DES DEUX FORMES
Macrostyle
M1CR0STYI.E
Caractères principau.x .
Position relative des organes sexuels :
distance de la base de la cnrnlle jus<|iraii milieu dti stij^mate
14nim4
Cmm25.
distance de la base de la
«nrolle jus<iirau milieu des anthères
TminSn
I\'î}>illes sti^maticjues . .
llOjJi
I)iniensi(»ns «les «crains de pnlli'n
14jjL sur 18ur) . . .
4^51x5 sur 33y.5
'I) \'oycz page 230.
^^^^P 24^ ^^^ÛvhË^ÛE BOTAKÎQUH GENERA^^^^^^^^^H
CAJtACTÈRJiS DISTINCTIFb
51ACROSTVI.E
MlCROSTVLE
DP S DEUX FORMES
Citractetes s^aïudains .
Ftirme du sti^^mate ly t:om-
pris les papiUes) * , .
Plus spbéroïdale, .
ÛBimUT de large sur Offl»n75dehaut.
Plus aplatie, Qi*n*>74 Je large sur Ûn"«*47dehaut.
Dîmensions des anthères .
Ûmui^S de lar^rc sur |iiini7 de haut.
Oni^Sl Je larj^^e sur limng de haut.
Nombre des oaimeUires des
6; assez 5^ su vent 7^
7 ; asset Sfjuvent 8
i;,^raiiis de pn il en - . .
quelquefiiis 5
nia mètre du limbe de la
onrolle,
£3 millimètres . ,
10 millimètres.
Lon^ieuf du tube tic la
cornîlf. ,...*.
Loti^uciir du limite é\m
pétale ... ...
KïmniTS . . . »
Forme du limbe des pétales
Ordinairement peu rétréci î^ la base .
i )rd i na i rc?m ent ftjrt r^tréui à la ba$e.
Largeur de iViuverture dc^
la corolle
Un peu lïîus petite ^
Un peu plus grande-
! Lon^ietir de la ham])c Je-
3Uis s'Ui bisertinn jijsiju'ii
a naissance des pédi-
c cl les il rira ux , , , .
196 millimètres . .
172 millimètres.
Fdttne d^s feuilles . .
Relativement plus Innpues et inoins
Relativement plus lar^^es et m«nns îontT^ieH : rappi»rt moyen de la Ion-
larges ; rapport moyen de la lon-
gueur ( mesurée de-
j(\ieur à la lar^^eur
puis la tiasc du
maximum^â,4l:h
p»étjnlejus<iu'àrex-
et dans unl«)is très ;
tri^mitê duîimlie) A
ombragé — :t, II :L
la lar^'eur maxi-
miim = ?p86 ; 1 : et
dans un bfiia très
ombraij:é =3,63 : J ,
Poîds mnyen de itx> fixaines
mùre^ . , . . H .
44mKTl.
CARACTÈRES HéxÉROSTYLlQUES DES PRlMEVèHES 243
On remarque donc que les pieds macrostyles — outre les différences bien connues dans Tinsertion des étamines et la longueur du style, la grosseur du pollen et la longueur des papilles stigmatiques — présentent généralement :
Les stigmates plus sphéroïdaux que les pieds microstyles;
Les anthères un peu plus petites;
Une cannelure de moins aux grains de pollen;
Le limbe de la corolle un peu plus grand, mais son tube d'autant plus court;
Le limbe des pétales moins rétréci à la base;
L'ouverture du tube de la corolle un peu moindre;
La hampe plus haute;
Les feuilles un peu plus longues par rapport à leur largeur;
Les graines moins lourdes de quelques pour-cent,
II y a lieu encore de signaler que :
La teinte moyenne des fleurs macrostyles (vues en masse) est légèrement plus foncée que celle des microstyles;
Elles paraissent présenter, un peu plus que les microstyles, la tendance à des variations florales en plus (fleurs bexamères, par exemple), tandis que les microstyles semblent avoir plutôt une tendance aux variations florales en moins (fleurs tétramères, par exemple);
Par suite de la^ bifidité ordinaire des carpelles, les capsules s'ouvrent à la maturité avec 6-12 dents, les macrostyles ayant le plus souvent g nu 10 dents, les microstyles 8 ou g;
En revanche, les graines des pieds macrostyles sont^ nettement, de moins belle qualité, en moyenne, que celles des microstyles; celles-là étant souvent recro-
244 ŒUVRES DR BOTANIQUE GÉNÉRALE
quevillées, irrégulières, à faces déprimées et concaves, peu uniformes entre elles, tandis que celles-ci ont les faces planes ou convexes, sont de belle venue et de grosseur assez uniforme. D'accord avec cela, nous avons déjà dit que ces dernières pèsent un peu davantage.
Au point de vue de la fécondation, les trois particularités suivantes des fleurs microstyles méritent d'être notées :
Quand elles sont très jeunes, le tube de la corolle \' est très peu développé, et les étamines se trouvent, de la sorte, au niveau du stigmate : les anthères s'ouvrent d'ordinaire dès ce moment (bien avant l'épanouissement de la corolle), ce qui amène sur le stigmate un dépôt abondant de pollen autogamique;
D'autre part, les fleurs microstyles ont, assez souvent, les anthères mangées par les limaces; cela ne se produit pas pour les étamines, mieux protégées, des fleurs macrostyles;
Enfin, l'orifice un peu plus large du tube de la corolle des microstyles permet aux Hyménoptères d'y enfoncer la tête plus avant que dans les macrostyles, — détail (jui a échappé à Hekmann Muller (i) — de sorte qu'avec une même longueur de trompe les Insectes peuvent épuiser le nectar des deux formes, malgré la profondeur plus grande du tube corollin des microstyles.
A côté des différences ])lus ou moins marcjuantes (]ue nous venons de passer en revue, il existe toute une série de caractères absolument pareils riiez les deux formes de Primiihi clalior du centre de la Belgique.
(I) II. Mi'LLKR, Bcfruchtufif^ dir Blumcn. j). 347. Leipzig, 1873.
ŒUvSfs DK BOTANIQUE GÉNÉRALE
Le nombre moyen de fleurs par hampe est le même : 7, — avec I pour minimum et 20 chez les microstyles, 21 chez les macrostyles, pour maxima observés (i). Voici cFai Heurs (voyez le tableau page 246) le relevé de 25o hampes, environ, de chaque sorte (provenant, sans choix, de diverses localités des environs de Bruxelles) sur lequel cette conclusion est fondée : il va de soi que des statistiques beaucoup plus étendues seraient nécessaires pour déterminer s'il y a quelque légère différence entre la courbe de variation des macrostyles et celle des microstyles (2).
Les deux sortes de fleurs ont le même faible parfum, rappelant celui de la pèche.
Racines et tiges ne nous ont présenté, ni au point de vue extérieur ni pour la structure interne, aucune différence entre les pieds marrostyles et les microstyles; Tépidermc de la tige, les poils dont elle est pourvue sont identiques de part et d'autre. Les ovaires sont semblables et renferment 5o à 60 ovules.
Ol'ELQUKS CONSÉQUENCES
Le léger excès de diamètre des corolles et leur coloris un peu plus accentué, joints à leurs hampes plus élevées (de 2 centimètres au moins, en moyenne) suffisent à
(t) Je laisse de côté une hampe exceptioimelle, macrostyle» rpprés«»ntaiit probablement unp ic fjis( lation >» m p(iri:iait trente-Jeux fleurs.
12) Pour autant tjue le dénombremcut ci-dessus autorise un jugement, il semblep d'après les chiffres relatifs au total des 5 17 hampes^ que certains nomlires soient plus fréijtirnts que leurs dvux voisins et conslituent^ par conséquent, lies inâxima secondaires : tel est le cas de 3, 5, K, i3j qui appartiennent à la série bien connue.
CARACrfeRES HéTÉROSTYÎJQUES DES PRTMRVfeRES 247
rendre les fleurs des pieds macrostyles un peu plus voyantes que celles des microstylcs (i).
A son insu, T Homme tient compte de ces faibles différences : en cueillant un bouquet, il opère donc souvent une sélection involontaire. Aussi, malgré régale fréquence des deux sortes d'individus de Primula elaiior aux environs de Bruxelles, voit-on généralement les macrostyles prédominer d une manière notable dans les bouquets qui, chaque printemps, arrivent au marché.
Quatre bouquets achetés au hasard à la fin d*avril et au début de mai 1877 ont présenté, par exemple, les rapports suivants du nombre de hampes macrostvles aux hampes microstyles : 92 : 22; 68 : 46; 67 : 28; iio : 68; soit ensemble : 337 : 164.
Un autre bouquet, cueilli pour nous par une personne non prévenue (à Groenendael, le 25 avril 1877) : 6t : 25,
La prépondérance n'est pas toujours aussi marquée, mais nous Tavons constatée très généralement, quoifiuc des exceptions Représentent parfois.
Un exemple significatif fut observé à Woiuwe. Nous venions d'y constater, le 8 avril 1877, dans une prairie, Fégalité de nombre presque rigoureuse des deux sortes d'individus (67g : 690; voyez ci-dessus, p. 240). Pendant ce temps, un enfant de la campagne cueillait un f^ros bouquet dans la prairie imméiliatement contiguë : celui-ci renfermait une forte majorité de hampes macrostyles : 88 : 54.
iîi n tïe nrms ^ pas paru <|ttc les rnacrf>styl*?s tendent k fleurir avant \es mifn»9tyleSj comme Ovrvvîn rirniiijuo ^wHir les ptimitLi typt^utahi ci P, sitttnMx Dtfttfttt Fmms of Fhwi-rs, 1877, pp. ifi pt 3tj} et Kr.RîSEk pour le /\ tmrHui.t iJ%tit^ft$tffiftt, Ut pH 3f|oj ; tandis t\ue le contraire aurait lien piur P, h'Hf^ifït^t^i (Keksek* iltideni]. Main nousanmst ru le tiTt de ne pas accorder une attention spéciale à ce {mttit,
Mais dans un endroit où beaucoup de fleurs auront été cueillies et où la préférence pour les macrostyles aura pu s'exercer pendant quelque temps, il arrivera nécessairement qu'il reste à la langue un excès de microstyles; et ainsi, vers la fin de la saison, les bouquets qu'on y cueillera seront formés en majorité de cette dernière forme. C'est ce que nous avons con* staté au bois de la Cambre, près de Bruxelles, à la mi-avril 1876.
L^intérêt de ces observations me paraît résider en ceci- Les adversaires de la théorie darwinienne de la sélection naturelle objectent volontiers qu on ne peut admettre un choix sans supposer une intention de choisir. Or, les bouquets de Primevères nous montrent que cela est possible et qu'un chfîix inconscient n'a rien de contradictoire ; T Homme, véritablement, choisit ici sans choisir,
Il faudrait rechercher si les Insectes fécondateurs — notamment les Hyménoptères que nous avons souvent vus voler d'une forme de Primevère à l'autre — ont, comme THomme, une tendance à aller d'abord vers les pieds macrostyles d'une même habitation (i).
Il en résulterait, en effet, qu'à l'état sauvage, les fleurs macrostyles seraient assez souvent fécondées par
(i) Chez les plantes dicîines cntomophites^ les fleurs mâles (ou les hermaphrodites) ont gêné rai ement p<iiir carartèré sexuel secondaire detre phis voyantes que les femelles : c'est la « loi de Sprengel », comme on Ta app^l^e (voir, à ce sujet, Ebrera et Gevaert, hc. ai., p, 137), et rop admet que les tnaectes visitent d* abord les fleurs mâles (ou hermaphrodites). Cet Cfrdne de visites a été directement constaté dans quelques cas par Hëemann MOllkic {Befruchtung dtv Hîtttufti, p. 41 5, fleurs ^ et Q de Vahriana diokti . p. 35o, fleurs (f et Q de Mtnîftn arrtMsii]^ mais il ne serait pas superflu de multiplier de telles obs«rvations.
CARACTÈRES HÉTÉROSTYLIQUES DES PRIMEVÈRES 24g
du pollen d'autres fleurs de la même forme, — ce qu'on peut appeler, avec Darwin (l), une union u homomorphew ou « illégitime >», — tandis que les microstyles seraient plus fréquemment lobjet d'une union « légitime » ou « hétéromorphe )», c*est-â-dire fécondées par du pollen de Tautre forme préalablement visitée.
Cette remarque se justifie encore davantage si Ton réfléchit à la place qu^occupent les deux sortes de pollen sur la trompe des Insectes butineurs. Le pollen des fleurs macrostyles adhère surtout au milieu de la trompe et vient forcément en contact avec le stigmate d'une autre fleur macrostyle au moment où l'Insecte y insinue sa trompe et au moment où il l'en retire; tandis que le pollen des microstyles» adhérant à la tête de l'Insecte ou tout à la base de sa trompe, n'a guère de chance d'arriver en contact avec les stigmates d'autres fleurs microstyles.
Or» on sait que l'efficacité fécondatrice du pollen hétéromorphe est, chez les Primevères, très supérieure à celle du pollen homomorphe : ainsi s'expliquerait fort simplement la fertilité moindre des pieds macrostyles comparée à celle des microstyles, les uns et les autres étant abandonnés aux visites naturelles des Insectes. Cette fertilité moindre avait déjà été signalée pour des espèces voisines : le Prhnuhi officinalis et le P. acaulis, par Dahwin {2), pour le P. aunada, par J. Scott (3). Elle a d'autant plus besoin d'explication
(î) Ctt. Darwïn. DijferéHi Forms qJ Fhwtfs^ i877* p* 24.
fa) Cl!. Darwin, Oh ih§ tw& Urms, ^r dimfffphtc cttfi4itioi$, in thi spmis oj Primula, and on tktif FtmarAaldt stXH^l rftittfufi. (yimruitl af îki Prociêdings oJ tlt« Ltttittatt Stmity, ie62»voh VI| pp. 7g et ^2.) ^^ Xnwu^ Différent F or mi of Fhwtr$, I877, pp. 17 et 36.
i3) John Scott. Ohm^vatiù^i on iht functioas and siruciure qj tht nf^rudu^tivi nr^iXKj in tkt î^rimulaceae, (Jmff^Al of ikt Prmudings of tht Linntam So^éti^, 1864, voh Vm, p. 87,)
ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE
<]ue, chez le Primula o£ficùmlis tout au moins, la fertilité des individus macrostyles est ^ au contraire, plus grande que celle des microst3^1es, lorsque tous deux sont fécondés artificiellement de la mcme manière (soit homomorphiquement, soit hétéromorphiquement) : cela ressort, à n'en pas douter, des expériences de Dakwin (i) et dv ], Scott (2). Dans le cas de Primula ela/ior et de P. (H m f lis (3), la fertilité des deux sortes d'individus parait être sensiblement la même lorsqu'ils sont tous deux fécondés « légitimement ^,
Une autre particularité curieuse trouverait encore son explication, si réellement les Insectes visitent en général les pieds macrostyles des Primevères avant les microstyles. Dans ce cas, il serait très important que Tuniun « illégitime n eût conservé une certaine efficacité chez les macrostvles, où elle se réaliserait assez souvent, tandis qu'elle pourrait impunément avoir perdu presque toute valeur chez les microstyles, où Tarrivée du pollen » légitime « serait bien mieux assurée. Or, on constate précisément une différence extraordinaire dans la fertilité des deux sortes de pieds, lorsque tous deux sont « illégitimement n fécondés : chez Primula o/ficiiialis, Darwin a trouvé, comme nous Tavons dit (4), que lij rapport (en poids) des graines produites par cent bonnes capsules issues
{ti Dàkwln* Diffirtnt l'Ufttn trt Fioivtr<f. 1877* yi. 25 : Le ]xnds des ^ rainer tjimnèes par uxi boïitics lapsuLc^ de roacrnstyles X l»^llt"n de mitrostyî(?s : niarrt>styles X pf^Hen de macroslyles : micritstyles X pollen de mocrostylcs : rnjcrcïstyles X pollen de microstyles :: 62 : 4^ : 44 tjku
[z) J. ScoTt, hc. eiL, p* 107.
(3) Ch, Darwin, Diff*rtHî Forms tff Ftmiirs, pp. ^^ el J7.
(4) Voyeï t;î-dessus, note i*
de la fécondation illégitime par du pollen d'autres pieds homomorphes est :
Macrostyles (illégitime) : microstyks tillégîtime) :: 42 i 3o; chez Primula simnsis (i), il a obtenu de même» en comparant les poids moyens dt^s graines par capsule : Macrostyks (illégitime) : microstyles (illégitime) :: 45 : a3; et en comparant chez Primula elaiior, P, acaulis et P. sincfisis, non plus les poids, mais les nombres moyens de graines par capsule» les rapports suivants (2) : Pnmi^/aeiafior: macrostyles (illégitime) : microstyles (illégitimes;
aa-7 : (2-1 Primula acauih : macrostyles(illégitime) : microstyks (illégitime) ::
52.2: 18.8 Prim£f/a imeiiA7A^ : macroslvles (illégitime) : microstvlcs(illégi ::
Il faut ajouter, toutefois, que Hildebrand (3) (sur des plantes de Primula sinemis apparemment moins vigoureuses que celles de Darwin) a obtenu à peu près autant de graines d'origine illégitime pour les macrostyles et pour les microstyles :
Macrostyles (illégitime) : microstyles (illégitime) :: i8 : 20; mais» dans le cas de la fécondation d'une fleur par son propre pollen, il a trouvé la disproportion habituelle (4) :
Macrostyles (illé|^îtimel : microstyles fillégilimel :: 17:8,
De même aussi pour Hottonia paimtri^ (5) :
Macrostyies (illégitime) : microstyks (illégitime) :: 77.5 ; 18,7. *
(1} Ch. Darwin, op. cfh, p* Mu (2> IdivM, thtdtm. pp. J^^ J7 et A^}.
iS) HlLDEBRAND, Cité dailS D.VJtWJN, Op. €tf,, p. 4I,
141 l\ résulte d'uti tableau donne par Dahsvên [ûp. ut., p. 48) que sur les tien! rapèi^es de Ptémuiâ étudiée? par lui et par J. S«'OTT, seiil le P, auttcitiiî a une fertilité plus grand C| dans le cas de fécondation iltègitimCi pour les ^eiirs mit rosiyles cpic pour les macTostyles. Cette exception est mejcpliquée.
f5) H. MvLLtRn Bt/ruchtHtig der Blumiti^ p, 35 1 ; chiffres recalculés par DAJtwiNi op, cit., p. 5ï.
ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE
Mais un autre facteur corrige et compense, dans une certaine mesure, Tac tien de ceux dont nous venons de parler (i)*
I On sait que chez les espèces hétérostyles, les fécondations homomorphes donnent une prépondérance de descendants de la forme même, tandis que les fécondations hétéromorphes donnent à peu près une égalité des deux sortes de descendants (2),
Si donc les choses se passaient uniquement comme nous venons de le dire, il y aurait à la longue une prépondérance de plus en plus marquée de pieds macrostyles, puisque chez ceux-ci, ainsi que le dit Errera (3), les visites d'Insectes provoqueraient surtout des fécondations homomorphes alors qu'elles détermineraient plutôt des fécondations hétéromorphes chez les microstyles.
Or, il est très important que tous les facteurs qui pourraient donner une prépondérance à l'une ou à r autre forme se compensent très exactement. Car on sait, par la « loi de Delbœuf », comment toute prépondérance^ quelque faible qu'elle soit, doit aller peu à peu accentuant ses effets» Cela est particulièrement vrai dans le cas des Primevères, où deux causes ne
(jj C*est jusiiu*en ce point que Léo Ekkera avait rédipé son manuscrit,
(ï) Eurêka avait l'intention de revenir sur ces faits dans une note qui
devait faire suite à celle-ci et qu'il se projvoaait d'intituler ; Sur t'appination de
la ihùwit dt Mendel âuJ^ tspins hêtérosiylts^ (3) Voyez p* 34!).
CAR.\CTÈRES HÉTâROSTYLlQUES DES PRIMEVÈRES 253
manqueraient pas d'accroitre de plus en plus tout excès numérique de Tune des formes : i^ la faculté de multiplication asexuelle de cette espèce vivace, ce qui détermine la formation de véritables colonies d'une seule forme autour de chaque pied vigoureux; 2*' rhérédité qui tend à maintenir, à la suite des fécondations illégitimes» la forme qui porte les graines.
Or, de nombreux dénombrements, faits dans différentes stations des environs de Bruxelles (i), nous ont révélé une égalité dans le nombre de hampes des deux sortes de fleurs.
Un correctif compensateur existe donc, dans le cas qui nous occupe, qui empêche cette prépondérance de la forme macrostyle et maintient l'équilibre. Le voici : Torganisation des fleurs microstyles, la contiguïté juvénile du stigmate et des anthères, la position relative de ces organes à Tétat adulte, position qui favorise, au moindre mouvement de la plante, la chute de grains de pollen sur la surface stigmatique, sont autant de raisons qui déterminent chez les formes microstyles un dépôt fréquent de pollen de la fleur même, tandis qu'il n'en est pas de même chez les macrostyles. Cette autogamie très fréquente est, il est vrai» nous Tavons vu, très peu fertile, mais elle n'en donne pas moins une certaine quantité de graines qui produiront en grande majorité des pieds microstyles.
De sorte qu'on peut avec une certaine probabilité
U) Voycii l« tableau (. pafje 3S6.
ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE
d*exactitude entrevoir renchaînement suivant de circonstances :
De par leur structure même, les pieds microstyles des espèces hétérostyles sont, ainsi que nous venons de le rappeler, plus exposés que les macrostyles à la fécondation directe (autogamie), et ce tait tendrait à amener par hérédité une prépondérance des pieds microstyles.
En raison des avantages incontestables de la fécondation croisée, la sélection naturelle doit donc tendre à conserver et à développer toute variation qui compense l'action précédente et maintient Tégalité de nombre des deux sortes de pieds.
Nous pouvons donc nous attendre à voir chez les espèces hétérostyles des détails de structure qui amènent, en revanche, un certain excès compensateur de fécondations homomorphes chez les pieds macrostyles.
Ce sera, par exemple, la chute de la corolle après la floraison cjui déposera sur les stigmates des fleurs macrostyles une certaine quantité de leur pollen; ou bien le même résultat sera atteint parce qu'elles fleurissent un peu plus tôt (i); ou bien encore, ce sera l'existence de caractères secondaires (jui rendra les macrostyles un peu plus voyantes et provotiuera chez les Insectes une légère tendance à les visiter en premier lieu.
C'est, en effet, le cas chez nos Primevères, ainsi que le montrent les observations exposées au paraj^raphe suivant.
I ri Ciï. Darwin K Difftnnt Pttrms oj Fhmtfs, iS77i pp. 16 et 3g, et KEKNii PflAJtumlihin, U* pi 390,
Compte rendu des observations SUR Primula elatinr
Les observations Tcsumécs dans les tableaux qui suivent ont été faites au cours des années 1876-1S77- 1878» par L. Errera, G- Gevaert et Destrée, et en igoS, par L. Errera et J. Werv. Elles avaient pour but d'élucider les points sui\ ants, qui vérifient Texislence des caractères hétérostyli<}ues secondaires :
1° Les deux formes de Primula clûtior sont-elles également fréquentes dans les stations naturelles?
2^^ Un prnmeiieur non prévenu a*t-il une tendance à cueillir Tune de préférence à Fautre?
3'^ L'une des deux formes a-t-elle une tendance à fieurir la première?
4'* Dans les fleurs jeunes (avant répanouissement), les stigmates sont-ils prcsciue de niveau avec les anthères déjà ouvertes, et cette particularité s'observet-elle également dans les deux sortes de fleurs ?
5** Les Insectes ont-ils une tendance à visiter les deux sortes tle pietls d'une même station dans un ordre déterminé?
&* Y a-t-iU à l'état naturel, plus de gros pollen (microstyle) sur les stigmates macrostyles que de petit pnllen (macrostyle) sur les stigmates microstyles, ou Tin verse?
7*' Observe-t-on des changements dans la direction des fleurs suivant leur âge ou l%cure de la journée?
^^^^^^^256 ŒUVRES DE BOTANIQUE
GÉ^^RAtÊ^^^^^^^B
^^^^^ L — FRÉgtîENCE RELATIVE DES DEUX FORMES DANS LES J
STATIONS NATURELLES (aUX ENVIRONS DE BrUXELLEs)
rr.
CJ
jj
rt Ë
Date
Station
OhsirpaUttr
13 avril 1876
Buis de la Cambre . .
