliacées (i). Ces deux familles, loin d'accentuer le type bilabié, tétrandre et didyname, comme le font beaucoup de Gesnéracées, les Scrophulariacées les plus élevées et les Acanthacées, montrent au contraire en général, par la forme de la corolle et le développement toujours appréciable de la cinquième étamine ou du staminode qui la remplace, un degré d'évolution qui n'est pas beaucoup supérieur à celui des Salpiglossidées, des Pseudo-Solanacées, des Pentastemon et des genres voisins.

(t) Nous nous rangeons en tek à Ta vis de Bukeau {Mimûgntphii dtj BigmomaiétSf pp. 12 et 72-73K A* L. de Jussieu plaçail même les Chihm (et lea Ptnta* i/fiM0w^ parmi ses Bigmomaei Les analogies des jfaiariiHda (Bignoniacées) et des PiMiiiiUmom. sur lesquelles Delpino in&istc ctdnnt il senil"îc s'éionncT [AtH d/lLî Soaitâ [Uiiana dêiU Sci4»Mt nt^imtali, XVl, p. 264), 3'expliquent .tout naturellement par un« descendance coountine.

ŒUVRES DE BOTANIQUE GENERALE

Malheureusement les couches tertiaires ne nous ont pas encore livré de bien nombreuses empreintes de Dicotylédones gamopétales. Les quelques résultats que la paléontologie a déjà fournis à cet égard n'en sont pas moins une confirmation fort remarquable des idées que nous venons d'esquisser. En effet, les Solanacées apparaissent immédiatement avant le groupe des Persoftales et, parmi celui-ci, les ScropJmlariacées et les Bignoniacées soni les familles les plus anciennes. Car, à laSolanacée régulière de réocène {Solanites)^ succèdent dans la période oligocène et miocène, une Solanacée Salpiglossidée (Brtinfelsia), quelques ScTophulRURCées {Verbascum, Veronicites, Scrofularifia) et plusieurs Bignoniacées {Bignonia, Bigtioniophylliinif Jacaratida, Catalpa, Tecoma)^ tandis que les Gesnéracées et les Acanthacées manquent encore (i).

Nature des stam inodes et structure de celui des pentastemons

On paraît le plus souvent (Payer, Sachs, Bel- LYNCK, etc.) regarder les staminodes comme des a étamines réduites à leur filet plus ou moins déformé «< Cette définition est trop étroite et ne nous semble guère admissible. Nous voudrions dire simplement que les staminodes sont des élamlnes incomplètement développées (2). Car entre les staminodes qui témoignent de modifications profondes et ceux qui ne diffèrent en rien du filet des étamines fertiles, on trouve toutes les

(i) Cf. W. Pu. ScHiKPER. PûXiontolûgu vigitaU, L pp, 85-S6, et II, pp* gii et suivantes*

[z] Ci. EtCHLER, Blûthênâiagritmnu^ P- 4 - " Staminodien sind iinvoUk-ntunen ausgebildete Staubgefâsse , » *~ DtrcH autre, ÈUmtnts dt lioîaniquf^ p, 73g : u ... des corps divers de dimension et de forme qui, n'étant que des étamines imparfaitement formées ou traasforméesi ont été nommés staminodes. n

transitions possibles : la déformation n'est donc pas un caractère essentieL Ensuite, en ce qui concerne l'autre terme de la définition que nous combattons, nous allons montrer que, chez certaines espèces, le staminode ne représente pas seulement le filet staminal, mais que son extrémité libre y est un véritable homologue de Tanthère, Dans ces cas, le staminode offre donc une anthère transformée et non point absente, ce qui au point de vue morphologique est fort différent. — Cette opinion, d'autres auteurs Tont du reste déjà émise implicitement, mais sans y insister. En décrivant les deux staminodes si remarquables du genre BnUantaisia^ Bentham et Hooker disent, par exemple : « staminodia.» filamentis apice in antherae rudimentum transversum expansis » ; et Bureau nomme le mamelon terminal du staminode, chez le Lundiû acumuuiiaf « Tébauche d'une anthère à deux loges qui ne s'est pas développée (i) i>. Chez certains Pentastemons, il n'est pas douteux que le bout élargi du staminode ne représente aussi l'anthère dithèque des étamines normales. C'est ce que prouvent à l'évidence les transitions qu'on rencontre accidentellement chez le Pentastemon Hartwegt, Nous y avons quelquefois vu la cinquième étamine absolument semblable aux autres (2), Dans un second cas, son filet n'était pas courbé et son extrémité portait une anthère de structure normale, mais plus petite que celle des étamines fertiles. Dans une autre fleur, le filet, incurvé comme celui du staminode ordinaire, était terminé pourtant par une anthère réduite. Parfois une moitié de rextrémité est un peu poilue et présente la forme aplatie du staminode, tandis que l'autre moitié, ren-

(1) Mùmograpkii dts Bignoniatées^ p. ii6, (1) Voirez plus haut, p, 2i3^

222 ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

flée, glabre^ simule complètement une demi-anthère j celle-ci ne contient pas de pollen mais porte une dépression qui répond à la ligne de déhiscence des anthères normales. Enfin, Ton trouve même des conformations intermédiaires entre ces demi-ant hères stériles et l'extrémité ordinaire du staminode.

Ces anomalies nous éclairent également sur un détail de structure curieux. L'extrémité libre et élargie du staminode des Pmtastemon Hartwegi et geniianoides porte une dépression transversale facile à constater, ou deux dépressions juxtaposées bout à bout qui représentent les deux moitiés de cette dépression unique. Comme le prouvent surtout les staminodes à demi normaux que nous venons de décrire^ ces dépressions sont, à n'en point douter, homologues des fentes de déhiscence des anthères. Et leur direction transversale montre qu'elles répondent à la position qu'occuperaient les deux thèques de Panthère si le filet n*éprouvait pas de torsion avant la déhiscence (i), état anormal qui s'observe quelquefois.

De semblables homologies, tout à fait incompréhensibles et mystérieuses sans le transformisme, sont au contraire aussi faciles à prévoir que simples à expliquer au point de vue de cette théorie. Elles proviennent uniquement de ce qu'un staminode est toujours le desœttdant modifié d'une étamine : c'est une conclusion à laquelle nous sommes déjà arrivé plus haut pour le cas spécial des Scrophulariacées et des autres Personales*

Mais le développement peut être plus incomplet encore que chez nos deux Pentastemons, la modification plus profonde, Pavortement plus avancé : alors

rhomologie avec Tanthère s'efface graduellement. C'est ainsi qu'après les Pentastemons à staminode fort élargi, nous avons déjà vu qu'il y en a dont le staminode est seulement clavi forme (Pentastemon iiéiflùrtis, P. Torreyi, etc.), puis dont le staminode est linéaire [Pentastemon Scouleri, P. Menziesii^ etc); et ceux-ci nous conduisent aux Chehm qui nous préparent à la disparition totale de la cinquième étamine. Les Scrophulaires offrent des faits en tout semblables : chez les unes(5rrophularia Scorodonia, Iticidu, aquatica, nodosa^ alaia, etc.), rextrémité du staminode dilatée, spatulée^ réniforme, souvent émarginée ou même bifide (i), répond encore clairement à l'anthère et à ses deux moitiés ; chez d'autres (S. canina^ etc<), rien ne représente plus Panthère, et il ne reste qu'un staminode aigu et filiforme; enfin celui-ci tend aussi à disparaître (S. vernalis, etc) et le filet même de Tétamine ne se trouve plus alors avoir son homologue. Ce sont encore des phénomènes de cet ordre que Bureau a décrits chez les Bignoniacées (2) : nous y voyons en dehors de rextrémité anthéri forme du staminode du Lmtdia, des extrémités bi lobées > d'autres aplaties et entières, d'autres légèrement renflées et enfin des staminodes linéaires •

Rapports entre la pubescence du staminode et celle des étamines

Chez le Pentastemon Hartwegi les et aminés sont absolument glabres et pourtant rextrémité du staminode porte quelques villosités. Nous nous sommes demandé si ce fait n'était pas contraire à Thomologie

(l) B, Du MOKTIER, N&U ^ar U iiamitiude rf« ScropkuLtires aquatiques iitdh j^tmis {Bulktim dt la Sociéii r&yah ii bQtamiqui dt BtSgiqw, Vil, pp. 36-42), {2] MQMûgrapkU d*s Bignoniaciiâ, p, iBo. \

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÊKÉRALE

de cette extrémité avec Tanthère et nous avons été conduit aux quelques remarques suivantes. Les diverses étamines d'une fleur (comme toutes les parties homologues) tendent à varier d'une façon similaire et se conduisent en général toutes de la même iaçon^ au point de vue de la pubescence entre autres- Cette règle souffre cependant bien des exceptions : nous nous bornerons à rappeler les Verbascum, dont plusieurs espèces ont deux étamines glabres et trois poilues {V. TkupmSf etc.). Quant aux staminodes, ils suivent d'ordinaire, pour leur pubescence, le sort des étamines fertiles de la même espèce. S'ils s*en écartent, la théorie de la descendance exige que nous puissions montrer les principales étapes qu'ils ont dû traverser pour atteindre cette différenciation. Ils jouent le plus souvent un rôle trop effacé pour que la sélection naturelle ait une grande action sur eux : leur pubescence doit être un héritage, bien plutôt qu'une acquisition nouvelle. Lorsque leur extrémité représente une anthère transformée et que cette extrémité est velue j il faut donc que les anthères de la même espèce végétale ou d'une espèce voisine soient velues également. Quand, par un avortement plus complet, le staminode ne représente plus que le filet staminal et que ce staminode est velu, le filet des étamines de cette espèce ou d'espèces voisines doit aussi être revêtu de poils. L'observation fait-elle découvrir ces coïncidences que la théorie réclame? Autant que nous en pouvons juger, cela n'est pas douteux. Voici quelques exemples. L'anthère rudimentaire du staminode chez le Lundta acuminata est surmontée par un bouquet de poils; les anthères normales sont hérissées pareillement* Le staminode du Pachyptera /oveolata et ceux du Brilluniaisia owaricmis sont termî-

nés par des villosités, en même temps que les anthères fertiles de ces plantes. Certains Pentastemons (environ vingt espèces) ont le staminode glabre et les anthères glabres. Mais le Pcntastemmi Hartwegi et un grand nombre de ses congénères (plus de trente espèces, c'està-dire la moitié du nombre total de celles qui sont connues) ont le staminode plus ou moins pubescent et les anthères glabres. Aussi étions-nous sûr d'avance qu'il devait y avoir d'autres Pentastemons dont les anthères étaient velues; et nous n'avons pas été déçu dans cette attente. Chez ces dernières espèces, le bout du staminode paraît homologue de Panthère, il est velu comme elle, et souvent ce parallélisme est si frappant que les botanistes descripteurs le traduisent par les termes mêmes de leurs diagnoses. Les Pentastemons à anthères pubescentes et à staminode glabre sont au nombre de deux seulement {Pentastemon îieterophylluSj P, glandiilosm) : mais chez ces plantes le staminode est filiforme^ il ne correspond qu'au filet staminal, de sorte qu'il ne faut pas s'étonner s'il est glabre comme celui-ci (i). Quant aux plantes dont le staminode est velu quoiqu'il représente seulement le filet, ellesont aussi {elles-mêmes ou des espèces affines) les filets staminaux hérissés. Tel

(t) Voici, diaprés !e Prodfûmus^ les espèces à anthères et à stamtnode velaa : P§ntîisttmift$ SfOMhrf.P. MtHsùsii, P.frntiHms, P. iriiiNthsra, P.aîpiHUS (m anthe^ ris part:c htrtellis, filamento «iterili apice dilatato parce barbato jj), P. iîvhtnî {» ajitheris parce pilo!âo-IanatiS| ^lamento sterih supcme dilatatù submitlti n)^ P. Richard 50 Ht {« aîithi^ns parce ttirtiâ, filamento sterili apice spathulato parce barbato >>) et P, vinustus, lï faut y jaindre, d*après Hookbr (dans Anttahs dt ht Sû£iiiid\%griçnUurêHâi biHamqui dt Gand, III, p. 413* et V, p* 333), le PiittaiUmùn Gordttni et le P. iyanittttkns (« antheri^ fîlaitieti toque sterili hirsutis ») et| d'après nos propres observations, le P. LiwisiL — Trois autres Pcntâ^îfimoiis ont été si^aîés comme ayant les anihères barbties ; ce sont le PintasUmùn Dùuglasn qui Of iiis est inconnu et dont le staminode n^est pas décrit (il doit probablement être un peu poilu) et les P^ntaitcmon httfrophyUns et P. giattdniQsns qui ont les antlières terminéei par qudques cils et dont le staminode, homologue du filet seul» est glabre^

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

est le cas du Liebigia speciosa et du Chirita Walkeriae^ dont les stamînodes sont surmontés de poils et dont les filets fertiles sont également pubescents à leur extrémitéj sous TanthèrcTel est aussi le cas de bon nombre de Bignoniacées, par exemple :1e Ctispidaria embescens^ le Macradisais rigesœm^ etc., chez qui le staminode et les filets fertiles portent exactement les mêmes villosités à leur base, le Jacaratidu minwsijolia^ le J^ tomentosa et plusieurs congénères dont le staminode est revêtu des mêmes poils glanduleux qui couvrent la base des filets staminaux fertiles. Nous citerons encore le genre de Scrophulariacées le plus apparenté aux Pentastemons, les Chelone : chez le Cglabra, le staminode dont rextrémité est dépourvue de tout renflement et dont la base est velue, rappelle tout à fait par sa forme et sa pubescence les filets fertiles de la même fleur (i).

Avant de résumer les principales conclusions de cette étude bien plus longue que nous ne Faurions

(i) Ce travail sur les Pe&tastemons était terminé deptïis plus d*un an» lorsque j'ai eu connaissance du Syttopîù oflhegtnns PtntsUmon, de âsa Gray (Pr&atdtHgs Qf tki American Âuidemy 0/ Arts and SçUnct, Boston, vol. Vï» pp. 56*76» et vol, VI Ij p, 37g). Malgré plusieurs réductions spécifiques, ce savant donne une liste de Pentastemons plus nombreuse que ses devanciers: il porte le chifee des espèces à soixante-six environ. Voici, diaprés les diagnoses de Grav, quelques faits qui complètent mon travaiL Confoirmément à ma prévision (p. Z23^ note)j le Pijitashman Davglasu a le staminode plus ou moins pubescent. Le Pfttiasttmon FrimûHti Torr, et Gray, dont les anthères et le staminode dilaté sont velus, confirme la règle que j'ai énoncée, l^es Pcntastemon iijrur/iii Benth,, laetMS Gray^ et Bridgisii Gray, ont, il est vrai» les anthères ciliées et le staminode glabre ou presque glabre ; mais ces plantes sont probablement dans le cas des Pmtastimon hfhrophyUus et gi^ndulosm : leur siaminodc répond seulement à la portion glabre des et aminés fertiles et la région velue de celles-ci n'a pas d'homologue dans le staminode» Geay a vu chez deux espèces [PiHtitslfmcft amhiguits Torr*, et P. hiUrûndir Torr* et Gray) le staminode porter quelquefois une anthère, ce qu'on avait déjà signalé auparavant chez le P. grandîfiï^nis NutI, ; chez cette dernière plante, il a constaté au contraire, assez souventi l'absence complète du staminode. Nous avons décrit des phénomènes semblables chex le PtatasUmon Hartwtgi (pp, «lo, 2i5)<

désiré, il nous reste à consigner brièvement quelques faits qui se sont présentés à nous dans le cours de nos observations et qui, étrangers au sujet que nous avions en vue, n'ont pas encore trouvé place jusqu*ici.

Faits tératologiques

Outre les anomalies signalées dans le courant de ce travail et dont on peut rattacher la cause à Tune ou l'autre loi générale, nous en avons vu quelques-unes qui doivent probablement être regardées — dans l'état actuel de la science ^ comme de simples phénomènes de variabilité. Nous ne les donnons que parce que la tératologie a encore besoin de tous les faits qu'on peut lui fournir.

Nous avons observé chez un Pentastemoti Hartwegi la soudure d'un rameau latéral avec la tige sur toute la longueur d'un entre-nœud; chez un autre, la soudure à la corolle de Tune des et ami nés antérieures, depuis sa naissance jusqu'à la base de Panthère : sur le prolongement de cette étamine, la corolle portait un tout petit appendice pétaloïde supplémentaire. Chez une fleur rose vif, déjà citée (p. 221) pour son staminode surmonté d'une anthère réduite, Tune des deux étamines supérieures était privée de son renflement nectar ifère : mais ce fait peut se rattacher à Patavisme, Assez souvent chez le Pentastcmon Hartwegi^ le tube de la corolle, au lieu d'être droit, est plus ou moins courbé de bas en haut* Chez plusieurs fleurs, surtout de la variété blanche, nous avons obser\'é le dédoublement latéral des deux étamines nectarifères : il y avait donc là sept étamines au lieu de cinq. Des deux étamines qui résultent ainsi de chaque étamine dédoublée, l'une ressemble tout à fait à Tétamine normale qu'elle rem-

ŒUVKES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

place; l'autre est privée de nectaire et son anthère est formée d'une thèque fertile^ tandis qu'un petit appendice blanc, analogue à rextrémité du staminode, y tient lieu de la seconde thèque. Chez une autre fleur de la variété blanche, c'est le staminode qui se dédouble : cette fleur a le calice normal, à cinq sépales; sa corolle possède un pétale dédoublé à la lèvre supérieure, et, au lieu d'un staminode, on en voit naître deux côte à côte, l'un absolument normal, l'autre terminé par une demi-extrémité de staminode et par une demi-anthère rudimentaire» Ce cas se rapproche donc du précédent. — Certains pieds du Ptniasiemon gentianoides (mauve) ^ cultivés prés de Bruxelles^ ont présenté (en 1878) quelques fleurs atteintes d'une anomalie curieuse. Tout y est normal, à un détail près : la corolle porte un appendice soudé à sa surface extérieure, vers sa base, à un endroit qui correspond à r intervalle entre les deux divisions de la lèvre supé* rieure; cet appendice se détache donc de la corolle, en dehors, à la même place où le staminode s'en détache en dedans. A partir de son insertion, il devient libre, longe la corolle ou se relève plus ou moins. Il a la forme d'une lame étroite, à peu près linéaire. Sa consistance est pétaloïde; il est blanc ou teinté de mauve, et couvert comme la corolle de poils courts et glanduleux. Sa longueur varie suivant les fleurs, de 10 à 20 millimètres; sa largeur, de 3/4 de millimètre à 2 millimètres- Quelle est sa signification morpholo^ gique? Faut-il y voir peut-être un dédoublement radial du staminode (r)? — Un Peniastenion Hartwcgi écarlatel

[1) L'appendice observé chez le Péntastunt/n gmfmnQtdts n'est peut-étr qu'une simple rc émergence ^t du tissu de la corolle, analogue à ce i\n P. Mj^gnus a décrit chez le Gloxinin spieicudt (VtrUandlung des hotartis^htm Viftins dif Provins Brandenbut'^, XIX, 1877» p, 95).

ItRUCTURE ET MODES DE PécONDATION DÉS FLEURS 229

portait une fleur tétramère : son calice avait quatre sépales, sa corolle deux lobes seulement à la lèvre inférieure, comme à la lèvre supérieure, et son androcée était privé de Tune des étamines inférieures. Chez une fleur de Penkutemon gcntianoûies, le calice était hexamère : sa disposition dicyclique était évidemment lavorable à la manière de voir d'EiCHLHR (i) sur les calices formés suivant la spirale 2/5,

La préfloraistin nous a aussi offert des anomalies chez les Pentastemons. Celle du calice est en général quinconciale, avec le sépale i vers la branche-mère,

DÔÔÛ

ooôôoo

pour les fleurs médianes (fig, a), et le sépale 2 pour les fleurs latérales (fig, h). Mais nous avons aussi, quoique très rarement, vu une préfloraison cochléairc descendante (<* absteigend » Eichler) (fig; r) comme chez le Limirki vîdgarts^ ou toc/tleaire tmhrtqiur (*« imbriquée >^ Payer) (fi g. d). La pré floraison de la corolle est encore plus variable, ainsi que nous l'avons déjà dit. Normalement aK'hlàiire desteudanîe (fif^, p.), comme c'est la règle chez lt*s Antirrhinéfs, ou qninamaalv (fig» f) comme chez VAtropa Belladotui^ elle est souvent aussi cochléairc

(il BlûthtÊdîagràmmit p. ij.

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

imbriqm'e avec l'un des pétales supérieurs {fig, g) ou hm des latéraux (fig, h) tout à fait externe, ou cockléaire descendante mais avec le pétale inférieur moitié externe, moitié interne (fig. i) ou bien enfin, malgré la position quinconciale» le pétale inférieur recouvre tous les ■ autres (fig. j). La préfloraison n'est donc pas mênie toujours symétrique par rapport au plan médian antéro-postérieur, comme Tadrnet Eichler (i).

Influence de la lumière

SUR LA matière COLORANTE DES PeNTASTEMONS

Un détail physiologique mérite encore d'être noté : c'est rinfluence indéniable de la lumière sur la colora* tion du calice et de la corolle des Pentastemons. Le calice prend, en effet, une teinte rouge violacé à sa face supérieure — la mieux éclairée — et reste vert à sa face inférieure. Il y a plus : cette coloration ne se diveloppe jamais dans les portiom des sépales qui sont recouvertes par leurs voisins. La production de la matière colorante exige donc, entre autres conditions, une certaine quantité de lumière, et cette quantité est même supérieure à celle qui suffit au verdissement de la chlorophylle. Lors de répanouissement, la coloration de la corolle ne se produit pas non plus dans la partie encore couverte par le calice, qui est blanche, sauf un petit anneau ordinairement coloré, à la l>ase du tube. Ces faits doivent être rapprochés de ceux que nous avons vus, depuis, signalés par Chhvreul à. propos de la Vigne vierge (a).

(i) liiMthfîidtitgriimmf, p. 311.

\2i E, CîtisvuMVL, Sur uar ét^ camst$ ai la iohmUûft f» fon^t dtsjéuiUtidm Cùsui iimnqMtfûhtt {CompUs t indus, 22 octobre 1877).

fiTHT^CTURE HT MODES DK FÉCONDATION DES FLEURS 23l

Observations sur les mœurs des Insectes fécondateurs

En dernier lieu nous rassemblerons quelques données, fournies par nos observations, au sujet des Insectes (Hyménoptères et Diptères Syrphides). L'opinion surannée qui n'admettait chez ces êtres que l'instinct n'est, on le sait, plus soutenable en présence des faits presque merveilleux qu'une étude plus attentive a révélés (i). Outre leurs actes instinctifs, les Insectes observent» jugent, raisonnent, se trompent, se ressouviennent. Les Pentastemons sont des plantes exotiques : ce ne peut donc être l'instinct qui pousse les Insectes de notre pays à les rechercher et à préférer telle variété à telle autre. Nos Insectes vont à toutes les fleurs, en quête de nectar : voilà Tacte instinctif. Et en effet, nous en avons vu quelquefois chercher vainement à atteindre le nectar que le staminode leur rendait inaccessible. Mais ici interviennent alors leur expérience acquise et leur mémoire : ils distinguent les diverses formes et se rappellent que le nectar de la forme mauve est assez facile à obtenir^ tandis que celui des variétés rose, rouge foncé, écarlate est hors de leur portée {2)* Nous disons qu'ils se le rappellent, car, sans cela, nous devrions les voir frapper avec une égale fréquence aux portes qui leur restent fermées comme à celles qui leur sont ouvertes; et Ton sait qu'ils réservent presque exclusivement leurs visites à celles-ci. Mais une obsei^ation qui met encore bien mieux en

^i) Voir, entre autres, Darwin, Jhf Efech 0/ Cross and StU*Ftfiilhati&H,

ch. xr.

(2) Oit troiïv-cra J 'autres faits à l'iippui tlf ccrî, dans îl* Miiï.LBK, Dit BijnwhiHnf* étr Bhmtn, etc., p. J19 et pîiisim; et DarwïNi Thi Eguis 1?/ Crùss uni Silf^firtiUsMiQM, t»p. 43eK43i, etc.

232 ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

relief Tintelligence des Insectes, c'est celle que nous avons eu occasion de faire sur les fleurs tombées (p. i8o). Dans la grande majorité des espèces appartenant aux Scrophulariacées et aux familles voisines, le nectar est sécrété par une glande hypogyne, de telle façon que la corolle en se détachant n'en emporte guère ou pas du tout avec elle. Chez les Pentastemons, au contraire, la sécrétion se fait à la base de deux des étamines, de sorte que la corolle entraîne le nectaire dans sa chute. Il est donc bien curieux déjà que des Insectes aient songé à chercher du nectar dans des fleurs détachées de la tige et éparses sur le sol. Il est encore beaucoup plus remarquable qu'ils aient trouvé le moyen d'atteindre, indistinctement, le liquide contenu dans les fleurs où ils étaient accoutumés à butiner et dans celles dont l'accès leur était d'habitude impossible. Cette idée de tourner la difficulté et de pénétrer par une porte de derrière là où la grande porte est barrée, prouve évidemment un calcul et une puissance de raisonnement (jui sont loin d'être médiocres. Il est à regretter que nous n'ayons pas tenu note des espèces d'Insectes auxquelles nous avons vu pratiquer cette ruse et que nous ne nous soyons pas assuré s'il y avait dans ce nombre des Syrphides ou seulement des Hyménoptères. C'est là une lacune que nous espérons combler; ce (jui est certain, c'est que nous avons observé bien des fois ce mode d'agir. Une autre preuve d'intelligence est l'habitude depuis longtemps connue (ju'ont les Apides de faire un trou dans les corolles dont le nectar leur est inaccessible ou difficilcmenl accessible, et d'atteindre ainsi leur but par effraction. 1 )akwin (i ) a vu, dans un grand jardin, toutes les fleurs

' i; The Ej'ects of Cross and Sflf-lertilisation, p. 426.

d'un Pentastemon (P, argî4(m?) perforées de cette manière et il remarque que les Bourdons n'agissent ainsi que lorsque les plantes sont réunies en grandes masses. Quoique les Ptmîasiemon Hariwvgi et P. gtntktnoides, sur lesquels ont porté nos recherches, se trouvassent groupés au nombre de plus de cinquante pieds dans une même corbeille et fussent chargés de fleurs la majeure partie de l'été, nous n'y avons vu qu'un nombre relativement faible de corolles perforées.

Les Insectes perçoivent des odeurs, voilà qui est certain. Mais le flair leur apprend-il que tel ou tel nectaire a déjà été vidé? Une observation de H. MrLLHR (l) montre qu'il n'en est prcîbablement pas ainsi pour les Bourdons visitant le Lamium album. En revanche, nous avons remarqué que les Hyménoptères semblent reconnaître les fleurs de Pentastemons qui viennent d'être visitées et vidées : pour cela il leur sufiit de s'arrêter un instant à Touverture de la corolle, sans y entrer* Le nectar de ces plantes émet dune probablement un parfum perceptible pour certains Insectes, quoiqu'il soit presque inappréciable pour nous,

RÉSl^MÉ ET CUNCLUSlUNS

Cette étude a porté sur cinij variétés, l'une appartenant au Pentastemon genfiammîes y les autres au P, Hart- Kfegi\ Leurs fleurs sont protêrandriques et sécrètent abondamment du nectar; mais celles de la première espèce sont, à ires peu prés muIoî^ visitées aux environs de Bruxelles par les Insectes (Hyménoptères et Diptères Syrphides) et fécondées par eux, l'ne préférence si exclusive est due à des différences de quelques

(Il H, MifLLEjr* X>i> Ht/ruçhtutti^ tin Htumtfî dutth fMficten. p. Su (Lftmium

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

millimètres dans respace qui sépare le fond de la

corolle du point où le staminode s'incurve vers le bas. C'est ce (jue Ton peut démontrer par des mesures précises. L'une des variétés du Pentastemtm Hariwegi réclame cependant à ce sujet des recherches nouvelles. Plusieurs conséquences importantes pour les Pentastemons sont amenées par ces inégalités minimes du staminode. Par là, en effets Tune des deux espèces produit tjuatre fois plus de graines que Tautre, et son extension se trouve favorisée aux dépens de sa congénère; par là aussi s'opère une sélection naturelle qui pourrait modifier profondément le Penfasicvum Hariwegi. C'est probablement à une sélection semblable que le Pcntastemmi gentianoides doit son origine; toutefois au Mexique, sa patrie, le P\ Hariwegi est sans doute visité par des Insectes, dont nous avons tâché de prévoir approximativement la nature.

Conformément à l'avis de Kerner et contrai renient à celui de Delpind, la fonction principale du staniinode est d'exclure du nectar les Insectes de petite taille. A propos de cette question, nous avons été conduit à rechercher quel doit être, dans les sciences naturelles, le vrai sens du mot a fonction d, indépendamment de toute hypothèse finaliste.

Les Solanacées offrent avec les Scrophulariacées les liens de parenté les plus intimes et tout se passe comme si celles-ci n'étaient que les descendants modifiés de quelques-unes de celles-là. Aucun caractère tout à fait absolu ne sépare les deux familles; les mêmes formes de la corolle et du fruit s'observent chez toutes deux ; la courbure de Tembryon et la disposition de l*androcée présentent des analogies indiscutables et des transitions précieuses. La direction des carpelles par rapport à la branche-mère mérite toutefois d'être étu*

STRUCTITRE ET MODES DE FÉCONDA TlOJf DES FLEURS 235

diée davantage dans les deux groupes. Enfin les Scrophulariacées rappellent les Solanacées par certaines phases organogéniques et par les cas de pétorie. Tout ce que l'on possède de données paléontologiques confirme aussi notre hypothèse, qui fait dériver des Solanacées les Scrophulariacées et, par elles, d'autres familles voisines. De leur côté, lesJPentastemons se montrent par leur préfloraison comme par la déhiscence de leurs capsules, par leur stigmate comme par leur staminode, analogues aux ancêtres imparfaitement différenciés de toute la famille végétale dont ils font partie. A ce point de vue, la courbure que nous avons signalée chez Tembryon des Pentastemons offre peut-être quelque intérêt.

Le staminode n'est qu'une étamine dont le développement est incomplet : toute autre définition, en vou« lant préciser davantage, devient trop étroite. Le bout libre du staminode chez les Pentastenum Harfwegi et P, gentianoides est homologue de Tant hère et la dépression transversale qu'il porte répond à la ligne de déhiscence. Les poils dont beaucoup de staminodes sont revêtus ont des rapports avec la pubescence des étamines chez la même espèce ou chez des espèces affines : dans ce dernier cas, ils peuvent donc fournir des indices généalogiques.

On obsen^e chez les Pentastemons cultivés de nombreux cas de tératologie. — Quant à la matière colorante violacée des fleurs de ces végétaux, elle paraît exiger pour se former plus de lumière que la chlorophylle n'en réclame pour verdir.

En dernier lieu, nos obsei^vations nous donnent de sérieux motifs pour admettre chez les Insectes, outre leur instinct, des facultés intellectuelles véritables, comme le soutiennent beaucoup de naturalistes.

BnixÊllea, janvier 187$,