SOMMAIRE

structure des variétés de Pentastemons observées. — Mode de fécondation et Insectes fécondateurs. — Cause de la préférence des Insectes pour la forme mauve. — Cas de la variété blanche. — Effets ultérieurs de la préférence des Insectes et transformation du Pentastemon Hartwegi par sélection naturelle. — Travau,x de Delpino, Ogle et Kerner. — Sur la définition du mot fonction. — Fonctions du staminode. — Examen morphologique des Pentastemons : comparaison entre les Scrophulariacées et les Solanacées. — Pélories et organogénie des Pentastemons . — Leurs caractères de transition et leur variabilité. — Les Scrophulariacées descendent probablement de certaines Solanacées. — Nature des staminodes en général et structure de celui des Pentastemons. — Rapports entre la pubescence du staminode et celle des étamines. — Faits tératologiques. — Influence de la lumière sur la matière colorante des Pentastemons. — Observations sur les mœurs des Insectes fécondateurs. — Résumé et conclusions.

Structure des variétés de Pentastemons observées

Les Pentastemons sont des Scrophulariacées remarquables à plusieurs égards. Peut-être ne sera-t-il pas tout à fait sans intérêt de rapporter d'une façon assez complète les observations que nous avons faites sur ces plantes. Nous examinerons d'abord leurs fleurs à un point de vue physiologique, celui de leur fécondation, et nous présenterons ensuite quelques considérations morphologiques, à propos de leur structure, de leurs affinités et de leurs anomalies. Enfin cette note se termine par des détails relatifs aux mœurs des Insectes qui les visitent.

Nos recherches ont porté sur cinq variétés, que nous distinguerons par la couleur de leurs fleurs : i'oiige écarlate et ronge foncé à tube strié intérieurement de

rouge, }vse vij à tube blanchâtre uni, biaiic avec des traces de rose, et mauve violacé. Les trois premières appartiennent au Pcntastcmon Hariwcgi Benth. (P. gcntianoidcs Lindley et Hortul., non G. Don) ; la dernière, au vrai P. gcntianoidcs G. Don. La variété blanche, tout en rentrant probablement dans l'espèce Pcntastcmon Hartwcgi, se rapproche par certains caractères du P. gcntianoidcs. La distinction entre ces deux espèces n'est peut-être pas aussi absolue que le croyait Bentham.

Dans le jardin des environs de Bruxelles où nous avons pu à loisir étudier ces fleurs, elles sont très fréquemment visitées par des Insectes. Ce sont presque tous Diptères et Hyménoptères qui y sucent le nectar et opèrent, comme on verra, la pollination allogamique. Mais un fait extraordinaire éveilla notre attention et nous fit entreprendre nos recherches : ces Insectes butinent a très peu près exclusivement dans les corolles de la forme mauve. Pourquoi une préférence si marquée? En examinant attentivement la fleur chez les diverses variétés et en observant les Insectes, nous obtiendrons, pensons-nous, la solution de ce problème.

Les fleurs sont dirigées plus ou moins horizontalement. Les panicules qu'elles forment sont amples et assez étalées chez la variété écarlatc, la rouge foncé, la rose et la blanche; un peu plus rétrécies, plus denses, plus ou moins unilatérales chez la forme mauve. Le calice offre à peine une tendance à être bilabié. Il a cinq sépales courts, presque égaux : deux inférieurs un peu plus grands et généralement verts, trois supérieurs un peu plus petits et souvent plus violacés.

La corolle les dépasse longuement. Elle est tubuleuse-infundibuliforme dans son ensemble. Nettement ventrue chez la forme mative (Pcntastcmon gentiatwides) et rappelant ainsi de loin notre Digitale pourprée, assez

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS lyS

ventrue encore chez la variété blanche, elle ne l'est plus guère chez les trois autres [Pcntastcinon Hariwcgi) où elle atteint une grande longueur et va s'élargissant d'une manière presque insensible, depuis la base jusqu'au sommet. Son limbe présente deux lèvres : la supérieure à deux lobes, l'inférieure à trois lobes un peu plus grands et plus profondément séparés. Mais cette structure bilabiée qui est si évidente chez l'espèce mauve (quoiqu'elle y soit bien moins accentuée que chez d'autres Pentastemons, \e Pentastemon gracilis Nuttall, par exemple), ne l'est déjà plus tout autant chez la variété blanche et la variété rose, et n'apparaît plus que faiblement chez la variété rouge foncé et la variété rouge ccarlatc; à tel point qu'il n'est pas très rare de voir chez celles-ci des fleurs à limbe régulier. C'est surtout la variété rouge ccarlate qui présente ce phénomène dont nous reparlerons plus loin.

Des cinq étamines qui s'insèrent sur la corolle, alternent avec ses divisions, et ont valu au genre le nom de Pentastemon — l'une est stérile et ne porte pas d'anthère normale, les quatre autres sont fertiles, didynames. Parmi celles-ci, les deux supérieures, plus courtes, ont la base du filet fortement élargie et renflée. Cet épaississement succulent constitue le nectaire ; il est vert et lisse sur sa face périphérique qui est appliquée contre la corolle et sécrète un liquide très sucré, le nectar. Le nectar se rassemble au fond de la corolle et les Insectes en sont extrêmement friands. Quand il fait chaud et que le soleil luit, la sécrétion est fort abondante, tandis qu'elle devient minime ou même nulle sous l'influence d'un temps humide et couvert quelque peu prolongé (i). Les deux étamines infé-

(i) Darwin {The Effccts of Cross and Sdf-FcrtiUsatioii, p. 442) est, de son côté, arrivé à la même conclusion au sujet d'autres plantes.

lieurcs ont le filet égal sur toute sa longueur et non nectarifère ; elles sont plus longues que les deux supérieures. Une portion de leur filet — le tiers inférieur environ, mais ce chiffre est sujet à varier notablement — reste soudée au tube de la corolle.

Quant au staminode, il naît entre les deux étamines ncctarifères, c'est-à-dire qu'il répond à l'intervalle laissé entre les deux divisions de la lèvre supérieure. Son filet n'est pas épaissi et ne produit pas de nectar. A sa base, il est soudé à la corolle, mais sur une longueur qui diffère chez les cinq variétés observées; puis, brusquement, il s'incurve, s'infléchit vers le bas, traverse obliquement le tube de la corolle et vient reposer sur la lèvre inférieure, de façon que son extrémité libre corresponde au lobe moyen de la lèvre. Cette extrémité est élargie, aplatie en spatule, tronquée; sa surface supérieure est glabre chez la forme mauve, elle est faiblement hérissée de villosités blanchâtres, qui sont très courtes chez la variété blanche, et ordinairement un peu plus longues (de 1/7 de millimètre à I 1/2 millimètre) chez les trois autres variétés.

L'ovaire enfin est conique, terminé par un style simple qui subit à sa naissance une légère courbure vers le haut, passe, soit à droite, soit à gauche, tout contre le staminode et va s'appliquer le long de la lèvre supérieure, à la place que celui-ci occuperait, s'il n'était déjeté inférieurement comme nous venons de le décrire.

Mode de fécondation et Insectes fécondateurs

Le PcntaslcuHm gcntianoidcs et le P. Ilaiiîvci^n sont tous deux nettement protérandriques. Par suite d'une courbure remarquable des filets staminaux (fort ana-

logue à ce que présentent le Digiialis purpurca et d'autres Labiatiflores), les quatre anthères sont ramenées ensemble sous la lèvre supérieure; elles s'ouvrent l'une après l'autre, avant que le stigmate soit nubile. Les Insectes, dès cette première période, pénètrent dans la fleur afin d'en sucer le nectar qui se rassemble contre l'ovaire au fond de la corolle : ils ne peuvent manquer de se couvrir le dos de pollen, pourvu qu'ils soient assez gros pour remplir toute la cavité florale. Le sommet du style est d'abord absolument droit et n'arrive pas en contact avec le pollen. A l'époque de la déhiscence des deux dernières anthères, il commence à se recourber vers le bas ; mais les visites des Insectes ont, en général, enlevé déjà tout le pollen de la fleur, quand cette inflexion est complète (i). A cette seconde période, l'extrémité du style est courbée à peu près à angle droit et présente son stigmate capité, qui est entier ou obscurément bilobé, au milieu même des anthères privées de leur pollen. C'est alors seulement que la surface stigmatique développe tout à fait ses papilles et devient humide. Le gros Diptère ou THyménoptère qui viendra à présent butiner cette fleur, touchera donc le stigmate visqueux précisément avec la portion de son dos qui s'est chargée de pollen dans les fleurs moins avancées; il eflectuera, presque inévitablement, la poUination allogamique : tantôt la gitonogamie, tantôt la xénogamie. L'autogamie intervient seulement d'une manière succédanée. Elle n'est possible que si l'absence ou le peu de fréquence des

(l) L'étude de la courbure tardive du style, chez beaucoup d'espèces protérandriqiies, rend quelque peu sceptique sur la valeur de certains caractères. Si l'on signale, par exemple, chez un <;enre, son (( stylus elongatus... apice valde incurvus » (Bentham et Hooker, Gênera Plantarum, H, p. 939, genus Wiglitia), cela pourrait bien provenir de ce que la fleur étudiée était protérandrique et parvenue à son second stade.

Insectes a laissé du pollen jusqu'à la maturité du stigmate : encore la position des organes sexuels rend-elle cette autogamie plus ou moins difficile.

Outre des Limaces et des Forficules qui en rongent les tissus, nous avons vu beaucoup d'Insectes visiter ces fleurs. C'étaient quelques petits Coléoptères; une seule fois un Papillon (le 26 octobre 1877) ; de petits Diptères (Culicides) et, en nombre très considérable, de gros Diptcfres (Syrphides) et des Hyménoptères. Mais ces deux derniers groupes jouent seuls un rôle efficace dans la fécondation des Pentastemons. Leurs représentants que nous y avons observés appartiennent probablement aux genres Eristalis (Evistalis tcnax L.), Apis [Apis mcllifica L.), Bombits et quelques autres Apides et Vespides; toutefois nous ne sommes pas absolument certain de ces déterminations.

A plusieurs reprises, nous avons pu examiner de près la manière dont ces Insectes puisent le nectar. Ils abordent sur la lèvre inférieure, pénètrent dans le tube de la corolle, posent leurs pattes à droite et à gauche du staminode et avancent ainsi jusqu'à ce que leur tête soit arrêtée par cet organe. Celui-ci traverse, nous l'avons vu, la cavité florale et s'insère supérieurement au fond du tube. L'Insecte ne peut plus avancer : une cloison médiane formée par le staminode et le style, lui barre le passage. Cette cloison lui laisse de chaque côté un étroit chemin vers le nectar, limité à la périphérie par les bases renflées des étamines nectarifères (i). Comme sa tête est bien trop grosse pour s'y insinuer, il y étend sa trompe et parvient ainsi à sucer

(i) En réalité, de ces deux petits conduits (« nettaropili » Delpino) qui mènent au nectar, l'un est bien plus praticable que l'autre ; car le style et le staminode, n'étant jamais absolument au centre, masquent toujours un peu l'un des deux conduits.

le nectar. Il sort ensuite à reculons. Mais pour qu'il obtienne du nectar, il faut que la distance séparant le point d'incurvation du staminode, d'une part, et le fond du tube floral ou tout au moins la surface du liquide sécrété, de l'autre, soit plus petite que la longueur de sa trompe.

Comme nous l'avons dit en commençant, les Syrphides et les Hyménoptères, aux environs de Bruxelles, visitent presque exclusivement les fleurs de la forme mauve. Dans un parterre où les cinq variétés sont cultivées pêle-mêle, c'est une chose bien curieuse que de voir ces Insectes voler constamment, sans hésiter, d'une plante mauve à l'autre, en passant au-dessus des autres variétés comme si elles n'y étaient pas. Rarement nous les avons vus s'arrêter un moment auprès de celles-ci ou tenter de pénétrer dans leurs fleurs, puis repartir aussitôt sans y avoir butiné; et durant tout l'été, nous n'avons qu'à une seule occasion observé l'un d'entre eux butinant dans les fleurs rose vif, et un autre qui visita plusieurs fois de suite la variété blanche. En automne, les Insectes semblent un peu moins exclusifs, et il est probable que la rigueur de la saison et la rareté des fleurs les forcent à se contenter de ce qu'ils laissaient de côté quelques mois auparavant. C'est ainsi qu'en octobre une Abeille a été vue sur les fleurs rose vif et rouge écarlate : toutefois, même à cette époque de l'année, la forme mauve est incomparablement plus visitée que ses congénères.

Cause de la préférence des Insectes pour la forme mauve

Ce n'est ni le goût du nectar, ni son parfum, ni la couleur de la corolle qui produisent chez les Hymé-

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noptères et les Syrphides cette sympathie particulière : l'observation suivante le prouve. Nous avons remarqué -à diverses reprises que les Insectes butinent indistinctement les corolles tombées sur le sol, de quelque variété qu'elles soient : du moins avons-nous noté ce fait pour la variété écarlate, la variété rouge foncé, la variété rose et la variété mauve. Seulement les Insectes y puisent le nectar, non plus par l'ouverture supérieure de la corolle, mais bien en introduisant leur trompe par l'extrémité opposée. Il résulte de cela que si les Eristalis, les Apis, les Bombiis, etc., ne fécondent que la forme mauve, ce n'est pas qu'ils dédaignent les autres variétés, mais seulement que la sécrétion sucrée est chez ces dernières plus ou moins hors de leur portée. Quel est donc l'obstacle qui les arrête? Si l'on se reporte à la description donnée plus haut de leur mode d'agir et de la structure des Pentastemons, on se convaincra que ce n'est pas la longueur de la corolle (jui produit, par elle-même, la différence, puisque les Insectes y entrent tout entiers. Le diamètre du tube de la corolle ne peut pas non plus être invoqué : il est presque le même chez toutes les formes et, de plus, nous nous sommes assuré que toutes ces corolles sont suffisamment larges pour contenir la plupart des Insectes qui visitent la forme mauve. Le diamètre ne peut donc avoir qu'une influence secondaire et seulement pour quelques rares Bombiis de grosse taille. Nous sommes amené ainsi, nécessairement, à conclure comme nous l'avons déjà laissé pressentir, que la cause de beaucoup la principale, sinon la seule, qui de ter mine la préférence des Insectes, est l'inégale distaiice, chez les diverses variétés, entre le point on s'incurve le staminode et le fond de la corolle. Cette distance représente la longueur de trompe nécessaire

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pour puiser tout le nectar : elle est en moyenne de i3 millimètres chez la variété écarlate et chez la variété rouge foncé, de 12 1/2 millimètres chez la variété rose et de 8 millimètres chez la forme mauve (i). Quant à la distance qui sépare la surface du nectar du point où se courbe le staminode, elle mesure en moyenne 8 millimètres chez la variété rouge foncé et la variété rouge écarlate, 7 1/2 millimètres chez la variété rose et 4 millimètres seulement chez la forme mauve. Voici maintenant un exemple : une Abeille capturée sur ces plantes avait une trompe qui, tout à fait dépliée, mesurait de 7 à 8 millimètres; selon H. Mùller, VEristalis tenax en a une de 7 à 8 millimètres aussi. Tous deux pouvaient donc sucer presque complètement le nectar de la forme mauve, atteindre la surface de celui de la variété rose et, à un degré moindre, de la variété rouge écarlate et de la variété rouge foncé. En été, les fleurs étant abondantes, ils ne visitaient que les nectaires qu'ils pouvaient vider sans trop de peine; en automne, la disette menace : aussi se contentaient-ils quelquefois d'une faible quantité du liquide.

Le tableau suivant renferme les moyennes de plus d'un millier de mesures que nous avons prises sur les Pentastemons; La première colonne donne la longueur totale de la corolle depuis son insertion jusqu'à l'extrémité de son lobe le plus proéminent ; la seconde, la longueur du tube seul, sans les lobes, c'est-à-dire depuis l'insertion jusqu'au point où les deux lèvres se séparent; la troisième, le diamètre approximatif de l'entrée et de la région moyenne du tube. La quatrième colonne indique la distance du fond du tube au point où le staminode cesse d'être soudé à la corolle

(i) La variété blanche est ici omise pour des motifs exposés plus loin, p. i83.

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