ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

séquent plus attractives, et provoquent ainsi chez les Insectes une tendance à les visiter en premier lieu, ce qui détermine inévitablement un certain nombre de fécondations homomorphes d'où résulterait un excès d'individus macrostyles compensant la prépondérance de pieds microstyles.]

ROUTINES ET PROGRÈS DE LA BOTANIQUE SYSTÉMATIQUE (i)

Messieurs,

Dans une société bien constituée, il y a toujours des conservateurs et des novateurs. Ne nous en plaignons pas. Les deux tendances se complètent Tune Tautre en ce qu'elles ont de légitime et elles se compensent en ce qu'elles peuvent avoir d'excessif. Ce n'est pas seulement chez les politiciens, dans les parlements^ qu'elles se retrouvent : elles existent aussi parmi ceux qui s'occupent de science, et notre Société de botanique n'échappe pas à la règle.

Certes, les uns ont raison de protéger les choses anciennes, car elles offrent à tout le moins un intérêt historique* Mais faut-il en vouloir aux autres s*ils viennent rappeler de temps en temps que parmi les antiquités il y a des vieilleries, et que parmi les innovations il y a des progrès?

En fait de botanique systématique, il est certaines traditions, encore très tenaces chez nous, que je vous demande la permission de secouer un peu aujourd'hui, comme on secoue les vieux habits, de peur que les mites ne s*y mettent. Après examen, nous nous cotiserons peut-être pour les placer dans un hospice

(i) Lecture faîte à la séance du I4 juilkl iS83 de la Société royale de Botanique de Belgique (t. XXH, p, 2^7). Reproduit dans la Rtwt Seiffitifique du 19 janvier ï%^*

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

d'invalides, OU j si elles nous semblent déjà tout à fait fossiliséeSj nous les déposerons dans quelque musée, entre les haches de silex et les squelettes de mammouth.

Parmi les naturalistes, les adeptes de la science pure — anatomistes, physiologistes, gens de laboratoire — sont en général assez portés vers les choses nouvelles, tandis que ceux qui font de la science appliquée — qu'ils soient médecins ou agriculteurs, qu'ils piquent des Coléoptères, (juMls sèchent des lichens ou qu'ils cultivent des Orchidées — sont d'ordinaire attachés aux anciens errements. Ils éprouvent une répugnance étrange à admettre les idées qu^on ne leur a pas inculciuées à l'Université ou à TÉcole, Souvent ils ont puisé leurs notions scientifiques générales dans quelque ouvrage intitulé : « Les trois Règnes de la Nature », ou bien : « Les merveilles de la Science »» ou encore : ^^ La Botanique de ma fille >s et ce livre très médiocrement fait, mais doré sur tranche, est pour eux Talpha et Toméga du savoir humain : ce qui s'y trouve est article de foi, ce qui y manque passe pour hérésie*

Chacun n'a-t-il pas observé vingt fois combien les progrès scientifiques sont lents à vaincre les résistances des praticiens, et faut-il citer des exemples? L'histoire des sciences en foisonne; il n'est pas besoin de remonter bien loin pour en trouver.

Le plus récent, je pense, nous est fourni par les médecins. La plupart d'entre eux ne semblent pas arriver à comprendre les recherches de Robert Koch sur le Biuiilns de la phtisie pulmonaire ; ils n'en saisissent ni la méthode, ni les résultats, ni la portée. Et Ton^a pu voir, il y a peu de mois, par un débat à ^Académie de médecine de Paris, que les travaux de Pasteur, pour être plus anciens^ n'en sont pas plus

RQUTIKES ET PROGRÈS DE LA BOTANIQUE 2Jl

^ainement appréciés par beaucoup de médecins. Est-ce {ue vraiment les « hommes de Fart » seraient si rarement des hommes de science?

Un autre exemple mémorable et contemporain est celui des lichens, et nous aurons à en parler bientôt^

Dans ce que Ton pounait appeler l'évolution d'une vérité nouvelle, il y a une période embryonnaire où la vérité est d'abord soupçonnée, puis découverte, et où, par un lent travail de formation, elle reçoit une à une les preuves qui la rendent définitivement viable. Si cette période-là est la plus importante, la plus laborieuse est certainement celle où Tidée nouveau-née sort du cercle étroit des théoriciens pour s'élancer dans le monde à l'assaut des traditions hostiles et pénétrer peu à peu parmi les praticiens et les profanes*

Les traditions ont la vie dure. Il est donc très compréhensible que la classification des végétaux, telle qu'on renseigne dans la plupart de nos ouvrages élémentaires, ne réponde plus du tout, en bien des points, à Tétat actuel des connaissances scientifiques. En essayant de marquer les progrès accompliSp je n*aurai à vous dire que des choses connues et admises de tous les botanistes de profession. Mais n'est-ce pas précisément lorsqu'une vérité scientifique est en train de devenir banale pour les gens du métier qu'il est temps de la faire passer dans la pratique et de la proclamer dans l'enseignement?

Malgré des différences individuelles, les conservateurs suivent encore, à peu de chose près, le mode de classification d'ANToiNE-LAURENT de Jussieu et d'AuGUSTiN-pYRAMUS DE Candolle* Pfesque tous nos livres d'école et nos flores sont dans ce cas. Le tableau A vous représente les grandes lignes de la classifi-

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

cation que ces ouvrages donnent en général et que vous connaissez tous. En regard, j*ai mis un autre tableau, B : il vous donne les traits principaux de l'arrangement que les botanistes de laboratoire adoptent aujourd'hui.

Comparons entre eux les deux schémas : ce sera le meilleur moyen de saisir les réfonnes des novateurs* Mais il va de soi que je ne puis songer à les justifier toutes en détail : autant vaudrait écrire un traité complet de botanique.

Un changement nous frappe dès Tabord ; l'antique dualisme des Phanérogames et des Cryptogames a disparu. En zoologie, il ne viendrait plus à Tidée de personne d'opposer aux Vertébrés l'ensemble des Invertébrés comme un embranchement unique. Les Cryptogames ne sont pas moins hétérogènes que les Invertébrés,

Sans doute, les divisions dichotomiques où les groupes se font gentiment pendant, deux à deux, comme des potiches sur une cheminée, plaisent beaucoup à Tesprit par leur allure simple et régulière. Le malheur est qu'elles font le plus souvent violence à la réalité : elles scindent plutôt qu'elles ne classent-

Si nous étudions les êtres vivants en eux-mêmes, objectivement, sans chercher dans leurs affinités un plan logique préconçu, nous voyons qu'ils tiennent les uns aux autres par des ressemblances multiples^ inégales, complexes; mais nous ne tardons pas à reconnaître certains groupes bien marqués. Les Cryptogames classiques comprennent au moins trois de ces groupes* De la sorte, on peut distinguer aujourd'hui dans le règne végétal quatre grands embranchements : les Thallophytes, c'est-à-dire les Algues et les Champignons avec tout ce qui gravite autour d^eux ; les

274 ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

Bryophytes, c'est-à-dire les Mousses dans le sens le plus large; les Ptéridophytes ou Cryptogames vascu- 1 aires; enfin les plantes à graines, les Spermato* phytes (i) ou Phanérogames, Il reste toujours loisible de réunir les trois premiers sous le nom de Cryptogames, quand on a à les opposer au quatrième; mais les deux groupes qu*on forme ainsi ne sont absolument plus équivalents entre eux. On peut tout aussi bien^ avec End Lie H ER, séparer des ThallDph}i:es les trois derniers groupes et les confondre sous la rubrique commune de Cormophytes; ou bien, comme de Can- DOLLE, mettre ensemble les Thallophytes et les Muscînécs, sous le titre de Cellulaires, par opposition aux Vasculaires qui sont alors les Ptéridoph}i:es et les Phanérogames. Tous ces noms trop collectifs ont le tort de réunir des êtres si dissemblables que l'on a peine à trouver dans leur organisation des traits communs de quelque importance. Car une Conferve, une Mousse, une Fougère, diffèrent entre elles dans toute leur structure et dans la marche même de leur dévelop* pement et ces différences sont plus grandes, à coup sûr, que celles qui séparent une Fougère ou un Lycopode d'avec un Cycas ou un Sapin.

Nos quatre embranchements se distinguent par l'ensemble des caractères et non par un seul trait constant et défini. Cela est fâcheux au point de vue de la commodité, mais c'est inévitable. La diagnose au moyen d*un mot est, en effet, un procédé logique; ce n'est pas une méthode naturelle. Pour l'appliquer, on est obligé de mettre au premier rang des caractères très accessoires, mais qui ont Tavantage purement formel de se traduire par un mot. C'est ainsi que le grand Linné, voulant définir d'un mot les systèmes de trois

{1} Le terme SptrtHaphytis t^ue Goebel emploie eat un barbarisme.

botanistes, ses contemporains, disait d'une manière naïve : « Van Royen a cherché sa classification élégamment, Hali^er savamment et Wachendohff en grec. » Naturalem methodum,.. Royenm ptilchre, Hallcrus ermiite, Wachendorffim grŒce quœsivenmi {i).

Le second objet qui sollicite notre attention est la place des Characées.

Beaucoup de Hores ne s'occupent que des Phanérogames et des Cryptogames vasculaires-

Notons en passant combien peu le terme usuel : « Cryptogames vasculaires » est heureusement choisi, puisque ces plantes (sauf quelques exceptions : Pteris^ Athyrium) ne contiennent que des trachéides, fermées aux deux bouts, et n'ont pas de vaisseaux véritables, comme le nom semblerait Tindiquer. Et les trachéides mêmes ne sont pas caractéristiques : elles se retrouvent chtz d'autres Cryptogames, notamment chez quelques Muscinées, Il vaut donc mieux appeler ce groupe celui des Ptéridophytcs, comme je le faisais tantôt à Texemple de plusieurs auteurs modernes. Mais passons. Aussi bien n*était-ce pas cette remarque que j'avais en vue et les querelles de mots ne méritent pas qu'on s'y arrête longtemps.

Parmi les flores dont je parle, il en est un bon nombre, surtout en Belgique et en France, qui ajoutent à leurs Cryptogames vasculaires la petite famille des Characées. Qu'est-ce donc, s'il vous plaît, qui lui vaut ce passe-droit? La routine et rien que la routine. On a rangé jadis les Characées dans les Monocotylédones, à côté des Naïadées et des Hydrocharidées, ou dans les Dicotylédones» auprès des Cératophy liées. Au commencement de ce siècle, on les a placées parmi les

(i) LCKMt» Phihsophia bf4ané(a, î* édition, 1780, p, îS*

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

Cryptogames vasculaires^ à cause de leur grande taille et de leur ressemblance extérieure avec des Equisetum. Pendant un moment, on a songé à les rapprocher des Mousses et elles semblent avoir toujours conservé une certaine fierté de toutes ces gloires éphémères (i). Cependant nous savons aujourd'hui que les Characées sont des Algues, pas plus différentes des autres Algues que ne le sont les Floridées. Pourquoi alors perpétuer dans les flores une erreur manifeste? Est-ce que par hasard il suffirait de donner à celui qui herborise le moyen de trouver le nom latin des plantes qu'il recueille, et doit-on sans scrupule lui inculquer sur les affinités des êtres des idées inexactes? Du reste, réunir les Characées aux Algues, ce n'est pas une innovation bien révolutionnaire : c'est un simple retour à ce que faisait déjà le bon vieux Linné, Il est vrai qu'il plaçait aussi dans ses Algues les Hépatiques, les Lichens, des Champignons (les Trémelles) et même les Éponges, et qu*il a changé d'avis plus tard et rangé les Characées parmi les Phanérogames, dans sa Momkie monogyme.

Si nous poursuivons notre examen comparé des deux tableaux, nous remarquons que les Lichens qui occupent une jolie place dans le premier ont disparu du second. Cela ne s'est pas fait sans peine.

Oui devinerait jamais en voyant les humbles Peltigères.cachées parmi les Mousses^ les Graphides, traçant leurs arabesques sur Técorce des arbres ou les Usnées suspendues élégamment aux branches et semblables à la barbe verdàtre de quelque dieu fluvial, que ces plantes en apparence si inoffensives ont soulevé récemment des disputes et des colères implacables chez des gens jusque-là paisibles et sensés?

(i) Sur les pérégrinations des Characées à travers la classiiîcâtî<ip, on p{?ut consulter : Az.. Brauk, ùan^ la Krypt&gamtnjîûra von Sehhsétn.

Vous connaissez la lutte épique des lichénologues contre les botanistes de laboratoire, mais elle est assez intéressante pour qu*il soit permis d'en rappeler en peu de mots les origines.

Depuis longtemps, on s'était habitué à regarder les lichens comme des végétaux autonomes, intermédiaires entre les Champignons et les Algues, bien qu'en réalité ils présentent un mélange plutôt qu'une combinaison des caractères propres à ces deux groupes. En effet, leur tissu est formé de deux éléments tranchés : des filaments incolores, comme ceux des Champignons, et des cellules vertes, les gonidies, qui ont la plus grande analogie a\ec des Algues déterminées. Ces deux éléments coexistent côte à côte dans le lichen; ils sont plus ou moins mêlés, ils peuvent même se souder Tun à Tautre, mais ils ne se confondent point : il n'y a pas de transition entre eux et jamais on n'a vu un filament incolore donner naissance à une gonidie, ni une gonidie à un filament.

Quand on isole les cellules vertes et qu'on les libère des filaments qui les emprisonnaient, loin de périr, elles vivent très bien dans un milieu humide, s'y multiplient et présentent des phénomènes de reproduction identiques à ceux des Algues auxquelles elles ressemblent, mais étrangers aux lichens d'où on les a extraites. Les fructifications du lichen — les apothécies, comme disent les lichénologues — ne sont produites que par les filaments incolores : elles n'ont rien qui rappelle les Algues et concordent au contraire avec les fructifications des Champignons. Elles sont formées (i) de longues cellules, parallèles entre elles et perpendi-

^i} S»af dani quelques genres {Cifra, Rhipidortfma/ dont il sera queilion plut loin.

278 ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

culaires à la surface du lichen, qui renferment les spores. Dans les ouvrages descriptifs, il est très facile de distinguer ces cellules allongées d'avec leurs analogues chez les Champignons ascomycètes, attendu que là elles sont appelées des asques et ici des thèques. Par malheur, dans la nature elles ne sont pas munies d'une étiquette avec leurs noms et qualités, et il est impossible de découvrir une différence quelconque qui les sépare. Bref, pour toute leur structure, les lichens ne sont pas autre chose que des Champignons emprisonnant dans leur tissu des cellules vertes, et possé^da^t, grâce à elles» la taculté d'assimiler T acide carbonique î ce dont les Champignons proprement dits sont incapables, comme chacun sait*

Des considérations analogues à celles que je viens de résumer ont conduit de Bary, dès 1866, à formuler son alternative si connue au sujet de certains lichens, notamment les Collenia et les Ephebe. « Ou bien les lichens en question, disait-il, sont les états complètement développés et fructifies de végétaux dont les formes incomplètement développées ont été placées jusqu'à présent parmi les Algues, sous les noms de Nostochacées et de Chroococcacées ; ou bien les Nostochacées et les Chroococcacées sont réellement des Algues, et elles prennent la forme des CoHema, des Ephebe, etc., parce que certains Ascomycètes parasites s*y introduisent, étendent leur mycélium dans le thalle en voie de développement et souvent contractent une intime adhérence avec les cellules remplies de matière colorante (i). » Peu après, cette dernière hypothèse — celle du parasitisme ou, plus exactement, de la

(i) De Bajsly, MGfphôittgii und Phyîi&hgd 4§r Piht (Fh^kUn mtrf Myjtamyffiim),

symbiose (i) — fut reprise par Schwendener. A la suite de ses recherches an atomiques, il retendait dans un mémoire célèbre (2) non plus seulement à quelques lichens, mais à tous sans distinction. Cependant ce n'était encore qu'une hypothèse séduisante et très probable; il s'agissait d*en faire une certitudcp Les expériences synthétiques de Reess, deTKEUB^ de Bornet, et surtout celles de Stahl ont tranché définitivement la question. Ces auteurs ont démontré qu'en semant les spores d'un lichen auprès des cellules d'Algues convenables et prises, soit dans ce lichen même dont elles iorment les gonidies, soit dans un lichen d'une autre espèce, soit enfin à Tétat libre, on peut voir de ses yeux comment les filaments de mycélium, issus des spores, s'appliquent sur l'Algue, l'enlacent et donnent ainsi naissance à un lichen typique. Stahl est même par\^enu à conduire ces lichens synthétiques jusqu'à Tàge adulte et à les voir fructifier.

Cette synthèse que nous réalisons artificiellement dans nos laboratoires, elle se fait en grand dans la nature. Et c'est grâce à ce concours de deux éléments si dissemblables que le lichen peut occuper les stations les plus inhospitalières : un sol sablonneux et aride, un rocher nu, un mur, voire une barre de fer ou une lame de verre» Nous pouvons nous figurer le Champignon qui vient trouver l'Algue et lui tient à peu près ce langage (je suppose, bien entendu, un Champignon qui y mette des formes) : a Mademoiselle, il y a là de

(i) FkANK paraît avoir été le premier â réunir srais un point de vue commun tous les cas de cohabitation de deux espèces différentes, quel que soit le râle des deux convives* Il appello cette association symbi^iismt (dans Cokn'* Biitrëgi suf Btoiogtt éir PfianstH, IIi 18761 p. 195), De Bary {Die Eruhtinung dit Symbhst, conférence faite à Casseli ^n 1878) a dotiué à ce mot la forme plus cupboûi<^ue de tvmbnut, qui a prévalu*

(2) t)bff âii Alginiyptn dit FUekîingQméim, Eâle, 1869.

ŒUVRES DE BOTANIOITE GÉNÉRALE

vastes régions désertes que je désirerais vivement coloniser. Daignez vous joindre à moi, car elles sont inhabitables pour chacun de nous isolément» Délicate comme vous Têtes, vous y seriez rôtie par le soleil, vous ne parviendriez pas à vous y fixer et à absorber les aliments minéraux qui vous sont nécessaires. Pour moi qui suis plus endurant, je pourrais bien m'y cramponner; mais je n'y trouverais pas de substances organiques et je n*ai pas, ainsi que vous, le talent de me nourrir d'air ou tout au moins d'acide carbonique. Associons-nous donc et nous régnerons, à nous deux seuls, sur d'immenses espaces que nul ne saurait nous disputer : vous Iburnirez la matière organique au ménage; moi, je vous servirai d'écran, je vous attacherai au sol et j*irai y chercher des sels inorganiques dans rintérêt commun. » — L'Algue n'a qu'à répondre : « Volontiers, monsieur! ^ — Voilà le pacte conclu et le lichen constitué.

Les lichens sont donc des Champignons qui s'unissent avec des Algues : ils constituent, si l'on veut, une association coopérative entre cellules d'Algues et filaments de Champignons, pour l'exploitation des rochers et autres coins perdus de la nature. Et même au point de vue physiologique, la différence n'est certes pas énorme entre un Champignon comme V^cîdium de T Épine- Vin ette, qui tire ses aliments organiques des cellules vertes de la feuille dans laquelle il niche, et le lichen qui se les fait fournir par les cellules vertes de l'Algue qu'il héberge. En résumé, les lichens ne sont qu*une subdivision biologique des Champignons.

Un groupe fonde sur un seul caractère et, qui plus est, sur un caractère d'adaptation, ne saurait être naturel. Tel est le cas des lichens* Et cela est si vrai que, dans le genre Arihonia^ certaines espèces {Aribonia

vulgaris) sont des lichens, puisqu'elles possèdent des gonidies, et d'autres [Arthonia epipasta, Arthmiia puttctiformis) sont des Champignons, puisqu'elles n'en possèdent pas (i).

Les Algues qui servent de gonidies aux lichens appartiennent aux groupes les plus divers : il y en a de vertes et de bleuâtres, des Conferves, des Palmellacées, des Nos tocs, des Chroococcacées, des Scytonémées- D'un autre coté, on ne voit pas pourquoi les Ascomycètes auraient seuls, parmi les Champignons, le privilège de former des lichens • Et, en eflfet, on a montré récemment que, dans les lichens appartenant aux genres Cora et Rhipidanema, le Champignon parasite n*est pas un Ascomycète, mais un Basidiomycète voisin des Stermm (2),

Le terme de lichens peut être conservé pour désigner un cofisoriium particulier entre deux êtres. Mais il est évident que la classe des lichens doit disparaître des classifications : les végétaux qu'on y rangeait doivent être répartis parmi divers groupes de Champignons Ascomycètes et Basidiomycètes, de la même manière que les plantes grimpantes sont intercalées dans les différentes familles auxquelles elles appartiennent. Cette vérité si simple serait admise univer* sellement sans la routine et les lichénologues.

Ah! j'ai le plus grand respect pour les lichénologues. Ce sont des gens studieux et zélés qui ont rendu à la science l'immense service de classer avec ordre, de nommer et de décrire la légion des lichens, depuis ceux que le Renne s'en va brouter dans les solitudes polaires, jusc]u'à ceux qui font concurrence aux Orchidées épiphytes des forêts tropicales. C'est là un travail

(i) FiUNKr dans Cûkn*s BtitrSgt imr Biohgit â*r Ffianum, H, p. 189. (2) MATTtltato, Nuôvû Gi&fnaÎÊ hoi^nito italmno. octobre tS»i ,

282 ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

considérable et nous concevons volontiers qu'en y consacrant sa vie on n*ait pas le temps d*approfondir les questions de physiologie et d'anatomie microscopique et qu'on s*expose à se fourvoyer si on les aborde quand même*

C'est vrai. Et, malgré cela» comment ne pas s'étonner beaucoup et sourire un peu en relisant les récriminations passionnées, les lamentations avec lesquelles les lichénologues n'ont cessé d'accueillir ce qui était jadis la théorie algo-fongique des lichens et ce qui est devenu aujourd'hui une vérité expérimentale, établie à la fois par Tanalyse et par la synthèse?

Tout d*abord, les lichénologues s*apitoient sur la destinée affreuse de ces malheureuses Algues emprisonnées — carcere atigtistissimo detenim — par les lichens. Si gonidia Ikbenum essefit algm, s'écrie l'un d^entre eux, sicuî voluut scripitm^s mmuidii hodiemi, sors sane misera et flebilis ea organa in mundi fabricatimie contigisset {i). Puis, on traite la théorie nouvelle d'absurdité (2), de roman (3); c'est une kypotfiesis hî/ormis aèsonuque qui croule de toutes paît s (4) ; elle tt a fait son temps (5) >î. On dit que, par cette théorie, les lichens deviendraient f< une monstruosité demi-Algue, demi- Champignon (6) >».

Mais qu^importent après tout ces plaidoyers stériles: la cause est entendue. Ne nous attardons pas trop aux lichens, ni surtout aux lichénologues.

Nous avons encore à comparer nos deux tableaux du côté des Phanérogames- Commençons par le groupe

(i) Fiûra, 1870, p. Si.

(2) Ftori^t tS74, p. S?.

(3) Fhrâ. 1875, |>, 56,

(4) Fhra, 1877, p* iSj*

f5) Rittmi mycologiquM d* France . juillet l&83i p* 214. (6) FloTd, 1875. p, ^l.

des Cycadées et des Conifères, autrement dit les Gymnospermes. Pour les conservateurs endurcis, les Gymnospermes sont simplement des familles de Dicotylédones Apétales. Les conservateurs plus modérés en font une subdivision des Dicotylédones, tandis que les novateurs sont unanimes à y voir une division archi-autonome et opposable à toutes les autres Phanérogames réunies*

S'il est, en effet, un groupe de plantes nettement caractérisées par leur aspect, par leur morphologie, par leur anatomie, par leur fructification, par leur rôle même dans le passé du règne végétal, c'est bien celui des Gymnospermes. On pourrait les définir : des Fougères munies de deux sortes de spores et qui forment des graines, ou en termes techniques : des Ptêridophytes Hétérosporées Sperffiaiophores, Et, à ce point de vue, GoEBEL a raison de dire qu'on serait fondé à les rattacher aux Cryptogames vasculaires au moins avec autant de droit qu'aux Phanérogames.

Le point où nous en sommes aujourd'hui de la connaissance des Gymnospermes a été atteint en deux grandes étapes. Cest à Robert Brown — celui que l'auteur du Cosmos B,ppelmt facile princeps botanicorum — que nous devons la découverte des traits principaux qui séparent les Cycadées, les Conifères, les Epliedra et les Gnetum de toutes les autres Phanérogames^ et c'est HuFMEiSTER qui a surtout révélé leurs analogies avec les Cryptogames les plus élevées. Ce sont là choses élémentaires de nos jours, et il suffit de rappeler en deux mots que les Gymnospermes n'ont pas d'ovaire ; que leurs ovules nous représentent exactement les macrosporanges des Cryptogames supérieures, que leur sac embryonnaire — qui est une

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

macrospore — forme un prothalle, et que dans ce prothalte il se développe des archégones(les« corpuscules n de Robert Brown), avec une cellule supérieure qui produit le col et une cellule centrale qui se divise en cellule de canal et en œuf. Et ce prothalle femelle conserve encore si bien le souvenir ^ en quelque sorte, de ce qu'il était dans la plupart des Ptéridophytes, qu*on Ta aii, dans certains cas, verdir, assimiler et mener ainsi pendant quelque temps une vie indépendante. De son côté, le grain de pollen, véritable microspore, donne aussi naissance à un prothalle rudi-^ ment aire, avant de s'allonger en tube pour aller fécon der Tœuf de Tarchégone (i).

Le bois des Gymnospermes, riche en trachéides et privé de vaisseaux proprement dits, offre avec les Cryptogames supérieures des analogies non moins évidentes. Faut-il parler du port, de Taspect général? Les Cycadées ont une ressemblance frappante avec les Fougères dont elles présentent même parfois la préfoliaison en crosse, tandis que les Conifères rappellent les Lycopodinées et les formes fossiles qui en sont voisines. Au point de vue paléontologique, le rôle spécial et considérable des Gymnospermes avait déjà été compris par Brongniart qui reconnaissait, dans la succession des végétaux à la surface du globe» trois périodes correspondant aux terrains primaires, secondaires et tertiaires :

Le règne des Acrogènes (Cryptogames vasculaires) ; Le règne des Gymnospermes; Le règne des Angiospermes.

[(r) En outre, on sait main tenant que chez les Cycadées et les Ginlcgo, il ^ a d« véritables spermatozoïdes na|^eai\t9, semblable* à ceux des Ptéridophj^tes. (Note ajoutée en 1907.)]

Il est donc certain que les Gymnospiermes ne sauraient être rangées dans aucun des autres groupes de Phanérogames, mais bien plutôt en dehors et en face de tous ces groupes. C'est un des plus fâcheux effets de la routine que cette vérité indiscutable en théorie ne soit pas encore partout admise dans la pratique. Ne doit-on pas regretter que des auteurs comme Bentham et HooKER, dans cette œuvre grandiose des Gênera plantarum, aient encore placé les Gymnospermes parmi les Dicotylédones? Et, remarquez-le bien, ils disent en toutes lettres : Qiwad Jîorum homologiam difficillinie mm cœteris dicotyiedombits camparantur, nec ni h génère intermedîo comieduntnr. A monoœtyiedombm adhuc remuiiores videntîir, a^nitates potim ami formis nminuUis antiqins etyptogamanmi qimrendœ. Ils comprennent donc tout ce que leur groupement suranné a de défectueux : ce n'est pas une opinion qu'ils entendent défendre, c*est une tradition qu'ils subissent.

Nous arrivons aux Angiospermes, et nous n*en dirons que peu de mots.

Depuis assez longtemps déjà, la classe des Diclines que DE JussiEu avait créée a disparu à bon droit des flores et des traités élémentaires. Pourquoi celle des Apétales qui, dans sa délimitation classique, est à peine moins factice, lui a-t-elle survécu ? Quoique Brongniart fût d'avis de supprimer complètement cette division, il existe un ensemble assez homogène de plantes apétales : ce sont les Amentacées avec les Urticées, et tout ce qui gravite autour de ces types, en d'autres termes les Juliflores d'Endlicher. Si Ton se bornait à conserver la classe des Apétales pour ces familles-là» nous n'aurions rien à objecter. Mais on y range encore, more majomm, les Aristolochiées, les

2gO ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÈïLALE

On objectera que tout le monde n*a pas un microscope à sa disposition» peut-être même insinuera-t-on que ceux qui en ont un ne savent pas toujours s'en servir; on ajoutera que les recherches délicates de la ph3'siologie ou de Tanatomie demandent une longue préparation et que l'on s'expose à décourager bien des amateurs sincères en leur demandant plus qu'ils ne peuvent donner. Beaucoup de nos confrères distinguent â merv^eille les espèces phanérogamiques; ils aiment à herboriser, ils ont le désir, assez légitime, de publier de temps en temps les résultats de leurs observations : que voulez-vous qu'ils fassent, nous dira-t-on, à moins de rédiger des catalogues?

Eh bien ! sans études nouvelles ou difficiles, mais en appliquant à d'autres problèmes les connaissances qu'ils possèdent, nous pensons qu*ils peuvent faire œuvre plus originale et se rendre plus utiles à la science.

Nous avons jadis esquissé à ce point de vue les recherches si attrayantes sur les modes de fécondation des fleurs et sur leurs rapports avec les Insectes; dans le même ordre d'idées, Martens a signalé l'examen comparé de la germination, la morphologie souterraine des plantes, leurs noms populaires, et Crépin a appelé Tattention sur diverses questions de géographie botanique aisément abordables. Nous voudrions encore indiquer aujourd'hui un autre genre d'observations, très faciles et pourtant très négligées jusqu'ici, que nous recommandons vivement aux botanistes herborisants. Il s*agit de noter avec soin les plantes que les divers animaux broutent et celles qu*ils évitent, afin d'établir refficacité plus ou moins grande des moyens de protection dont elles sont munies. Cette étude offre beau-

ROUTINES ET PROGHèS DE LA BOTANIQUE 287

qui deviennent ainsi comme les Primates du règne végétal (i)-

Ajoutons bien vite qu'il ne s^est pas encore trouvé dans ce règne-ci comme dans Tautre un Primate assez hardi, assez habile, assez bien doué et assez favorisé des circonstances pour l'emporter hautement, dans le struggle for Life, sur tous les membres de sa famille et pour établir sa suprématie universelle : VHomo sapietts n'a pas jusqulci d^émule parmi les plantes.

Arrêtons-DDus, L'étude comparée de nos deux tableaux révélerait encore dans la botanique systématique plusieurs progrès qui s'imposent et plusieurs routines qui persistent. Il y aurait à parler, par exemple, et des Schizophytes et des Floridées. Nous n*en ferons rien. Il ne peut être question d'épuiser le sujet» et je vous ai prévenus que je m*en tiendrais aux vérités banales, essentielles, indiscutables.

Rappelons-nous en finissant, avant de résumer cette causerie sous la forme concise de quelques aphorismes, qu'en science comme en politique, il est juste que les conservateurs, gardiens-nés de la tradition, retardent par leur attachement au passé les tentatives des novateurs; mais il serait absurde d'y résister toujours et quand même.

I ( ) Le* Composées sont aussi prépondérantes par le nombre que supèriexires par U atritcttire. C'est de heavîcnup l;i famille la plus nombreuse qui existe ; elles forment seules envirun la dixième partie (10.000 espèces^ des Phanérogames. Après elles, viennent probablement les Orchidées ^6*000 ? espèccSt d*après ErrttLEft) qui sont de même les Mnnrïcotylédones les plus éler^ées en organisation* Au point de vue de la flore* la période fiféolojfique actuelle devrait s'appeler : Vâgt du Contp&sé^i tt âêi Orckidéts.

CBÙVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

n Moyens de protection des plantes contre les animaux et les intempéries» (i) un grand nombre d*observations et de suppositions originales. Ce livre ingénieux et ït suggestif »ï se ressent malheureusement de la hâte avec laquelle il a été rédigé : on y trouve bien des détails contestables, des généralisations prématurées (2)> et les matériaux y sont rangés avec si peu d'ordre que la moindre recherche oblige à relire presque tout Touvrage. Enfin, cette année même a vu paraître un charmant volume de Lubbock (3), qui, sans s'occuper positivement de notre sujet, l'eflfleure de temps en temps. On peut regretter que l'auteur ait parfois omis d'indiquer la part de ses prédécesseurs dans les remarques qu'il expose.

Une lacune est commune à toutes ces publications. Les différents procédés de défense qui y sont énumérés ont été plutôt déduits que démontrés, plutôt devinés qu'observés. Par-ci, par-là, les auteurs ont bien constaté que telle plante vénéneuse est évitée par le bétail, que tels poils glandulaires arrêtent les Fourmis. Mais dans la plupart des cas on a généralisé trop vite ou Ton s'est contenté de simples conjectures. L'observ^ation est le crible qui doit séparer ici comme partout les hypothèses fantaisistes des inductions bien fondées. Il y a donc à établir quelle est, pour chaque espèce, l'efficacité de ces caractères auxquels on attribue un rôle protecteur. Il ne suffit paSj par exemple, de dire que certaines plantes sont vénéneuses; il faut encore prouver que les

\t} Du Sihut^mituî àtr PfiannH gtgtn ThUrt une Wittirmtgnmt, dans le supplément à la Boîitmuhi Ztitung, ÏS77*

{z) C'ast ce que j'ai déjà fait voîr pour un fas déterminé : Ffiondatii^tt d* Giraffium phatum, dans le BuUtttn de ta St/ctéte royah di Btttanii^ut de Belgiqmt^ 1 1 janvier 1879,

(3) Fhvrtts. fruits a ma kttves. Landres. 1SS6.

UN ORDRT- DE JfnCHERCHKS TROP NéOLlGÉ 293

animaux, guidés par cette expérience héréditaire qui s'appelle rinstinct, n'y touchent réellement pas. Car s'ils mangeaient ces plantes malgré leur toxicité, il en résulterait bien un dommage pour eux, mais aucun profit pour les plantes,

D autre part, il existe des ouvrages d'agriculture ou d'art vétérinaire, qui nous renseignent sur les préférences et les antipathies du bétail. Le *t Traité des plantes fourragères ou I^^Iore des prairies »> (r) et surtout la H Botanique agricole et médicale ^ (2) sont ce c)ue nous avons trouvé de plus complet dans ce genre i3). Seulement ici, c'est le côté biologique qui man{]ue. On devrait donc faire la synthèse de ces deux études étrangères jusqu'ici Tune à Tautre, contrôler dans notre pays les observations déjà rassemblées ailleurs et les étendre, autant que possible, à toutes les plantes de notre Hore; puis, rattacher pour chaque espèce son degré de résistance contre les déprédations animales, aux moyens de protection dont elle dispose. On arriv^erait ainsi à inlerj^réter les structures défensives non plus par des hypothèses ou des \ raisemblances, mais par des faits. De plus, on pourrait alors, comme je te disais, se rendre compte de Telficacité relative de chacune de ces structures — ce dont on n'a pour ainsi dire pas d*idée jusqu'à présent,

1! reste, on le voit, à faire là tout un travail d'observation attentive^ de comparaisf ki intelligente, analogue

ni Lkcoq, Pari 9^ 184^,

(2/ RoitBT* a«^ èditwm, Parïs^ j.Hji. [Voir aussi : Lts planifs ii»/Hftifff, cttfin-

thfqnf di Vfmfi^ttçtH^nt itf^nutU^ ^tua Ut UîreLtifm dv Mvntx, |

i3f Un rtînt^/intrt* aussi ii:iiis les ]MiblKHtH»iis cnlomijlnii^ues tics rrnaei^tïf'mÉ'ntïi lur let! plat)te!»<|ur les divers Inseï tesi rftherthiJtjt (m évitent, — |Sur les Inse* teu évUè« pour leur miiuvaisj H'^'^t* voir : Fi£i:uj:kii y, l.uUi pttur i't*iitfitit, pp. tob et suivantes.]

ŒUVRES DR BOTANIQUE GÉNÉRALE

à celui que Heriwann Mf?LLER a exécuté avec tant de succès pour la fécondation des fleurs. C*est à ce travail que je voudrais convier les. membres de notre Société,

La marche à suivre est bien simple : déterminer d'abord au moyen d'observations multipliées, jusqu'à quel point chaque plante est recherchée ou évitée par les principaux animau3c herbivores de notre pays : gros et petit bétail, Chevaux, Anes, Lapins, sans parler des quadrupèdes sauvages dont Tobservation est plus difficile; Oiseaux sauvages et de basse-cour; chenilles et Insectes adultes; Limaces (i), etc., etc. Étudier en même temps tous les caractères de la plante qui peuv^ent contribuer à sa protection. Puis rapprocher ces deux ordres de faits ahn qu'ils s'éclairent mutuellement. Ceux-ci donnent en effet rexpHcatian immédiate de ceux-là, tandis (ju'à leur tour» les habitudes des ani* maux permettent de comprendre la genèse et l'évolution des structures défensives chez les plantes, grâce à la perpétuelle survivance des mieux protégés.

Dans des études de ce genre, il ne faut pas oublier que la même particularité peut servir à la plante à divers usages (2) : te! pari u m de fleur qui écarte les bestiaux, attire les Insectes, On doit aussi se rappeler, comme le montre déjà cet exemple, qu'il y a de

[(I) Voir lr« licaux travaux de Stawi. : Ffianzia nttd SihmcktH, ïH»8, et Dh hi^ttigiith^ BtdfHtuH^ dfr Rnphid^ii. dans Biolt^i^iichei CenttulUâtt^ iS fw* tfïbre 1887, — \mï aussi Kaltenuu'h* PHitiiZittUittéf rf«A dtr Hîaâu 4f*

Sf*fii^i* \K 53)p ayant inarijuc toutes les plantes qui germaietit naturel îmn eut sur îin espace de i * ttv^, à \ii i<j5 plantes sxir 337 détriiitea par les Limaces et les Insectes. — Ritzema Bos {Batttnistkfs Ctniralhlait, 1M87, y. atio) drmnr uni? liste intéressante dp plantes infectées et dédai^jnées par tmc Anguillule p arafii te {TyUttihus dtviixt ûi rix). \

il) Voyez plus haut le travail sur les PtHhtitttnoH, iSur la défînttion ij\i mot « fonction ji, p. 200.)

UN ORDRE DE RHCHEHCHES TROP NÉGLIGÉ 2g5

grandes différences dans les goûts et la susceptibilité des espèces animales. Certaines d*entre elles présentent mênae une résistance si extraordinaire qu'il faut y voir sans doute une contre- adaptât ion, c'est-à-dire une propriété acquise spécialement par sélection naturelle, de manière à braver les moyens détensifs de la plante — à peu près de la même façon que l'habileté croissante des voleurs de profession est une contre-adaptation contre la vigilance croissante de la police. Ainsi le goût des Anes pour les Chardons est proverbial; les Dindons recherchent VUriiai urem auquel les bestiaux ne touchent pas tant qu'il est frais (i). Le Persil, au contraire, recherché des Moutons, des Lièvres et des Lapins, est un poison pour les petits Oiseaux (2}, etc., etc. (3). De même, les fruits des arbres élevés se trouvent hors de portée du bétail, mais restent accessibles aux Oiseaux; et le cou de la Girafe comme les ailes des Chauves-Souris frugivores ou Tadressc des Sin^^es i\ grimper dans les branches, sont évidemment des contre-adaptations qui permettent à ces animaux d'atteindre des feuilles ou des fruits inabordables pour les autres Mammifères,

Les plantes devront être observées autant que possible aux divers âges et toujours à Tétat frais, car beaucoup sont recherchées dans leur jeunesse et délaissées plus tard, soit parce qu'elles deviennent coriaces ou épineuses, soit parce qu'elles développent vers répoque de la floraison des principes désagréables aux ani-

|(3l Suivant Darwin {Origitt oj Spfa$i. p. 9h ocrtaiiMi vé^^taux, vènènetiK pour les Cochcin^i et it% Moutons bknc$ ne k iont pas pour les individuâ coloré»,]

296 ŒUVRKS DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

maux ; et d'autres perdent à l'état de foin les propriétés qui les protégaient pendant leur vie. On pourra parfois mettre à profit l'expérience des paysans intelligents, mais il sera toujours bon de vérifier leurs indications, afin d'être sûr qu'elles se rapportent à la plante fraîche et qu'il n'y a pas d'erreur sur le nom de l'espèce dont ils parlent. En tout cas, ces recherches, conduites avec méthode, apporteront à leur tour à la pratique agricole et à Télève du bétail d'utiles enseignements. Et si elles contribuent à rapprocher davantage la botanique scientifique et la botanique appliquée, les théoriciens et les praticiens, ce ne sera pas leur moindre mérite.

Cette notice pourrait s'arrêter ici. Mais comme un exemple vaut mieux, dit-on, que les meilleurs préceptes, nous allons essayer d'appliquer notre programme à (juelqucs espèces de la flore belge.

Les moyens de protection des plantes peuvent être classés grossa modo, en trois catégories, suivant qu'il s'agit de caractères biologiques, anatomiques ou chimiques. Nous entendons ici par caractères anatomi(]ues d'une plante ceux qui sont fournis par sa slru( ture considérée en elle-même, et par caractères l)iol()gi(]ucs ceux qui sont fournis par ses rapports avec 1(* monde extérieur. Plutôt que d'entrer à ce sujet dans de longues explications, nous renvoyons le lecteur au tableau synoptique suivant.