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récentes, à l'état anémophile [Artcmisia, Xanthiiim^ Fraxiniis, Potcrium) et quelques plantes hermaphrodites sont redevenues diclines [Mclandryiim). Nous pouvons jusqu'à un certain point en comprendre les causes : les premières attiraient trop peu d'Insectes pour qu'ils les fécondassent régulièrement, les dernières en attiraient au contraire assez pour que toute possibilité d'autogamie leur fût superflue.

Non seulement la métamorphose d'une espèce anémophile en entomophile, ou réciproquement, est possible, mais chacun peut encore l'observer facilement de nos jours. Les Saules, par exemple, sont sur la limite entre les plantes adaptées au vent et les plantes adaptées aux Insectes. Ils tiennent des premières l'absence de périanthe coloré, la diclinie sans traces d'organes du sexe qui manque dans chaque fleur; des secondes, ils ont le pollen cohérent, un certain parfum, la sécrétion abondante de nectar et les visites des Insectes à profusion (i). En outre, quoique dioïques, ils montrent des tendances vers la monécie, comme nous l'avons observé à plusieurs reprises avec notre ami le D'^ Bamps; et d'autres botanistes ont déjà souvent signalé chez ces plantes la transformation des organes mâles en organes femelles ou vice versa (2). — La Rhubarbe {Rheum Rhaponticum) est, suivant les observations concordantes de Axell et Darwin (3), dans un état de transition assez analogue aux Saules.

(1) H. MÛLLER, Op. cit., p. 149.

(2) Alf. Wesmael, Transformation des étamines en carpelles chez le Salix caprea {Bulletin de l'Académie royale des Sciences, Bruxelles, i863, p. 332). — H. MuLLER, Unibildung von Ovarien inStaubgefdsse bei Salix {Botanische Zeitung. i863, p. 843] . — ScHhECHTENDAL, Beobac/itungcn iiber Bltithenmissbildungen an Salix caprea {Jahresbericht des Vcreins fiir Naturkunde zh Zwickau, 1875, p. 112).

(3) Axell, Op. cit., p. Sy. — Darwin, The Effects of Cross and Self-Fertilisation, p. 401.

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Il en est encore ainsi des Euphorbiacées. Nous avons, par exemple, vu dans nos dunes VEuphorbia Paralias fréquemment visité par de petits Hyménoptères et des Diptères ; et l'on sait que des genres voisins sont tout à fait anémophiles : Mcrairialis, Acalypha, etc. Une transition semblable se retrouve chez les Sanguisorbées : le Poterium, anémophile, produit une quantité de pollen dans ses nombreuses étamines longuement exsertes que le vent fait constamment osciller, ses stigmates en forme de pinceaux s'étalent, prêts à arrêter quelques grains du pollen pulvérulent; il est monoïque ou polygame monoïque et ses capitules sont verdâtres ; — tandis que le Sanguisorba, genre pourtant si affine, est entomophile, ne possède que quatre étamines qui ne dépassent pas le calice et sur lesquelles le vent n'a pas d'action, son stigmate est dilaté et indivis, ses fleurs sont hermaphrodites et d'un pourpre foncé. L'antithèse est complète et cependant la parenté est intime : ce sont là deux genres, frères l'un de l'autre, et que Scopoli réunissait même en un seul. On voit comme toutes ces particularités de structure que l'on ne songeait pas à comprendre il y a quelques années, parlent un langage intelligible et clair, pour peu que l'on se place au point de vue transformiste. Nous pensons de même que le Fraxinus excelsior L., avec ses fleurs qui paraissent avant les feuilles de façon à donner plus de prise au vent, et qui n'ont ni calice, ni corolle, est certainement anémophile, alors que l'espèce voisine, Fraximis Ornus L., doit être entomophile avec ses fleurs munies d'un calice et d'une corolle blanche, odorante, et dont l'anthèse ne devance pas la feuillaison.

Mais des faits analogues peuvent s'observer encore chez une famille dont les représentants abondent par-

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tout. Cette famille se recommande à l'étude, autant par cette circonstance que par la forme nettement intermédiaire de sa structure florale : les Plantaginées. La plupart des espèces de ce groupe sont anémophiles, mais il y en a chez lesquelles on voit subsister certains caractères entomophiliques (i) : le Plantago lanccolata, le P. majcw sont dans le premier cas, le P. mcdia est dans le second.

Delpino a d'abord signalé la chose, puis H. Mûl- LER s'en est occupé (2) ; nous avons nous-mêmes fait de nombreuses observations à ce propos et nous ne pouvons que confirmer, dans l'ensemble, ce qu'en ont dit ces deux savants. Il est certain, comme on va le voir, que les Plantaginées sont en voie de transformation ; mais faut-il les regarder comme des entomophiles devenues récemment anémophiles, ou bien sont-ce au contraire des anémophiles en train de s'adapter aux Insectes? Delpino et Mùller soutiennent cette dernière opinion; toutefois l'autre nous semble plus probable. On a discuté énormément et on discute encore sur les affinités des Plantaginées. Un article de F. von Mùller (3) énumère la plupart des opinions discordantes émises sur ce sujet, et Bentham et Hooker, dans leur Gênera Piantarum, montrent bien la perplexité où ce groupe met les botanistes, car ils le placent tout seul, séparé des autres familles, avec cette remarque : « Ordo nulli prope accedit ». F. von Mùller, dans la notice que nous venons de citer, propose un rapprochement entre les Plantaginées et les Loganiacées : ce n'est pas ici le lieu de discuter cette idée, mais nous

[f i) Actuellement on ne considère pas que ce soient là des caractères entomophiliques qui suhsislent, on admet plutôt que ces dernières espèces retournent secondairement à l'entomophilie après avoir été anémophiles.]

(2) Die Befruclitung der Blumcn, pp. 342-345.

(3) Journal of Botany, 1876, pp. 340-342.

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dirons seulement que l'orientation de la fleur et de ses parties nous semble la réfuter sans réplique. Le rapprochement des Plantaginées avec le groupe des Labiatiflores Bartl., déjà indiqué par Braun, Han- STEiN, MiQUEL, Grenier et GoDRON, Le Maout et Decaisne et d'autres, et dont Eichler s'est fait l'avocat dans son bel ouvrage k BlUthcndiagrammc », nous paraît le plus rationnel. En somme, que l'on ajoute deux étamines au diagramme d'une Véronique et l'on a le diagramme d'un Plantain. Dès lors, si la tétramérie des Plantago est due, comme celle des Véroniques, à la suppression d'un membre dans une fleur construite sur le type 5, si ces plantes sont les descendantes plus ou moins dégénérées des Verbénacées ou de quelque groupe entomophile analogue, il faut nécessairement admettre que, délaissées par les Insectes, elles sont retournées par degrés à l'anémophilie (i). Celles de leurs variations qui les adaptaient de plus en plus à la pollination par le vent constituaient pour elles des avantages, ont été préservées par sélection naturelle et se sont fixées, — ou plutôt sont en train de se fixer, puisque cette métamorphose n'est pas encore complète chez toutes les espèces. Le Plantago Jiicdia, par exemple, présente encore (2) quelques caractères entomophiliques : il peut aussi bien être fécondé par le vent que par les Insectes. Ses fleurs ont une corolle blanche et répandent un faible parfum. Son pollen est très légèrement cohérent. Nous avons observé certains pieds dont les filets staminaux ne mesurent que 6 millimètres, sont peu mobiles et ont une charmante teinte rose mauve, ainsi que leurs

(i) Ceci était écrit lorsque nous avons vu avec plaisir que Kuntze {Schutzmittel der Pflanzen, 1877, p. 63) était arrivé de son côté à la même conclusion. [(2) Voyez note i, p. 160.]

anthères : c'est la forme B de H. Mûller (loc. cit.). D'autres pieds sont plus facilement fécondables par le vent, car leurs filets ont plus de lo millimètres de longueur et sont plus oscillants; en même temps la nuance rose des étamines a disparu et se trouve remplacée par une teinte blanche (forme y4 de H. Mùllbr). Le Plantago lanceolata, au contraire, est clairement anémophile : il n'a pas d'odeur, sa corolle scarieuse, peu voyante, est d'un brun verdâtre, ses filaments staminaux sont frêles, et il suffit de souffler, fût-ce le plus doucement possible, sur un épi conservé quelque temps à l'abri du vent pour faire trembloter les étamines et pour voir s'envoler un nuage jaune de pollen.

Ce qui confirme l'opinion que les Plantago ont pu se transformer comme nous le soutenons, c'est qu'aujourd'hui encore ce genre est éminemment variable dans tous les sens. Bentham et Hooker disent de lui : « in hoc génère quam maxime variabili, nec sectiones nec species limitibus certis definiri possunt », et voici, à l'appui, quelques observations que nous avons faites. Le Plantago major varie au delà de toute idée dans ses diverses dimensions. Les exemplaires qui constituent la variété nana de Trattinnick portent au plus une dizaine de fleurs ; et un pied trouvé par nous au bois de la Cambre, près de Bruxelles, s'élève à yS centimètres, dont plus de 40 reviennent à l'épi, celui-ci comprenant plus de 35o fleurs, soit, pour les 7 épis de la plante observée, environ 2,5oo fleurs — 260 fois plus que dans la variété 7iana. — Le Plantago lanceolata n'est pas moins variable. Différents exemplaires recueillis côte à côte dans le même champ de Trèfle, avaient des hampes de 85, 80, 63, 55, 45, 35, 18 centimètres (depuis le sol jusqu'au sommet de l'épi); l'épi était tantôt complètement sphérique, tantôt ovoïde, tantôt

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longuement cylindrique; il mesurait depuis 8 millimètres jusqu'à 57, 68 et même exceptionnellement 75 millimètres de long. Le diamètre de la hampe allait de I à 3-4 millimètres, et sa surface était parfois très profondément cannelée, parfois presque cylindrique, — quoi qu'en disent la Flore des environs de Paris de CossoN et Germain, ainsi que plusieurs autres ouvrages (i). Les filets des étamines dépassaient la corolle de 5 à 6 millimètres, et les anthères, habituellement larges de plus de i - 1 1/2 millimètre, n'avaient sur certains pieds que 1/2-3/4 millimètre environ — ce qui les rend identiques à celles du Plantago média. Les feuilles qui sont d'ordinaire assez larges n'ont quelquefois pas plus de 7 millimètres comme largeur maximum. La soudure des deux sépales antérieurs est plus ou moins complète; le calice est tantôt glabre, tantôt plus ou moins velu ; le style est entier ou bifide à son extrémité ; le nombre des ovules peut être supérieur à deux. Enfin, ce ne sont pas seulement les caractères morphologiques, mais aussi les caractères physiologiques qui varient d'une manière très marquée (2) : la protérogynie est parfois si accusée que les fleurs de la base de l'épi sont encore dans le stade femelle lorsque celles du sommet s'épanouissent, de sorte que tout l'épi est exclusivement femelle pendant quelque temps; d'autres fois les fleurs de la base ont déjà atteint la phase mâle quand celles du sommet s'ouvrent et entrent dans la phase femelle. Chaque fleur, en particulier, est ordinairement protérogyne brachybiostigmatique, c'est-à-dire que l'autogamie y est impossible;

i^i) En revanche, il arrive que le Plantago média offre des traces de cannelures.

(2) C'est bien certainement à tort que de Quatrefages {Espèce humaine, p. 72) soutient que les caractères physiologiques ne varient pas à l'état sauvage .

mais il arrive aussi qu'elle soit protérogyne macrobiostigmatique (i). Comme corollaire à ces variations dans l'intensité de la protérogynie, on observe que la portion exserte du style adulte est tantôt de 16 millimètres, tantôt de moins de i millimètre.

Conclusion

Les liens qui unissent le monde végétal et le monde animal sont multiples et compliqués. Il y a tout d'abord cette relation fondamentale entre les deux règnes qui rend l'un inconcevable sans l'autre et qu'on peut résumer ainsi : les sommes algébriques des réactions chimiques chez les animaux et chez les végétaux sont de signes contraires ; oxydation et destruction de matière organique, d'une part, réduction et synthèse organique, de l'autre. Mais il existe d'autres relations plus directes, plus immédiates, qui, sans avoir cette portée universelle, n'en sont pas moins intéressantes. De ce nombre sont les rapports des plantes avec les Insectes et des Insectes avec les plantes, qui peuvent occasionner, de part et d'autre, profit ou dommage. Les Insectes, en effet, dévorent les plantes ou leur font du tort ; les plantes font du tort aux Insectes (plantes parasites de certains Insectes, plantes vénéneuses) ou même les capturent et s'en nourrissent (plantes insectivores). Mais, d'un autre côté, les végétaux rendent service aux Insectes en leur fournissant la nourriture et le gîte, en échange de quoi les Insectes rendent service aux plantes, soit qu'ils les défendent contre d'autres Insectes

(i) Le Plantai^o média est généralement moins protérogyne que le P. lanceolata .

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plus nuisibles, soit qu'ils leur procurent les immenses bienfaits de la poUination allogamique. C'est de ce dernier point que nous nous sommes occupé dans le présent travail, en donnant un aperçu des belles recherches récemment publiées et en exposant quelques observations personnelles.

La science moderne n'a-t-elle pas atteint un résultat bien important et bien digne d'intérêt en parvenant à expliquer le comment et le pourquoi de presque tous les détails des fleurs? S'il existe dans la nature des corolles magnifiques ou bizarres, brillantes de couleur et remplissant l'atmosphère de leur parfum, c'est, nous l'avons vu, aux Insectes et à quelques Oiseaux que nous le devons indirectement. Si les Insectes ailés disparaissaient de l'Europe, les plantes qui se transformeraient graduellement en anémophiles ou en cléistogames pourraient seules échapper à l'extinction : ce n'est point là une affirmation téméraire. Une région où les Mouches, les Abeilles, les Guêpes, les Papillons, les Colibris font défaut, ne peut avoir qu'une flore triste et monotone, privée de senteurs et de teintes vives. Tel est le cas, par exemple, de la Terre de Kerguelen.

Tout cela n'est point hypothèse. Ce sont des faits, c'est de la science véritable et du meilleur aloi. Un regard jeté en arrière sur ce que nous avons essayé d'exposer. nous convaincra que l'édifice est solide et que nous n'avons point à craindre de voir le sol se dérober sous nos pieds. La variation et l'hérédité sont de grands faits, tellement universels qu'ils sont familiers à tout le monde, tellement certains que nul ne saurait les révoquer en doute (i). La lutte pour l'exis-

[(i) Voir L. Errera, Leçon élémentaire sur le Darwinisme ."]

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icnce et la sininvancc des plus aptes « se présentent comme inévitables et leurs conséquences se déroulent avec quelque chose de nécessaire et de fatal qui rappelle les lois du monde inorganique » : c'est un énergique adversaire du transformisme qui le reconnaît (i). Elles résultent forcément de ce que tous les êtres tendent à se multiplier d'une manière indéfinie, (}uoique l'espace habitable et les ressources alimentaires soient limités. Enfin, \qs avantages du croisement , son heureuse influence sur la vigueur et la fertilité des descendants, sont démontrés par l'expérimentation. N'est-ce point sur cette quadruple base que repose, inébranlable, la théorie nouvelle de la morphogénèse florale? Du jour où pour la première fois un Insecte a butiné dans une fleur et en a efl"ectué la fécondation allocarpique, toute variation qui favorisait les visites de l'Insecte et le croisement de la plante a dû être fixée héréditairement par survivance des plus aptes dans la lutte pour la vie. Est-il possible d'échapper à cette conclusion? Et ne voit-on pas que par la fixation des variations utiles, l'une après l'autre, par l'addition progressive d'un détail nouveau à la somme des détails déjà acquis, les fleurs ont dû se compliquer et atteindre peu à peu, pendant les centaines de mille ans qui nous séparent de la fin de l'époque primaire, ce haut degré de perfection que nous admirons aujourd'hui chez un grand nombre d'entre elles?

Il ne serait cependant pas exact de croire que, dans la structure florale, tout résulte de l'adaptation à des Insectes fécondateurs. Il y a telles dispositions qui servent à écarter les hôtes gênants; à protéger le nectar, le pollen ou l'ovaire contre

(i) QUATREFAGES, Espécc lunnaitie, 1877, pp. 68-69.

les intempéries; à préparer la dissémination des graines; etc., etc. La structure et le fonctionnement d'une fleur quelconque — et plus généralement de toute portion d'être organisé — sont les résultantes de composantes nombreuses, qui s'enchevêtrent, qui s'ajoutent les unes aux autres ou s'entre-détruisent plus ou moins complètement. Ces composantes variées à l'infini, on pourrait, nous semble-t-il, les répartir provisoirement en cinq groupes, suivant leur complication de plus en plus grande :