RÔLE DES DIVERSES PARTICULARITÉS DE LA FLEUR

Linné (i) (lySo) paraît être le premier à donner quelques indications sur l'utilité de certaines structures pour la vie du végétal. Un excellent observateur, Christl\n Konrad Spri:ngel (lygi) Ht faire un pas

II) Cakoli Linn.ïi, Philosophia botanica, cd. 2 iBcrolini, 1780). Caji. V.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS 'h^

immense à la question, en reconnaissant le rôle capital que les Insectes remplissent dans la fécondation de beaucoup de plantes (i). Il s'aperçut qu'en venant butiner dans les fleurs, ils effectuent souvent le transport du pollen sur le stigmate et que la plupart des détails de structure florale concourent, avec une précision quelquefois incroyable, à ce mode de fécondation.

Aujourd'hui, appuyés sur la théorie de la sélection naturelle, nous savons que pour qu'une particularité quelconque se perpétue chez un être, il faut avant tout qu'elle lui soit avantageuse. Or on ne comprend pas, au premier abord, quel profit il y a pour la plante à ce que le pollen soit transporté sur la surface stigmatique par un Insecte, au lieu d'y tomber naturellement.

Quoique bien près de trouver la solution, Sprengel ne reconnut pas l'utilité des Insectes. Il constata que souvent leur intervention amène le croisement des fleurs différentes d'une même espèce, sans chercher quel avantage ce croisement pouvait offrir : il ne restait donc plus qu'à admettre que, si les fleurs sont belles et si leurs sucs sont parfumés et sucrés, c'est uniquement pour plaire aux Insectes et leur fournir de la nourriture ! Et c'est à cette interprétation d'un autre âge qu'un botaniste distingué, Treviranus, préférait encore se rallier en terminant, il v^y a pas quinze ans, un travail sur ce sujet (2).

Ainsi un premier progrès était accompli. Le fonctionnement des diverses parties d'une fleur compliquée était au moins clairement entrevu : il conduit à sa

(i) C. K. Sprengel, Das cntdcckte Gclicimniss dcr Natur im Ban uiid der Befrucbtung der Bluinen.

(2) L. C. Treviranus, Botanischc Zeititiig. i863, n° 2, p. 16.

fécondation au moyen des Insectes, Mais un j^rogrès l^lus ij;rand restait encore à faire (t).

i=5 2 Genèse des êtres vivants et finatité (2)

Serait-on satisfait de l'iiistorien (jiii, explicjuant les rouages d'une institution sociale, n'étudierait pas en même temps la manière dont elle a, peu à peu, progressé, depuis sa première et timide ébauche jusqu'à l'état de perfection relative qu'elle a atteint? En chimie, la connaissance d'un composé n'est complète que lors(]uc, après son analyse, nous nous sommes rendu compte de la façon dont il s'est produit, de son mode de formation, de sa synthèse, en un mot. L'étude d'un organisme vivant fait surgir les mômes questions. D'abord, nous constatons sa structure, son anatomie, le rôle de ses organes — c'est ranal3^sc; ensuite, si nous ne voulons pas le regarder, bouche béante, comme un mystère, il nous faut absolument interpréter comment ces organes ont pris naissance, de quoi ils dérivent, par quelles étapes ils ont pu passer — c'est la synthèse.

Il y a même chez l'être vivant une difficulté toute particulière que ne présente pas le composé chimique : sa finalité apparente. La plupart des particularités d'une plante répondent si bien à ses besoins — les détails des structures florales en offrent, entre autres,

[il) Un bon historique de la biologie florale est donné dans : Mac Lkod, Ovi'i dt DeiiHcliting dcv Bloemcn. Gand, 1894.]

[Nous renvoyons aussi, une fois pour toutes, au beau travail (juc mms avons cité déjà : P. Knuth, Ihuidbuch der Bliiteiibiologie, 1898-1905.]

[(2j Pour tout ce «:; voyez L. Erkeka, Leçon élémetitoire sur le Diiiu'inïswe.'j

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS 3g

une preuve éclatante — c|ue l'impression produite sur notre esprit est celle d'une machine construite exprès pour un but dctciininc.

Tant que cette finalité n'était pas expliquée par des lois naturelles, tant que la genèse des êtres vivants restait un mystère, les sciences biologiques n'étaient point sorties de leur période d'enfance.

Ce progrès incommensurable, préparé lentement et depuis longtemps (auquel, entre autres, Lamarck, GojiTHE, Geoffroy St-Hilaire, Lyell et notre d'Oma- Lius d'Halloy ont tant contribué) a été enfin accompli. Dans son célèbre ouvrage « The Origin of Spccies », paru en i85g, Darwin a exposé la genèse des espèces avec une clarté, une rigueur de démonstration, une abondance de preuves, un esprit scientifique, un enchaînement que l'on n'avait pas atteints avant lui. Chacun connaît les idées qu'il a émises et qui, depuis, ont été adoptées et soutenues par un grand nombre de savants. Toutefois, comme l'interprétation des structures florales dans leurs rapports avec les Insectes repose sur ces principes, et, à son tour, les démontre avec une rare évidence, et comme d'ailleurs les théories transformistes n'ont pas encore appelé en Belgique l'attention générale des botanistes, ainsi qu'elles le méritent, il nous a paru utile d'en dire ici quelques mots.

Espèces cultivées. — Nous l'avons vu plus haut, le naturaliste qui cherche à comprendre les êtres vivants rencontre une difficulté capitale : c'est leur parfaite adaptation au milieu organique et inorganique où ils vivent. Or les forces de la matière agissent aveuglément, fatalement : comment jamais concevoir que ces seules forces donnent naissance à un organe qui semble fait pour sa fonction "^^ Voilà le grand pro-

blême. Il est naturel de rechercher si d'autres cas, où il semble aussi y avoir adaptation à une fin déterminée, ne jetteraient pas cpieUpie lumière sur l'apparente finalité des ori^anismes. l-^h bien! les animaux domestiques et les plantes cultivées nous offrent précisément un exemple frappant. Tous sont admirablement appropriés au but que s'est proposé l'homme en les domestiquant.

On sait comment l'homme arrive à ce résultat. Les plantes issues des graines d'une même capsule, les jeunes produits par le même couple d'animaux sont certes semblables entre eux et aux parents, mais présentent aussi des différences indi\iduelles infiniment variées. C'est ce que nous montrent l'observation et l'expérience de tous les jours. Comme l'éleveur s'efforce d'améliorer la race, et qu'il ne peut pas d'ailleurs laisser se reproduire, vu leur nombre, tous les animaux ou toutes les plantes qu'il a obtenues, il est bien obligé de faire un choix, une sélection : il conservera de préférence, pour les accoupler, les individus ([ui répondent le mieux au but (pi'il s'est proposé. Dans le cas le plus ordinaire, la transmission des caractères sur lesquels porte la sélection se fait à une partie seulement des descendants ; l'autre partie retourne au type primitif. Mais le nombre de ces derniers diminue à chaque génération et, comme dit une autorité des plus compétentes, Hofmeister, la variété devient « tout aussi relativement constante que les espèces qu'on trouve dans la nature, c'est-à-dire (|ue les soi-disant bonnes espèces (i) ».

(i; W. Hofmeister, Allgemeine Morphologie, p. 565 : « ebenso relativ turmbestàndig, als die in dcr freien Xatur sich findcndcn, soqenannten rcincn oder gnten Arten es sind ».

HoFMEisTER a aiiisi tixé une race de Papavcr somnifcrum à étamines internes transformées en carpelles La première année (i863), 83 "/() retournaient au type, 11 "/o n'avaient que quelques étamines modifiées, et seulement 6 "/o en avaient un grand nombre; — la sélection fut poursuivie, et au lieu de 6 "/„, il y en eut l'année suivante 17'Vo; puis 27"/,,; puis 69 "/o; et enfin, en 1867, 97 0/0! — Chez le Nigella damascena polysepala, chez le Rauunculus arvcnsis incnnis, V Atropa Belladona Jlava, le Scdiim album albissiuiiim, etc., H. Hoffmann, auteur de patientes et remarquables recherches expérimentales sur la variabilité,, a obtenu une fixation absolument complète et parfaitement transmissible (i).

[On adinet généralement que les races obtenues par sélection artificielle « retournent au type » si on cesse la sélection. A. de Vries montre (2), pour le Papaver soiuuifcruin polvccphalnni, qu'il n'en est rien et que, même par sélection, on. ne peut supprimer tout à fait les traces du caractère nouveau une fois fixé. |

On trouvera, dans les traités spéciaux, de nombreux exemples des changements considérables que l'homine peut obtenir ainsi par sélection. Ces faits que l'on pourrait citer en très grand nombre conduisent à deux conclusions importantes :

1° Si les espèces domestiques répondent exactement au but (.jue l'homine se propose en les élevant, c'est par suite de la sélection qu'il exerce : il ne laisse se reproduire que les individus variant dans le sens voulu par lui et il élimine rigoureusement tous les autres ;

2° Par cela seul qu'il accumule, de génération en

(ij Untcrsuchiuii^en iiber Variation, dans Berichte dey Oberhessischen Gesellschaft fiir Natur- uiid Heilkimde, 1877. [Du même : Riickblick anf mcine Variations- Verstichc von i855-i88o, Botanische Zeittuti;, 18S1, n° 26, et Cultnrverstiche iiber Variation, Botanische Zeitung, 1881, nos 7-9.]

[Pour la fixation de races nouvelles, voir : H. de Vries, Ziiuingsdreliungen, 1891. Die Geivinniing einer erhlichen Rasse {Pringshcim's Jalirbïtcher, XXIII, 1-2) et autres travaux du même.]

[('2) Ernàlivuiig iind Zuchtu'ahl. Biologisches Centralblatt, lyoo.]

génération, de nombreuses variations individuelles, souvent extrêmement faibles, c]ue Vhcrcditc transmet, riiomme arrive à obtenir à la longue des différences considérables (jui peuvent porter sur les organes les plus essentiels.

Espèces sauvages. \'aivIation et hérédité. — Jusqu'à quel point ces conclusions st)nt-elles applicables aux espèces sauvages?

Les espèces sauvages, tout comme les espèces cultivées, varient. Chez les espèces sauvages, tout comme chez les espèces cultivées, certaines variations individuelles se transmettent licréditaircmcnt à un plus ou moins grand nombre de descendants. On en pourrait fournir une multitude de preuves. Ainsi, variation — ou déviation plus ou moins forte du t3'pe primitif — et hcrcditc — ou transmission plus ou moins complète des variations acquises — sont deux grandes lois que nous retrouvons identiques chez les animaux et chez les plantes, chez les espèces sauvages comme chez les espèces domestiques. Quoique nous ne connaissions que dans fort peu de cas les causes qui amènent telle ou telle variation déterminée, quoique les phénomènes compliqués de l'hérédité soient encore bien obscurs pour nous, il n'est pas possible de nier la réalité des deux lois que nous venons de rappeler. Notre ignorance des causes ne doit pas nous empêcher d'enregistrer les faits.

Nous pouvons bien, d'une façon générale, comprendre que dans un système complexe de forces en écjuilibre extrêmement instable, comme c'est le cas chez l'être vivant, un léger changement dans les conditions en\ iroiinantes pourra quelquefois amener une rupture de l'etjuilibre et, par conséquent, donner naissance à

un état d'équilibre nouveau : c'est la variation. Un nombre considérable de faits démontre que la nature de la variation ne dépend qu'à un très faible degré des conditions extérieures et que, le plus souvent, elle se perpétue malgré un changement complet de ces conditions. Nous en avons une preuve frappante en voyant que telle variété, obtenue par un horticulteur dans son jardin, pourra être reproduite par graines dans tous les coins du globe. Les conditions sont évidemment bien modifiées, mais la variation persiste, — Pour reprendre notre comparaison, la nature de l'équilibre nouveau dépend bien plus des forces qui sont en jeu que de la cause perturbatrice; ou, comme dit fort justement Darwin, quand une étincelle enflamme une masse de combustible, la nature de la flamme dépend du combustible et non de l'étincelle (i).

Survivance des mieux adaptés, — Puisque les espèces, à l'état sauvage, varient et puisque leurs variations peuvent se transmettre héréditairement, un seul principe nous reste encore à prouver : c'est celui de la « sélection naturelle » comme Darwin l'a nommé ou de la « survivance des mieux adaptés » comme l'appelle Herbert Spencer,

Pour toute espèce, animale ou végétale, le nombre des individus qui parvienncut à laisser une progéniture est extrénienicnt petit, comparé au nombre de ceux qui sont mis au monde. Cette loi est susceptible d'une démonstration mathématique.

En effet, la production d'une espèce se fait suivant une progression géométrique et l'on sait qu'en prenant un nombre suffisant de termes, une semblable progression donne une quantité supérieure à toute limite

(i) Variation, etc., 2'^ éd., vol. II, p. 2b2.

assignée. Ainsi, il est indubitable (|uc toute espèce viv^antc, si rien n'arrêtait son extension, couvrirait tôt ou tard la surlace entière du globe. Puisque cela n'est pas, nous en pouvons conclure avec certitude qu'un nombre effra3'ant d'organismes périssent à cha(}ue instant. Et cela se conçoit. Dans le cours de leur développement, l'animal et la plante ont à lutter contre mille influences ennemies : c'est le s/nii^^glc foi' li/c, le combat pour l'existence.

Nous avons rappelé plus haut cjue tous les individus d'une même espèce présentent toujours entre eux des différences plus ou moins accentuées : parmi ces variations, les unes sont profitables aux êtres qui en sont affectés, d'autres leur sont indifférentes, d'autres enlin nuisibles dans les conditions de milieu organique et inorganique où ils se trouvent. Les chances de survie ne sont donc pas les mêmes pou?- tous les individus d'une même espèce. Dans le combat pour l'existence, tous ceux qui par une particularité, (}uel(|ue petite qu'elle soit, l'emportent sur leurs compagnons et résistent un peu mieux aux causes de destruction, quelles qu'elles puissent être ; tous ceux qui sont mieux appropriés par un détail de structure quelconque à leurs conditions de vie, tous les mieux adaptés auront le plus de chance de survivre et cela par le fait même de leur supériorité (sélection naturelle). Tous ceux qui sont faibles, chétifs, mal adaptés, moins parfaits, seront infailliblement éliminés les premiers : résultat nécessaire de leur infériorité même (élimination naturelle). Voilà le nœud de la question ; on pourrait presque dire la clef de l'univers.

Cette survivance des mieux adaptés résulte donc fatalement du combat pour l'existence, et celui-ci est une conséquence inéluctable de la multiplication des organismes en progression géométri(|ue : où trouver

dans tout cela un atome laissé à l'hypothèse? Comme dit si bien de Quatrefages : « Ce n'est pas là de la théorie, ce sont des faits (i) ». D'autre part, la conservation des plus aptes fixe, de génération en génération, en vertu de la loi de l'hérédité, les détails de structure qui ont assuré leur victoire aux survivants. A chaque génération, les mêmes phénomènes se reproduisent et le même triage peut se répéter : ces détails de structure se développeront donc et se perfectionneront de plus en plus, par l'accumulation constante des différences individuelles.

Maintenant, nous pouvons comprendre la finalité apparente des êtres vivants : comme celle des produits de la culture résulte du choix que l'homme exerce, de même celle des espèces sauvages est la suite inévitable de la survivance des mieux adaptés. Tous les organismes répondent parfaitement à leurs conditions d'existence, parce que tous ceux qui n'y répondraient pas ont péri ou périssent encore chaque jour.

L'embryologie, l'anatomie comparée, l'étude des organes rudimentaires, la paléontologie, la distribution géographique des êtres apportent encore de puissantes preuves à l'appui des vues que nous venons d'esquisser : mais ce n'est pas ici le lieu de les examiner, pas plus que nous ne pouvons étudier les modes secondaires de transformation des espèces indépendants de la sélection naturelle.

La variabilité est-elle limitée? — On a fait de nombreuses objections à la théorie de la descendance, mais beaucoup d'entre elles reposent sur des préventions ou des hypothèses métaphysiques, plutôt que sur

(i) Quatrefages, Espèce humaine, p. 68. (Bibliothèciue scientifique internationale.)

des faits. 11 en est une dont nous toucherons (juel(]ues mots parce {ju'cllc compte parmi les plus importantes et (lu'cllc a trouvé de l'écho chez des botanistes éminents. Certes, dit-on, les espèces varient, mais entre des limites assez étroites, et jamais retendue des variations d'une espèce n'est suflisante pour qu'elle entre dans le domaine d'une espèce afiîne. — L'expérience a réfuté cette objection : ainsi H. Hoffmann et avant lui Carrière, ont pu transformer le Raphaniis Raphanistrum en Raphanus sativus (i), quoique ces deux espèces diffèrent énormément, qut)i(iue Grenier et GoDRON les rangent dans deux sections différentes du genre (section Raphanis et section Raphanistrum, Flore de France, I, pp. 71-72) et qu'elles aient même été classées dans deux genres séparés par Tournefort, Gartner, Endlicher et beaucoup d'autres (Raphanus sativus L. et Raphanistrum scgetum Baumg.). De même, la variété du Cucurbita maxima, à ovaire supère, signalée par Xaudin, a bien dépassé la distance qui sépare cette espèce de ses congénères (2).

(i) Etude sur les Radis améUorés ou Raphanodes de Carrière, etc., par E. André (1869, Belgique horticole, XIX, p. i5i). — H. Hoffmann, Botaiiische Zeitung. 1872, no 26, et 1873, no 9; et Untersuchungen iiber Variation, 1877, p. 32.

[Dans un très bon travail, G. Klebs (Ueber die Formeii einiger Galtungen der Dcsmidiaceen Oslpreussens. Konigsberg, 1879) montre combien de transitions relient les espèces et même les genres des Desmidiacées.]

(2) Comptes rendus, LXIV, p. gSi. — D'après les renseignements et le dessin (jue Naudin a en l'extrême obligeance de nous communiquer, l'ovaire de cette Courge n'est i)as absolument libre, comme le dit Sachs (Traite de Botanique, traduction française, p. io85) ; il ne l'est qu'aux trois quarts ou aux quatre cinquièmes environ. A notre point de vue, cette légère rectification n'importe pas beaucoup : la variabilité n'en est pas moins réelle et cet ovaire est bien plus supère qu'infère. C'est là l'essentiel. — GASPARRiNi(voir Wali'ERS,^««., II, 647) avait fait le genre Pileocalyx pour cette variété de Cucurbita. — Un cas bien instructif aussi est celui que Pire [Annales de la Société Malacologique de Belgique. VI, 1871) et Van den Broeck {Bulletin de la Société Malacologique de Belgique. 7 janvier 1872 et 3 mars 1872) ont signalé chez le Planorbis complanatus. et une expérience intéressante de Van den Broeck y a mis clairement en lumière la sélection naturelle.

Nous ferons remarquer, en outre, que si la variabilité chez une espèce donnée avait une limite, nous devrions nous attendre à voir les variations devenir de moins en moins intenses et de moins en moins fréquentes à mesure que l'on approche de cette limite et tendre vers zéro, comme un mouvement qui se ralentit avant de s.'arréter. Or, rien de semblable n'a jamais été observé. Au contraire, les formes les plus éloignées du type primitif sont souvent les plus aptes à varier encore en tous sens, et les horticulteurs tirent, chaque jour, des variétés nouvelles de plantes déjà extrêmement déviées de la forme ancestrale (i). La conséquence de ces faits, sur laquelle on n'a peut-être pas assez insisté jusqu'ici, pourrait s'exprimer de la façon suivante : La somme des variations déjà acquises ne diminue en rien la possibilité de varier encore, ou, plus brièvement : toute variété est encore variable.

De !à résulte, en quelque sorte comme corollaire, que « la somme des variations peut atteindre toute grandeur que l'on voudra, pourvu que l'on considère un temps suffisamment long ». Sachs {Traité de Botanique, traduction française, p. iio5) dit, avec raison, que cette proposition est le seul point de la théorie de la descendance « qui ne se laisse pas immédiatement démontrer comme fait ». Mais, à notre avis, elle se déduit directement des considérations que nous venons de faire valoir, et tant que l'on ne nous aura pas montré la variation d'une espèce atteignant une frontière infranchissable, rien n'autorisera, pensons-nous, à révoquer en doute cette déduction légitime des faits observés. — Nous ne voulons pas dire évidemment que la variabilité soit illimitée dans telle direction donnée, mais seulement qu'une variété n'est pas moins susceptible de varier dans différents sens que le type dont elle dérive : et c'est là tout ce qu'il faut pour expliquer la genèse des espèces par sélection naturelle.

[On a souvent émis l'idée que les espèces ont dû être aux temps

(i) Voir Darwin, Oiigi/i ot Spi^cics, 6'-' éd., pp. 5 et 44.

48 ŒUVRES DP. BOTAMOrE GÉNÉRALE.

géologiques anciens bcaucouj^ jMus plastiques qu'elles ne le sont aujourd'hui ( i).

Divers auteurs ont aussi fait remarquer que le nombre des places disponibles dans l'économie de la nature est actuellement plus petit que jadis, de telle sorte que les espèces ont plus de peine à se ibrmer aujourd'hui ^2).

A cela, on peut ajouter une autre remarque : 11 est évident que si le milieu dans lequel vit un organisme quelconque vient à se modifier, cet organisme devra s'adapter graduellement à ces variations extérieures ou périr. On conçoit aussi que plus un être vivant est différencié et spécialisé pour la vie dans telles circonstances régnantes, plus il aura de peine à s'adapter à de nouvelles conditions d'e.xistence. — Or, plus nous avançons dans l'histoire du monde, plus les différents groupes évoluent et se spécialisent. Par exemple, les ancêtres des Pachydermes et des Ruminants, au commencement de l'époque tertiaire, avaient encore des canines et des incisives et leurs molaires étaient peu différenciées. On pourrait donc concevoir qu'un semblable ancêtre eût pu donner naissance à des descendants tant herbivores que carnassiers. Mais aujourd'hui, quelles transformations profondes le Bœuf ne devrait-il pas subir pour s'adapter à la vie carnassière! Il est bien vraisemblable qu'il s'éteindrait avant d'avoir subi les modifications suffisantes pour se soumettre à ce nouveau régime. Au contraire, avec un très petit changement, un organisme primitif, peu différencié, peut s'adapter à de nouvelles conditions de vie.

Des considérations de ce genre font penser que s'il est vrai que la genèse d'espèces nouvelles devient réellement moins active, il ne faut pas nécessairement pour cela attribuer aux organismes une (( force plastique » amoindrie. On peut admettre que les changements d'organisation qu'entraînerait chez les êtres vivants, au stade actuel de leur évolution, une perturbation dans les conditions vitales, exigeraient peut-être une « force plastique » plus considérable que celle qu'ils possèdent ou qu'ils ont jamais possédée.]

En résumé : Les espèces varient. Dans le combat pour l'existence, toute variation utile donne une chance de survie, toute variation nuisible une chance de mort. L'hcrcditc

[(i; Cf. Naudin.]

[(2) Kerner-d'Omalius cïiéôiZ.-n.sG'\KTST.-R,Bastarderzeugung,iS^(^),-pY>. i52-i55.]

STRUCTURE ET MODES DE FECONDATION DES FLEURS 4g

iniiisinci et fixe les variations victorieuses qui s'accumulent d'étape en étape. De là, la production de variétés et d'espèces nouvelles, de plus en plus complexes et de plus en plus élevées en structure. Cette production est nécessairement lente, parce que les variations sont en général lentes et graduelles, et parce que des causes accidentelles de destruction viennent souvent enrayer les effets de la sélection naturelle. — De là, également, la finalité apparente des organismes. — De là, l'ordre et l'harmonie dans l'univers.

Depuis que l'on a compris cette sélection naturelle, sa portée et ses effets, les sciences biologi(|ues ont pu rejeter à jamais le miracle de leur sein, comme l'avaient fait, avant elles, les sciences plus simples — astronomie, physique, chimie. — C'est depuis lors seulement que la vie n'a plus paru une anomalie dans la nature et que la phrase de Huxley a pu être énoncée dans sa généralité grandiose : « The world is governed by laws ». « Le monde est régi par des lois (i). »

Application a la structure des fleurs

Si l'on tient compte des faits généraux que nous venons de rappeler, on va voir avec quelle netteté se pose le problème des structures florales. Nous avons dit en commençant que la plupart des détails innombrables qui font la splendeur et la variété des fleurs, ont pour effet d'amener le transport du pollen sur le stigmate par l'intermédiaire des Insectes. Dans certains cas, Sprengel avait déjà compris qu'une fleur est, de cette manière, fertilisée par le pollen d'une fleur diffé-

(i) Cité par Houzeau, Etude de la Nature, p. 278.

rente de la même espèce. Depuis, D\mviN et d'autres ont montré que c'est là une règle universelle : la structure des fleurs visitées régulièrement par les Insectes est toujours telle, qu'ils y opèrent le plus souvent la fécondation par du j^ollen étranger. Ce fait est capital. Si la théorie transformiste est vraie, si les détails de structure florale ont été graduellement acquis par la surviv^ance des mieux adaptés, il faut donc, de toute nécessité, que la fécondation d'une fleur par le pollen d'une autre fleur soit bien plus avantageuse que la fécondation par son propre pollen. Telle est la déduction qui s'impose à nous et nous allons montrer qu'elle est sanctionnée par les faits.

Terminologie, — Mais auparavant quelques termes demandent à être bien définis : car le plus grand désordre encombre la terminologie des structures florales dans leurs rapports avec la fécondation, et nous aurons malheureusement à le constater encore à diverses reprises. Comme, en français, la terminologie de cette partie de la science n'est guère formée, on nous permettra de proposer, au fur et à mesure que le sujet l'exigera, les expressions qui nous paraissent les plus claires et qui évitent des périphrases longues et gênantes.

Le dépôt de pollen sur le stigmate ne conduit pas toujours à la formation de graines fertiles, et, en tout cas, il s'écoule un certain temps, entre l'arrivée du pollen et le contact du tube pollinique avec le sac embrvonnaire : il y a donc lieu de distinguer ces deux phénomènes. Nous emploierons les mots pollincr et pollinaiion pour désigner d'une façon générale le dépôt du pollen sur le stigmate (en allemand « bestiluben «et « Bestiiubung )ii. tandis que /t'co77rfa//o;; (Befruchtung'i désignera exclusivement le cas où la pollination est eflicace. La raison qui nous fait rejeter les termes « pollinisation » et (( polliniser » dont quelques auteurs se sont déjà servis, est précisément celle que W. E. Haut a exposée dans le journal Nature (i2 juin 1873. p. 121) : La terminaison iser indique, en français, (( transformer en », par exemple, (( pulvériser, carboniser » ; et (( polliniser » devrait d'après cela signifier, non pas « couvrir de pollen ». mais « convertir en pollen ». L'analogie avec « poudrer.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS 5l

colorer », etc., qui veulent dire » couvrir de poudre ou de couleur », nous conduit à penser que les mots proposés ci-dessus sembleront plus clairs et plus régulièrement formés.

La pollination et la fécondation (chez les Phanérogames) présentent, à notre point de vue, deux cas principaux : ou bien il y a union entre les cellules sexuées d'une seule et même fleur hermaphrodite, ou bien cette union a lieu entre les éléments sexuels de Heurs différentes. Le premier cas de pollination peut être, d'une façon générale, désigné par autogamic, et lorsqu'il conduit à une fécondation, à une production de fruit, par autocarpie ; le second par allogamie et allocarpie. Ces cas se subdivisent de la manière suivante : l'autogamie peut être amenée soit par la structure même delà fleur — aiitogaviic directe, autocarpie directe; — soit par l'intervention d'agents extérieurs, tels que les Insectes ou l'expérimentateur — aiitogamie indirecte, autocarpie indirecte. — Quant à l'allogamie, elle ne peut être réalisée évidemment que par une intervention étrangère (vent. Insectes, etc.) - : lorsqu'elle a lieu entre fleurs différentes du même pied, nous la désignerons par gitonogamie, gitonocarpie (veikov, voisin, parent) et par xénogamie, xénocarpie [ivio-, étranger) quand elle a lieu entre fleurs appartenant à des individus diflerents. Cette dernière est la véritable lorme du croisement, et il est même possible que la gitonogamie doive être considérée plutôt comme un cas d'autogamie (i). On peut résumer dans le tableau svnoptique suivant les divers cas de pollination :

Autogamie directe ; si elle

est etïicace : autocarpie

directe.

A utogamie indirecte: si el le

est efficace : autocarpie

indirecte.

Gitonogamie ; si elle est efficace : gitonocarpie.

Xénogamie ; si elle est efficace : xénocarpie.

Pollination ; si elle est efficace fécondation.

Autogamie :

si

elle est efficace autocajpie.

Allogamie:

si elle est efficace allocarpie.

Pour faciliter l'intelligence des ouvrages des principaux auteurs qui ont traité ce sujet, nous allons rapidement indiquer les termes

ti) Voyez plus luin. ï; 4, Gitonogamii

dont ils se servent : ce sera en quelque sorte la (( svnonvmie » des expressions que nous employons.

Darwin appelle l'autogamie u self-tertilisalion », et l'allogamie « cross-fertilisation ».

Hii.DEBK.vNi) [Botauischc Zcitung, 1886, p. 78; Gcschlechtcr- Verthcilung, 1867, p 2^ et après lui H. Mii.i.i-K {Die Rcfruchiinig, etc., 1873, p. 12). ont partaitement distingué les principaux cas — sauf peut-être la gitonoj^amie. — Ils emploient les mots : a Sichselbstbestiiubung » (autogamie directe), u Sichselbstbefruchtung » (autocarpie directe) ; « Selbstbestiiubung » (autogamie indirecte), (I Selbstbefruchtung » (autocarpie indirecte) ; « Fremdbestiiubung » (allogamie).

Fed. Dei.pino [Dicogamia cd omogamia ncllc piautc. dans le NiioTo giornale botanico italiajio, 3o avril 1876; et passim dans ses autres œuvres) a aussi établi une terminologie fort rationnelle. Il distingue 1' « impollinazione» (pollination) et la « l'econdazione » (fécondation). De plus, il subdivise celle-ci en « dicogamia » (xénocarpie). « omogamia monoica » et « omogamia omocefala » qui toutes deux rentrent dans notre gitonocarpie; et entin « omogamia omoclinica » (autocarpie). Il nomme encore les trois premières formes de fécondation « eterocliniche » par opposition à la dernière. Malheureusement le terme « dichogamie » avait été appliqué par Spkengel, dès 1793, aux fleurs dont les anthères et les stigmates ne sont pas mûrs en même temps, et ce mot a été généralement adopté, ainsi que son antithèse « homogamie » : malgré les excellentes raisons que Delpino invoque en faveur du sens qu'il donne à ces mots, nous ne saurions donc l'imiter. Dans une nomenclature déjà embrouillée, rien ne nous semble plus dangereux que de modifier le sens des rares termes admis par tout le monde.

Un mot nouveau est cent fois préférable à ces changements de signification.

S. AxEi.i. {0}}i cDUirduiugarna for de faiicrogama vàxteruas befruktniug, 1869) a introduit le terme « pollination » que nous lui empruntons; il a, pour le reste, suivi Hii.dei'.raxd et Delimno.

Ph. Van Tieghem emploie, dans sa traduction du livre de Sachs, les expressions « pollinisation )), « fécondation » et u autofécondation » (mot assez mal formé qui répond à notre autocarpie), (( pollinisation croisée » (allogamie) et « fécondation croisée »

(allocarpie) ; tandis que le R. P. Beli.ynck {Cours élémentaire de botanique, i^" cdit., p. 228) prend a fécondation croisée » comme synonyme d'hybridation.

A. Kerner {Die Schutimiitel der Bluthen, etc., 1876, p. 192) n'a malheureusement pas distingué la fécondation de la pollination. Mais la pollination a été fort bien divisée par lui en a Autogamie » et « Allogamie », celle-ci se subdivisant en « Geitonogamie » et (( Xenogamie ». Ce sont les noms que nous avons adoptés après lui, en y ajoutant autocarpie, allocarpie, xénocarpiie et gitonocarpie. Il faut noter aussi que Delpino {Sugli apparecchi délia feconda:{ione nelle piante autocarpee, 1867, p. 36) avait, longtemps avant Kerner, créé le terme « autogamie ».

O. KuNTZE [Botanische Zeitung, juillet 1 877) suit la nomenchiture de Kerner, mais ne semble pas avoir bien saisi celle deHii.DERRAND et H. MûLLER : c'est ainsi qu'il ne tient aucun compte de la distinction entre « Bestâubung » et « Befruchtung » — pollination et fécondation — et qu'il applique « Fremdbestiiubung » uniquement au cas où le pollen est transporté par le vent. Il oublie que ce mot a déjà une signification déterminée (allogamie), et que, de plus, certaines plantes fécondées par les Insectes ont le pollen pulvérulent (« Staub »).

On trouvera, à la tin de la première partie de ce travail, une liste alphabétique des principaux termes, plus ou moins spéciaux, dont nous nous servons, avec renvoi à la piage où ils sont détînis.

§ 4 Avantages du croisement

Chez la plupart des peuples et depuis les temps les plus reculés, les mariages incestueux ont été strictement prohibés. Tous les éleveurs sont d'accord pour reconnaître que des accouplements consanguins répétés sont nuisibles et que le croisement entre individus de troupeaux différents est, au contraire, hautement profitable. Pour les plantes, les horticulteurs ont déjà, depuis assez longtemps, soupçonné qu'il est avan-

tageux de féconder les ovules avec du pollen étranger. C. K. Spkengel (i), Andrew Knight (2), KoLREUTER (3), Herbert (4), C. F. Gartner (5), Lecocq (6) ont soutenu cette doctrine. Mais les expériences et les observations sur lesquelles ils se fondaient étaient trop peu nombreuses et n'avaient pas été faites avec les précautions nécessaires, pour qu'on pût regarder la généralité de la loi comme prouvée.

Or, tant que l'on n'avait pas démontré, par des expériences très nombreuses et extrêmement soignées, que dans la lutte pour l'existence, les individus nés de croisements finissent toujours par l'emporter sur ceux qui proviennent de l'autocarpie, toute la théorie de l'interprétation des structures florales n'était assise que sur des fondements mal assurés.

Cette lacune est aujourd'hui comblée. Si, dans un sujet d'une telle étendue, il reste toujours beaucoup à faire, il n'en est pas moins vrai qu'au point de vue de la botanique théorique, la publication du livre de Ch. Darwin, The cffects of Cross and Se If -Fertilisation in tJic Vegetable Kingdom (Londres, 1876) (7), doit être regardée comme l'événement le plus important des dernières années. L'illustre naturaliste y donne les résultats d'expériences poursuivies pendant onze ans et l'on reste pénétré d'étonnement à la lecture de ses patientes et consciencieuses recherches. On se demande ce qu'il faut le plus admirer, ou son prodi-

(i) Das entdeckte Geheimniss dcr Xatuy, etc., 1793, p. 43.

(2) Philosophical Transactions, 1799, p. 202.

(3) En 1761, selon Axell; en 1809, selon Darwin. Nous n'avons pas eu occasion de vérifier la chose.

(4) Amaryllidaceae, with a Treatise on Cross-bred Vegetables, 1837, p. 371.

(5) Beitràge zur Kenntniss der Befruchtung, 1844, p. 366.

(6) De la fécondation, 2^ édition, 1862, p. 79.

(7) Ce volume vient d'être traduit en français par Heckel.

gieux talent d'expérimentateur ou son génie magistral d'interprétation.

Expériences de Darwin. — Darwin a surtout bien compris que les phénomènes vitaux sont si extraordinairement complexes — ce sont, si l'on veut, des fonctions à tant de variables — qu'on ne peut être certain de l'effet de telle ou telle circonstance qu'en simplifiant, autant que possible, les termes à comparer — c'est-à-dire en ne faisant varier à la fois qu'un très petit nombre de variables, pour reconnaître leur influence sur la fonction. Sa méthode d'expérimentation est trop ingénieuse et trop précise, et l'excellence de cette méthode donne une trop grande valeur aux résultats obtenus, pour que nous n'engagions pas vivement le lecteur à en voir l'exposé dans The Effeds of Cross and Se If -Feîiilisation (pp. 10-14). Son trait essentiel consiste à mettre en présence, sous des conditions aussi identiques que possible, des graines produites les unes par xénocarpie, les autres par autocarpie, et à comparer dans toutes leurs phases les plantes qui en résultent.

AuTOGAMiE ET xÉNOGAMiE. — Darwin a expérimenté de cette façon sur cinquante-sept espèces, appartenant à cinquante-deux genres répartis entre trente familles naturelles. Ces espèces sont originaires de diverses parties du globe. Plus de mille individus issus de croisements et plus de mille issus d'autocarpie furent observés.

La différence la plus nette se présente si l'on compare les individus nés d'autocarpie, avec ceux qui ont été produits par le croisement de deux plantes de la même espèce, mais provenant de localités séparées

{cross wîfh a /rcsh stock), ou appartenant à deux sousvariétés voisines. Les individus d'origine allocarpique sont invariablement supérieurs et fleurissent les premiers. Voici quelques chiffres calculés d'après les tableaux de Darwin (ch. Yll) : Si l'on représente par loo \2i hauteur moyenne des plantes issues du croisement tel que nous venons de l'indiquer, la hauteur mo3XMine des plantes issues d'autocarpie est de 74 (i); si l'on compare les poids mo3^ens des deux sortes de plantes, le rapport est de 100 à 67 ; et le rapport moyen des fertilités, estimé par le poids total des graines obtenues, est de 100 à 27,3.

Mais si l'on compare les plantes issues de xénocarpie entre individus croissant ensemble ou cultivés dans le même jardin, avec celles qui sont produites par autocarpie, la différence est encore parfaitement évidente, quoique moins grande que dans le cas précédent : la moyenne des diverses moyennes donne, comme rapport des hauteurs, 100 à 87 et, comme rapport des poids, 100 à 69,4. La vigueur et Idifertilitc des deux sortes de descendants sont, en général, très différentes : les individus nés de croisement sont de beaucoup les plus productifs et l'écart peut aller jusqu'à atteindre le rapport de 100 à 3. Ils fleurissent d'ordinaire les premiers.

Bien plus, on connaît des plantes (|ui, même dans leur patrie et sous les conditions normales, sont absolument stériles lorsqu'elles reçoivent le pollen de la même fleur, quoique celui de tout autre individu les féconde et que leur pollen soit capable de féconder tout autre individu de la niême espèce. L'autogamie

(i) Nous n'avons pas tenu compte de riné<;ale valeur des diverses expériences de Dakwin, selon le noml)re de plantes observées dans chacune. Vu les précautions employées, cette inégalité est d'ailleurs très faible.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS Sj

n'y produit jamais d'autocarpie (i). Darwin nomme ces plantes self-sterile et Delpino adynamandres. Nous adopterons ce dernier terme. Il y a des degrés divers d'adynamandrie. En général, comme nous l'avons vu jusqu'ici, le pollen de la même fleur est simplement moins efficace que le pollen étranger; chez les vraies plantes adynamandres, il est absolument inefficace (Corydalis cava, Eschscholtzia) ; chez d'autres, l'impuissance s'étend à tout le pollen du même individu {Senecio criicntiis, Abiitiloii Darwinii, Tabernacmontana echinata, Bignonia, etc.); enfin on connaît des Orchidées où non seulement le pollen et le stigmate d'une même fleur sont réciproquement inefficaces, mais encore réciproquement délétères {Oncîdiîim, A/'o/y //a). Tantôt l'adynamandrie existe régulièrement chez tous les individus d'une même espèce (c'est le cas pour les exemples que nous venons de citer), tantôt elle ne se présente que chez quelques-uns [Reseda lutea et odorata, Passiflora, etc.).

D'autres conclusions également importantes et qui intéressent notre sujet, ressortent encore du livre dont nous nous occupons. Les plantes xénocarpiques et autocarpiques sont souvent à peu près égales, tant qu'elles sont jeunes; il arrive même que les plantes issues d'autocarpie aient d'abord le dessus (par exemple chez les Brassica oleracea et Ononis ininiitisshnd) : mais quand elles sont parvenues à l'âge adulte, à l'époque de leur reproduction, après une compétition longue et ardente, le résultat final est, dans l'immense majorité des cas, bien clairement favorable aux individus nés d'allogamie. C'est là du reste, disons-le par parenthèse, un fait complètement conforme aux lois les plus

(i) Voir>DAR\viN, The Effects of Cross and Self-Fertilisation, pp. 329-347.

58 ŒUVRES DE ROTANIQl^E GÉNÉRALE

générales des êtres organisés : tous se ressemblent à leur état initial — une petite masse albuminoïde — et c'est avec l'âge que l'on voit apparaître chez eux une différenciation toujours croissante.

Les bons effets d'un croisement et les effets relativement nuisibles d'une fécondation consanijuine se transmettent héréditairement. Que des plantes issues de xénocarpie et d'autres issues d'autocarpie soient traitées précisément de même, et ensuite fertilisées, non plus d'une façon différente, mais toutes de la même manière, les descendants des premières n'en seront pas moins encore les plus robustes. C'est ce que démontrent les expériences de Darwin sur la Pensée et sur le Pois de senteur, ainsi que certaines observations plus anciennes. Toutefois un point si intéressant mérite des études plus nombreuses.

Enfin, il est une dernière loi qui, vu son importance capitale, est bien digne de nous arrêter encore un instant. La supériorité des individus nés de croisement et l'in/ériorité de ceux qui proviennent d'autogamic sont d'autant plus considérables et plus apparentes que ces individus sont soumis à des conditions plus défavorables et à une concurrence vitale plus ardente.

La méthode d'expérimentation de Darwin a le grand avantage de faire naître une rivalité entre les plantes des deux sortes, comme il doit s'en produire une dans la nature, chaque fois que des graines d'origine autocarpique et d'origine croisée se trouvent par hasard germer côte à côte. Mais le livre The Effects of Cross and Self -Fertilisation contient également les résultats d'expériences où les plantes des deux catégories furent cultivées soit isolément, soit dans de très grands pots contenant de la terre fort riche, soit en plein air et assez distantes les unes des autres. De cette façon il

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS Sq

n'y avait guère de compétition et la différence entre les deux sortes de plantes se montra aussi, en général, très faible. En revanche, dans des conditions difficiles, telles qu'un hiver rigoureux, un terrain pauvre, un sol déjà occupé par d'autres plantes, la victoire des individus xénocarpiques est éclatante. Chez une de nos Papilionacées les plus communes, le Sarothamnus scoparius, Darwin laissa seize individus, huit issus d'autocarpie et huit issus de xénocarpie, lutter ensemble à mort pendant quatre années (1867-1871). Dès 1868, deux plantes autocarpiques périrent; l'année suivante, dans l'un des pots, les trois plantes nées de croisement atteignirent une trentaine de centimètres et avaient rendu à leurs concurrentes l'existence si dure, que deux étaient mortes et que la troisième, haute de moins de 4 centimètres, était mourante. Restaient trois couples de plantes. Là encore, les xénocarpiques l'emportaient de 3y % en taille; et, au printemps de 1871, elles se portaient fort bien, tandis que leurs concurrentes avaient été à demi gelées : les xénocarpiques fleurirent bientôt, mais aucune des autres ne porta une seule fleur.

Les plantes nées d'autocarpie sont bien plus souvent frappées de mort prématurée que leurs antagonistes. Enfin une fécondation autogamique, longtemps poursuivie, amène une grande uniformité dans les descendants. L'allogamie, au contraire, est favorable à la variabilité qui est elle-même la condition première de la sélection naturelle et, par conséquent, de l'évolution ultérieure. A ce point de vue donc, le croisement est encore avantageux à l'espèce (i).

(i) Voir Darwin, The Effects of Cross, etc., pp. 3o6-3ii, et Variation of Animais, etc., 2^ éd., vol. II, pp. 252-255.

6o Œl'VRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

Ce côté de la question a même été mis en avant par Kkknek d'une façon beaucoup trop exclusive. Il dit en effet {Die Sc/iiit:(i)iittel dcr Bliithcu gcgcn imbcrufene Gàstc, 1876, p. 192) que, selon lui. (( l'avantai^^e de la floraison consiste en ce qu'elle rend possible la production d'individus différant des parents ». Or, 1" on sait que les plantes peuvent varier par voie asexuée. C'est un sujet que Dakwin a amplement traité sous le titre de Btid variation. 2" Il est aujourd'hui bien démontré que la fonction principale des fleurs est d'opérer une multiplication beaucoup plus rapide que la reproduction asexuée et de permettre un croisement qui augmente, comme nous l'avons vu, d'une façon si notable, la vigueur et la fertilité de l'espèce.

Formule de la loi du croisement. — De tous les faits que nous venons de résumer, il résulte, d'une manière indubitable, que dans la plupart des cas, sinon toujours, rallogainic est plus avantageuse que l'autogamie ; et que, si des individus issus d'allocarpie et d'autres issus d'autocarpie croissent côte à côte sur le même terrain, les allocarpiques l'emportent dans le combat pour l'existence et tendent toujours à remplacer les autocarpiques. Cela est certain.

Peut-on en conclure a qu'aucun hermaphrodite ne se fertilise lui-mèine perpétuellement? » en d'autres termes qu'une autocarpie continuelle est impossible? D'une façon rigoureuse, non. L'expérience a démontré, il est vrai, que des plantes nées d'autocarpie sont à la longue invariablement éliminées, lorsqu'elles ont pour concurrentes des plantes de la même espèce issues d'allocarpie] mais il n'est pas impossible que des plantes autocarpi{}ues puissent se maintenir indéfiniment, tant qu'elles n'ont pas de compétiteurs allocarpiques de la même espèce (i), c'est-à-dire adaptés exactement aux

(i) De la même manière <|iic les vcj;ctau.\ et les animaux de la Nouvelle- Zélande se sont maintenus, jusqu'à l'épocjue où ceux qu'on imj)orte d'Europe sont venus leur disputer le terrain et les refouler. (D.vkwin, On'gin of Spccies, p. i63.)

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS 6l

mêmes conditions de vie. Nous disons, // n'est pas impossible, parce qu'il n'y a, jusqu'ici, de preuves décisives, ni pour ni contre cette opinion. Une discussion complète de la question nous est ici interdite : elle nous entraînerait trop loin et nous renvoyons à l'excellent exposé critique qu'en a fait Hermann Mûller dans la première partie de son livre Die Befruchtimg der Bliiiiien durch Insekteu (pp. 7 et 18-21).

Nous remarquerons seulement qu'il y a un fait général qui, au point de vue de la survivance des plus aptes, semble indiquer l'impossibilité d'une éternelle autogamie. Ce fait, le voici : malgré l'avantage immense que les fleurs clcistogames (i) offrent pour la plante, comme économie de matière organisée, on ne connaît pas d'espèce qui produise exclusivement des fleurs de cette sorte; toujours il existe, à côté des fleurs cléistogames où l'autocarpie est inévitable, des fleurs ouvertes — chasmogames, comme les a nommées AxELL (2) — où l'allogamie est nécessaire, probable ou au moins possible. C'est ce qui conduit à penser qu'une allogamie, intervenant au moins de temps en temps, est indispensable à la conservation de l'espèce, même chez les fleurs que les Insectes visitent rarement (3). La loi telle que Darwin l'a souvent exprimée : « aucun être organisé ne se fertilise perpétuellement par autogamie (4) ^), n'atteint donc, en

(i) On appelle ainsi de petites fleurs, toujours complètement closes et pourtant très fertiles, qui s'observent chez certains végétaux. Le terme « cléistogames )) (xXc'.jzo'c fermé, yau-o; mariage) a été d'abord proposé par Kuhn {Boianisclie Zeitung, 1867, p. 65).

{2) Axell, Om anordniiigarna, etc., p. 14. De /iiyj. ouverture, g-ueule béante.

(3) Des considérations analogues sont présentées par Dar\vin : The Effects of Cross, etc., pp. 386-388.

(4) « Thèse facts... incline me to believe that it is a gênerai law of nature that no organic being fertilises itself for a perpetuity of générations; but that a cross with another individual is occasionally — perhaps at long intervais of time — indispensable. » {Origin of Species, 6e éd., p. 76.)

somme, qu'un certain degré de prohal^lité. Aussi croyons-nous préférable, dans l'état actuel de nos connaissances, une forme moins absolue, déjà employée par Darwin lui-même (i). Les termes dans lesquels nous avons tâché (p. 60) de résumer les expériences faites jusqu'ici, se rapprochent beaucoup de ceux de Hermann Mûller : ils sont dénués de toute hypothèse et suffisent à l'interprétation des structures florales.

GiTONOGAMiE. — Nous n'avons examiné, dans ce qui précède, que l'autogamie et la xénogamie : il nous reste à parler du croisement de fleurs différentes du même individu, c'est-à-dire de la gitonogamie. Est-elle plus avantageuse pour la plante que l'autogamie stricte? Les expériences entreprises jusqu'à présent ne permettent pas encore de donner une réponse définitive à cette question, d'autant plus qu'elles ont fourni des résultats parfois contradictoires. Cependant, on peut dire, selon nous, qu'en génc7'al la gitonogamie est un peu supérieure à l'autogamie, quoique notablement inférieure à la xénogamie (2). Nous verrons que Darwin semble plutôt de l'avis contraire, du moins pour le premier point. Comme ce point réclame impérieusement des études nouvelles, nous allons résumer et discuter ici quelques indications éparses chez divers auteurs, afin d'établir l'état actuel de cette question et de préparer ainsi, dans la mesure de nos forces, le terrain pour les recherches ultérieures.

(i) Variation of Animais, etc., vol. II, pp. 94 et 126. Voir aussi Effects of Cross, etc., p. 8, et Nature, 25 septembre 1878, p. 431 : « ... that it is a very gênerai, though apparently not quite universal law, that organisms occasionally intercross. »

[(2) TscHERMAK a Constaté qu'autogamie et gitonogamie donnent chez Chciranthus de très petits fruits; l'allogamie donne des fruits beaucoup plus développés et des graines plus grosses. {Ueher den Einjlnss der Bestàubung auf die Ausbildung der Fnuhthullen, dans Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. XX, 1, 1902.;]

Dans ce livre si intéressant, « The Ejfcds of Cross and Self-Fertilisati07in , que nous avons déjà tant de fois cité, et dont on ne saurait assez estimer la valeur, Darwin rapporte des expériences de gitonogamie effectuées par lui sur cinq espèces seulement : Digitalis piirpurea, Ipomoca purpurca, Mimulus liitciis, Pelargonium zonale et Origaniim vulgare. Chez le Digitalis purpîirea, les plantes issues de gitonocarpie eurent certainement un léger avantage sur celles qui provenaient d'autocarpie : on trouva, pour les hauteurs, le rapport de loo à 92, et, pour les poids, celui de 100 à 78. Chez deux espèces, Pelargonium et Origamuu, il n'y eut pas de différence entre les individus gitonocarpiques et autocarpiques. Enfin — résultat remarquable et étrange — chez le Mimulus luteus, il y eut un minime excès en poids du côté des autocarpiques (100 à io3), quoique, en hauteur, l'avantage fût plutôt pour les gitonocarpiques (100 à g5) (i); et, chez VIpomoea piwpitrea, les autocarpiques tinrent positivement la corde : car les gitonocarpiques furent moins hauts dans le rapport de 100 à io5, et moins lourds dans le rapport de 100 à 124; ils fleurirent aussi les derniers, huit fois sur dix (2). Chez cette espèce, les plantes xénocarpiques sont, au contraire, très supérieures aux autocarpiques. Ainsi, sur les cinq cas où l'autogamie et la gitonogamie furent comparées, un est clairement favorable à la gitonogamie, deux ou plutôt trois montrent la gitonogamie et l'autogamie

(i) C'est probablement par suite d'un lapsus que Darwin {Op. cit., p. 3oi) indique comme rapport des hauteurs loo à io5, car (p. yS) il dit, en donnant les mesures à l'appui, que le rapport était de loo à gS : en refaisant le calcul nous avons aussi trouvé ce résultat.

(2) Cependant les capsules issues du croisement gitonogamique contenaient un peu plus de graines que les autocarpiques (de même chez VOriganum). D'autre part, dans une expérience supplémentaire, les individus gitonocarpiques furent encore inférieurs en hauteur aux autocarpiques, dans le rapport de 100 à 108.

également avantageuses et un est nettement favorable à l'autogamie. Il n'y a donc guère de conclusion à tirer du résultat, sinon qu'en tout cas la gitonogamie est moins avantageuse pour la plante que la véritable xénogamie. Aussi avons-nous déjà plus haut (p. 5i) exprimé nos doutes sur le point de savoir si la gitonogamie peut, à proprement parler, être regardée comme une forme de croisement. Nous partageons en cela l'hésitation de Darwin (i),car il nomme l'autogamie et la gitonogamie « deux formes d'autogamie )> [hœ /omis of sclf-fcrtilisation), tandis qu'à d'autres places il appelle la gitonogamie un » quasi-croisement » [quasi-crosscd plants, p. g5) ou même un « croisement » [crosscd plants, p. 42).

Qu'on prenne ou non la gitonogamie pour un véritable croisement, nous pensons, comme nous le disions tantôt, que ce mode de fécondation est plus profitable que l'autogamie stricte.

C'est une opinion que Delpino a déjà émise (2), sans toutefois citer de preuves à l'appui. Il donne, par exemple, le tableau suivant, (jui n'a que le défaut d'être un peu absolu dans un sujet où il reste encore tant à faire :

(( Noces honioclines (c'est-à-dire autogamie) — Fécondité mininiuni.

» Noces hoinoccphales (c'est-à-dire gitonogamie entre fleurs d'une même inflorescence) — Fécondité faible.

» Noces monoïques (c'est-à-dire gitonogamie entre fleurs d'inflorescences séparées de la même plante) — Fécoîidité meilleure.

» Noces dichoganiiques (c'est-à-dire xénogamie) — Fécondité maximum. »

(i) op. cit.. pp. i32 et 329.

(2) Dicogamiti ed omogamia 'nclU piantc, cdans le \uovo giornule botanico itiiUano, io avril 1876, p. 148.

A la même page, le savant botaniste italien ajoute (i) :

(( La i^itonogamie est jusqu'à un certain pomt inteiinédiaire entre la vraie et complète autogamic et la vraie et complète allogamie. »

Examinons maintenant de plus près la manière de voir de Darwin. A diverses places dans son livre, et en partie d'après les expériences que nous avons esquissées plus haut, Darwin indique comme probable une opinion différente de la nôtre, qui n'est peut-être pas suffisamment démontrée et ne paraît admissible que dans quelques cas exceptionnels.

Voici comment il s'exprime, après avoir rapporté la victoire des plantes autocarpiques sur les gitonocarpiques, chez V Ip(mîoea{\oyez plus haut page 63) : « C'est là un fait remarquable qui semble indiquer que l'autogamie est de certaine manière (m some maj^ner) plus avantageuse que le croisement, à moins que celui-ci n'apporte avec lui, comme c'est ordinairement le cas, quelque avantage notable et prépondérant (2). » Et plus loin, à propos d'autres faits analogues : « Il est difficile de ne pas soupçonner que l'autogamie soit à certains égards avantageuse : quoique, s'il en est 7'éellement ainsi, un semblable avantage soit en général tout à fait insignifiant, en comparaison de celui qui résulte d'un croisement avec uneplante différente, surtout si elle vient d'une autre localité (fresli stock) (3). » Darwin ne veut pas seulement dire par là qu'une fécondation autogamique vaut mieux pour la plante qu'une absence de fécondation : c'est là une chose évidente (4) ; mais il soutient que la pollination la plus strictement consanguine (autogamie) est supérieure à une union entre éléments sexuels de parenté un peu plus éloignée. Tel est le point qui mérite une sérieuse discussion.

Une conclusion essentielle ressort, d'une manière positive, de toutes les belles expériences de Darwin sur le croisement, de ses expériences sur les plantes hétérostyles et de l'examen critique

(i) Pour la facilité du lecteur, nous traduisons en employant la terminologie adoptée dans notre travail.

(2) The Effects of Cross, etc., p. 61.

(3) Darwin, Op. cit., pp. 352, 386.

(4) Du reste D.\rwin {Op. cit., p. VII) le dit clairement : « Self-fertilisation apparently in some respects bénéficiai, independently of the assured production of seeds. »

auquel il a soumis les recherches des autres naturalistes sur ce sujet. La voici : les avantages du croisement ne résultent pas « de quelque vertu mystérieuse résidant dans l'union d'individus différents, mais seulement de ce que ces individus ont été soumis, au moins pendant des générations antérieures, à des conditions différentes, ou de ce qu'ils ont varié d'une manière généralement appelée spontanée; de telle sorte que leurs éléments sexuels ont été, jusqu'à un certain degré, différenciés. Et, de même, les désavantages de l'autogamie proviennent du manque de différenciation dans les éléments sexuels (i). » Ce point est parfaitement établi : ainsi, le croisement entre deux plantes soumises pendant plusieurs générations à des conditions absolument identiques, n'apporte plus guère de profit avec lui. Et, d'autre part (voyez plus haut, pp. 55-56), l'allogamie avec un individu d'une localité différente est toujours bien supérieure à l'allogamie entre habitants du même endroit. Enfin, des considérations de chimie conduisent précisément à la même conclusion.

On voit, dès lors, pourquoi la xénogamie est beaucoup plus avantageuse que la gitonogamie : deux fleurs de la même plante ont toujours été exposées au même milieu, elles ont été nourries par les mêmes racines et les mêmes feuilles, lesquelles ont tiré pour elles, du sol et de l'atmosphère, les mêmes éléments nutritifs et dans des proportions qui en général doivent différer fort peu. Nous ne pouvons donc pas nous attendre à une grande différenciation entre leurs cellules sexuées. Cependant on sait, d'un autre côté, que chaque bourgeon se conduit, dans beaucoup de cas, comme un individu distinct, et peut varier indépendamment du reste du végétal (2) : deux fleurs ou deux bourgeons de la même plante peuvent aller jusqu'à être quelquefois plus dissemblables entre eux, quant à l'aspect extérieur, que ceux de deux plantes séparées. Nous pouvons conclure par analogie que deux fleurs du même pied diffèrent souvent un peu dans leurs éléments sexuels, et parfois beaucoup. Dans ces circonstances, un croisement entre elles sera profitable et pour t'a même l'être plus qu'une xénogamie ordinaire. Mais, dans l'immense majorité des cas, la différenciation sera bien plus grande entre deux individus distincts qu'entre deux fleurs du même individu.

(i) Darwin, Op. cit., p. 443.

(2) Voir Darwin, Variation of Animais and Plants, etc., vol. I, ch. XI; et Carrière, Production et fixation des variétés, i865.

A la gitonogamie se rattache le croisement entre fleurs de deux plantes très proches parentes — issues, par exemple, de graines de la même capsule (plantes-sœurs) — ou soumises longtemps à des conditions identiques. On conçoit, en effet, si l'on tient compte de la force de l'hérédité chez les végétaux, que l'on puisse faire valoir dans ces cas des considérations tout à fait analogues à celles que nous venons de rappeler à propos de la gitonogamie. Nous n'insistons donc pas.

Quant aux cellules sexuées d'une même fleur, l'identité des conditions qu'elles ont subies est encore bien plus grande que pour des fleurs différentes d'un même pied. Et, en règle générale, elles présenteront la différenciation sexuelle minimum ; c'est-à-dire qu'il y a entre elles une différence strictement suffisante pour donner lieu à la combinaison de leurs contenus, avec formation d'un corps nouveau susceptible de développement ultérieur : car c'est là, en somme, tout l'acte chimique de la fécondation. (Chez les fleurs adynamandres (i), la différence sexuelle est même insuffisante pour amener un tel résultat.) De là vient que nous pensons, qu'EN GÉNÉRAL, la gito7iogamie est supériewe — ou au moins égale — en efficacité, à l'autogamie. Nous disons « en général » parce qu'ici encore, il faut tenir compte des variations exceptionnelles. Il peut arriver que, dans quelques rares cas, les éléments sexuels d'une même fleur soient mutuellement différenciés beaucoup plus que de coutume, comme le prouvent d'ailleurs clairement ces plantes adynamandres qui deviennent susceptibles d'autocarpie par suite de modifications, souvent faibles, .dans leurs conditions d'existence (2), et ces variétés très fécondes par autogamie, que Darwin a décrites. On concevrait qu'alors — mais alors seulement, nous semble-t-il, — l'autogamie fût plus avantageuse que la gitonogamie. Et encore est-il à croire, d'après des faits analogues, que si chez une fleur un semblable accroissement dans la différenciation sexuelle se produisait, il se trouverait chez les autres fleurs du même pied, de sorte qu'ici même la gitonogamie ne serait, la plupart du temps, pas inférieure à l'autogamie.

Après ces considérations plutôt théoriques, il importe d'examiner, un à un, les arguments particuliers invoqués par Darwin (3)

(i) Voyez plus haut, pp. Sô-Sy.

(2) Voir à ce sujet D.^rwin, Variation, etc., vol. II, pp. 1 17-120.

(3) Darwin, The Effects of Cross, etc., pp. 35o-352 et 385-386.

pour prouver que souvent l'autogamie stricte serait supérieure à un croisement entre Heurs Je la même plante, ou de plantes étroitement apparentées ou soumises longtemps à un traitement identique.

1° Dans cinq expériences, Darwin a rencontré parmi ses plantes des individus isolés, doués d'une fécondité remarquable lorsqu'on les poUinait autogamiquement. C'est là un fait très intéressant à plusieurs égards, mais qui, en lui-même, ne nous concerne pas directement ici. Seulement, si ces variétés avaient donné des descendants plus vigoureux par autogamie que par croisement entre plantes-sœurs, ce serait une objection à notre manière de voir. Examinons donc ce point.

Chez le Mimulus liiteus, une variété u whiie varietjr » se produisit, qui était très fertile par pollination autogamique. Dans une première expérience, les individus nés du croisement de deux plantes-sœurs de cette variété furent battus par ceux qui provenaient de son autocarpie (rapport des hauteurs : loo à iio) : ce qui contredit notre opinion. Mais, deux générations après, la même expérience tut répétée, avec un résultat inverse : les plantes issues du croisement l'emportèrent en hauteur (loo à 92) et surtout en fertilité (100 à j'i). Ce cas n'est donc probant, ni pour ni contre.

Quelques pieds de Nicotiana Tabaciim semblent aussi rentrer dans la catégorie qui nous occupe. Ils fournirent certains résultats contradictoires, en partie conformes, en partie opposés à notre opinion. Mais, de l'avis de D.\k\vix lui-même (1), la question se complique probablement ici de ce que Gartner nomme « des différences dans les affinités sexuelles » ; de sorte que cet exemple n'offre encore rien de concluant.

Chez les Rescda odorata et Iiitca, quelques individus très fertiles par autogamie, apparurent aussi : cependant, ceux de leurs descendants qui étaient nés d'autocarpie n'eurent pas le dessus vis-à-vis des autres.

Enfin, dans les semis de graines obtenues par autocarpie chez VIpomoea purpiirea, un individu « Hero » se montra extraordinairement robuste et ses descendants héritèrent de cette vigueur. La fécondation d'une Heur par son propre pollen y produisit d'excellentes plantes. Mais l'autogamie est-elle, chez ces plantes,

(i) Darwin, Op. cit., p. 209.

supérieure au croisement de plantes-sœurs ? Les expériences de Darwin accusent des différences si faibles, qu'il faut ici considérer les deux modes de fécondation comme égaux, de l'avis même de ce grand observateur (i).

2° Dans nos pays, le Pisum sativum n'est guère visité par les Insectes, de sorte qu'il se féconde régulièrement par autogamie; en outre, les conditions d'existence auxquelles une espèce est soumise dans la grande culture, sont beaucoup plus uniformes que celles qu'elle rencontre à l'état sauvage. Aussi les éléments sexuels de divers pieds, appartenant à la même variété du Pois cultivé, ne peuvent-ils pas être fort différenciés et leur union ne peut-elle pas être de beaucoup supérieure à l'autogamic. Darwin a même trouvé, en mettant quatre individus de chaque catégorie en compétition, que les autogamiques avaient le dessus (rapport des hauteurs 100 à II 5). Mais si l'on songe que quatre couples est un nombre trop faible pour obtenir une bonne moyenne, comme le reconnaît également Darwin, et que, de plus, sur ces quatre couples, la victoire revint deux fois aux plantes autocarpiques et deux fois aux plantes croisées, on admettra que cette expérience n'est pas fort concluante.

3° « Les pieds d'Ipomoea et de Mimulus », dit Darwin (2), « obtenus de fleurs fertilisées par leur propre pollen — ce qui est la forme la plus stricte d'autogamie — furent supérieurs, en hauteur, en poids et en précocité de floraison, aux individus produits par le croisement de deux fleurs de la même plante ». Nous avons montré plus haut (p, 63, note i) que Darwin a sans doute commis un lapsus au sujet des hauteurs du Mimulus : cet exemple n'est donc guère probant, d'autant plus qu'une expérience antérieure (faite, il est vrai, dans des conditions défavorables) avait montré une forte supériorité pour la gitonogamie, chez cette espèce. Reste VIpomoea. Les expériences ont été précédemment résumées et ici l'autogamie semble réellement avoir le dessus sur la gitonogamie. Nous devons donc provisoirement considérer ce cas comme une exception à la règle qui nous paraît vraie en général : aussitôt que nous pourrons en trouver le temps, nous nous proposons d'ailleurs de répéter cette expérience. — On se souvient aussi (voyez pp. 63-64) que, dans les

(i) Darwin, Op. cit., pp. 49, 5i.

(2) Darwin, Op. cit., p. 35i.

trois autres expériences de Darwin sur la gitonogamie, celle-ci se montra égale ou supérieure à l'autogamie.

4" On sait que la plupart des espèces de Primula sont hétérostyles, c'est-à-dire qu'elles se présentent sous deux formes : l'une, à style long et à étamincs courtes, l'autre, à style court et à étamincs longues. Elles n'atteignent une fertilité complète que si l'on féconde l'une de ces formes par le pollen de l'autre (i). Mais, exceptionnellement, on rencontre des exemplaires où les étamines et le stigmate sont au même niveau et qu'on pourrait nommer isostyles {equal-styled Darwin) : chez eux, l'autogamie donne non seulement autant de graines que le croisement normal des deux tormes, mais encore, parfois, un plus grand nombre [Primula officiiialis et P. sinensis). Darwin invoque ce fait en faveur de son opinion sur les avantages de l'autogamie. Mais deux objections peuvent être opposées à son argument. D'abord, comme il le dit lui-même, il n'est pas impossible que l'accroissement de fertilité provienne de ce que la fécondation s'etfectue au moment le plus favorable, vu la contiguïté des anthères et du stigmate; ensuite, pour pouvoir prouver que réellement l'autogamie est ici supérieure au croisement, il faut que les deux modes de pollination aient lieu sur la variété isostyle, et non pas que l'on compare le croisement de deux plantes hétérostyles à l'autogamie de la plante isostyle. Si la comparaison était faite d'après la première méthode — la seule bonne — le croisement se montrerait probablement supérieur à l'autogamie, comme on peut l'inférer d'une expérience de Darwin (2).

5" Pour la plupart des espèces de nos pays, ce sont les Insectes qui sont les agents inconscients de l'allogamie. Or, certaines espèces ont des fleurs si petites et si peu apparentes que les Insectes ne les visitent qu'exceptionnellement. C'est donc, d'une manière presque e.xclusive, par autogamie qu'elles se propagent. Tel est le cas de toutes les plantes du « tipo micianto » de Delpino. Darwin est d'avis que ce fait pourrait provenir de ce que l'autogamie est « de certaine manière » avantageuse.

(1) Ce point sera traité plus complètement dans la deuxième partie de ce travail. [La deuxième partie n'a jamais paru en entier. Il n'en a été public que : Sur les Ciiractéres hétérostyliques des Primevères; voyez ce travail plus loin.]

(2) The Effecis of Cross and Self-Fertilisiitimi, pp. 222-225.

Cependant, il ne faut pas oublier que plusieurs de ces plantes fleurissent à une époque où les Insectes manquent encore presque complètement (Draba venia, etc.), et que la plupart des autres occupent des habitats où ils pourront bien rarement venir les chercher — par exemple, au milieu des moissons ou dans des endroits très ombragés, comme on le voit surtout avec netteté pour les variétés les moins apparentes des espèces existant sous deux formes, l'une qui est très voyante, l'autre qui l'est fort peu (i). — On arrive donc à la conclusion que ces plantes ont perdu leur corolle grande et brillante, leur parfum, etc., comme des luxes inutiles, à cause de la saison ou de la localité où elles fleurissent. Dès lors, elles n'ont pu se perpétuer qu'en acquérant, en même temps, par sélection naturelle, un haut degré de fécondité autocarpique.

Il est évidemment avantageux pour une espèce, dans sa lutte pour l'existence, de s'adapter à une place encore inoccupée dans la nature ; et si cette place n'est pas grande, la plante n'y arrivera que par une forte diminution dans sa taille. Par suite de croissance corrélative, comme le remarque avec raison Darwin (2), les fleurs deviendront aussi plus petites; mais, ce dont il ne semble peut-être pas avoir assez tenu compte, c'est que si la plante habite une localité que les Insectes ne visitent guère, il n'y a aucun motif pour que la sélection naturelle tende à augmenter de nouveau la grandeur de sa corolle.

En résumé, quand on considère les divers arguments que nous venons de discuter, on ne voit nulle part (sauf peut-être dans l'expérience de gitonogamie de V Ipomocà) de preuve décisive que l'autogamie ait l'avantage sur une union allogamique, ne fût-elle qu'un peu moins consanguine. Bien que le sujet soit jusqu'ici peu étudié, il y a encore quelques preuves expérimentales et directes en faveur de notre manière de voir. Les voici :

Le nombre et la qualité des graines produites par la plante-mère, à la suite de telle ou telle pollination, ne mesurent certes pas exactement la vigueur des descendants qui en résulteront. Mais on ne peut nier que ce soit une première indication, fort précieuse, qui

(i) Les Lysimachia vulgaris, Euphrasia officinalis, Rliinanthus CristagalU sont dans ce cas. Herm.\nn Muller est, croyons-nous, le premier qui ait insisté sur ce phénomène. Voir, à ce sujet, son livre : Die BcfruchUmg der Bhimen, etc., et un article qu'il a publié dans Nature, 1873, p. 433.

(2) Op. cit., p. 385.

permet de se faire une idée de l'efïicacité d'une fécondation donnée. Or F. Hu.DiUiRANu a trouvé le Corydalis cava (i) absolument stérile par autogamie et faiblement fertile par gitonogamie (quoique, naturellement, bien plus fertile encore par xénogamie) ; il en est à peu près de même de V Hschscholt^ia californica (2), le nombre des graines étant ici, pour les trois modes de fécondation, dans le rapport de 6 à 9 et à 24, Selon Fritz Muli-hk, le pollen des plus proches parents est, chez les Abutilon (3), un peu plus efficace que celui de la fleur même : et c'est là un croisement très analogue à la gitonogamie; un Bigiumia lui a fourni le même résultat; et chez V Oncidiiun crispum (4), les capsules nées de gitonogamie sont plus belles que les autogamiques. S, Axell a comparé chez V Astragalus alpinus (5), la gitonogamie à l'autogamie : la première lui a fourni en moyenne deux fois plus de graines par fleur (6,5) que la seconde (3,4)! Enfln Darwin rapporte (6) que V Eiiryale amaionka ne donne que 8 à 15 graines par autogamie et 15 à 30 par gitonogamie. Ainsi, quoique dans bien des cas, chez les plantes plus ou moins adynamandres, la gitonogamie soit exactement aussi inefficace que l'autogamie (Abutilon Dai'iuinii, Senecio criientus, TabernaeniDUtana echinata, certains individus de Rcseda odorata) — ce qui ne contredit pas notre opinion — , dans d'autres, elle est clairement supérieure à l'autogamie — ce qui la confirme, au contraire.

Ajoutons encore que, si certaines particularités florales ont nécessairement pour etfet d'amener le croisement de deux individus différents (7), il en est d'autres qui ne nous paraissent s'expliquer qu'en regardant le croisement de fleurs du même pied comme déjà plus profitable que la stricte autogamie.

C'est probablement le cas pour les Helianthus et pour beaucoup d'autres Composées dont les capitules présentent à la fois des fleurs au stade mauculin et des fleurs déjà parvenues au stade féminin (8),

(i) Jahrhucher fiir unsseiiscliaftliclu Uotiinik, \' , p. 35q.

(2) liotanische Zeituiii^. i86q, j). yog. Vm. Mui.i.kk a olttcnu \\x\ résultat analogue.

(3) Voir H. MiJLLER, Die Befruchtutig der Blumeii, etc., p. 173.

(4) Cité par Darwin, Variation of Animais, etc., vdl. II, j). ii5.

(5) Om anoràningarna, etc., p. m.

(6) The Effects of Cross, etc., pp. 35? et suivantes.

(7) Darwin, Op. cit., pp. 388 et suivantes.

(8J Deli>ino, Atti délia Società Ilaliana délie Scienze naliDiili. XII, p. 71, et XVI, pp. 3()5-3o6.

ainsi que pour la plupart des inflorescences adaptées à la fécondation par des animaux de petite taille qui rampent à leur surface. Delpino nomme ces inflorescences « apparecclii reptatorii » (i), parmi lesquels il range le Rhodea japottica, deux Aiithurium, deux Dorstenia, le Chiysusplenium alternifolium, etc. D'après les recherches de Hermann Mûller (2), VEupatorium cannabinum et, surtout, le Valei'iana officinalis, le Cornus satigidnca, le Jasione monta7ta, etc., sont aussi plus ou moins adaptés à la gitonogamie. Celle-ci est la règle chez la plupart des Composées, lorsque les Insectes ne les visitent pas (3). Il en est de même pour le Polygonum amphibium, le Pachysandra et le Richardia aethiopica selon A. Kerner (4) ; pour le Seigle, selon Sachs (5), et pour le Thym, selon Ogle (6) ; enfin nous pensons que presque toutes les espèces monoïques rentrent, Jusqu'à un certain point, dans cette catégorie. — Si, comme le pense O. Kuntze (7), beaucoup d'inflorescences spiciformes sont fécondées par l'intermédiaire de la rosée qui s'écoule à leur surface, ce seraient là autant d'exemples de gitonogamie.

On voit donc qu'en pesant soigneUvSement les faits — peu nombreux, il est vrai, — qui sont aujourd'hui connus au sujet de la gitonogamie, on est porté à conclure, qu'en règle générale, elle est égale et souvent même supérieure en efficacité à l'autogamie pure (8). Toutefois, nous l'avons dit en commençant, il est certain que des études nouvelles sont nécessaires et notre but est bien plus d'appeler l'attention sur le problème que

(i) Delpino, Op. cit., XVII, p. 356.

(2) Die Befruchtung, etc., pp. g6, 404, 41 5, SyS-Syô.

(3) F. HiLDEBRAND, Uebev die Geschlcclttsverhiiltnisse hei den Compositen, 1869, p. 77-

{4) Die Schutzmittcl des Pollens, pp. 52-54, et Die Schulzmittel dey BlUthen gegeii unberufene Gàste, p. 208.

(5) Traité de Botanique, traduction française, p. 1062.

(6) Popular Science Review, janvier 1870, p. 53.

(7) Voyez plus loin, p. 80, note i.

[(8) GiLTAY, dans Mac Leod, Bevriichting der Bloemen, p. 206, Gand, 1894, montre les avantages de la gitonogamie chez Brassica.']

de prétendre le résoudre (i). Si des recherches ultérieures coniirment l'opinion que nous soutenons, il en découlera quelques conséquences qui ne seront pas sans une certaine valeur. La loi de Darwin, disant que l'efficacité d'une fécondation est, toutes choses égales d'ailleurs, proportionnelle à la différenciation des éléments sexués — jusqu'à un certain maximum à partir duquel une différenciation plus forte conduit au contraire à une efficacité de moins en moins grande (hybrides) — cette loi serait ainsi établie d'une façon beaucoup plus générale. Car, si, en réalité, l'autogamie était ordinairement supérieure à la gitonogamie, on aurait là, semble-t-il, une grave exception à la loi.

On pourrait regarder la loi sur l'efficacité de la fécondation, comme un cas particulier d'une loi plus générale : Tout phénomène vital qui est fonction d'une vaî'iable commence à se produire à partir d'un certain état de la variable (Minimum), se réalise de mieux en mieux à mesure que la variable croît jusqu'à un état déterminé (Optimum), après quoi un accroissement de la variable fait se réaliser de moins en moins bien le phénomène ; celui-ci s'arrête cîîfn quand la variable a atteint une certaine valeur (Maximum). L'influence de la lumière et de la chaleur sur la végétation (2), ou celle de l'origine des protoplasmes sexuels sur le résultat de la fécondation, obéissent à cette loi aussi bien que l'action des excitants sur les muscles et les nerfs des animaux, ou l'effet d'un changement de climat sur leur santé.

La gitonogamie constitue du reste un mode de fécon-

(i) Les effets de la f^itnnorramic devraient, croyons-nous, être étudiés d'après la méthode de compétition imaginée par Darwin ; surtout chez les plantes qui semblent particulièrement s'être adaptées à ce mode de fertilisation. Des expériences comparées sur les plantes pauciflores et multiflores donneraient probablement d'intéressants résultats.

(2) Cf. Sachs, Traite de Botanique, traduction française, pp. 655, 878.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS yS

dation qui est loin d'être rare dans la nature. Elle doit avoir souvent lieu chez les espèces monoïques et chez beaucoup de plantes dont les fleurs sont réunies par groupes nombreux : grappes, épis, corymbes, capitules, etc.

Lorsqu'un individu d'une espèce fortement dichogame ou chez qui la disposition relative des organes sexuels empêche l'autogamie directe, se trouve isolé dans une localité, ce n'est que par gitonogamie qu'il peut se perpétuer.

Enfin, s'il est démontré que la gitonogamie est en quelque sorte intermédiaire entre l'autogamie et la xénogamie, comme le soutenait déjà Delpino, un point, aujourd'hui laissé dans l'ombre, devrait être étudié dans les structures florales. En effet, les botanistes qui ont élucidé avec le plus de pénétration les adaptations des fleurs (et, parmi eux, surtout H. Mùller) ont parfaitement compris qu'à défaut de la xénogamie, l'autogamie, bien qu'elle lui soit inférieure, vaut en général mieux que rien. Ils ont décrit de nombreuses particularités qui amènent, chez plusieurs plantes, l'autogamie comme succédané de la xénogamie. Mais ils n'ont que rarement tenu compte du troisième cas, la gitonogamie : il y aurait donc à rechercher, chez toutes les espèces, si certaines dispositions florales n'amènent pas le croisement des fleurs du même pied, à défaut du croisement d'individus distincts ; l'autogamie n'intervenant qu'en dernier lieu et à défaut de ces deux modes d'allogamie.

Quoi qu'il en soit de la gitonogamie, deux conclusions d'une importance immense pour la biologie végétale sont définitivement acquises, à la suite des admirables expériences de Darvi^in : d'abord, que la xénogamie est supérieure à l'autogamie au point de

vue de la taille, du poids, de la vigueur et de la fertilité des descendants; ensuite, que cette supériorité résulte de la différenciation plus grande des protoplasmes sexuels.

?^ 5 Structures allogamiques

Il est donc certain que toute variation qui facilite l'allogamie constitue un précieux avantage : elle donne aux descendants de ceux qui la présentent de grandes chances de survie dans la bataille pour l'existence; au contraire, les descendants autogamiques, vaincus dans cette lutte inégale, sont éliminés graduellement.

Transmis par l'hérédité, accentué de plus en plus par la sélection naturelle, ce caractère nouveau se développe, s'affirme, se fixe. Puis, une autre variation pourra venir se greffer sur la première et, si elle favorise le croisement, elle prendra pied comme elle ; et ainsi de suite. De cette manière, se produisent peu à peu ces adaptations complexes et admirables que le règne végétal nous offre à chaque pas.

Combien les mille détails de structure du calice, de la corolle, de l'androcée, du gynécée ne gagnent-ils pas en intérêt, lorsque nous cherchons ainsi à les comprendre et à en scruter la genèse; lorsque nous considérons la fleur comme un édifice vivant dont chaque assise a été constituée par une variation, dont l'hérédité a été le ciment, et dont la sélection naturelle, en empêchant les déviations nuisibles, formait en quelque sorte le fil à plomb régulateur.

Chez une Graminée à anthères incluses, par exemple, le vent peut difficilement disperser le pollen et le trans-

porter ainsi, à l'occasion, dans les fleurs d'un autre individu. Mais la longueur des filets staminaux n'est pas identique chez tous les pieds d'une même espèce, ainsi qu'il est facile de l'observer chaque jour. Tous les individus à anthères le plus proéminentes sont ceux dont le pollen se trouvera le mieux et le plus fréquemment transporté, et qui, par conséquent, produiront les descendants les plus nombreux et les plus robustes. C'est à leur progéniture que la victoire est assurée. De la sorte, il tendra, peu à peu, à se former une variété de Graminée à anthères très exsertes. D'autre part, la structure du pistil ne sera pas sans influence sur les chances de croisement. Plus la surface stigmatique dépassera les glumes, plus elle sera ample, plus elle sera hérissée de papilles; plus aussi il y aura, pour elle, de probabilités d'arrêter au passage quelques grains de pollen, que le vent aura disséminés. Indépendamment des anthères, le stigmate viendra donc aussi à dépasser les enveloppes florales. Ces prévisions, en quelque sorte théoriques et basées sur le transformisme, reçoivent-elles la sanction des juges suprêmes de toute question scientifique, l'expérience et l'observation? Oui, sans doute. Chacun connaît les filets longs et délicats, les anthères pendantes, les stigmates amples et plufneux de beaucoup de nos Glumacées. Chacun a vu les nuages de pollen que le moindre vent fait s'envoler des céréales de nos champs et des herbes de nos prairies. Nous citerons comme preuves, entre tant d'autres, le Calamagrostis epigeios, V Anthoxanthum odoratum, où nous avons pu observer ces détails avec une grande netteté.

Des variations, même extrêmement faibles, ont parfois une grande importance pour procurer l'allogamie et peuvent ainsi décider de la perpétuation ou de l'éli-

mination d'une variété donnée. Nous venons de montrer que c'est le cas pour la position des anthères, chez les fleurs dont le pollen est transporté par le vent. Voici un autre exemple, que l'un de nous a eu occasion d'observ^er lui-même et pour lequel nous possédons des données assez précises (i).

La corolle du Pcntastcmon Harhccgi et du P. gciilianoides est en forme de tube ou d'entonnoir; très brillamment colorée, elle sécrète un nectar abondant. Nous avons étudié cinq variétés, appartenant à ces deux espèces, et nous avons vu qu'une seule d'entre elles est visitée régulièrement par les Insectes. Or, nos observations prouvent, pensons-nous, que le précieux privilège de l'allogamie est assuré à cette variété par une différence d'environ 5 millimètres dans les proportions de son staminode! C'est à cette différence de 5 millimètres qu'elle doit de fructifier bien mieux que les autres; et si les Pcntastcmon, au lieu d'être cultivés, étaient, dans nos pays, obligés de se propager tout seuls, il n'est guère douteux que l'inégalité de 5 millimètres dans le staminode n'amenât rapidement la victoire de l'une des formes et le déclin des autres, par l'effet de la concurrence vitale.

Structures autogamiques succédanées. — Toutefois, il ne faut pas perdre de vue, comme l'ont fait quelques auteurs, qu'à défaut de croisement, il vaut encore mieux pour le végétal produire des graines par autogamie, que n'en pas produire du tout. Axell (2) est le premier qui ait appuyé sur cette idée juste et

(1) Pour les détails de ces observations, voyez plus loin : Appendice.

(2) S. Axei.l, Om (Viorduinçarud fnr de fancrogama vii.xternas befruktning, p. 86. " Befniktninjif met epet pollen leder visserligen till sàmre rcsultater, men naturen saper oss tydli{;en genom kleistogami cch andra ombildningar af denna art, att hon linner en mindre god befruktning battre an ingen. »

féconde. Ce n'est guère que dans les cas où le transport du pollen d'une fleur à l'autre se trouve assuré d'une façon à peu près immanquable, que la plante a pu perdre la faculté de se féconder elle-même : c'est pour cela qu'il y a tant d'espèces qui ne sont ni adynamandres, ni diclines. On rencontre même de nombreuses dispositions, souvent fort curieuses, qui amènent nécessairement l'autogamie, lorsque l'absence d'Insectes ou tout autre motif empêche le croisement de s'effectuer. C'est un point que H. Muller a très bien compris, et ce n'est pas un de ses moindres mérites que d'y avoir insisté et de l'avoir établi par des observations multipliées (i).

On ne doit donc jamais oublier que la structure de la fleur est un compromis entre deux tendances différentes et même opposées, toutes deux avantageuses à la plante et, par conséquent, soumises à la sélection naturelle : l'une est la production du plus grand nombre possible de graines; l'autre, l'adaptation au croisement par gitonogamie et, mieux encore, par xénogamie.

C'est à l'inégale prépondérance de ces deux courants, ainsi qu'aux agents divers de l'allogamie qu'on peut ramener, d'une façon générale, la variété inépuisable des fleurs. Tantôt, en effet, le croisement est seul possible (Orchidées, Ombellifères, etc. ; toutes les adynamandres, ainsi que les fleurs chez lesquelles les organes de l'un des sexes ne deviennent adultes que lorsque ceux de l'autre sont fanés); tantôt, et c'est le cas le plus fréquent, l'autogamie subsiste d'une manière suc-

(i) Dic Befyiu/ilnii,^ dcr Blimeii. etc. : passim ; ciXatuyc, 1.S74, X, p. 129 ; Dilferent modes of self-fertilisation where visits of insects are lediiting. — Voir aussi : A.-S. WiLSON (cité dans Just, Botanischer Jahresbericht, 1875, II, p. 9o3). — Th. Meehan, Pedicino et O. Comes se sont aussi occupés de l'autogamie.

8o ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE'

ccdanéc ; tantôt, mais rarement, elle est le mode habituel de fécondation (chez la majorité des plantes à fleurs très petites qui ne sont pas adaptées à la pollination par le vent); tantôt enfin, il semble (|uc l'autogamie existe seule ou à peu près. {Viola mirabilis?; Voaiuhcia? ; Lccrsia oryzoidcs, en France?; Salvia cleistogania, du moins en Allemagne; Jtinciis biifonius, en Russie?)

Agents divers de l'allogamie

Par quels intermédiaires l'élément mâle est-il transporté d'une fleur à l'autre? Par des forces physiques, appartenant à la nature inorganique, et par des forces physiologiques, c'est-à-dire des organismes vivants.

Parmi les premières, on distingue les courants de l'atmosphère (les vents), et, pour quelques plantes aquaticjues, les courants des eaux; il faut y ajouter, selon (). Kuntze, la rosée (i). Parmi les êtres vivants, il faut signaler les Insectes, certains Oiseaux, et, afin d'être complet, les Limaces, et peut-être même... les Kangourous! Delpino a nommé les plantes : hydrophiles, anâuophiles et zoïdiophiles, selon que leur pollination s'opère par l'eau, le vent ou les animaux. Il a subdivisé les plantes zoïdiophiles, en ornithophiles, adaptées aux Oiseaux, cntomophilcs, adaptées aux Insectes, et malacophilcs, adaptées aux Limaces (2). Si

(i) Kuntze, Schutzmittel dcr Pflanzeii. etc. {Botanische Zcitun:;, 1877, PP- ^7, 5y, 64, 7'j-8o.)

(2) Ces termes ont été f,féncralemcnt adoptés : nous les adopterons aussi. Remarquons, toutefois, que la terminaison « phile » n'indique pas clairement ce que l'on a en vue, et que des mots en « game » auraient ])eut-être été préférables, d'autant ])lus (\\\' hydrophile rappelle trop liy^^raphile et semble dési/^ner les plantes qui se plaisent dans les stations aquatiques.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS 8l

l'hypothèse de Kuntze se vérifiait, on pourrait traduire son expression de « Thaubefruchtung » par drusophilic. Il distingue la pollination gitonogamique que les gouttes de rosée peuvent amener en ruisselant sur un épi (« Aehrenthaubefruchtung ») et l'autogamie qu'elles peuvent effectuer en roulant dans une corolle (« Corollenthaubefruchtung »). Ce sujet réclame encore bien des observations.

De tous ces modes de transport du pollen, le vent et les Insectes sont de beaucoup les plus importants, les plus efficaces, du moins en Europe et à l'époque actuelle; ce n'est guère que sur eux que l'on possède des observations nombreuses et positives. Le rôle du vent est considérable, mais les Insectes constituent des agents de transport bien autrement sûrs et bien autrement économes de pollen. Il est inutile d'insister sur la fréquence des visites qu'ils font aux fleurs : ceux qui auraient des doutes à cet égard n'ont qu'à se promener, un beau jour d'été, dans un jardin ou dans une prairie, et à ouvrir les yeux. Ils verront tout un monde qui s'agite parmi les fleurs, un va-et-vient d'ailes, un chassé-croisé qui ne s'arrête pas. Il est peu d'Insectes qui ne puissent, au moins exceptionnellement, contribuer à l'allogamie végétale : depuis les Thrips et les Melighetes minuscules jusqu'aux grandes espèces des tropiques. Cependant, dans nos pays, les Diptères et, surtout, les Abeilles et les Papillons jouent le rôle le plus important et se sont adaptés, d'une façon toute particulière, à butiner dans les fleurs (i). Ces animaux

(i) Voir, sur les adaptations des Insectes, l'intéressant chapitre : Bluvienhesuchende Insekten und Anpassungen derselben an die Blumen, dans le livre de H. MÛLLER, Die Befruchtung der Blumen, etc., et quelques autres travaux du même auteur ; — ainsi que F. Delpino : Ulteriori osservazioni e consideraziotii sulla dicogaviia, dans Atti délia Società Italiana délie Scienze naturali, XVII, p. 373 et suivantes.

transportent le pollen d'une fleur à l'autre, sans le vouloir et sans aucune intention de rendre service au règne végétal, est-il besoin de le dire? Ce qu'ils vont chercher dans les corolles, ce sont les grains polliniques qu'ils dévorent, c'est le nectar qu'ils sucent, ce sont les tissus délicats des organes floraux qu'ils rongent quelquefois. Ici intervient donc la structure de la fleur : elle fait (}ue l'Insecte, dans ses visites, se couvre forcément de pollen et en dépose, malgré lui, sur le stigmate (i).

Qu'on ne trouve point paradoxal de voir cette même poussière, que les Insectes doivent transporter d'une fleur à l'autre, leur servir souvent de nourriture. Car la perte qui en résulte, toute grande (ju'elle puisse être, est bien petite si on la compare aux quantités énormes de pollen inemployé, que les plantes anémophiles sont obligées de produire. D'ailleurs, les immenses avantages procurés par l'allogamie font comprendre que les végétaux aient tendu à l'acquérir par sélection naturelle, même au prix de sacrifices considérables. Ainsi, chez plusieurs Figuiers diclines (2), les ovules des fleurs femelles de certains individus sont sacrifiés à un petit Insecte, le Chalcis Pseues, qui opère la poUination allogamique de ces plantes : c'est même là, probablement, la plus ancienne observation que nous possédions sur le rôle des Insectes, puisqu'elle est duc à Linné (3). De même, récemment, Riley a montré que les Yuccas livrent bon nombre de leurs ovules à la

(1) he cas dn Pronuba yMff(7Sf//<7 fait peut-être seul exception ;"i cette renie. Voyez plus bas, p. 83, note i.

[(2) Pour la fécondation du Figuier, voir : Solms, Abliandluttge» der koniglichen Gesellschaft der Wissenchaften zu Giittingeti, 1882 ; — F. Muller, Kosnios, 1882- 1883; — P. Maykr, Mittheilungen aus der Zoologischen Station A'eupel, 1882 ; — Solms, Botanische Zeituiii^, i885.]

(3) Amœnitates academicae, I (d'après Axell).

voracité du Lépidoptère qui les féconde, le Pronuba Yuccasella (i).

Il est, dans les mœurs des Insectes, différents détails importants au point de vue des plantes entomophiles (2). Nousnous contenterons d'en rappeler deux : d'abord, les Insectes, et tout particulièrement les Abeilles, limitent leurs visites, aussi longtemps que possible, à la même espèce végétale : elles ont, si l'on pouvait s'exprimer ainsi, une grande « fidélité spécifique » (3). C'est un fait facile à constater et dont la connaissance remonte au moins à Aristote. Les Abeilles agissent très probablement de la sorte pour gagner du temps (c( time is Jioney », comme on l'a dit plaisamment). Car elles doivent presque toujours, afin d'atteindre le nectar, donner à leur corps et à ses diverses parties des positions bien déterminées et variables d'une espèce de fleur à l'autre : elles continuent donc, autant qu'elles le peuvent, à profiter tout de suite de l'expérience fraîchement acquise (4).

La deuxième particularité des Insectes, est que leur instinct de butiner n'a rien de très précis, de très limité : ils vont à la recherche de fleurs en général, et non de telles fleurs prédéterminées. On les voit, en effet, chercher souvent du nectar, soit où il n'y en a

(i) Au sujet de ce merveilleux Insecte, voir Ch. V. Riley : Transactions of the St-Lonis Academy of Science, 1873, pp. 55-64 ! 1877, pp. 208-210 et p. Syo: et American Naturalist, vol. VII, octobre iSyS.

(2) D.\RwiN, The Effects of Cross and Self-Fertilisation, chap. XI, [(3) Bennett, On the constancy of Insects and their visits to flowers, Linnean Society of London, Zoology, vol. XXI, i883, nos 247-248. (Ou vol. XVII, p. 175) — Contre la constance des Insectes, voir Bulman, Constancy of the Bee. 1902. J

(4) Peut-être aussi, selon Kuntze {Schutzmittel der Pflanzen, etc., p. 87), le font-elles par raffinement gastronomique, pour ne pas produire dans leur estomac un salmigondis de différents nectars ; — mais si cette raison était la seule, les Abeilles n'agiraient pas ainsi lorsqu'elles se bornent à récolter du pollen pour la ruche.

point, soit dans des corolles où il leur est inaccessible (i); ils visitent aussi volontiers des plantes exotiques que des espèces indigènes, de nouvelles venues que d'anciennes connaissances. C'est ce que nous avons pu vérifier, par exemple, pour les Pentastemon, le Monarda, le Linaria striata, plusieurs Sauges et plusieurs Véroniques étrangères à notre flore, qui faisaient, dans un jardin des environs de Bruxelles, une concurrence victorieuse à nos fleurs sauvages.

Darwin a groupé quelques faits qui montrent à quelle distance incroyable les Insectes peuvent, dans leur vol, transporter du pollen (2). Voici deux autres cas qui méritent d'être rappelés : le premier, c'est le fameux Pistachier femelle du Jardin des Plantes, observé au siècle dernier par Bernard de Jussieu, et qui fut fécondé par du pollen venant d'une distance de plus de un kilomètre et demi. Le second est bien autrement extraordinaire. Vers i5o5, il y avait en Italie, à Brindes, un Palmier mâle, et, à Otrante, un Palmier femelle. Malgré cette distance, qui n'est pas de moins de So kilomètres, la fécondation s'opéra, s'il faut en croire le poète Pontanus (3) ; et il est vraisemblable que les Insectes ne furent pas étrangers à ce transport de pollen.

En Europe, il n'y a point d'Oiseau qui joue un rôle dans la fécondation des plantes. Mais dans les autres parties du monde, surtout dans les régions chaudes, il n'en est plus de même. Là, les Colibris, les Oiseauxmouches, les Souïmangas, avec leur bec mince, leur

(i) Comme on le verra plus loin, l'un de nous a observé des Insectes essayant inutilement de butiner dans les fleurs de certaines variétés de Pentastemon.

(2) The Effecis of Cross and Self-Feitilis<ition, p. 37K.

(3) Cité par nn Candûllu, Inlroductioii à l'élude de la holiînùjue, Bruxelles, 1837, P- 157.

langue délicate et souvent plumeuse, comptent parmi les visiteurs les plus assidus d'un grand nombre de rieurs. En examinant bien le peu que nous savons jusqu'ici sur cette question, on doit conclure nécessairement que si presque tous les détails sont encore obscurs, le fait même de la participation des Oiseaux à l'allogamie végétale est établi d'une manière indiscutable, malgré les doutes émis par Kuntze (i). Delpino a coordonné avec beaucoup de talent des matériaux épars et, dans bien des cas, a deviné, plus qu'il ne l'a observée, l'action des Oiseaux. Darwin a également rassemblé des preuves qui établissent leur rôle de fécondateurs. On peut ajouter aux données réunies par ces savants, les observations directes de Fritz Mûller (2) et quelques passages plus anciens, parmi lesquels il n'en est pas de plus explicite que celui où Buffon, en 1778, décrivait l'Oiseau-mouche (3). Marcgrave avait déjà dit auparavant du même animal : (c victitat floribus solum. » Cependant les Oiseaux vont chercher dans les fleurs non seulement le nectar, mais encore les Insectes qui peuvent y être attirés. C'est ce que Belt a observé pour le Marcgravia nepenthoides et c'est aussi ce qu'on peut déduire des fragments d'Insectes trouvés dans l'œsophage des Colibris et de lâchasse que les Souïmangas font aux mouches (4). Les naturalistes qui sont à même de le faire, ren-

(i) Kuntze, Schutzviittel dcr Pflanzen, etc., p. 6, en note.

(2) Delpino, Ulteriori osscrvazioni e consideraziojii sulla dicogamia, dans Atii délia Società Italiana délie Scienze naturali, iSyS, XVII, pp. 389-401. — Darwin, The Effects of Cross, etc., p. 371. — Fk. Muller dans H. Muller, Befruchtung dey Blumen, etc., pp. 147, 191.

(3) Buffon, œuvres annotées par Flourens, t. VII, p. 147. On trouvera à cette place des citations intéressantes d'auteurs de l'époque.

(4) Th. Belt, The Naturalist in Nicaragua. — Badier, Journal de Physique, janvier 1778. — Querhoënt et Cuvier, cités dans Buffon, t. VII, pp. 120, 148 et 168.

86 ŒUVKKS DE liOTANIQl'E GÉNÉRALE

tiraient service à la science en étudiant, sur place, les relations des fleurs et de certains Oiseaux. L'intérêt de cette question ressort suffisamment des travaux de Delpino et de cette remarciue de Gould que le Colibri visite au moins la moitié des espèces propres à l'Amérique du Nord.

Le rôle des Mollusques est beaucoup plus restreint ; mais, tout étrange que cela puisse sembler, il n'en paraît pas moins réel. Delpino a noté certains Gastropodes pulmonés comme fécondateurs de quelques plantes, et H. Mûller a, jusc^u'à un certain point, confirmé cette observation, au moins pour le seul genre européen que Delpino regarde comme malacophile, le CJirysosplcnium (i). Ajoutons que Kuntze (2) admet une beaucoup plus grande extension de la malacophilie aux époques géologiques passées, ce qui serait en rapport avec l'abondance des Mollusques fossiles.

[Pour certains Thallophytes, les animaux peuvent parfois favoriser la fécondation : tel est le cas des Vorticelles pour Ulothrix et certaines Floridées (Dodel- Port) et de quelques Entomostracées (Cypris, etc.) pour les Characées (de BARY).Chez les Characées on observe même ce fait remarquable que les espèces dioïques ont des organes rouges comme les anthéridies, tandis que la plupart des espèces monoïques ont des organes verts.]

Enjfin, nous avons parlé des Kangourous. Kerner a en effet émis l'hypothèse que ces Marsupiaux effectueraient l'allogamie d'une Protéacée australienne, le Dryandra, en venant lécher le nectar dont les inflorescences regorgent (3). Il n'y a, sans doute, rien d'impos-

(i) Deli'INO, Loc. cit.. XII, \). 229, et XVII, p. 358. — H. Muller, Op. cit.. pp. 93-94-

(2) KUiNTZE, Schutzvtittel dcr Pflanzeit, etc. [Botanischc Zeitung. 1877, p. 57).

(3) Kerner, Schutzmittel des Pollens, etc., pp. 45-46.

sible à ce que la langue de quelque Mammifère transporte du pollen d'une fleur à l'autre, mais chez la plante que Kerner a en vue, la structure de la fleur semble plutôt adaptée à des Oiseaux de petite taille, comme c'est d'ailleurs le cas pour beaucoup de Protéacées.

Nous savons maintenant combien l'allogamie est plus avantageuse que l'autogamie; combien, par conséquent, la sélection naturelle pourra puissamment développer les moindres variations qui amènent le croisement. Et comme nous venons de voir que les Insectes sont les agents inconscients de la pollination allogamique chez la plupart des fleurs de nos pays, nous devons nous demander quelles sont les particularités essentielles de structure florale qui assurent la visite des Insectes et le transport allogamique du pollen (i).

Particularités qui amènent la visite des Insectes ou caractères entomophiliques. — Chasmogamie

ET CLÉISTOGAMIE.

Il y a une condition primordiale, sans laquelle l'accès de tout agent extérieur est exclu. Cette condition, c'est l'épanouissement de la fleur, la chasmogamie (Axell). Une fleur doit de toute nécessité s'ouvrir ou pouvoir au moins être ouverte par les Insectes (Linaria, etc.), pour que ceux-ci soient en état d'intervenir dans sa pollination : c'est une loi qui ne

(i) F. HiLDEBRAND, Die Geschlechter-Vertheilung hei deti Pflanzen, 1867. — S. Axell, Om anordningariia for de fanerogama vaxterncxs befruktning, 1869. — H. Mûller, Op. cit., p. 425 sqq. — Delpino, Ulteriori osservazioni, etc., dans Atti délia Società Italiana délie Scienze naturali, XVI, pp. i5i-35o, et XVII, pp. 266-281. — Darwin, The Effects of Cross, etc., pp. Sya-SSi.

88 ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉl^LË

peut souffrir aucune exception. Chacun sait que l'immense majorité des Heurs rentre dans la catégorie des chasmogames. Cependant, quelques végétaux en produisent d'autres, qui restent hermétic^uement closes pendant toute leur vie et qui, nous l'avons déjà dit, ont reçu le nom de cléistogamcs (Kuhn) (i).

Arrêtons-nous y un instant. Les fleurs cléistogames proprement dites ne sont jamais grandes; elles ont la corolle réduite ou même nulle; leurs étamines sont peu nombreuses et leur pollen peu abondant émet directement les tubes polliniques vers le pistil, sans sortir des anthères. (Il est donc inexact, comme on le soutient quelquefois, que le contact avec la viscosité du stigmate ou avec un fluide analogue, soit indispensable à la production des tubes polliniques). On rencontre des espèces à fleurs cléistogames, réparties dans des familles de plantes très différentes. Citons parmi les végétaux de notre flore qui sont de ce nombre, VOxalis Acetosella, plusieurs Viola (F. hirta, odorata, palustris, sylvatica, canina, lancifolia : bref toutes nos « Violettes », mais pas nos « Pensées »), V Impatiens Noli-tangere, le Drosei'a rotundifolia, le Lamium amplexicaide, etc. — Darwin, complétant la liste qu'avait donnée Kuhn, énumère cinquante-cinq genres dont une ou plusieurs espèces portent des fleurs cléistogames outre leurs fleurs ordinaires. Ces genres rentrent dans vingt-cinq familles,

(i) Voyez plus haut, p. 6i, note i. — Duchartre a employé dans le même sens le mot clandestines, Bennett le mot cleistogenous {Nature, 1873, p. 5o) et Darwin le mot cleistogeiie [Effects of Cross, etc., 1876, p. 3 et passim); mais celui-ci s'est conformé depuis à l'usage, désormais général, et dit cleistogaviic {The différent Forvis of Flo'wers, 1877, passim). Le chapitre VIII de ce dernier ouvrage est consacré tout entier aux fleurs cléistogames. Pour les détails, nous y renvoyons le lecteur.

[Sur la cléistogamie et ses causes, voir l'important travail de Vôchting, Einfluss des Lichtes au j die Gestaltung und Anlage der Bliithen, dans Pringsheim's JalirhUchcv, t. XXV, no 2, iSgS.]

tant Monocotylédones que Dicotylédones. Il faudrait y ajouter, d'après Philippi, le Godetia Cavanillesii (Onagrariées) ; d'après H. Solms-Laubach, le Bnigmansia Zippelii ( Rafflésiacées) ; d'après Ludwig, le Collomia grandiflora (Polémoniacées) (i) ; d'après Pringle, le Dalibarda rcpens (Rosacées), le Danthonia spicata et d'autres Graminées (2); d'après Hoffmann, le Papaver hybi'idiim (3). Des fleurs cléistogames ont encore été signalées chez les espèces suivantes : Collofiiia coccinea Lehm. et C. lincaris Nutt. (4) ; P oient il la rcptans (>5); Cardamine chcHopodifolia (6), etc. Il y a plus : on a signalé chez les Mousses {Mniimi) des inflorescences qu'on pourrait à bon droit appeler cléistogames et Fritz Mûller a même découvert une vraie reproduction cléistogamique, qui intervient d'une façon succédanée chez certains Insectes, les Termites du Brésil (7).

Chez les fleurs cléistogames, l'autogamie directe est inévitable et conduit toujours à une autocarpie. Dans quelques cas, les fleurs cléistogames paraissent produire un peu plus de graines par fruit que les fleurs chasmogames; dans d'autres cas, au contraire, moins : les observations sont jusqu'ici trop peu nombreuses pour mener à une règle générale. Nous n'avons pas rencontré de renseignements sur le poids des graines de ces deux catégories et la seule observation que nous ayons faite nous-mêmes à ce sujet nous a montré les

(i) Botanischc Zcitung, 1870, pp. 104-106; 1876, nos 2g-32, et 1877, 7 décembre.

(2) Sillivian's Jountal, 1878, p. 71, cité par Journal of Dotaiiy, avril 187S, p. 123.

(3) Botanische ZcititUi^. 10 mai 1878, p. 290.

(4) J. MiLDE, Botanischc Zcitung. i865, p. 388. — Fk. Mullek, Jciiaischc Zeitschrift, 1873, pp. 451-463.

(5) ScHARLOK, Botanischc Zcitung. 1878, 11 oct.; Ludwig, ibid., 22 novembre.

(6) G. Henslow, Natuvc, liî-jb, no 364, p. 543.

(7) Grisebach, Botanischc Zcitung, 1878, i5 novembre.

go ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

deux sortes de graines également lourdes. En effet, loo graines de fleurs chasmogames d'Oxalis Acctosclla ont pesé en tout i25 milligrammes, et 20 graines cléistogames de la même espèce et récoltées en même temps, 24 milligrammes, ce qui donnerait 120 milligrammes pour 100 graines. Une récolte postérieure ne nous fournit que 48 graines chasmogames pesant 44,5 milligrammes, soit 92, 5 milligrammes pour 100 graines, et 3 graines cléistogames pesant 3 milligrammes, soit 100 milligrammes pour 100 graines. D'après ces résultats peu complets, il faudrait donc conclure provisoirement à l'égalité de poids des deux espèces de semences. Mais si le nombre et le poids des graines n'accusent pas une différence très sensible, il semble, toutefois, que les plantes qui en naissent soient légèrement inégales : du moins Darwin a-t-il vu, aussi bien chez VOnonis miniUissima que chez le VaudcUia nummularijolia, les plantes issues de graines allocarpiques chasmogames l'emporter sur les autres par leur taille.

Lorsque, en iS63, peu après la publication du beau travail de Darwin sur les Primiila, Hu(;o von Mohl appela l'attention sur les plantes cléistogames, on crut voir une contradiction inexplicable entre les fleurs qui, comme les Orchidées ou les Primevères, sont si clairement adaptées à l'allocarpie, et les fleurs cléistogames qui sont adaptées, non moins clairement, à l'autocarpie.

Aujourd'hui la contradiction n'existe plus, parce que le problème est posé dans ses termes véritables. Que l'on se souvienne, en effet, que la structure florale, comme nous l'avons expliqué plus haut, est un compromis entre deux tendances, toutes deux soumises à la sélection naturelle, et l'on comprendra la coexistence des fleurs cléistogames et des fleurs ouvertes chez

la même espèce. Celles-ci procurent à la plante les grands avantages de l'allogamie et retrempent, en quelque sorte, constamment sa vigueur; celles-là assurent sa reproduction, malgré les intempéries, malgré le manque d'Insectes, et au prix d'une dépense très faible de matière organisée. Quand il y a compétition entre les individus nés des graines cléistogames et ceux qui proviennent des graines chasmogames, il n'est pas douteux que les chasmogames ne soient, la plupart du temps, vainqueurs. Mais il se peut fort bien que, par une température ou trop élevée ou trop basse pour le développement normal des corolles, dans une saison où les Insectes fécondateurs feraient, par accident, défaut, une espèce doive uniquement à ses fleurs cléistogames de ne point s'éteindre tout à fait.

Darwin a fait remarquer que, chez plusieurs espèces, les fleurs cléistogames enterrent leurs fruits et les mûrissent sous le sol : c'est encore là une adaptation qui tend évidemment à tenir un certain nombre de graines en sûreté, en réserve, sans les exposer aux chances de la dissémination. Il y a toutefois un point connexe auquel on ne semble pas avoir prêté suffisamment attention. Chez ces espèces, disons-nous, les fleurs cléistogames ensevelissent leurs graines; celles-ci germent et des individus descendus sans croisement d'un même ancêtre se trouvent ainsi réunis côte à côte. Mais alors le croisement que les Insectes amèneront entre les fleurs chasmogames des plantes considérées, sera la plupart du temps une union entre proches parents, union peu profitable, comme les expériences l'ont prouvé. Aussi la sélection naturelle a-t-elle dû tendre à écarter ce préjudice, auquel toutes les espèces à fleurs cléistogames sont plus ou moins exposées.

C'est ce que l'observation confirme. Nous nous atten-

dions à trouver — et nous avons trouvé en effet — que beaucoup de plantes à fleurs cléistogames, surtout celles dont les ovaires cléistogamiques s'enterrent, eussent dans leurs fruits (ou au moins dans ceux de leurs fleurs chasmogames) un mécanisme de dissémination à distance. C'est le cas chez les Viola, dont les fruits cléistogamiques s'enfoncent sous terre et dont les fruits chasmogamiques lancent avec élasticité leurs graines; c'est le cas chez les Oxalis, dont les capsules cléistogamiques sont courbées vers le sol et souvent hypogées, tandis que, dans les capsules aériennes, les graines sont projetées avec une grande violence par leur curieuse arille blanche; c'est le cas pour les Impatiens dont chacun connaît les fruits puissamment élastiques; c'est le cas de plusieurs Légumineuses à fleurs cléistogames, chez lesquelles les valves des gousses se tordent avec élasticité; c'est encore le cas pour les Acanthacées, dont six genres ont des fleurs cléistogames, et probablement, en même temps (comme c'est la règle chez cette famille), des capsules projectiles (i). On trouve des dispositions analogues, quoique souvent moins prononcées, chez la plupart des autres espèces à fleurs cléistogames : rappelons seulement les graines ailées du Drosera rotundifolia, le fruit des O.xybaphus (Nyctaginées), etc. (2).

(1) Pour des détails sur ces modes de dissémination des graines, voir Hilde- BRAND, Vcrbreiiungsmittel der PflanzeH. iSyS. — Le RuclUa (Acanthacées), qui a des fleurs cléistogames, a certainement des capsules élastiques (Linné. Philosophia botanica, edit. secunda, Berolini, p. 87).

(2) Grisebach (Botanische Zeitung. 1878, i5 novembre) a montré que les fruits des fleurs cléistogames du Cardavtinc clicnopodifolia sont des silicules <jui s'enterrent, tandis que les fleurs chasmogames produisent des siliques dont les graines sont disséminées par le vent. Ludwic. signale aussi {Botanische Zcitting. 1S78, 22 novembre) un mécanisme de projection de graines chez les divers Collomia qui ont des fleurs cléistogames. Ce sont là, semble-t-il, d'intéressantes confirmations de l'opinion que nous avons émise.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS g3

Pour exprimer notre remarque d'une autre façon, nous dirons que, selon nous, des plantes dont les semences se dispersent au loin, sont plus aptes que d'autres à subir graduellement, chez quelques-unes de leurs fleurs, la transformation cléistogamique. Car chez elles, la dissémination des graines obvie aux unions trop consanguines qui, sans cela, seraient un sérieux obstacle à la production prolongée de fleurs cléistogames.

Les fleurs cléistogames proprement dites ne s'épanouissent jamais et diffèrent souvent d'une manière profonde des fleurs normales de la même espèce. Cependant elles ne sont certainement pas autre chose que des fleurs normales, qui se sont métamorphosées petit à petit. On rencontre souvent, en effet, toutes les transitions possibles entre les fleurs chasmogames et les fleurs cléistogames; il y a même certaines fleurs qui, par un simple changement dans les conditions extérieures, peuvent passer de l'une à l'autre de ces deux classes. C'est ce qui s'observe, par exemple, chez quelques espèces aquatiques : submergées, elles sont cléistogames; émergées, chasmogames. Nous avons recueilli en Campine, dans les marais de Genck, quelques pieds de Siéularia aquatica complètement inondés : leurs "fleurs étaient bien closes. Elles restent en général dans cet état tant qu'elles sont sous l'eau et elles se fécondent alors elles-mêmes (i). Nous avons transporté ces plantes et nous les avons cultivées dans des pots où elles n'étaient plus submergées : eh bien ! les mêmes fleurs qui étaient cléistogames à Genck, devinrent chasmogames à Bruxelles. [Vôchting (2) a

(i) Selon HiLDEBRAXD, Gcschlechtcr-Vcrthcilung. p. 77, et Axell, Op. cit., p. 14.

[(2) Vôchting, Loc. cit.']

montré que l'on peut obtenir des fleurs chasmogames ou des fleurs cléistogames suivant (ju'on les éclaire plus ou moins fort.] On pourrait encore citer parmi ces fleurs en quelque sorte hémi-cléistogamcs ou éventuellement cléistogames, le Cicendia filiformis et VHclodcs palusiris dont les corolles ne paraissent s'ouvrir que très rarement; d'après notre ami le D'' Bamps, il en est de même des petites fleurs du Ftlago minima.

Si l'on considère ce que nous venons de dire des fleurs cléistogames, on se convaincra sans peine que les plantes qui les portent ne sont pas du tout exclues de l'allogamie; car l'on ne connaît aucun exemple certain d'une espèce ne produisant absolument que des fleurs closes (i). Dans certaines conditions, il peut être très avantageux ou même indispensable au maintien d'une espèce de produire de semblables fleurs autocarpiques. Elles constituent à ce titre, comme à tant d'autres, un phénomène bien digne d'intérêt. Mais jamais les fleurs qui s'épanouissent ne font tout à fait défaut; et quand cela serait, cela n'empêcherait pas l'immense majorité des Phanérogames d'avoir des fleurs chasmogamiques. Or la chasmogamie est, nous l'avons dit, la condition première de toute intervention extérieure et, par là, de tout croisement.

Nectar (2), parties comestibles de la fleur, etc. — Ce n'est pas simplement parce que les fleurs leur sont accessibles que les Insectes s'y rendent. Ces hôtes y sont appelés par un attrait puissant : une table toujours servie. Le nectar sucré que les fleurs sécrètent et

(i) Nous avons cnumérc, p. 80, les seuls exemples connus de i)lantes qui ne produisent pas de fleurs chasmogaiiios ou dont toutes les fleurs chasmoframes seraient toujours stériles. Aucun d'eux n'esta l'abri de la critique.

[(2) W, J. Bjehrens, Die \'cctiiricn dcr Bluthcii, dans Flora, 1879. — G. Bonnier, Les Nectaires, dans Annales des Sciences naturelles, 1878, nos i et 2.]

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS g5

le pollen que leurs anthères produisent forment la principale nourriture d'un grand nombre d'Insectes et constituent, pour beaucoup d'autres, des friandises qu'ils semblent priser fort. C'est que ce sont deux aliments précieux et qui se complètent l'un l'autre : l'un, formé surtout d'hydrates de carbone, l'autre, composé surtout de matières albuminoïdes; l'un, plus ou moins liquide, l'autre, solide (i). Si le suc des fleurs est du nectar pour les Insectes, on pourrait donc continuer la comparaison mythologique et regarder le pollen comme leur ambroisie. — Le nectar peut être élaboré et accumulé dans les parties les plus diverses de la fleur et môme, dans quelques cas, hors de la fleur; le nectaire, comme le dit Sachs, « n'exprime, par conséquent, aucun concept morphologique, et le sens qu'il faut y attacher est purement physiologique ». Le liquide sécrété est souvent protégé contre la pluie et les hôtes inutiles, par les dispositions les plus intéressantes et les plus variées. A ce point de vue, les poils jouent fréquemment un grand rôle.

La moindre attention prêtée aux Insectes montre si évidemment que, chez la plupart des fleurs, ils viennent pour puiser du nectar ou récolter du pollen, que nous croyons superflu d'insister. Il n'y a pas l'ombre d'un doute que la sécrétion de nectar et la production d'une quantité de pollen ne doivent, avec la chasmogamie, compter au tout premier rang des particularités qui assurent aux plantes les visites des Insectes (2).

[(i) Sur le mode d'utilisation du pollen et du nectar par les Abeilles, voir G. BoNNiER, Fleurs et Insectes, dans la Revtcc scientifique, 2 avril 1881, p. 420.]

(2) Si la description que O. Comes [Studii sulla impollinazionc in alcune piante. 1874, p. 19) donne du Cohaea scandens Cav. est exacte, le nectar pourrait chez cette espèce servir à entraîner du pollen vers le stigmate, pour amener une autogamie succédanée ; — outre son rôle d'aliment pour les Insectes, mais non à l'exclusion de ce rôle comme le croit Comes.

g6 ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

Mais les fleurs présentent encore parfois d'autres portions comestibles, cjue les Insectes y viennent dévorer (i). Enfin, plusieurs corolles offrent un abri excellent contre le froid, le vent, la pluie : nul doute que ce ne soit également là une cause qui attire des Insectes, comme il résulte, d'ailleurs, des observations de H. MuLLER. — Les fleurs sont donc de véritables hôtelleries où les Insectes peuvent trouver à la fois le logement et la table, le boire et le manger.

Organes colorés. — Les organes colorés, comme tout ce qui rend les fleurs voyantes, agissent aussi pour attirer et guider les Insectes. C'est ce que Darwin a démontré en coupant, par exemple, les pétales bleus de quelques fleurs de Lobelia Eriiius : ces fleurs mutilées ne furent plus visitées une seule fois, alors que les autres fleurs l'étaient constamment (2). C'est donc, en partie, grâce à la couleur, que les Insectes distinguent les fleurs d'avec les organes végétatifs et qu'ils se dirigent vers elles. On sait de plus, par les intéressantes expériences de J. Lui^bock, que les Abeilles reconnaissent fort bien les diverses couleurs et l'on possède des preuves indirectes du même fait pour les autres Insectes. Lubbock (3) plaça, sur des morceaux de papier différemment colorés, de petites plaques de verre enduites de miel. Une Abeille qui était venue sucer le miel déposé sur le papier orangé, retourna vingt fois à ce même papier, quoiqu'on l'eût changé de place; même le lendemain, elle revint vingt et une fois au papier orangé ou à un

(1) Delpino, Ulleriori osscrvauiuiii, etc., dans Atti dclla Socictii Italiaiia dclle Scienzc tialurali, XVII, p. 2o5.

(2) Darwin, TIic Effects of Cross and Sclf-Fcytilisation, p. 420.

(3) Sir J. Lubbock, Observations on Bces and Wasps {Journal oj tlu Proccedinss of the Linnean Society, Zoology, XII, p. 128).

papier jaune, et quatre fois seulement à d'autres papiers. On obtient un résultat analogue en habituant l'Abeille au papier bleu : elle revient toujours au miel qui est sur ce papier, malgré les déplacements qu'on fait subir à celui-ci (i). Ces observations démontrent d'abord que les Abeilles savent reconnaître les couleurs et ensuite qu'elles sont fort esclaves de l'habitude.

Nous nous expliquons donc l'utilité des teintes brillantes chez les fleurs, et leur variété : car s'il est avantageux à une plante de frapper les regards des Insectes par ses nuances vives, il lui est avantageux aussi de pouvoir être distinguée de celles qui l'entourent, afin de permettre aux Insectes cette fidélité spécifique dont nous avons parlé. Des fleurs de même teinte {Viola et Hyacinthiis, selon H. Mùller; Erica et Calhma, selon Darwin; Bellis et Anémone, selon Delpino (2); Vcronica triphyllos et hederaefolia, d'après nos observations) sont souvent confondues par les Insectes, ce qui est évidemment un obstacle à une fécondation allogamique régulière. Aussi la sélection naturelle a-t-elle dû conduire non seulement à une grande richesse de coloris dans le règne végétal, mais encore à une grande diversité : cette prévision est, on le sait, pleinement confirmée par les faits.

En général, c'est la corolle qui forme le principal organe coloré de la fleur. Toutefois d'autres parties

(i) On a récemment discuté sur le sens de la couleur chez les Anciens (Hugo Magnus : Die geschichtliche Entwickehmg des Farbeiistnnes, 1877; résumé par Thomas dans VAthenaeum belge, 6 janvier 1878) : il nous semble que des expériences analogues à celles de Lubbock, faites sur les Mammifères, notamment sur les Singes et les races d'Hommes les plus inférieures, seraient de nature à éclairer beaucoup le débat.

(2) Pour les deux premiers exemples, voir Darwin, The Effects of Cross, etc., pp. 416 et 421 ; pour le troisième, Delpino, Loc. cit.. XVI, p. i58.

gS ŒUVRES DE l'.OTANIQl'E GÉNÉRALE

peuvent remplir ce même rôle d'étendard, cette <i fonction vexillaire » comme l'appelle Deli'ino. Chez le Mclamp)Tiiin mvensc de notre zone calcareuse, par exemple, les bractées purpurines contribuent pour une bonne part à l'aspect éclatant de l'inflorescence; tandis qu'une espèce voisine qu'on trouve en France, le Mclampynnn ncmorostwi, a de belles bractées violacées. Le calice et les étamines fonctionnent aussi parfois comme organes vexillaires et l'on trouvera chez DelpiNo une liste des parties qui peuvent agir de meme(i). Nous n'y avons remarqué qu'un oubli : il a rapport aux pédoncules floraux. Si l'on prend en effet un pied fleuri à' Andromcda poliifolia, on sera frappé de la part considérable qui revient aux longs et jolis pédicelles roses, dans l'effet que produit cette charmante plante. Il serait facile de citer bon nombre d'autres espèces où les pédoncules jouent un rôle vexillaire analogue : Muscari, Erica Shannoniana, E. pcdunculata, etc.

Les corolles sont fréquemment marquées de stries ou d'anneaux qui se détachent par leur nuance sur la teinte générale. Quand il y a un anneau, il encadre le point par où l'Insecte doit insinuer sa trompe pour arriver au nectar; lorsqu'il y a des stries, elles convergent vers ce point. Parmi nos végétaux les plus communs, les Myosotis, les Primevères, rentrent plutôt dans le premier cas; la Pensée, la Mauve, se rangent dans le second; les Véroniques et d'autres fleurs possèdent à la fois un anneau central et des nervures convergentes. Konrad Sprengel qui, le premier, fit attention à ces marques, était d'avis qu'elles indiquent à l'Insecte le chemin du nectar : aussi les

fi) Det.pino, Loc. cit., XVI, p. iSg.

nomma-t-il « Saftmale », ce que Kurt Sprengel a traduit par « nectarostigmata » et Delpino par « nettarindici ». Comme ce dernier mot est difficile à franciser et que d'ailleurs il n'est pas très correctement formé, nous nous hasardons à proposer le terme : uectarosèmes (i). — Quoique les expériences décisives à ce sujet restent encore à faire (nous projetons de les entreprendre, dès que nous en trouverons l'occasion), il est dès aujourd'hui très probable qu'il y a un fond de vérité dans l'idée de Sprengel. Les nectarosèmes manquent aux fleurs nocturnes, où ils seraient inutiles; ils sont surtout apparents dans les fleurs très irrégulières dont le nectar est profondément caché, et ils offrent des cas fréquents de variation corrélative avec le nectaire : tout cela semble bien indiquer que ces taches de couleur facilitent aux Insectes la recherche du nectar et qu'elles se sont développées, par sélection naturelle, comme adaptation à leurs visites.

Enfin, ce n'est pas la coloration seule qui rend les fleurs apparentes : une grande taille, des labelles larges, des étendards voyants, le groupement en épis ou en capitules denses, sont autant de caractères éminemment favorables pour allécher les Insectes et leur faire gagner du temps. H. Mûller a en effet résumé les nombreuses observations comparatives qu'il a faites chez les espèces voisines, par la loi suivante :

« Toutes autres choses égales d'ailleurs, une fleur est d'autant plus visitée par les Insectes qu'elle est

(i) De vî'x.tap, nectar et jTJy.a, marque. «Nectar» étant, au fond, plus grec que latin, le mot « nettarindice» et plusieurs autres de Delpino ne sont pas irréprochables. — Quant à « nectarostigma », il rappelle, sans raison, le stigmate avec qui les nectarosèmes n'ont rien à faire.

lOO ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

plus voyante (augentallig) (i); » ce dernier mot étant pris dans son acception la plus large (2).

Odeurs. — Les odeurs des fleurs ne leur sont pas moins utiles que leur coloris, pour attirer de loin les Insectes fécondateurs. Une foule de faits le démontrent. Nàgeli fixa à des branches des fleurs artificielles dont quelques-unes étaient parfumées avec des essences et les autres ne l'étaient pas : les Insectes étaient attirés par les premières d'une façon indubitable. Ils sont même sensibles à des odeurs cjui nous échappent, et cela à des distances parfois considérables, comme le prouvent les observations de Huber (3) et de beaucoup d'autres. Nous avons été frappés par le même fait, en étudiant lePentastemon. Plus que les autres fleurs, celles qui se sont spécialement adaptées aux visites d'Insectes nocturnes ou crépusculaires, répandent des senteurs vives et pénétrantes. On en comprend la cause : chez elles, la couleur ne saurait que peu ou point servir de guide. A titre d'exemples, nous citerons VHesperis tristis, le Nicotiana noctifïora, le Monarda ciliata, le Lonicera Caprifoliiun et le Silène nittans qui a été étudié à ce point de vue par Kerner (4). On remarque que, généralement, ces plantes n'exhalent leur parfum que le soir ou la nuit, ce qui leur est avantageux, d'abord comme

(1) H. MiJLLicR, op. cit., p. 426.

[(2) F. Plateau expose, dans une longue série de travaux {Comment les fleurs attirent les Insectes, dans le Bulletin de l'Académie royale de Belgique, Mémoires (1895-1897), etc., etc.), de nombreuses expériences desquelles il croit pouvoir tirer la conclusion que les organes dits « vexillaires » n'attirent guère les Insectes et que ceux-ci se laissent plutôt guider par l'odorat. D'autre part, LuBBOCK, Ferez, Andraea, Giltay, J. Wery ont conclu de leurs expériences que les organes colorés jouent un rôle important dans l'attractivitc des fleurs.]

(3) Nageli, Entstehuni^ und Begriff der naturhistorischen Art. i865, p. 23, cité par Darwin. — Huber, cité par Delpino, Loc. cit., XVII, p. i83.

(4) Kerner, Schutzmittel der Bliithen gegeii u/iberufenc Giiste. p. 246.

STRUCTURE ET MODES DE FECONDATION DES FLEURS lOI

économie et, ensuite, pour ne pas attirer de convives inutiles.

Il nous paraît fort probable que le parfum agisse plus puissamment sur la plupart des Insectes, que l'éclat des fleurs. On sait que le sens de l'odorat est beaucoup plus développé chez les Abeilles que chez nous; leur vue est, au contraire, inférieure à la nôtre (i). De toutes les Crucifères indigènes, la Cardamine des prés est, selon H. Mùller, la plus visitée par les Insectes : et c'est elle aussi qui a les inflorescences les plus voyantes. Mais elle ne répand aucune odeur, et une espèce cultivée, le Cresson alénois (Lcpidimn sativwnj, avec ses petites fleurs très odoriférantes, la surpasse encore par le nombre des Insectes qui y butinent (2). De notre côté, nous avons plusieurs fois observé un parterre de Pélargoniums ivulgo : Géraniums) tout couvert de fleurs très voyantes, roses et rouges, et entouré d'une bordure d'Héliotropes dont la teinte, comme on sait, n'est pas fort apparente. Les deux espèces ne contiennent que peu de nectar. Et cependant les Héliotropes sont extrêmement visités par une foule de Papillons et d'Hyménoptères, tandis que les Pélargoniums n'ont pour hôtes qu'un petit nombre de Papillons (3). La conclusion à tirer de ces faits et d'autres analogues semble assez évidente : pour allécher les Insectes, l'odeur a plus d'action que l'apparence. Toutefois, on pourrait objecter que la saveur du nectar et la forme du nectaire, lesquelles varient d'une espèce à l'autre, doivent également peser sur les préférences des Insectes. Puis, ce que nous trouvons voyant

(i) Sur ce dernier point, voir Uelpino, Loc. cit., XVI, p. iDij, note.

(2) H. MiJLLER, Op. cit., p. i35, note,

(3) Quelques Rhopalocères ainsi que le Macroglossa stellatantm. Ce dernier a une trompe de 28 millimètres.

peut ne pas faire la même impression sur une Abeille, et vice versa : il ne faut pas oublier, en effet, que le rouge le plus écarlatc paraît terne aux yeux de certaines personnes, les daltoniens.

Une question curieuse est de savoir si les Insectes éprouvent du plaisir rien qu'à regarder certaines couleurs et à respirer certains parfums. Delpino pense que oui et nous partageons sa manière de voir. La question est cependant très délicate. Il ne suffit pas, pour la résoudre, qu'un Insecte aille, soit de préférence, soit même exclusivement, à des fleurs d'une teinte ou d'une odeur déterminées ; car il est vraisemblable que ces caractères ne sont pas sans relation avec le goût du nectar : dès lors, la préférence des Insectes pourrait fort bien se rapporter au mets auquel le parfum et la couleur servent, en quelque sorte, d'enseigne. Notre opinion se fonde plutôt sur le fait bien avéré qu'il y a des odeurs antipathiques à certains Insectes, — ce qui porte à admettre qu'il y en a de sympathiques. On voit assez souvent aussi des Insectes rester comme en admiration devant l'une ou l'autre fleur, pendant quelque temps, avant d'y aborder, ou même repartir sans s'être posés sur elle : c'est ce que H. Mûller a vu faire à un Diptère (Syrphus baltcatiis Deg.) devant les épis de Verbasciim nignim (i), et c'est ce que nous avons observé, à diverses reprises, en particulier devant le parterre de Pélargoniums et d'Héliotropes, dont nous parlions tantôt (2). Enfin, si l'on se place au point de vue de la théorie de la sélection sexuelle, l'existence

(i) H. MuLLER, Op. cit., p. 278, note. L'auteur dit expressément que le Syiplius paraissait « se repaître de la contemplation de ces fleurs » (anscheinend sich am Anblicke dcrselben weidend).

[(2) Selon Delpino, les Insectes agissent ainsi pour s'assurer s'il n'y a pas d'Araignées dans les fleurs où ils veulent se poser [Anvuario fcientifico ed industriah pour 1879, p. 37).]

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS Io3

des caractères sexuels secondaires fournit un argument très sérieux, puisqu'ils indiquent les préférences de la part des Insectes pour certaines nuances et certains parfums. Il y aurait encore beaucoup à dire sur ce problème d'esthétique animale, mais nous avons seulement voulu le poser dans ce que nous croyons être ses véritables termes. En somme, il est très probable que bon nombre d'Insectes ont atteint un degré d'évolution intellectuelle assez élevé pour que, chez eux, la notion du beau soit devenue distincte et, jusqu'à un certain point, indépendante de celle de l'utile.

Quoi qu'il en soit, ce qui est parfaitement établi, c'est que les couleurs et les odeurs contribuent à assurer et à faciliter les visites des Insectes. Elles sont donc avantageuses aux végétaux et cela suffit à nous expliquer leur genèse par la sélection inconsciente que les Insectes exercent.

Organes d'appui, etc. — Pour terminer ce que nous avons à dire des caractères entomophiliques des plantes, il nous reste à rappeler que de nombreux organes servent aux Insectes à aborder plus facilement sur la fleur, à s'appuyer pendant qu'ils sucent le nectar ou qu'ils rassemblent le pollen, bref, à rendre leurs visites plus rapides et plus commodes. La forme labiée et la forme papilionacée constituent des appareils bien connus dont la partie inférieure (lèvre inférieure, ailes et carène) sert de surface d'appui aux Insectes fécondateurs. Des organes scabres ou poilus peuvent remplir une fonction analogue, et l'on trouvera, chez Delpino, de longs détails à ce sujet (i). Nous peUvSons cepen-

(i) Delpino, Loc. cit , XVI, pp. 224-231 et 263-265.

dant qu'il s'est parfois exagéré l'importance de cette fonction (i).

Particularités yui amènent le croisement

ou CARACTÈRES ALLe)GAM IQUES

Les Insectes sont portés à visiter les rieurs par les dispositions dont nous venons de donner un aperçu. Plus on observe la nature, plus on se persuade de l'attrait énergique (qu'elles exercent sur eux. Mais il ne suffit pas au végétal que les Insectes accourent de toutes parts; il faut encore que, grâce à sa vStructure, ils transportent involontairement les grains de pollen aux stigmates, et surtout aux stigmates d'autres fleurs de la même espèce. C'est à cela que tend toute une nouvelle série de dispositions, inépuisables dans leur variété, dont nous n'allons esquisser que les principales.

Pollen et stk^mate. — Chez les plantes anémophiles, les stigmates sont en général amples et plumeux et, comme le remarque Axell, développés surtout dans un plan vertical : ce qui multiplie leurs chances de récolter quelques grains de pollen emportés par le vent. Le pollen lui-même quitte spontanément les anthères (2); il est pulvérulent et presque parfaitement sphérique. — Il en est tout autrement chez les plantes entomophiles. Les stigmates, n'ayant pas à recueillir du pollen (pii voltige dans l'atmosphère, sont réduits

(i) Voyez plus loin : Appendice sur les Pcntastemoii. au paragraphe : « i-Onctions du staminnde ».

(2) Delpino, Loc. cit., Xlll, p. i88. — Nous avons vérifie l'exactitude de cette remarque sur diverses espèces anémophiles.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS Io5

au sommet du style ou, s'ils s'étendent davantage, c'est dans un plan horizontal (Papavev, Nîiphar, etc.). Le pollen, de son côté, doit s'être graduellement adapté au transport par les Insectes. Aussi est-il toujours plus ou moins visqueux : il reste ordinairement adhérent aux anthères, d'où les Insectes le feront tomber sur eux. Ce n'est que dans des cas très rares qu'il est pulvérulent, et alors il est toujours renfermé dans les loges de façon à n'en sortir que sous l'influence d'un choc — du moins, tant que la fleur ne se flétrit pas — (Erica, Callima, Melampyrum, Euphrasia, Pedicularis, Borrago, etc.). Ce choc, cela va sans dire, les Insectes ne manqueront pas de l'imprimer à chacune de leurs visites, et ils reçoivent alors une vraie douche de pollen. Le contour du pollen des entomophiles n'est pas non plus sphérique, comme chez les anémophiles : il est elliptique avec des sillons longitudinaux, ou bien hérissé de rugosités ou de pointes. Bennett a fait connaître, à cet égard, un cas remarquable. Toutes les Crucifères sont entomophiles et leur pollen est conformé en conséquence : seul parmi cette famille, le Pringlea antiscorbntica de la Terre de Kerguelen est anémophile. Il manque de corolle, il ne produit pas de nectar, son stigmate à longues papilles est très proéminent, et son pollen est aussi redevenu complètement sphérique (i).

Pollen prépotent (2). — Grâce à sa cohérence et à sa surface rugueuse, le pollen d'une fleur entomophile s'attache sans peine au corps des Insectes et, quand

(i) Alfred W. Bennett, On tlic fonns of poUcii-grai>is in référence to the fertilisation of floivers {Nature, X, pp. 433-434).

[(2) J. C. WiLLis, On Cross and Self-Fertilisation, with spécial référence to Pollen Prepotency, dans Report of tlic Brilish Association for the Advancement of Science, 1895, p. 857.]

ceux-ci effleureront un stigmate visqueux, il s'y déposera facilement. Alors, de deux choses l'une : ou ce stigmate est celui d'une autre fleur de la môme espèce, et l'allogamie se trouve effectuée; ou c'est celui de la fleur même dont provenait le pollen, et nous avons une autogamie. De là à une autocarpie, il y a pourtant encore loin. En effet, chez quelques plantes, le pollen est tout à fait sans action sur le stigmate de la même fleur : alors l'autocarpie est radicalement impossible (plantes adynamandres) (i). En général cependant, l'autocarpie est possible; mais cela ne prouve pas encore qu'elle se réalise dans le cas dont nous parlons. Quelque temps après avoir polliné un stigmate avec le pollen de la même fleur, si l'on y dépose du pollen d'un autre individu de la même espèce, celui-ci annulera l'action du premier et fécondera seul les ovules (2) : le pollen allogamique est prépotent sur le pollen autogamique. C'est ce que Darwin a prouvé par ses expériences. De cette façon, quand un second Insecte apporte du pollen étranger un peu après la pollination autogamique, le croisement est encore assuré ; et nous savons qu'une même fleur est presque toujours visitée successivement par un grand nombre d'Insectes. Nous avons observé, par exemple, que chez le Veiwiica longifolia un Hyménoptère suce régulièrement de 35 à

(i) Voyez plus haut, pp. 56-57.

(2) Darwin, The Effects of Cioss and Sdi-Fertilisatiou, pp. 391-400. — S. AxELL avait, avec perspicacité, déduit déjà cette conclusion en 1869 ; il dit, en effet {Op. cit., p. 85) : « Vi anse oss saledes pâ grund af det ofven anfôrde beràttigade till den slutsatsen. att fremmande pollen àr praepotent framfor eget, dâ de badâ samtidigt eller med en mindre tidsskilnad ofverforas pâ màrket. » (Nous sommes donc autorisés par ce qui précède à conclure que le pollen étranger est prépotent sur celui de la fleur même, lorsque tous deux sont déposés en même temps ou à peu d'intervalle sur le stigmate.) — On a peine à s'empêcher de voir, dans le phénomène de la prépotence, quelque chose d'analogue à une substitution chimique.

40 fleurs par minute; ce qui permet de se faire une idée du chiffre énorme des visites que les Insectes font en un jour et, par conséquent, du nombre considérable d'hôtes que devra recevoir une même corolle (i). [Les effets combinés de la prépotence du pollen étranger et de l'autogamie succédanée (voyez p. 79) expliquent l'hermaphroditisme de la plupart des fleurs : l'hermaphroditisme a généralement pour effet de procurer l'autogamie comme pis aller et la prépotence du pollen étranger permet à l'allogamie d'intervenir chaque fois que cela est possible. | La prépotencc du pollen allogamique est donc une particularité de la plus haute importance dans la fécondation des plantes.

Un fait qui facilite aussi beaucoup l'allogamie, c'est que chez la grande majorité des fleurs, le pollen n'émet pas ses tubes tant qu'il reste renfermé dans les anthères.

La durée de la floraison, les changements dans la direction des pédoncules, les mouvements des différentes parties de la fleur sont autant de phénomènes physiologiques qui influent encore sur l'allogamie. Mais, comme on ne peut bien les comprendre que dans leur rapport avec toute la structure florale, nous nous contenterons d'en parler à propos de celle-ci.

Aperçu des principales structures florales. — L'appareil floral, dans son ensemble, affecte les dispositions les plus variées, à la fois par la manière dont ses parties se trouvent groupées et se développent l'une après l'autre, par les divers modes de répartition des sexes, par le fait que toutes les fleurs d'une espèce

(i) cf. Darwin, The Effects of Cross atid Self-Fcriilisation. p. 420

peuvent être semblables entre elles ou (ju'il y en a de plusieurs iormes, etc.

Toute cette morphologie florale gravite en somme autour (l'un fait essentiel (jui en est comme le centre : la poUination du stigmate et, plus spécialement, l'allogamie. On peut presque dire que tout, dans la fleur, est préparatoire à ce phénomène capital ou en résulte.

On ne s'attend pas à nous voir décrire ici toutes les structures des fleurs, tantôt simples, tantôt merveilleusement complexes, que les travaux récents ont mises en lumière. Plusieurs volumes n'y suffiraient pas. Nous devons nous borner à un coup d'œil sur cette morphologie florale qui, grâce à l'influence prépondérante des recherches de Darwin, se présente aujourd'hui aux botanistes sous un jour si nouveau. Nous examinerons de préférence ce qui concerne les rapports réciproques des organes sexuels et les cas où plusieurs sortes de fleurs existent chez une même espèce : c'est, en effet, dans ces cas que rentre l'hétérostylic, dont la deuxième et la troisième partie de cette notice s'occupent exclusivement (i). Les quelques exemples que nous donnons sont pris dans nos propres observations, ou, à leur défaut, dans celles d'autres

(i) Notre groupement des divers cas où plusieurs formes de fleurs existent chez la même espèce, était déjà terminé depuis quelque temps et avait même été exposé par nous, à une séance du Cercle des Jeunes Botanistes (séance du 29 juillet 1877), quand nous eûmes connaissance d'un article de Delpino dans le Nuovo ^iornale botanico (avril 1876) et du livre de Darwin, The différent Forms of Flowers on Plants of thc same Spccics, qui venait de paraître Nous avons été fort heureux de voir que l'illustre naturaliste anglais signalait précisément, dans le corps de l'ouvrage et dans l'introduction, quelques-uns des cas que nous avions classés. Pour les groupes qu'il a établis, nous nous sommes empressés d'adopter sa terminologie. Pour les autres, nous nous hasardons à proposer qucKjues noms nouveaux : ils paraissent utiles à cause des confusions qu'a amenées l'emploi d'un même terme pour designer des phénomènes très dissemblables, ainsi que nous le ferons voir plus loin.

STRUCTURE ET MODES DE FECONDATION DES FLEURS lOQ

auteurs, ce qui sera, du reste, toujours expressément mentionné. Nous renvoyons le lecteur, qui voudrait approfondir ce sujet si intéressant, aux ouvrages spéciaux où un grand nombre de structures florales sont expliquées et figurées : Sachs, dans son Traité, en indique quelques-unes; mais c'est surtout dans VEntdccktc Gclicimniss der Natur de Sprengel, cju'on doit les étudier, et mieux encore, dans le volume de Darwin sur les Orchidées, dans les œuvres de Hildebrand et Delpino, dans le livre de H. Mùller, dans les notes de Fritz Mùller publiées par la Botanische Zeitung (i) et dans une foule de mémoires disséminés.

Tous les individus qui composent une espèce peuvent être semblables entre eux, quant à la structure de leurs fleurs, ou bien il peut, à cet égard, y en avoir normalement de plusieurs sortes. (Nous insistons sur le mot <c normalement », car, ici et dans tout ce qui suit, il est bien entendu que les faits exceptionnels ou tératologiques n'entrent pas en ligne de compte.) Dans le premier cas, nous dirons que c'est une espèce à individus monomorphes ; dans le second, à individus pléoinorphes (2). Chez les espèces monomorphes, toutes les fleurs peuvent être semblables [individus monomorphes à fleurs monomorphes), ou bien il peut y avoir sur le même individu plusieurs sortes de fleurs de structure différente (individus monomorphes à /leurs pléomorphes).

I. Individus monomorphes. — i. Fleurs monomorphes. — Parlons d'abord de la première catégorie. Ici toutes les fleurs sont semblables : elles sont donc,

[(i) Surtout dans P. Knuth, J^oc. cit.]

(2) Nous choisissons ce mot, pour éviter polymorphe, qui a déjà un emploi précis en botanique, dans le sens de « variable ».

IIO ŒUVRES DE BOTANIQUH GÉNÉRALE

de toute nécessité, hermaphrodites. Mais au point de vue de la fécondation, on peut distinguer plusieurs cas. Une llcur hermaphrodite est clcistogamc ou chasmogamc. Nous avons déjà dit que l'on ne connaît aucun exemple bien certain d'une espèce à fleurs toujours toutes cléistogames. Parmi les fleurs chasmogames, les unes sont construites de façon que le pollen puisse tomber sur le stigmate sans l'interA-ention d'aucun agent externe : il y a, chez elles, autogamie directe ; chez d'autres, au contraire, le pollen ne parvient pas sur le stigmate sans intermédiaire : l 'autogamie directe est impossible. Parmi les fleurs chez lesquelles il y a autogamie, il convient de distinguer celles où l'autogamie est efïicace de celles où aucune fécondation ne s'ensuit. Il y a autocarpic chez les premières et non chez les secondes.

Le premier de ces deux groupes comprend donc des plantes qui peuvent se féconder sans Insectes, quoique l'accès des Insectes ne soit nullement interdit. Au contraire, le plus souvent, par l'effet de la structure florale et de la prépotence du pollen, l'autocarpie n'intervient que d'une façon succédanée. Bon nombre de plantes se rangent dans cette catégorie : parmi celles que nous avons observées, nous citerons le Miiscari botryoides L. et le L inaria stria ta DC.

Dans le Miiscari, les étamines entourent le stigmate de telle sorte qu'elles ne peuvent manquer de le couvrir de pollen : toutefois, l'expérience doit encore prouver si cette autogamie inévitable amène la fécondation.

Le Linaria striata a les fleurs réunies en épis lâches. La corolle blanchâtre et veinée de violet est personée. La lèvre supérieure, avec ses deux divisions redressées, contribue beaucoup à rendre les petites fleurs un peu voyantes : elle sert d'étendard. La lèvre inférieure est

trilobée et ferme d'une manière complète, au moyen de son insertion voûtée, l'entrée de la corolle. La voûte qu'elle forme est couverte, tout alentour, de poils violacés qui empêchent les Insectes d'insinuer leur trompe par les côtés, et elle est striée de deux lignes jaunes. Ces lignes, conduisant vers le tube corollaire, fonctionnent comme nectarosèmes. A la partie antérieure de la surface interne du tube, deux rangées de poils jaunes limitent entre elles une sorte de rigole qui guide une trompe d'Insecte vers le nectar ; celui-ci se rassemble dans l'éperon long de 2 à 3 millimètres. Les organes sexuels se trouvent dans le tube de la corolle, à l'abri de la pluie et des hôtes inutiles; le stigmate est placé entre les deux paires d'étamines didynames. La base renflée et poilue des deux étamines longues contribue encore à obstruer partiellement l'entrée de l'éperon, déjà protégée par le grand rétrécissement du tube corollaire à ce niveau. Le nectar n'est donc accessible qu'à des Insectes munis d'une trompe. — La plante que nous avons examinée, et qui était cultivée dans un jardin près de Bruxelles, était abondamment visitée par des Hyménoptères de taille moyenne ou petite. Parfois, nous les avons observés se conduisant d'une façon très adroite : ils s'accrochent par leurs six pattes à la lèvre inférieiire, leur poids force la corolle à s'entrebâiller, ils insinuent leur tête, allongent leur trompe et sucent le nectar. Ils ne peuvent alors manquer de toucher, avec leur tête, les organes sexuels et d'effectuer aussi bien la pollination allogamique que l'autogamie. C'est ce que nous avons vu faire à quelques Abeilles et surtout à des Guêpes. Mais dans la grande majorité des cas, ce n'est pas de cette manière que les Hyménoptères atteignent le nectar du L inaria striata : ils se contentent d'introduire leur trompe par un trou

fait à la partie antérieure ou, rarement, à la partie latérale de l'éperon. Ce vol avec effraction, ils le pratiquent sur une si grande échelle (jue nous n'avons guère trouvé de fleur épanouie (]ui n'eût l'éperon percé. Nous avons vu sucer ainsi des Apides, et, plus encore, des Sphégides. Mais quel était l'auteur des trous? D'après Darwin et H. Mûller, ce seraient toujours les Bourdons (Bombiis) ou les Abeilles [Apis) qui se rendraient coupables de ce méfait (i). Cependant, nous avom positivement vu un mitre //vwït'«o/)/6'r^ (probablement un Crabro) faire, avec ses mandibules, un trou dans l'éperon du Linaria striata. — Cette habitude des Insectes est évidemment très nuisible à la plante, puisqu'ils la privent de nectar sans la poUiner (2). Il est vrai que la position des organes sexuels rend inévitable la chute directe du pollen des étamines longues sur le stigmate ; mais il est probable que son action fécondante est incomplète, car, chez la plante observée, une très faible proportion des fleurs produisit des capsules. Le Liimria striata serait donc, comme beaucoup d'autres espèces, intermédiaire entre le groupe des fleurs autogamiquesautocarpiques et le groupe suivant.

Nous arrivons, en effet, aux plantes où il y a autogamie directe sans la moindre autocarpie : elles sont par conséquent du nombre des adynaniandres. Il est clair que l'adynamandrie ne peut être reconnue que par l'expérimentation : c'est un caractère purement physiologique. Nous avons énuméré plus haut quelques

(i) Darwin, The Effccts oj Cross, etc., p. 427.

(2) Voici les noms des Insectes captures sur cette plante; leur détermination a été faite par notre ami M. H. Donc kikk : Apis mcUifica L.; Vcspa vulgaris Fabr., fréquent; Hylacns (Prosopis) anniUatus Latr., très fréquent; Crabro sp.; Cerceris nasilla Dahlb. (= intcrrtipla Shuck. Lep.); en outre, un Cctonia stictica et plusieurs MdiRhctcs. Seuls les deux premiers suçaient parfois le nectar par la voie normale.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS Il3

plantes adynamandrcs (i), mais toutes ne nous concernent pas ici, parce que, chez plusieurs, il n'y a pas autogamie directe. L'exemple, par excellence, des plantes autogamiques-adynamandres est le Corydalis cava si bien étudié par Hildebrand (2) : il n'est guère de plante chez laquelle les avantages du croisement apparaissent d'une manière plus frappante (3),

Après ces fleurs dont le pollen tombe directement et sans peine sur le stigmate, viennent celles où l'autogamie directe est impossible, ou au moins singulièrement difficile. L'obstacle résulte de ce que les anthères et les stigmates mûrs de la même fleur restent séparés dans l'espace [fleurs hcrcogames), ou éloignés l'un de l'autre dans le temps {fleurs dichogames) .

Axell a proposé le nom à'hercogames (4) pour les fleurs hermaphrodites dont les deux sexes sont adultes en même temps, mais chez lesquelles des dispositions mécaniques empêchent l'autogamie. L'hercogamie présente bien des degrés, depuis les fleurs où la pollination autogamique n'est que peu probable, jusqu'à celles où elle est rendue absolument impossible. Aussi Delpino distingue-t-il les hercogames absolues, les hercogames contingentes, les hémi-hercogames et les hercogames obscures (5). D'une façon générale, on peut dire (|ue l'hercogamie a deux caractères : i" le pollen ne parvient guère ou pas du tout au stigmate, si on empêche l'accès de tout agent extérieur; 2" la fleur a

(i) Voyez pp. 56-57.

(2) Hildebrand, Geschlechter-Vcrtheihuig, pp. 66-68.

[(3) Dans VAnnnario scient ifico cd iudustriale pour 1878, Delpino rappelle l'adynamandrie : lo de quelques Phêosporces (Ectocarpus sec. C. Gobei.) et de quelques autres Algues : Ulothrix zonata (Dodel) et Acetalmlaria vieditermnea (Strasburger) ; chez les premières les éléments sexuels du même sporange se repoussent; 2° du Seigle qui est très adynamandre (G. Rimpan).]

(4) De s'pxoi;, obstacle. Axell, Om anordningarna. etc., 1869, p. 40.

(5) Delpino, Loc. cit., XVI, pp. 332-333.

une structure telle qu'un Insecte (ou un Oiseau), en la visitant, y touche inévitablement le stigmate avant de s'y couvrir de pollen : disposition qui assure le croisement.

Une des structures hercogamiques les plus simples et les plus fréquentes consiste en un style plus long que les étamincs. Il n'est pas rare que, dans ce cas, la fleur soit penchée, ce (jui lui est très avantageux : de la sorte, vers la fin de la floraison, lorsque le pollen cesse d'adhérer aux anthères, il peut en tomber un peu sur le stigmate et l'on a alors une autogamie succédanée. Mais, pendant la majeure partie de la floraison, la viscosité des grains de pollen est bien assez forte pour qu'ils ne se détachent pas des anthères, sinon sous l'influence d'un frottement, comme en occasionne la trompe ou le corps velu d'un Insecte. Il serait, du reste, très inexact de dire que les fleurs dont le pistil dépasse les anthères sont toutes plus ou moins penchées; il suffit, pour se persuader du contraire, d'examiner lescorolles rigoureusement verticales du Gcntiana germanica ou du Gcntiana acaiiiis.

D'après Bureau, le style dépasse les étamines chez la plupart des Bignoniacées (i). Nous voyons donc cette disposition, si favorable à l'allogamie, se reproduire chez presque tous les membres de cette grande famille, qui, d'ailleurs, offre encore une foule d'autres adaptations remarquables: telles sont la dichogamie, la métamorphose de l'une de ses étamincs, des appendices aux filets staminaux, des graines ailées, des tiges grimpantes, etc.

Comme exemples de fleurs hercogamcs à un degré plus ou moins marqué, nous citerons le Tritoma Uvaria et V H edychium coronarhim.

(i) Monographie des Bi,g>iotn(7cces, p. i88.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS Il5

La structure des magnifiques fleurs du Tritoma Uvaria Gawl. (Liliacées) n'est pas bien compliquée. Réunies en un épi gigantesque pyramide, et inclinées vers le bas, elles ont un périanthe en forme de long tube, plus ou moins cylindrique, de 4-6 millimètres de diamètre et de 35-40 millimètres de long. Six dents triangulaires le terminent à son extrémité libre. A l'état de bouton, les fleurs sont d'un rouge éclatant; elles deviennent très rapidement d'un beau jaune, lors de l'anthèse. Ce changement de couleur semble avoir la double fonction de rendre les inflorescences plus vo3^antes et de faire reconnaître aux Insectes les fleurs ouvertes, susceptibles d'être visitées : ils gagnent ainsi du temps et peuvent exécuter un plus grand nombre de fécondations dans le même nombre de minutes. Les six étamines, un peu inégales, ont leurs anthères exsertes lors de leur déhiscence. Le style, d'abord plus court que les étamines les plus grandes, ne tarde pas à devenir sensiblement plus long qu'elles. Son stigmate indivis finit même par dépasser de i5 millimètres la corolle. A la fin de la floraison, les anthères se flétrissent et, par un curieux raccourcissement du filet staminal qui se ploie en sinusoïde, elles sont ramenées au niveau des dents du périanthe. Quant au nectar, il paraît sécrété par la base commune du périanthe et de l'ovaire et se rassemble en grosses gouttes, vers le fond du tube floral ; ces gouttes restent là, sans s'écouler, par suite sans doute des attractions moléculaires qui maintiennent aussi un peu d'eau suspendue aux objets qu'on a mouillés. Le nectar est protégé contre la pluie par la position réclinée de la corolle, comme nous l'avons reconnu expérimentalement. Si l'on se représente la structure de cette fleur, on comprendra qu'un Insecte, en venant sucer le nectar, touche en général le stig-

Il6 ŒUVRES DE lîOTANIQUE GÉNÉRALE

mate avant les anthères et opère rallo^amie, pcjur peu que du pollen, provenant d'une Heur antérieurement .visitée, ait adhéré à son corps. La longueur et l'étroitesse relative du tube Horal font penser que, dans sa patrie, ce Tritoma a peut-être pour fécondateurs principaux des Papillons.

Comme les lleurs sont dirigées oblicjuemcnt, le stigmate n'est pas dans la ligne do cluite du pollen et l'autogamie directe n'est guère possible ; mais le pollen peut assez bien tomber sur les stigmates de fleurs du même épi, situées plus bas, et effectuer la gitonogamie sans le secours d'Insectes (i).

Dans les jardins des environs de Bruxelles, nous n'avons vu que peu d'Insectes visiter cette plante. Aussi produit-elle peu de capsules (une capsule pour plus de vingt fleurs) et, comme il n'y en a jamais dans tout le haut de l'épi, il n'est pas impossible qu'elles soient le résultat de la gitonocarpie (2). Ces capsules ne contiennent chacune (jue peu de bonnes graines : de o à 6 au maximum, et ordinairement de 2 à 4. Quand l'ovaire noue, le pédoncule se relève graduellement, de sorte que le fruit est redressé bien que la fleur soit pendante.

Chez yHcdychium coroiianuin W'illd,, des montagnes de l'Inde, comme chez la plupart des autres Zingibéracées(3), la belle fleur odorante a ceci de remarquable,

(i) Nous étions donc trop absolus lorsque nous disions (p. 5i) que l'allogamie est toujours réalisée grâce à une intervention étrangère.

(2) La grande influence des Insectes sur la fécondité de cette espèce est confirmée par le fait suivant. A Paris, l'un de nous a vu le Tiitotiia U varia visité à profusion par une espèce d'Hyménoi)tères qui, probablement, ne trouvait à ce moment rien de mieu.\ pour y butiner ou pour y récolter dvi pollen ; aussi 90 "/o environ des fleurs fructifiaient-elles, au lieu de 5 0/0 à peine comme on le voit près de Bruxelles.

(3) Cf. Deli'INO, Lac. cit., XVI, p. 335.

que l'étamine fertile forme une gaine autour du style qui la dépasse. L'autogamie est donc impossible et un Insecte ne peut manquer de toucher le stigmate avant l'anthère. Le style est si long — soit dit en passant — que les tubes polliniques ont un trajet de ii à 12 centimètres à parcourir pour atteindre les ovules !

Mais les adaptations, à coup sûr intéressantes, des espèces que nous venons de citer, ne sont rien à côté des structures merveilleusement complexes de certaines autres hercogames : telles le Pedicidaris sylvatica, dont H. MûLLER a donné une description si approfondie, les Orchidées que Darwin nous a si bien fait connaître, et quantité d'autres plantes qu'il serait trop long d'énumérer.

Après les fleurs hercogames, nous arrivons à celles dont les organes mâles et femelles ne sont pas, en même temps, aptes à la fécondation : C. K. Sprengel les a nommées dic/wgames, par opposition aux autres fleurs hermaphrodites qu'il appelle homogames . Comme l'hercogamie absolue, la dichogamie, lorsqu'elle est très prononcée, donne lieu à ce phénomène étrange et remarquable de fleurs morphologiquement, mais non physiologiquement hermaphrodites. La dichogamie, on le comprend, favorise beaucoup la pollination allogamique et elle est fort répandue dans la nature. Elle se retrouve chez les prothalles des Fougères et jusque chez les Algues inférieures et, parmi les Phanérogames, elle existe, par exemple, chez presque toutes lesOmbellifères et les Composées ; or, l'on sait que cette dernière famille représente, à elle seule, environ le dixième de toutes les Phanérogames de l'époque actuelle.

Chez certaines dichogames, les organes mâles sont développés avant les organes femelles (fleurs protérandres ou protérandriqnes) \ chez d'autres, après (fleurs

Il8 ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

p7'ott'rogyncs ou protirogyniqucs). Mais, entre les dichogames les plus accentuées et les homogames où le stigmate est nubile au moment précis de la déhiscence des anthères, il y a une foule de transitions insensibles. On peut former une série continue ayant, à une extrémité, les protérogyniques absolues, cou\vnQ.\c Par ici aria, dont le pistil se désarticule avant la maturité des anthères; au milieu, les homogames; et, à l'autre extrémité, les protérandriques absolues, comme Vhnpa/icus, chez (jui le style, avant d'être fécondable, fait lui-même tomber les étamines.

Reconnue déjà par Pontedera et Linné, la dichogamie fut étudiée ensuite par Kolreuter et surtout par Sprengkl; puis, après un demi-siècle d'oubli, elle a de nouveau, clans les dernières années et sous l'impulsion des travaux de Darwin, fait l'objet de recherches variées et intéressantes. Les deux premiers botanistes se sont bornés à la constater, les deux suivants ont vu qu'elle amenait la fécondation d'une fleur par le pollen d'une autre, mais c'est seulement depuis que les avantages de l'allogamie sont bien établis, cjue l'on comprend son utilité pour le végétal et, partant, sa genèse par sélection naturelle.

La dichogamie, nous l'avons dit, consiste en ce que l'un des deux sexes d'une fleur hermaphrodite devance l'autre dans son développement. Les organes du sexe qui est adulte le premier peuvent être, ou non, fanés lorsque les organes de l'autre sexe deviennent mûrs. Dans le premier cas, l'autogamie est impossible; dans le second, clic peut intervenir d'une façon succédanée et en quelque sorte « posthume », suivant une expression de Delpino. De là, les subdivisions établies par le savant italien, subdivisions ingénieuses mais souvent difficiles à appliciucr. Delpino distingue,

STRUCTURE ET MODES DE EECONDA'ITON DES FLEURS IIQ

parmi les protérandriques, les brachybiostcinones (c'està-dire : à étamines non persistantes), dont les anthères sont déjà flétries lorsque les stigmates de la même fleur deviennent nubiles; et les macrobiosfémoncs (à étamines persistantes), dont les anthères existent encore lorsque les stigmates deviennent nubiles. Parmi les protérogynes, il distingue de même les brachybiostif^matiqiies et les macrobiostigmatiqiies, selon que les stigmates sont ou ne sont pas flétris, quand commence la déhiscence des anthères.

On pourrait croire que les fleurs protérandriques, même brachybiostémones, n'excluent pas tout à fait l'autogamie et que du pollen, tombé sur la surface stigmatique non nubile, y persiste et opère la fécondation quand elle devient adulte. Eh bien, ce serait là une erreur : Hildebrand a établi expérimentalement qu'il ne s'effectue aucune fécondation dans ces circonstances (i). — On conçoit que, si la dichogamie est très prononcée, les toutes premières et les toutes dernières fleurs qu'une espèce produit dans une localité, ont toujours l'un de leurs sexes sans emploi. Chez les protérandres, les toutes premières étamines ne trouvent encore rien à féconder, et les derniers stigmates plus rien qui les féconde; chez les protérogynes, l'inverse a lieu. Aussi prévoit-on que les premières et les dernières fleurs d'une espèce dichogame doivent tendre à devenir, soit unisexuées, soit homogames ; et c'est, en effet, ce que l'on observe dans bien des cas (2).

(i) Hildebrand, Expérimente ::ur Dic/iogainie iiiid :um Dimorphismns, dans Botanische Zeittmg, i865, n» i.

(2) Au sujet des fleurs unisexuées, on peut consulter : Hildebrand, Geschlechter- Vertheihing, pp. 23-26, et H. MOller, Die Befrnchtuiig, etc., p. 106 (Myrr/iis), etc.; au sujet des fleurs homogames, Axell, Om anordningarna, etc., p. 36 (Géranium sylvalicum). ISAnevwne alpina a aussi des fleurs mâles, à côté de ses fleurs hermaphrodites protérogynes (Ricca, Atti délia Socictà ItaUana délie Scieuze iiatnrali. XIV, p. 246).

Il nous reste à donner quelques exemples de plantes protérandriques et de plantes protérogvniques. Les premières sont, pour la plupart, entomophiles; les secondes, pour la plupart, anémophiles : nous n'entrerons pas ici dans la discussion des causes de cette coïncidence (i).

Parmi les innombrables espèces protérandriques, nous citerons le Tcucriiim Scorodonia, le T. hvrcaniciun, le PU'ctranthus fruticosits, le Coleus Blumà, le Monarda ciimta, le Géranium phavum, les Pcntastcimm i^eutiatioides et Hiirhcci^i, le Lobclia Dortmauim, VAUium nsfulosum, le Ghidiohis i^atidai'i'nsls et un Yuan, toutes plantes que nous avons eu occasion d'obser\'er.

Il est difficile de trouver un plus bel exemple de protérandrie que la Germandrée commune {Teucrium Scorodonia L.) et l'examen d'un épi de cette plante est des plus instructifs (2). Dans une fleur qui vient de s'ouvrir, les quatre étamines sont inclinées en avant : un Insecte, en suçant le nectar, doit forcément les toucher et se couvrir le dos de pollen. Or, à ce moment, les deux stigmates, à peine entr'ouverts, se trouvent relégués derrière les filets staminaux, loin de tout contact. Prenons au contraire une fleur plus âgée. Le style s'est courbé en avant et présente ses deux stigmates, désormais bien étalés, à la place même où se troiti'aient tantôt les anthères, tandis que celles-ci ne sauraient plus être touchées par un Insecte en quête de nectar : elles sont rejetées complètement en arrière,

(1) L'explication proposée par Axell (O/-. cii., pp. 56 et 63) ne saurait, en aucun cas, être admise sans restrictions, comme H. Muller yDit Befrmektmmg, etc., pp. iS et 282) et Delpino {Loc. cit.. XVl, pp. 323-324) l'ont déjà remarqué avec raison.

(2) Delpino. UUtriori osservaziomi e comsideTaziomi, etc., dans Atti dtlla Socittà l'alijKJ diU* Scienzt malmraii. 1869, XII, p. 100 ; — Ogle, Pcfular Scitnct Rrrien'. janvier 1S70, pp. 4S-49 ; — H. Mvller, Dit Bifntckimng. etc., pp. 3o6-3o7.

grâce à la place libre que leur laisse l'absence d'une lèvre supérieure proprement dite. Si un Insecte visite cette plante, — et c'est ce que nous avons vu arriver très souvent — il effleure donc exactement avec la même région de son corps, tantôt les anthères, tantôt les stigmates, et il féconde les fleurs plus âgées avec le pollen des fleurs plus jeunes.

H. MûLLER, en se demandant pourquoi ces corolles peu voyantes attirent tant d'Insectes, a négligé d'indiquer, semble-t-il, un caractère important : c'est le parfum intense qu'elles émettent et qui les signale, à une certaine distance, même à l'odorat peu sensible de l'Homme. La sympathie des Insectes pour cette plante est si grande qu'ils délaissent, à son profit, le Thym {Thymus Serpylluni), lorsqu'il fleurit à côté d'elle.

La structure d'un autre Tcticrhim que nous avons pu examiner, le T. hyrcanicum L. du Caucase, reproduit, dans tpus ses traits principaux, celle du T . Scorodonia.

Le Plectranthiis friiticosus L'Hérit., Labiée du Cap de Bonne-Espérance, offre précisément la structure du Teucriiim renversée. Les organes sexuels sont situés plus bas que l'entrée du tube de la corolle et courbés de bas en haut, de sorte que l'Insecte les touche par sa face ventrale et non point par sa face dorsale. A cela près, les mouvements des étamines et du pistil et la protérandrie très marquée sont en tout analogues à ce qui se voit chez le Teucriiim, ainsi que Hildebrand l'a déjà décrit (i).

Le Coleus Bliimei Benth., dont nous ne pensons pas que la fécondation ait été étudiée jusqu'ici (2), poUine

(i) Hildebrand, Botanische Zeitung, 1870, p. 657; cité par H. Muller.

(2) Seul, Delpino fait au genre Coleus une allusion de quelques mots (Loc. cit.. XVII, p, 336), qui ne paraissent même pas s'appliquer à l'espèce que nous avons en vue.

comme le Plcctranthus, la face inférieure des Insectes. ]\Iais là s'arrête ranalo<^ic. La corolle du Colciis Blumci peut être comparée à une cuiller étroite et profonde formée par le pétale inférieur ; elle renferme les quatre étamines et le style, courbés de bas en haut. La protérandrie est très faible, mais comme les stigmates dépassent un peu les étamines, l'Insecte les touche d'abord, et s'il a l'abdomen déjà couvert de pollen, il ne peut manquer d'effectuer le croisement. Le tube de la corolle est court; outre le grand pétale en forme de cuiller ou de carène, il y a une petite lèvre supérieure, formée par les quatre pétales restants. Le Monarda ciliata (?) L. est une autre Labiée, originaire de l'Amérique du Nord. Ses fleurs violacées, ternes, très fortement odorantes, sont réunies en un large capitule terminal entouré de grandes bractées décolorées verdàtres : cette disposition rend les fleurs plus voyantes et permet aux Insectes la visite d'un grand nombre d'entre elles, en un court espace de temps. La corolle a la forme labiée bien accentuée. Elle est remarquable par la longueur et l'étroitesse de son tube : celui-ci, mesuré depuis son insertion jusqu'au point d'où naissent les deux lèvres, a de 17 à 18 millimètres de long. A sa partie supérieure, il offre 2 millimètres de diamètre, mais il se rétrécit graduellement et, dans sa moitié inférieure, il n'a pas plus de 1/2 millimètre de large; il est donc encore plus mince que celui du Loniccra Capri/o/inm. Le nectar est sécrété par une écaille (]ui entoure les deux nucules antérieures, comme c'est le cas, d'ordinaire, chez les Labiées, et il s'élève, en petite quantité, à une certaine hauteur dans le tube de la corolle. La protérandrie est des plus accusées et rend l'autogamie impossible. Il n'y a, comme on sait, que deux

étamines (i); elles s'insèrent à la naissance de la lèvre inférieure et viennent s'appliquer contre la voûte formée par la lèvre supérieure. Pour y parvenir, leurs filets doivent traverser obliquement la gorge de la corolle et en rétrécissent encore l'entrée. Les anthères de ces étamines sontdithèques (2), extrêmement étroites (environ 1/4 de millimètre de large, sur i 1/2 millimètre de long) et leur connectif est épais. En général, les anthères restent adhérentes l'une à l'autre, jusqu'à l'époque où elles se flétrissent. Dans le bouton, elles sont verticales et leurs deux demi-anthères ou thèques se trouvent superposées bout à bout ; mais, dès que la fleur s'ouvre, une légère torsion s'opère à l'extrémité supérieure des filets staminaux et les anthères deviennent horizontales. Cette torsion a vraisemblablement pour effet de mettre tout le pollen, contenu dans les anthères, en contact avec le corps des Insectes fécondateurs. Quand les étamines sont ainsi développées, le style est encore court, inaccessible, et ses deux stigmates sont appliqués l'un contre l'autre. Plus tard, au contraire, les étamines, privées de leur pollen grâce aux visites des Insectes, se fanent : elles sont déjetées sur le côté ou en arrière, par leurs filets qui se recroquevillent en hélice, tandis que le style est parvenu à son plein développement. Il atteint le niveau occupé auparavant par les anthères, s'incurve

(i) On trouve, dans le tube de la corolle, les rudiments des deux étamines absentes, sous forme de deux faisceaux vasculaires qui se terminent chacun par un petit appendice situé un peu plus bas que l'insertion des étamines fertiles.

(2) On sait que l'expression si usitée : « aiUhèvcs hiloculaircs », pour désigner les anthères de la plupart des Angiospermes, est on ne peut plus inexacte. Elles sont en réalité quadriloculaires et les loges (ou sacs polliniques) sont seulement réunies par paires en deux demi-anthèves ou thèques. Aussi est-il très désirable de substituer aux expressions vicieuses biloculaires et uniloctilaives. des termes tels que dithèques et monothèqties que PE Bary a proposés.

en avant et présente, sur le chemin des Insectes, ses deux stiirmates maintenant bien étalés : l'inférieur est allongé et se dirige en avant, le supérieur est très réduit. Ce dernier détail de structure, comme les autres, a pu être facilement acquis par la survivance des mieux adaptés. Car les Insectes, dans leurs visites, doivent toucher bien plus souvent le stigmate inférieur que le supérieur; celui-ci, à peu près inutile, a dû tendre à disparaître. — La protérandrie brachybiostémone du Monarda amène nécessairement la fécondation par le pollen des fleurs plus jeunes.

Il reste à signaler deux particularités. D'abord, la lèvre inférieure, très étroite, est terminée par un appendice linéaire de 3 millimètres de long qui se redresse à angle droit. Dans le bouton, il recouvre les étamines, de manière qu'au moment de l'anthèse on trouve souvent quelques grains de pollen à sa base. Mais ses fonctions nous ont échappé jusqu'ici : peutêtre sert-il d'appui à l'Insecte qui puise du nectar? — Ensuite, le long tube de la corolle est tapissé intérieurement de poils, ne formant pas un anneau, mais disséminés à sa surface : ils contribuent à exclure les petits Insectes gênants {Thrips, etc.). Ces poils manquent seulement suivant une ligne longitudinale située, vers le devant, dans le tube. Il se constitue de la sorte une espèce de rigole, glabre, luisante, où adhèrent de minimes gouttelettes de nectar.

Nous sommes porté à croire que le Monarda cdiata s'est adapté, dans sa patrie, aux Lépidoptères nocturnes et crépusculaires. Si cette conjecture se vérifie, on aura là, croyons-nous, le premier exemple d'une Labiée vraiment « sphingophile », pour employer l'expression de Deli'IN(^. — Quoique cette plante soit exotique, elle est, dans les jardins où on la cultive, le rendez-

VOUS d'une énorme quantité d'Hyménoptères, de Diptères et de Papillons crépusculaires : sur un bel individu, nous n'avons pas observé moins de cinquante de ces Insectes à la fois. Ceux des deux premiers groupes ne peuvent sucer en général que les gouttelettes de nectar égarées dans la rigole dont nous venons de parler. Car, pour arriver au fond de la corolle, ils devraient avoir une trompe d'au moins 17 millimètres, et deux d'entre eux, capturés au hasard sur la plante, n'avaient que g millimètres et lo-ii millimètres respectivement. Grâce à la transparence du tube corollaire, on les voit, du reste, glisser leur trompe dans la rigole et ne point réussir à atteindre le fond nectarifère. Imparfaitement soutenus par la lèvre inférieure de la corolle qui est trop étroite pour eux, ils l'égratignent constamment avec leurs pattes et doivent faire des efforts si considérables que parfois leur abdomen est ramené, en demi-cercle, en bas et en avant, jusque tout près de leur tête. Les Lépidoptères, en revanche, peuvent parvenir sans peine au nectar. Les diurnes ne visitent pas la plante dont l'odeur est probablement trop forte; mais les nocturnes et les crépusculaires y abondent, la nuit aussi bien que le jour, comme nous avons pu le constater vers dix heures du soir (i). Parmi tous ces Insectes, il y en avait beaucoup qui, venant latéralement à la fleur, n'arrivaient point en contact avec les organes sexuels et n'opéraient aucune pollination. Cependant, comme l'autogamie n'est pas possible et que la plante observée par nous a donné de bonnes graines, nous en pouvons conclure avec certitude que plusieurs des Insectes y ont butiné de manière à la féconder.

(i) Lors de cette observation, laite à la lumière, nous y avons aussi vu pas mal de Forficules.

Chez une Labiée, il est très facile de se rendre compte du degré de fécondité atteint, puisque l'on sait que chaque Heur produit au maximum quatre graines. Nous avons donc fait le relevé des graines de trois capitules de notre Monarda. Le premier, de io8 fleurs, portait 162 bonnes graines, soit 37,5 "/o du nombre maximum de graines; le second, 400 bonnes graines pour 240 fleurs, soit 41,7 "/'o; le troisième, 412 bonnes graines pour 258 fleurs, soit 40 %. En somme, environ deux bonnes graines sur cjuatre. Toutes ces graines sont dues à la gitonocarpie, la plante étudiée étant seule de son espèce dans le jardin où elle croît.

Pour en finir avec le Monarda, disons que le calice porte à sa gorge un anneau de poils violets. Ils sont d'abord courts et redressés contre la corolle; après la floraison, ils s'accroissent et forment un dôme au-dessus desnucules; quand celles-ci sont mûres, ils se relèvent de nouveau, se dessèchent et permettent la dissémination. Ils servent à protéger les nucules.

Nous avons constaté la protérandrie brachybiostémonc chez le Gcranium phacinn L. et la protérandrie macrobiostémone chez les Pcntastemon Hartwcgi Benth. eX gcntianoidcs G. Don. On trouvera plus loin les détails au sujet de ces dernières plantes, ainsi que la discussion des données de Delpino à leur égard (i).

Le Lobciia Dortmanna L., cet ornement de nos étangs campiniens, a des fleurs protérandriques dont la structure remarquable ressemble à celle de beaucoup de Composées et concorde en tout point avec ce que HiLDEBRAND, L"'akr]:r et Deli'ino ont décrit chez d'autres L{)l)éliacées(2). Aucun de ces auteurs ne paraît

(i; Voyez Appendice sur les Pentustemoii.

(2) HiLDEBRAND, GcscIilccliley-Vcrl/uilutig, p. 65 ; — Farrek, Aniiah attd Magasine of Natural Historv, 4 séries, vol. 2, p. 260; — Delpino, UUeriori bsservazioni, etc., dans Alti délia Società Haliana délie Scien::e naiurali, XII, pi54.

cependant avoir observé notre Lobélia et les botanistes belges peuvent trouver dans cette plante un magnifique exemple de dispositions allogamiques; nous en dirons donc un mot.

Les cinq étamines, terminées par des bouquets de poils, sont soudées ensemble et forment un cylindre que traverse le style. Les anthères, qui sont introrses, s'ouvrent dans le bouton et répandei^t^ leur pollen à l'intérieur du cylindre, au-dessus du style, à une époque où celui-ci n'est pas encore nubile : ses deux stigmates, fortement appliqués l'un contre l'autre et protégés par un anneau de poils, ne peuvent pas recevoir la moindre trace de pollen. Grâce à l'accroissement graduel du style, le pollen est peu à peu balayé en avant tant par les stigmates, toujours hermétiquement clos, que par leur anneau de poils : il sort au haut du tube staminal. A ce moment, un Insecte, en visitant la fleur, se couvre forcément de pollen, sans qu'il y ait moyen qu'il rencontre le pistil. Mais bientôt le style, s'accroissant toujours, dépasse, lui aussi, le cylindre des étamines ; ses deux stigmates s'étalent et exposent leur surface au contact des Insectes. Le résultat nécessaire de cet élégant mécanisme est la fécondation des fleurs plus âgées par le pollen des fleurs plus jeunes, et l'on peut prédire que, sans Insectes, le Lobelia Dortmanna ne donnerait probablement pas une seule graine.

Nous avons encore constaté la protérandrie de VAlliitm fistulosmn L., où Sprengel l'avait déjà reconnue. Les fleurs sont très apparentes à cause de leur couleur blanche et de leur réunion en grosses ombelles compactes; elles ont une odeur d'ail. La structure de cette Liliacée n'offre d'ailleurs rien de particulier et répond exactement à ce que H. Mullek a décrit pour VAlliiun

iirsinum (i), si ce n'est que la dichogamie est, chez elle, plus complète. Nous y avons vu assez d'Insectes. Au contraire, chez le Glaïeul quV^n cultive dans les jardins [Gladiolus gandavcnsis Hort.), la protérandrie est imparfaite. Le périanthecampanilorme est constitué par trois divisions externes, dont deux supérieures, grandes, et une inférieure, plus petite; et par trois divisions internes, alternant avec les précédentes, dont une supérieure, grande, et deux inférieures, plus petites. Chez la variété que nous avons examinée, les trois divisions plus petites — une externe et deux internes — formant la moitié inférieure de la fleur, portent sur leur limbe rose des nervures rouges (nectarosèmes) qui convergent vers le fond nectarifère de la corolle et le signalent aux Insectes. Les trois autres divisions sont roses unies. Il y a trois étamines rapprochées, à anthères parallèles : leurs filets sont légèrement courbés et tournent leur concavité vers le bas. C'est aussi de ce côté que s'ouvrent les trois anthères extrorses : celle du milieu après les autres, mais toutes un peu avant la maturité des stigmates. Plus tard, le style, arqué comme les étamines, étale ses trois stigmates au-dessus d'elles sans les toucher. Si la fleur est visitée par les Insectes, l'allogamie doit donc avoir lieu. Mais, plus tard encore, une charmante disposition succédanée intervient : les stigmates s'entortillent sinueuscment autour des anthères, et, si les Insectes n'ont pas déjà enlevé tout le pollen, l'autogamic s'opère. Ainsi se trouvent mises d'accoid les observations de Tkeviranus, (]ui n'a tenu compte (jue de cet entortillement tardif des stigmates, et de DicLi'iNo, qui ne parle cjue de la protérandrie (2).

(ij H. MuLLER, Op. cit., p. 63.

(2) Tkeviranus, ÏJbcr Dtcho,i;amic nach C. K. Sprciigcl nitd Cli. Darwin, dans Botanischc Zeitung, i863, p. 6. — Delpino, Loc. cit.. XII, pp. i35-i36.

Le Yucca que nous avons observé (espèce voisine du Y. filaïucntosa) est, lui aussi, faiblement protérandrique. Il offre de l'intérêt en ce qu'il démontre la fausseté de cette théorie, d'après laquelle toutes les lieurs pendantes auraient le pistil plus long que les étamines, «afin d'amener le pollen sur le stigmate )> (i). Le Yucca a, en effet, les fleurs pendantes; il a le pistil plus long que les- étamines; et, cependant, l'examen à l'aide d'une loupe montre que jamais il ne tombe, sur les stigmates, un seul grain de pollen. C'est que l'organe femelle occupe le centre de la fleur, tandis que les organes mâles sont arqués en dehors. — Et comme les Insectes nécessaires à la fécondation de cette plante n'existent pas chez nous (2), elle ne fructifie pas.

Nous arrivons aux fleurs protérogyncs. Fréquentes parmi les anémophiles, elles sont, au contraire, peu nombreuses parmi les entomophiles. Comme exemples de plantes protérogyncs adaptées à la fécondation par les Insectes, nous indiquerons le Veronica longifolia, le Gagea spatJiacca et le Prunus Laurocerasus.

Le Veronica longifolia L. forme de beaux épis denses, longs de 17 centimètres et même davantage (3), Les corolles sont d'un violet bleu éclatant. Grâce au groupement des fleurs et à leur accès facile, les Insectes en butinent beaucoup en peu de temps ; c'est ainsi que nous avons observé un Hyménoptère suçant le nectar de trente-cinq à quarante fleurs par minute : plus de deux mille peuvent donc être visitées en une heure par un seul Insecte. La structure de ces fleurs, toute simple qu'elle est, offre de nombreuses adaptations et

(i) Linné, Philosophia botanica, edit. secunda, Berolini, lySo, p. 92.

(2) Voyez plus haut, pp. 82-83.

(3) Nos recherches ont porté sur un magnifique pied cultivé, appartenant à la variété ^ pnbcrula Benth., dans de Candolle, Prodromus. X, p. 466.

l3o ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

réunit en (|uolque sorte les avantages qui existent séparément chez le Vcnmica spicata et le V . Chamardrvs, d'après les descriptions de H. Muller (i).

Pour se rendre un compte exact de la position des Heurs, il convient de distinguer la direction du pédicelle rioral et la direction de l'axe de la corolle, qui n'est autre que l'axe de son tube cylindrique. Le pédicelle, redressé chez le bouton, s'abaisse lors de l'anthèse pour ne plus faire avec l'horizontale qu'un angle d'une trentaine de degrés; il se relève de nouveau après la chute de la corolle et redevient prescjuc vertical, comme auparavant. L'axe de la corolle qui, dans le bouton, est sur le prolongement du pédicelle, fait un angle avec lui lors de la floraison, de façon à devenir horizontal ou même, d'ordinaire, un peu incliné vers le bas. Il en résulte que les quatre divisions de la corolle épanouie, qui sont à peu près perpendiculaires à son axe, forment un plan presque vertical. Le tube plus ou moins cylindrique de la corolle a 2-3 millimètres de long; son entrée a i 1/2 millimètre de large et sa base moins d'un millimètre. Cette base est tronquée un peu obliquement : chose nécessaire vu le coude que le tube de la corolle fait avec son pédoncule.

L'entrée du tube est indiquée aux Insectes par un anneau de poils dont la couleur blanche se détache sur la teinte violacée de la corolle. Ces poils forment un feutrage dense à l'intérieur du tube, depuis son ouverture jusqu'au niveau du sommet de l'ovaire, c'est-à-dire sur 2 à 3 cinquièmes de sa longueur; de son côté, le sommet de l'ovaire est velu. Nous avons donc une sorte de toit complet, constitué par les poils de la corolle et par ceux de l'ovaire. Ils protègent le fond de

11) Die Bcfruchtmii^, etc., pp. 283 et 2S7-2S8,

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS l3l

la fleur, où se rassemble le nectar que sécrète abondamment un disque charnu hypogyne. Ces poils peuvent, comme nous nous en sommes assurés expérimentalement, empêcher l'entrée de gouttes d'eau ; mais ce rôle doit être secondaire, car la position de la fleur l'expose peu à la pluie (i).

Ils servent surtout à exclure les petits Insectes inutiles à la fécondation de la fleur, qui la priveraient de son nectar, sans profit pour elle : c'est ce que H. MûLLER, Delpino, Kerner, Belt et d'autres ont déjà admis, dans bien des cas, comme fonction des poils et c'est ce que nous avons pu reconnaître avec certitude chez le Veronica longifolia. Nous y avons vu, en effet, un petit Hyménoptère (du groupe des Dasypodes probablement) qui essayait à plusieurs reprises d'arriver au nectar : sa trompe faible et obtuse, longue de 2 millimètres, venait chaque fois se heurter contre la barrière de poils à travers laquelle elle ne parvenait pas à se frayer un passage, tandis que la trompe plus robuste ou plus mince d'une Abeille, d'un gros Diptère ou d'un Papillon la franchit sans la moindre peine.

Passons aux organes sexuels. Au moment de l'anthèse, le pistil et surtout les étamines s'accroissent rapidement. Celles-ci ne tardent pas à dépasser la corolle de 7 millimètres environ; toutefois leurs anthères ne s'ouvrent pas tout de suite. Le style, lui, n'a pas encore atteint sa longueur définitive, et ce caractère qui, ordinairement, indique la protérandrie, accompagne ici — chose curieuse — une protérogynie faible mais bien réelle. En voici la preuve : avant la déhiscence des anthères, le stigmate, examiné au

(i) Kerner (Schutzmittel des Pollens, p. 26) dit même que les fleurs des Véroniques se referment par un temps humide : nous avons oublié de faire attention à ce détail chez le Veronica longifolia. mais nous doutons qu'il en soit ainsi.

l32 Œl'VKES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

microscope, montre déjà ses papilles développées, susceptibles de retenir du }iollen; de plus, on voit parfois sur la plante livrée à elle-même, du pollen adhérer au stigmate d'une Heur dont les anthères sont encore closes. A cette première et courte phase de la Horaison, un Insecte qui visite la fleur ne peut évidemment effectuer (pie l'allogamie. Bientôt le style, continuant à grandir, dexient égal environ en longueur aux étamines; il se courbe en demi-cercle, se dirigeant en bas et en arrière. Outre cette courbure, il oblique quelquefois à droite ou à gauche, mais son extrémité stigmatique finit toujours par correspondre assez bien au milieu de l'une des fieurs situées plus bas. Pendant ce temps, les anthères violacées se sont ouvertes l'une après l'autre, chacune par deux fentes qui se propagent lentement de haut en bas. Le pollen est elliptique. Les étamines sont horizontales ou un peu inclinées vers le haut et divergent fortement, l'une vers la droite, l'autre vers la gauche, de façon à former entre elles un angle de 40 à 60".

Qu'une Abeille vienne maintenant butiner dans cette fleur, elle saisit, avec ses pattes antérieures, les étamines. Celles-ci, ramenées brusquement en avant, la frappent vers le point de soudure de l'abdomen au thorax et y déposent du pollen. En même temps, les anthères de fleurs situées plus bas rencontrent ses pattes postérieures et l'extrémité de son abdomen, qui vient également en contact avec le stigmate de la fleur dont elle suce le nectar. En lin, il arrive souvent (]ue le stigmate d'une fleur placée au-dessus d'elle ou sur le côté, heurte aussi son thorax. De cette manière, elle t(juche à la fois deux pistils et deux couples d'étamines; une seule de ses succions peut donc opérer deux pollinations, (|ui toutes deux sont gitonogamiques. Les

STKUCTUKE ET MODES DE lÉCoNDATION DES FLEURS l33

capsules ainsi produites par gitonogamie contiennent d'ordinaire une seule graine, en apparence bonne; elles n'en contiennent quelquefois aucune, rarement deux, La xénogamie n'est du reste pas exclue, car après quelques visites toute la face inférieure de l'Insecte est saupoudrée du pollen de diverses fleurs et, par prépotence, le pollen xénogamique l'emporte sans doute sur le gitonogamique.

Par suite de la position des organes sexuels, cette plante a perdu la faculté de se pollinei^par autogamie directe. Mais nous avons parfois vu le stigmate en contact avec l'une des anthères de la fleur immédiatement inférieure, sans qu'il y eût intervention d'Insectes; de plus, vers la fin de la floraison, le style se relève et devient horizontal, en sorte qu'il peut arriver que du pollen d'une autre fleur tombe sur le stigmate : nous aurions encore, dans ces deux cas, une gitonogamie.

Parmi les espèces et variétés cultivées au Jardin botanique de Bruxelles, nous avons noté les suivantes comme présentant, plus ou moins complètement, les particularités du Veronica longifolia : V. glabra Ehrh.; V . orchidea Crantz ; V. argentea Schrad. ; V . oxyphvlhi Steud. ; V . gracilis Fisch. ; V . excclsa Desf. ; V . imldsteiniana Schott; V . crassifolia Wierzb. (=F. nitens Host.)

Les Insectes visitent beaucoup le Veronica longifolia. Nous y avons surpris plus d'une douzaine d'Hyménoptères butinant à la fois; en outre, quelques Diptères et, rarement, quelques petits Lépidoptères. La plupart de ces Insectes suçaient le nectar, et fort peu venaient dévorer le pollen. Ils parcourent les épis le plus souvent de bas en haut, mais assez fréquemment aussi de haut en bas ou latéralement, en passant d'un épi à l'épi le plus voisin. — \^oici les noms de quelques

l34 ŒUVRES DE liUTANlgUE GENERALE

Insectes capturés sur cette }->lantc; M. H. Donckier a bien voulu les déterminer : Apidics : Af^is nic/lifica L., très fréquent; Bombus tirrcstris Fabr. ; Audrcna convexiuscula Kirby ; SpHÉciiDES : Ccrccris labiala Fabr., fréquent, atteignant avec peine le nectar; Ccrcens quadrifasciatci Panzer ; P/ii/anthi's trians^iiliiin Fabr., fréquent; Diptères : Eristalis tciuix L. ; Syritla pipii')!s L. ; HclopJiilus pcnduliis V7\.h\ .

Avant de (juilter cette espèce, il nous reste à signaler un dernier détail, bien digne d'attention. Il 3^ a un défaut dans son appareil floral : la sécrétion de son nectar commence trop tôt. \'u leur protérogynie, les tieurs devraient distiller du nectar dès leur épanouissement ; mais elles en produisent déjà bien avant, cjuand la corolle s'entr'ouvre à peine, à une époque où le pistil et les étamines sont encore inclus, et oit, notamment, le stigmate encore sec est incapal>/c de retenir du potten. Les Insectes visitent ces fleurs aussi avidement ipie les autres et la plante produit, à cette époque, son nectar en pure perte. Différents auteurs ont, chemin faisant, signalé des imperfections analogues chez d'autres plantes : Hermann et Fritz Miller en ont surtout noté un bon nombre (i). Il est cependant toujours utile

(i) H. Mi'LLEK, Die Bcfiuclitung, etc., articles : Cluiwissoii, Epideiidriou, Faramen, Posoqueria, Dipsacus sylves/ris. et passim. Au rebours de ce que nous avons constaté chez le Veiouica loiigifoUa. H. Mv'ller a vu, chez le V. spicata. des Abeilles sucer des fleurs vieilles, dont la corolle était déjà tombée iOp. cit.. p. 288j. Darwin {The Effects of Cross and Selt-FertiUsatioii, p. 420; a signalé la même chose chez le Geraiiinvt pliaeum et il suppose <« que les Abeilles ont pu apprendre que ces fleurs privées de tous leurs pétales valaient encore la peine d'être visitées, parce qu'elles trouvaient du nectar dans celles dont un ou deux pétales seuls étaient tombés ». Mais cette e.xplication n'est évidemment pas applicable au Veronica spicata, puisque la corolle gamopétale tombe tout d'une pièce. Il nous paraît fort probable que c'est, dans tous les cas de ce genre, l'odeur d\i nectar qui guide les Abeilles. Nous avons vu que leur odorat est très fin: en visitant les fleurs épanouies, elles sont tout près de relies qui n'ont ])his de cr>rolle et peuvent aisément percevoir le moindre parfum ilo nectar qui s'en exhalerait.

STRUCTURE ET MODES DE l-ÉCONDATIoN DES FLEURS l35

d'iiivsister sur des faits de ce genre, en particulier lorsque l'imperfection — la dvstclcoloi^ic', comme dirait Haeckel, — est aussi évidente que dans le cas actuel (i), car ces faits sont inconciliables avec les idées finalistes et métaphysiques qui, trop souvent, hélas! viennent, comme un brouillard, masquer les rayons de la science.

Une rare Liliacée des environs de Bruxelles, le Gas^ca spathacea Hayne, présente une légère protérogynie, com.me le Vcrouica louf^ifolia ; ce phénomène est intéressant à cause de la parenté des Liliacées avec les Asparaginées {Paris, Mnianthcinuin, Convallaria) et avec les Joncées, chez qui la protérogynie est fréquente. Il faut noter, en passant, que les étamines des Gagea que nous avons examinés étaient souvent rabougries, et leurs anthères plus ou moins maladives. D'ailleurs cette espèce paraît ne fructifier que fort peu, ce qui s'explique, comme chez le Ficaria, par son énergique reproduction asexuée au moyen de bulbilles.

Le Pritmis Lauroccrasiis L. est protérogyne macrobiostigmatique, comme H. Miller l'a observé pour tant d'autres plantes du groupe des Rosacées. La fleur est très odorante, très visitée par les Insectes. Le fond jaune et nectarifère du calice agit comme nectarosème.

2. Fleurs pléomorphes. — Jusqu'ici nous avons parlé des fleurs monomorphes; nous arrivons maintenant aux plantes dont tous les individus sont, il est vrai, semblables entre eux, mais dont chaque individu porte (normalement) plusieurs sortes de fleurs dis-

[(i) Cette argumentation est critiquée par Delpino. Dans une lettre adressée à L. Errera, le 7 janvier 1887, il écrit que ce nectar anticipé attire fortement les Insectes et sert ainsi à augmenter l'attractivité totale de la plante, à la façon des fleurs stériles de Muscari comosuviA

l36 ŒUVRES DE HUTANigUE GÉNÉRALE

tinctes. Il s'agit donc, d'après la terminologie (jue nous adoptons, il'i'spi'ti's n nidividits tjununmnfilws et à fleurs piéomorphis.

Les fleurs peuvent, chez ces sortes di' plantes, différer entre elles par le mode de fécondation ou par la répartition des sexes. Dans le premier cas, les fleurs sont forcément toutes hermaphrodites et la différence réside dans leur structure ; dans le second cas, il y a toujours certaines fleurs qui ne sont pas hermaphrodites. — On pourrait ajouter un troisième cas; celui où un même pied produit trois sortes de fleurs (pii diffèrent par la structure et par le sexe. C'est ce cpii s'observe chez quelques Acanthacées dont les fleurs sont, les unes neutres, les autres hermaphrodites et chasmogames, d'autres encore hermaphrodites et cléistogames (i). S'il fallait un nom pour ces espèces, on devrait les appeler aga}no-c/msmo-ck'ist(\i^anu's.

Le premier cas ne se trouve guère réalisé que chez les individus qui portent à la fois des fleurs chasmogames et des fleurs cléistogames, c'est-à-dire chez les plantes cléistogamiques ordinaires dont nous avons déjà parlé (2). On peut, avec Delpino, nommer ces individus chasmo-Licisto<^amcs (3). Il arrive parfois que chez ces plantes l'une ou l'autre sorte de fleurs fasse défaut ; mais cet état doit être regardé comme anormal.

Au premier cas se rattachent aussi les (]uelques exemples de fleurs homogames et dichogames produites par le même pied (4).

Le second cas — fleurs du même pied différant par leur sexe — constitue la classe des individus nimioïques

(ij J. Scott, cité par Darwin, TIu différent Foinis oi Flo-a'ers. etc., p. 5.

(2) Voyez pp. 88 et suiv.

(3) Delpino, Xuovo gionmle bolanici' italiiinu, avril 1876, p. i52. 1^) Voyez plus haut, p. 119, note 2.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION BliS FLEURS 137

prise d'une façon générale. Il est bien évident que la monécie est une disposition qui favorise le croisement, puisque les fleurs unisexuelles sont incapables de fructifier seules. Chez (quelques espèces, l'existence de fleurs unisexuelles est en rapport avec la dichogamie, comme nous l'avons expliqué plus haut.

Lorsque les fleurs d'une espèce végétale diffèrent par leur sexualité — qu'il y ait monécie ou polyécie — on constate une loi des plus curieuses. Cette loi, découverte par C. K. Sprengel, est sans doute un résultat de l'adaptation des plantes aux Insectes (i). Sprengel ne l'a signalée que chez les espèces dont toutes les fleurs vsont unisexuées; nous retendrons à celles qui portent des fleurs hermaphrodites à côté de leurs fleurs femelles ou mâles. Sprengel ne parle non plus que de la taille des fleurs : il faut encore tenir compte d'autres caractères, pour que la loi soit vraie. Ainsi généralisée, elle peut s'énoncer comme suit : « Quand une espèce entomophile présente des fleurs de sexes différents, qui ne sont pas réunies en une même inflorescence, les fleurs ou les inflorescences mâles attirent l'attention, par leur taille, leur nombre, leur nuance ou leur odeur, plus que les femelles et les hermaphrodites; et les hermaphrodites, plus que les femelles. » Aussi les Insectes visitent-ils d'abord les fleurs les plus apparentes, celles où il y a du pollen ; ils ne passent qu'ensuite aux fleurs où il y a des stigmates à poUiner. Cet ordre de visites, le seul utile à la plante, H. Mûller l'a directement observé chez le Mcntha arvcnsis, par exemple. Les Saules dont les chatons mâles frappent

(i ) Das enideckte Geheimniss der Naitir. pp. 66 et 435-436. — Peut-être cette loi provient-elle aussi, en partie, du <f balancement organique », car beaucoup de faits tendent à prouver que la production d'organes femelles est une dépense plus forte que la production d'organes mâles.

l38 ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

beaucoup jilus les yeux que les chatons femelles, l'Asperge, la Bryone et l'immense majorité des Cucurbitacées, le RJwdiola rosca, le T/nimis Scrpylluin, le Mcntha an'oisis, le Valcriana dioica, le Pciasiies vulgaris, Vlli'x Aquifoliiim dont les fleurs mâles forment des touffes plus denses que les fleurs femelles, plusieurs Bégonia et le Sagittaria sagittacfolia où les fleurs mâles sont les plus nombreuses, sont autant d'exemples de cette loi. On conçoit, du reste, qu'elle ne s'applique pas aux plantes dont les fleurs mâles, femelles et hermaphrodites sont groupées en une même inflorescence : ici l'éclat des unes s'ajoute à celui des autres et c'est dans toute l'inflorescenceque l'Insecte butine à chacune de ses visites. Tel est le cas de beaucoup de Composées : l'Insecte ne va pas d'un fleuron à l'autre; il les visite, en quelque sorte, tous à la fois.

Parmi les espèces monoïques (lato sensu), il y en a de di-monoïques et de tri-monoïques. Les premières ont deux sortes de fleurs, les dernières trois. On peut établir, parmi les premières, quatre subdivisions :

1° Chaque pied porte des fleurs hermaphrodites et des fleurs mâles [individus a ndjv-nionoîq lies) , comme chez plusieurs Ombellifères et Graminées, chez le Coriaria niyrfi/olia, le Galiuni Cruciata, plusieurs Veratnnn, Vaillantia, Eiiphorbia, etc. (i).

2'J Chaque pied porte des fleurs hermaphrodites et des fleurs femelles {individus gyno- monoïques)^ par exemple : A triplex, Parietaria, Géranium macrorrhizum

<i) Linné (Pltilosophia hotanica, éd. sec, Berolini, 1780, p. 93; définit le terme M polygame » de la façon suivante : « planta qiiae hermaphroditis et femineis aut masciilis simul (floribus constat), polyf^ama dicitur. » Mais cette définition si large, qui mêle une foule de cas très différents, nous i)arait manquer de précision et, suivant l'exemple récent de Darwin, nous n'appellerons polygames que les espèces portant à la fois des fleurs J, d et q, réservant d'autres noms, tels (juc andio-moiioïques, iindro-diutques, etc., pour les autres cas

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS iSg

(selon Hildebrand), la plupart des Composées corymbifères, etc.

3° Chaque pied porte des fleurs hermaphrodites et des fleurs neutres [individus aganio-monoïqucs) . Chez ces végétaux, il y a une sorte de division du travail : parmi leurs fleurs, les unes se chargent de la production de pollen et d'ovules; les autres, brillantes, agrandies aux dépens de leurs organes sexuels, servent uniquement à accroître l'éclat de la plante et à la faire mieux apercevoir des Insectes. C'est le cas chez beaucoup de Composées [Ccntaurca, etc.), chez les Hydrans^ca, Viburniim, Miiscari coiiiosuni, M . raccuiosuin, Toiirrctia (i), etc.

4° Chaque pied porte des fleurs mâles et des fleurs femelles : c'est le cas des individus uwnoïqucs ou androgyncs proprement dits, dont les exemples abondent.

Les individus tri-inondiques ou monoïques polygames portent à la fois des fleurs hermaphrodites, des fleurs mâles et des fleurs femelles; tel est le cas des Acer campcstve, Saponaria ocymoides, Ricinus communis, ^sculus Hippocastanum, Potcrium Sangiiisorba (2).

II. Individus pléomorphes. — Beaucoup d'espèces présentent non seulement des différences de fleur à fleur, mais encore d'individu à individu. Ce sont les espèces à indiindus piromorp/ies ; nous allons rapidement les passer en revue. Les individus diffèrent, soit par le mode de fécondation de leurs fleurs (individus hétéromésogamcs) , soit par la position des organes sexuels

(i) Nous rangeons ici cette Bignoniacée, à cause du passage suivant de Bentham et HooKEK, Gênera PUintarinn, II, p. 1027 : « Flores dimorphi, superiores stériles calyce colorato, inferiores fertiles calyce viridi in Toun^etia. »

(21 Pour VAcer, voir Darwin, The différent Fvrms, etc , p. 12; pour les Saponaria et Ricinus, Hildebrand, Gesc/ilecliier-VertJieiliing, pp. lo-ii ; pour VjT^scuIus, Ogle, Popnlar Science RevietC, janvier 1870, p. 54 ; pour le Poterium. Grenier et Godron, Flore de France, I, p. 5o2.

dans l'espace {individus hctcrostylcs), soit par leur ordre de maturité dans le temps [individus lictcrodichoganics)^ soit enfin par le sexe même {individus poivoïqucs). Examinons ces catégories, l'une après l'autre.

A. Individus iiétékomésuc;ames. — Les individus d'une même espèce peuvent différer assez entre eux sous le rapport de la structure fiorale, pour (ju'il en résulte une différence sensible dans leur mode de fécondation. Parfois cette diversité des individus est en somme peu profonde au point de vue morphologique {Plantago, Iris Pseudo-Acorus); dans d'autres cas, elle est assez grande pour que les botanistes descripteurs aient basé sur elle des variétés ( Viola tricolor, variété arvensis et variété vuli^aris), ou même des espèces douteuses {Rliiiuintluis luinor et R. major) ou enfin des espèces indubitables (Malva rotundifolia et M . sylvestris). On arrive par les degrés les plus insensibles de l'un à l'autre de ces cas, ce qui montre, une fois de plus, combien de l'espèce à la variété la distance est petite ou, plus exactement, combien la séparation est conventionnelle. Cette différence dans le mode de fécondation des individus d'une même espèce (ou d'espèces très affines) pourrait recevoir le nom général (\ln'tcri)incsooaniic (i). Elle consiste tantôt en ce que les chances relatives d'autogamie et de croisement ne sont pas les mêmes pour les divers individus [individus autoalloij^amcs = homo-dichoi^amiqucs Delpino), tantôt en ce que l'agent de transport du pollen n'est pas le même.

Chez les plantes que noM^novamon^auto-al louâmes, il y a donc deux formes (ou variétés, ou espèces affines), dont l'une vit dans des conditions plus favorables aux

iij MtTOd). servir trintermcdiairc

visites des Insectes et s'est en même temps mieux adaptée au croisement, tandis que l'autre pousse dans des conditions moins favorables et se féconde surtout par autogamie. L'existence de ces deux formes, que H. MuLLER aie premier mise en lumière, a été signalée par lui chez les Lysimachia viili^mj^is, Eiip/irasia officinalis, Viola tricolor {viil^mris et arvaisis), Rhinantliiis Cristaf^^alli {major et minor), Malva sylvesiris comparé à M. rotundi/olia, Epilobiiim angustifoliiiin comparé à E. parvifloriim, et chez quelques autres espèces (i). Une étude attentive multipliera sans doute les exemples de cette dualité intéressante : nous pensons que le Speculavia Spéculum doit aussi être regardé comme une forme adaptée à l'allogamie, dont le 5. hybrida serait la forme autogamique. En effet, celui-là se distingue par sa panicule assez ample, à belles fleurs dont la corolle s'étale largement, tandis que celui-ci possède un corymbe étroit, sa corolle est « très petite, presque avortée», cachée par les divisions du calice, et s'ouvre rarement. Pour le reste, ces deux espèces diffèrent à peine et tout porte à croire qu'elles descendent d'un ancêtre commun à partir duquel elles ont divergé, l'une dans la direction de l'allocarpie, l'autre avec des adaptations autocarpi(|ues.

Aux plantes auto-allogamiques se rattachent aussi ces espèces dont certains individus sont adynamandres et dont d'autres ne le sont pas, comme le Reseda lutea et le R. odorata (2) ; ou bien dont certains individus sont homogames et d'autres dichogames,

1 1 1 H. MuLLER, Die Befruiiilniti^, etc.. p. 443 et passim; Salure, VIII, p. 433 ; IX, pp. 44 et 164. — Le Ligustnim 'tulgtiie doit peut-être (?i également trouver place ici iH. Muller, Die Befvuchtnii^, etc., pp. 340-3411, de même que VAsperula cyiianchica li/iid., p. 35g) et le Xalnna pyostrata 'Darwin, The Effects of Cross, etc., p. 186,1.

(2) Darwin, The Effects of Cross, etc., pp. 336-340.

142 Œl'VRES Dli BOTANIQUE GENERALE

comme le Pclargouium zonale (i), le Syringa viilgaris, le Vcron'ica scrpyUifoUa (2), le Coryliis Avcllana (3i et YAjiiga rcptaus (4). Toutefois il est difficile de dire jusqu'à quel point c'est l'état normal de ces espèces.

On connaît peu d'exemples d'espèces ayant certains individus adaptés à un agent de transport poUi nique et d'autres à un autre. Cependant il existe chez les Pianiago des pieds qui penchent vers l'anémophilie, d'autres qui penchent vers l'entomophilie, comme on le verra plus loin (§ 9) : ces plantes, si l'on voulait un nom pour elles, seraient donc convenablement désignées par ancmo-oitomophilcs.

On pourrait de même appliquer le terme di-cntomop/ii/cs aux espèces dont une forme s'est adaptée surtout à un Insecte, l'autre à un autre. C'est ce que H. Mùl- LER a très bien décrit pour VI ris Psciido-Aconis : une variété est surtout fécondable par les Bourdons (Bombiis), l'autre surtout par les Diptères à longue trompe {Rhingia). Il faut rapprocher de ce fait cette autre observation du même naturaliste, que dans les régions alpines où les Papillons sont plus fréquents c|ue les Abeilles, des formes qui sont voisines d'espèces adaptées aux Hyménoptères, se sont adaptées aux Lépidoptères : le Primiila l'illosa, par exemple, est fécondable par ceux-ci, le Primiild r/d/ ior p^r ceux-là (5). Ki:rner avait déjà indi(]ué ()ucl(]uc chose d'analogue

(i; Daku'in, TIic Effects o\ Cross, etc., y. 142, note.

\Z) H. MuLLER, Die Befnit/iliiiig, etc., p. 340, note, et pp. 288-289.

(3) Bennett, Wetterii.vn, H. Muller dans le journal Xn/nie, 1875, résumé dans Jv.sT, Botanisches Jahresbeyiclil, 1S75, vol. II, p. yo5.

(41 Le degré de dichogamie de cette espèce varie fortement, comme nous l'avons constaté et comme <>n peut le déduire des observations de II. IMii.lek 'Op. cit., pp. 3o7-3o8; et Deli-ixo t Loc. cil.. XII. p. :noi.

(5; H. Mvi-LEK, Xiilure, XI, pp. 32, iio, lôo-

chez le genre Cerinthe (i). Notons encore qu'on pourrait regarder le Lychnis vespcrtina Sibth. (L. dioica fiorc albo Sm.) et le Lychiiis diitnia Sihth. {L. dioica fl. rubro Sm.) comme deux formes d'un même type : l'une d'elles s'étant adaptée aux Papillons nocturnes, l'autre aux diurnes.

Il est possible qu'il existe également des espèces Jiydro-ancmophilcs, kydro-cntouiophiics, oniitJio-cntomophilc's, etc., mais on n'en connaît point jusc^u'ici.

B. Individus hétérostyles. — Lorsque, chez les individus d'une espèce, qui poussent côte à côte, la position réciproque des anthères et du stigmate varie de façon à ce qu'il y ait deux ou trois formes florales distinctes, et lorsque, de plus, la fécondation n'est parfaite que par un croisement de ces formes, on dit que les individus sont hétérostyles. Ici donc, les mauvais effets d'une union consanguine s'étendent bien plus loin que chez les plantes ordinaires : pour les plantes ordinaires, il suffit de croiser deux individus distincts et qui ne soient pas apparentés; pour les plantes hétérostyles, il faut, en outre, que ces individus soient de formes différentes. — Quand il 3^ a deux formes, l'une a presque toujours les étamines longues et le style court, c'est la forme inicrostyle ; l'autre a les étamines courtes et le style long, c'est la forme inacrostylc. Ouand il y a trois formes, la première {inicrostyle) a le style court, une rangée d'étamines de longueur moyenne et une rangée d'étamines

(i) Schutzmittcl des Pollens, pp. 63-64 : « dass insbesonders zwei Umstânde die gleichzeitige Ausbildung mehrerer nahe veruandten \'ariationen auf demselben (jelànde und unter glcichen klimatischen Verhaltnissen môglich machen, namlich : einmal die Adaplinuig' dey pliil/ien fiir verscinedene Insekten. und dann zweitens das unt;leichzeiti''e Aiifbluhen. >'

longues; la deuxième {nu'sosfyli') a un style moyen, une rangée d'étamines courtes et une rangée d'étamines longues ; la troisième {mairostylc) a le style long, une rangée d'étamines moyennes et une rangée d'étamines courtes. Les plantes hétérostyles à deux formes, peuvent être nommées hctcrodistylcs ; celles à trois formes, hctcroiristyles. Le Primula elatior est un excellent exemple du premier cas, le Lythniin Salicaria, du second. La planche jointe à ce travail représente les principaux caractères distinctifs des deux formes florales, chez le Primula claiior (i). |Unc forme très remarquable d'hétérostylic a été décrite chez W achcndnrfia par ]. Wilsun (2). Les fleurs ont trois étamines et un style. Chez certains individus le style est à droite et les étamines sont à gauche; chez d'autres, au contraire, le style est à gauche et les étamines sont à droite. Les visites des Insectes amènent donc le croisement entre individus différents.]

Quelques plantes hétérostyles portent, en outre, des fleurs cléistogames : par exemple, VOxalis imarnata et rO. scnsitiva (3).

C. Individus hétérodichogames. — Chez les plantes hétérodistyles, la position des anthères de l'une des formes correspond à celle des stigmates de l'autre, de façon qu'un Insecte, en butinant successivement dans les deux sortes de fleurs, touche avec la même partie de son corps le pollen de l'une et la surface stigmatique de l'autre : il amène ainsi un double croisement réciproque. Mais ce même résultat peut être

[^ij L. Errera, Sttr If s cattKttrts hétcrostxiiques secondaires des Prime; ères.] \J2) Résumé dans Botanisch Jiujrboek, 2= année, 1890, p. i3S.] 3; Darwin, The différent Forms o' Fluuers, etc.. pp. 322-323.

dû à une tout autre disposition : l'existence côte à côte de deux formes de la même espèce, l'une protérandrique, l'autre protérogynique. C'est ce qui a lieu chez les plantes que nous proposons de nommer hétérodichogames et dont on ne connaît jusqu'ici que deux exemples certains, le Noyer {Jiiglans regia) et le Vcronica spicata (i).

Le premier a été découvert par Delpino et signalé par lui dans un appendice très intéressant à son grand travail : <^ Ulteriori osservazioni e considerazioni siilla dicogainia » (2). Le Jitgîans est anémophile et monoïque : la dichogamie y existe d'inflorescence mâle à inflorescence femelle et non, comme chez les plantes hermaphrodites, d'organes mâles à organes femelles de la même fleur. Au contraire, le second exemple d'hétérodichogamie est le Vcronica spicata, espèce hermaphrodite et entomophile, très voisine du V . longifolia que nous avons décrit précédemment. Le Vcronica spicata présente, d'après H. Mi'ller (3), des individus protérandriques et d'autres protérogyniques : lorsqu'ils fleurissent ensemble, il y a évidemment beaucoup de chances pour que le pollen des premiers féconde les seconds et réciproquement. Toutefois la chose est moins bien accentuée que chez le Noyer et réclame des études nouvelles.

(1) Le Coyylus Avellana et le Syiiiiga vulgan's doivent provisoirement être exclus des hétérodichogames, puisque, pour le premier, les deux formes sont signalées dans des localités différentes (Just, Botanisches Jahresbericht. 1875, vol. II, p. 905), et que, pour le second, Batalin [Botanische Zeitung, 1870) et H. MiJLLER {Op. cit., p. 340, note) ne sont pas bien d'accord. Le Trolliui ettropaeus (Ricca, Atti délia Società Italiana délie Scienze naturali, XIV, p. 249J et le Papaver alpinum (H. Hoffmann, Untetsuckungen iiber Variation, p. 25, dans les Berichte der Oherhessischen Gesellschaft ii\r Xatur- it/id Heilkunde, 1877) sont peut-être hétérodichogames.

(2) Delpino, Loc. cit.. XVII, pp. 403-404.

(3) Die Befruchtung der Blumen, p. 287.

146 ŒU\Ki:S DE BOTANlyUL: GÉNÉRALE

D. Individus poLYoïyucs. — Passons aux plantes de notre dernier groupe : il y a chez elles plusieurs sortes d'individus de sexes différents. Les espèces dioïques sont les plus connues du groupe, mais elles ne sont pas les seules.

Parmi les espèces à individus pulyoïqucs, nous distinguerons d'abord celles (]ui présentent deux sortes d'individus {dioiqucs lato sensu) et celles qui en présentent trois {Irufiqucs).

On peut concevoir l'existence d'une foule de combinaisons de sexes qui rentrent dans la diécie; il y en a cependant trois principales :

I" Certains individus ne portent normalement que des fleurs hermaphrodites, d'autres que des fleurs mâles [individus andro-dioïqiics). Il 3' a très peu d'espèces dans ce cas. Darwin dit môme (i) (ju'il n'en connaît pas d'autre que \v Calthn palustris (d'après Lecoq). a cela nous ne trouvons à ajouter que le Drvas octopctala (2) ainsi que Vcniiruiii album et Geum rcptaus (3). Toutefois le Veratrum est andro-monoïque suivant Axell.

2" Certains individus ne portent normalement que des fleurs hermaphrodites, d'autres cjue des fleurs femelles [individus i^yno-dioiqucs). Les exemples de ce genre de diécie ne sont pas rares, surtout chez les Labiées. Il est très facile de l'observer sur le Thymus Scipyllum , si abondant aux environs de Bruxelles. On

^1) The différent Fonns oj Flowers, etc., p. i3. • (2) AxF.LL, Oiti aiiordninf^ariia, etc., \). 45. — Linné {PJiilosopliiii liottiiiiiii. edit. secunda, Hernlini, 1780, p. 95) dit : « flores Hermaphrnditae et Masculi in distincta planta : Cfiajiiqcrops. Panax, Nyssa, Diospyros. » Toutefois ces espèces ne doivent probablement pas fif^urer parmi les andro-dioïques, parce que leurs fleurs hermajihrodites ont une tendance à l'avortement de l'androcée, ce qui les rend en réalité femelles : Linné l'indique lui-même en mettant « hermaphroditaewau féminin (quoique avec un substantif masculin :hnrrcscimusreferentes). (3) H. Mfi.i.KK, Xatnre. 12 septembre 1878, p. Siq.

trouvera dans le livre de Darwin (i) des détails étendus sur les plantes gyno-dioïques, dont il donne une liste assez complète. Comme additions à y faire, nous ne nous rappelons que : Gladiolus sci^ctimi (2), SteUaria gramiftea, Polygonum vwipariim (3) et Géranium sylvaticiim dans certaines localités (4).

Les fleurs femelles présentent en général chez ces espèces, outre l'avortement des étamines, deux particularités intéressantes : leur corolle est sensiblement plus petite que chez les fleurs hermaphrodites et elles sont plus fertiles que celles-ci. La différence dans la taille de la corolle est assez grande pour que l'on puisse facilement reconnaître, au seul aspect, le sexe de la plante : c'est du moins ce que nous avons constaté chez le TJivinus Serpyllum et Darwin a fait la même remarque (5). Quant à la fertilité, ce savant a trouvé que si chez le Thyiniis Serpylliiin on pèse les graines d'un même nombre d'épis des deux formes, on obtient pour les plantes femelles un poids double de celui que l'on trouve pour les plantes hermaphrodites : le rapport exact est de 100 à 45 (6).

Nous nous sommes demandé si cette énorme différence était due à la production d'un plus grand nombre de graines ou de graines plus pesantes. Nous avons donc soigneusement pesé le même nombre de bonnes graines des deux sortes et provenant de. la même localité, ce qui nous a fourni les résultats suivants : 5o graines de plantes femelles pesaient 8 milli-

(i) The différent Furnts uf Floicers. etc., pp. 298 et suiv.

(2) Delpixo, Loc. cit., XII, p. i36.

(3) AxELL, Op. cit., p. 45.

(4) H. MÛLLER, Xntiire, 12 septembre 1878.

(5) Tlie différent Forms 0/ Flou-ers. etc., p. 299. — Ilnd., p. .-ioy, ligne 7 à partir d'en bas, c'est par une faute d'impression, sans doute, qu'il est dit de la corolle : « it is rather larger in the t'emales » ; il faut « smaller ».

(6) Ibid., pp. 3oi-3o2.

148 ŒU\KES DH BOTANiyUl-: GÉNÉRALE

grammes, et 5o autres, des mêmes plantes, 7,5 milligrammes : soit i5,5 milligrammes pour 100 graines; — 5o graines des individus hermaphrodites pesaient 8,75 milligrammes, et 5o autres des mêmes individus, 7 milligrammes : soit i5,75 milligrammes pour 100 graines. Des graines moins belles, provenant d'une autre localité, nous ont Iburni des chiffres analogues : 100 graines femelles pesaient 10, 3 milligrammes, et 100 graines hermaphrodites g, 8 millig''ammes. Il n'y avait donc pas de différence notable entre les poids des graines des deux sortes et, si le résultat n'est pas accidentel, il en faut conclure que les pieds femelles produisent environ deux graines pour une des pieds hermaphrodites.

Nous avons également pris quelques mesures et effectué quelques pesées se rapportant au Pitui/ui^o lanceolata, chez lequel on observe, comme on sait, des pieds hermaphrodites et des pieds femelles (i); ceux-ci ont des anthères étroites, vertes et prescjue absolument privées de pollen. Nos études ont porté spécialement sur 7 épis hermaphrodites et 5 épis femelles, pris au hasard. Les 7 épis hermaphrodites fructifères mesuraient en moyenne, sans la hampe, 3i millimètres de long et pesaient chacun, avec capsules, graines et bractées, 496 milligrammes en moyenne : soit 16 milligrammes par millimètie d'épi. Les 5 épis femelles mesuraient en moyenne 37 millimètres et pesaient 558 milligrammes : soit i5 milligrammes par millimètre d'épi fructifère. Ouant aux graines, les 7 épis hermaphrodites en contenaient en tout 727 bonnes, pesant ensemble 2,082 milligrammes :soit pour chaque

(l) Darwin, T/ie différent Forms of Flowers, etc., p. 3uG. — En Helgique, comme en Angleterre, les pieds femelles snnt beaucoup moins nombreux que les hermaphrodites.

épi, 104 graines pesant 297 milligrammes. Les 5 épis femelles renfermaient en tout 669 bonnes graines, pesant ensemble 1,595 milligrammes : soit, par épi, 134 graines pesant 319 milligrammes. A ce compte, les épis femelles portent donc sensiblement plus de graines que les hermaphrodites ; mais la différence est moins grande, quoique toujours dans le même sens, si l'on tient compte de l'inégale longueur des épis des deux sortes. En effet, pour chaque centimètre d'épi, les pieds hermaphrodites ont 34,5 graines du poids de 96 milligrammes, et les pieds femelles 36 graines du poids de 86 milligrammes. En revanche, les graines hermaphrodites sont, comme on voit, les plus pesantes : 100 d'entre elles pèsent en moyenne 286 milligrammes, et 100 graines femelles pèsent seulement 239 milligrammes. Il semble aussi que les épis fructifères soient moins nombreux chez les pieds femelles que chez les hermaphrodites, dans le rapport de 8 à 10 environ. En résumé donc, il s'établirait chez les deux formes du Plantago lanceolata une compensation approximative entre le nombre et la longueur des épis, le nombre des graines et leur poids.

H.MûLLER et Darwin ont proposé deux explications différentes de. l'origine des pieds femelles chez les espèces gyno-dioïques (i). S'il se vérifie que les Insectes vont toujours butiner d'abord dans les grandes fleurs hermaphrodites, et seulement après dans les petites fleurs femelles, celles-ci reçoivent le pollen des premières, leurs étamines deviennent inutiles et alors la théorie de H. Mûller a certainement beaucoup pour elle. L'avortement des étamines peut d'ailleurs s'expliquer en partie par leur variation corrélative avec la co-

(i) H. MuLLER, Op. cit., pp. 319-320, 326, 33o. — Darwin, The différent Forms of Flowers, etc., pp. 304, 307-309.

l5o ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

rolle et en partie par leur élimination graduelle comme organes superflus : l'accroissement de la fertilité étant dû, en ce cas, à l'économie de matière que la fleur réalise dans sa corolle et son androcée. Remarquons toutefois que la théorie de H. Mûller ne saurait s'appliquer aux espèces gyno-dioïquesanémophiles,donton ne connaît d'exemples jusqu'ici que dans le genre Plantage.

3° Certains individus ne portent normalement que des fleurs mâles, d'autres que des fleurs femelles : c'est le cas des plantes dioïqiœs ordinaires ou dioïqiies unisexuelles, dont il y a de nombreux exemples. Il n'est pas besoin d'insister sur ce fait qu'une semblable distribution des sexes rend l'allogamie indispensable. La fécondation de ces plantes est nécessairement xénogamique et ne saurait jamais être ni gitonogamique, ni autogamique. On trouvera dans les ouvrages de Darwin, de Hildebrand et d'autres, d'intéressants détails sur les gradations insensibles qui conduisent depuis l'hermaphroditisme autocarpique jusqu'à la diécie absolue, ces deux degrés extrêmes de l'échelle sexuelle. Qu'il nous suffise de rappeler qu'il n'y a guère d'état transitoire concevable, dont on ne trouve dans la nature une profusion d'exemples.

Nous n'insisterons pas non plus sur les curieuses relations sexuelles de certaines plantes (i), telles que les Rhamnus et les Epigaea, sur lesquelles des recherches expérimentales sont fort à désirer.

Outre les trois cas de diécie que nous venons de citer, il en existe encore un certain nombre qui ne méritent pas de noms spéciaux, vu leur extrême rareté. Voici, pour compléter notre aperçu des répartitions sexuelles, la liste de ceux dont nous avons connaissance :

Fleurs mâles et fleurs femelles sur un même pied

(ij Darwin, Op. cit., pp. 293 et suivantes.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS l5l

(androgyne), fleurs hermaphrodites sur l'autre : Callitriche (i);

Fleurs mâles et fleurs femelles sur un même pied, fleurs mâles seulement sur l'autre : Arciopus (Ombellifères) (2);

Fleurs mâles et fleurs femelles sur un même pied, fleurs femelles seulement sur l'autre : Monts (individus cultivés) (3) ;

Fleurs hermaphrodites et fleurs mâles sur un même pied, fleurs femelles sur l'autre : Gleditschia (4).

Fleurs hermaphrodites et fleurs mâles sur un même pied, fleurs mâles sur l'autre : Astrantia minor (5).

Après les plantes dioïques, viennent les trioïques : ici il y a, à l'état normal, trois sortes d'individus sexuellement différents. Parmi les nombreuses sortes de triécie théoriquement possibles, il n'en est guère qu'une seule dont on connaisse quelques exemples. C'est le cas où il y a des pieds hermaphrodites, des pieds mâles et des pieds femelles ; les individus sont alors polygames trioïques : Fraximis excelsior (6) ; Empetrum (7) ; Silène inflata, S. acaitlis, Ribes alpiniim, Fragaria elatior, Rubus Chamaemorus (8) ; Catasetmn tridentatum (avec Myanthus barbatits et Monachanthus viridis) (9) ;

(i) AxELL, Op. cit., p. 45.

(2) Linné, Philosophia botanica, p. gS.

(3) Gardeners' Chronicle, 1847, pp. 541, 558 (cité par Darwin),

(4) Linné, Op. cit., p. gS.

(5) H. MÛLLER, Nature, 12 septembre 1878.

(5) Alefeld, Botanische Zeitung, i863,p. 417.— Hildebrand, Geschlechter-Vertkeilung, p. II. — Darwin, The différent F omis of Flowers, etc., p. 11. — Suivant 'REiCH.E^-BKCii,Flora germanica excursoria,p.:^3i,le Fraxinns excelsiorseraiiinième tétroïque:(( Occurrunt individua mascula, feminea, monoica et hermaphrodita. »

(7) Linné, Op. cit., p. g5.

(8) Ces cinq dernières espèces, d'après Axell, Op. cit., p. 46. — Cet auteur mentionne aussi le Poterium Sanguisorba. mais probablement par suite d'un lapsus : cette plante est, en effet, polygame monoïque.

(9) Darwin, On the varions Co/itrivances by w/rich Orchids are fertilised, 2^ éd., 1877, p. 207.

l52 ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

Honkoieja pcploides[i)] Fragaria vesca, F. virginiana, F.chiloensis, Evonymus citropaeiis (2); Asparagus officinaUs (3). Telles sont, dans leur ensemble, les principales structures florales, envisagées au point de vue de la fécondation. Si nous avons énuméré bon nombre de cas peu importants, c'est pour tâcher de mettre quelque ordre dans cette matière qui, il faut l'avouer, est passablement embrouillée.

Veut-on se faire une idée de la confusion qui règne dans la nomenclature de cette partie de la botanique, il suffit que l'on se demande, par exemple, ce que veut dire une plante à « fleurs dimorphes ». Qu'est-ce qu'un auteur a en vue en employant ce mot'^ Autant de têtes, autant d'avis. Comme curiosité scientifique, les principaux sens dans lesquels ce terme a été employé méritent d'être relevés. En 1862, Darwin publiait le travail célèbre où il expliquait pour la première fois les relations qu'il y a entre les deux formes des Primula ; ce travail avait pour titre : « On the two forms or dimorphic condition in the species of Primula, etc. » (4). Dimorphe est ici synonyme de ce que l'on a depuis appelé hétérostyle. Bientôt après, en i863, Hugo von Mohl, en réponse en quelque sorte aux observations de Darwin, faisait paraître un article intitulé : « Einige Beobachtungen ûber dimo?'phe Blùthen » (5), mais ici dimorphe se rapportait aux plantes qui ont à la fois des fleurs closes et des fleurs qui s'épanouissent, c'est-à-dire aux plantes chasmo-cléistogames. Quantité d'auteurs suivirent l'exemple de von Mohi., et parmi eux Sachs, Kirk, Mii.de, etc. ; tandis que d'autres employaient dimorphe dans le sens que lui assignait Darwin. De là une première confusion. Afin d'y remédier, Hij.debrand (6) propose, en 1866, d'employer le terme hétérostylie pour cette sorte de plantes que Darwin avait signalée,

(i) Grenier et Godron, Flore de France, I, p. 255; — E. Warminc, Botanisk Tidsskrijt, III, 1878, p. I25.

(2) Darwin, The différent Forvn of Flowers, etc., ch. VII.

(3) Breitenbach, Botanische Zeituttf^, i5 mars 1878, p. i63.

(4) Journal of the Proceedings of the Liunvan Society, vol. VI, 1862, p. 77.

(5) Botanische Zeitung, i863, p. 309.

(6) Monaisberichte der koniglichen preussischen Akademie der Wissenschaften, 1866, p. 369.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS l53

et dimorphie pour le cas étudié par von Mohl. Quelques naturalistes, et entre autres Darwin lui-même, se hâtèrent d'adopter le mot hétérostylie et il semblait que tout allât rentrer dans l'ordre. Il n'en fut rien. Plus tard encore, nous voyons Delpino désigner par dimorphie un phénomène nouveau, celui que nous avons appelé plus haut hétérodichogamie : il dit en effet, en iSyS, (( Dimorfismo del Noce », etc. (i). La même année, Meehan observait des fleurs mâles à côté des hermaphrodites (andro-monécie) et intitulait son article : « Dimorphous flowers in Passiflora » (2). Ce qui fait déjà quatre significations différentes pour le même mot. Et ce n'est pas tout : dans le Gênera Planta7'um de Bentham et Hooker, on lit (3) « flores dimorphi... in Tourretia », dans le sens de fleurs agamo-monoïques. Ce n'est pas tout encore. Lorsque, tout récemment, Maxwell T. Masters fait paraître une « Note on the dimorphism of Restiaceas » (4), il ne s'agit plus du tout de la fleur et le mot se rapporte à la structure de la tige. D'où nous pouvons conclure que lorsqu'un botaniste nous dit simplement : « telle espèce est dimorphe » (et ce cas se présente assez souvent) nous avons le choix entre au moins six acceptions différentes de ce mot, d'autant plus qu'un même auteur l'emploie parfois dans plusieurs sens distincts. La nécessité d'un peu d'ordre dans cette nomenclature est manifeste. En somme, il nous semble que dimorphe doit signifier « de deux formes » et que, par conséquent, il ne saurait être réservé exclusivement à aucun des cas que nous venons d'énumérer : le mieux est de désigner chaque chose par un nom qui la caractérise autant que possible. C'est ce que nous avons tâché de faire, en comblant les quelques lacunes que la terminologie des structures florales présente encore.

Le tableau des pages 1 56- 1 67 résume le groupement (tout artificiel, puisqu'il n'a en vue que la structure de la fleur) adopté dans l'aperçu de la morphologie florale qu'on vient de lire. Nous ne le donnons que pour faciliter un coup d'œil d'ensemble et n'y attachons aucune

(i) Atti délia Società Italiana délie Scienze naturali, XVII, p. 402.

(2) Cité dans Just, Botanischey Jahresbericht, 1875, II, p. 909.

(3) Gênera Plantanim, II, II, p. 1027.

(4) Journal of Botany, février 1878.

autre importance. Si l'on découvrait des cas qui ne s'y trouvent pas compris, nous pensons qu'il sera toujours facile de les y intercaler, sans modifier le cadre général. Il est à peine nécessaire de faire remarquer que les différents groupes énumérés ci-dessus sont reliés par des transitions nombreuses, comme on en trouve d'ailleurs entre tous les groupes de toutes les classifications. Il n'est pas nécessaire non plus de montrer combien l'existence même de ces innombrables états intermédiaires, de ces structures qui ne sont pas faites, mais qui sont en train de se faire ( « im Werden », comme diraient les philosophes allemands), est un argument précieux et irréfutable en faveur de l'évolution des espèces.

Développement progressif des structures florales

Nous ne pouvons qu'effleurer ce sujet : pour les détails et pour les preuves à l'appui des conclusions que nous allons résumer, nous renvoyons particulièrement aux livres de H. Muller et Darwin où la question est traitée avec quelques développements (i).

Il est à peu près certain que les premiers êtres qui apparurent sur notre globe étaient extrêmement simples : nulle différenciation dans leur structure, nulle différenciation dans leurs fonctions. Ce devaient être des masses homogènes de matière vivante — comme certains Protistes actuels — n'appartenant

(i) Die Bejruchtung der Bluvien, pp. 444 et suivantes. — The Effects of Cross and Self-Fertilisation, pp. 400 et suivantes. — Voir aussi : Kerner, Schutzmittel des Pollens, pp. 58 et suivantes; Kuntze, Schutzmittel der PJlanzen, etc. [Botanische Zeitung, 1877); Delpino, Studii sopra un lignaggio anemofilo délie Composte. Florence, 1871 ; et Sachs, Lehrbnch der Botanik, 4e édition, p. 875.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS l55

encore, à vrai dire, ni au règne animal, ni au règne végétal, inférieures à l'un et à l'autre, dépourvues de toute sexualité. Les plantes les plus anciennes qui vinrent après ces ébauches d'organismes, furent sans doute des Thallophytes, des Algues. La structure se perfectionne, les fonctions se compliquent. Analogues aux (c gamètes » des Algues actuelles, les corps reproducteurs mobiles de certaines de ces Algues s'accouplaient dans les profondeurs des mers primordiales. Ces Algues étaient donc dioïques. Aux végétaux aquatiques s'ajoutent plus tard les végétaux terrestres. Les plus anciens d'entre ceux-ci présentent encore la diécie. Mais les flots ne peuvent plus servir au transport de leurs éléments sexuels et les Insectes n'existent pas encore : c'est donc surtout grâce au vent que le pollen est amené d'un individu à l'autre. Ces plantes sont anémophiles : c'est le règne des Gymnospermes. Par degrés insensibles, certaines espèces passent de la diécie à la monécie, de la monécie à l'hermaphroditisme. Parallèlement à cette transformation il s'en efl'ectue une autre. Les Insectes ont apparu. Ils trouvent dans le pollen des espèces anémophiles un aliment précieux et en font leur profit, comme on l'observe encore aujourd'hui. Dès lors, ils peuvent accidentellement en transporter aux stigmates. L'entomophilie réalise vis-à-vis de l'anémophilie une énorme économie de pollen (sans parler d'autres avantages), de sorte que la sélection naturelle tend bientôt, d'une manière constante, à fixer tout ce qui favorise la métamorphose des anémophiles. De là, l'origine des espèces entomophiles et, plus tard, des ornithophiles, c'est-à-dire de la grande majorité des Angiospermes actuelles. Enfin, comme on l'a fait remarquer avec raison, bien des plantes entomophiles sont retournées, dans les époques

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