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STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS l83

et se recourbe vers le bas : cette colonne montre donc quelle longueur de trompe est suffisante pour épuiser complètement la provision de nectar; tandis que la cinquième colonne fait connaître quelle longueur permet tout juste d'arriver à la surface du liquide, car elle représente la distance séparant le point d'incurvation du staminode, de la limite supérieure du renflement nectarifère que portent deux des étamines (et jamais nous n'avons vu la couche de nectar dépasser ce niveau).

Toutes les mesures sont en millimètres.

Les grands Diptères et les Hyménoptères qui visitent les Pentastemons n'ont guère été vus sur la variété rouge foncé et sur la variété écarlate, quelquefois sur la variété rose et extrêmement souvent sur la forme mauve. C'est là précisément l'ordre que faisaient prévoir les moyennes des colonnes IV et V du tableau.

Cas DE LA VARIÉTÉ BLANCHE. — Il n'y a qu'une difficulté. Pourquoi la variété blanche n'est-elle pas, conformément à la même loi, visitée encore plus souvent que la mauve? Jusqu'ici, nos recherches ne nous permettent pas de résoudre définitivement cette question. Cependant nous avons vu parfois l'un ou l'autre Insecte butiner sur cette variété et, d'autre part, elle semble positivement moins nectarifère que ses congénères. Peut-être est-ce là le motif — ou l'un des motifs — qui, malgré son accès facile, la fait négliger par les Insectes. Nous ferons également observer que cette variété se singularise à divers points de vue et ne paraît donc aucunement pouvoir infirmer ce que des observations nombreuses et concordantes ont établi pour les autres formes. La particularité physiologique de son délaissement est accompagnée d'une constitution morphologique spéciale aussi. Sa panicule a les

rameaux plus étalés, moins touffus (}uc les quatre autres formes ; son calice est plus ouvert, plus profondément partagé en divisions plus étroites ; ses trois sépales supérieurs ont perdu (très probablement en corrélation avec la couleur blanche de la corolle) la teinte violacée qui, pendant la floraison, se retrouve chez les autres variétés. Les feuilles sont plus étroites et leurs bords sont assez fortement onduleux-crépus. Si cette variété blanche existe sauvage au Mexique avec le Pcntastcmon Harkvcgi type (i), elle s'y est peut-être (?) adaptée aux visites d'Insectes nocturnes. Cela expliquerait à la fois son délaissement, sa couleur blanche et le peu d'abondance de son nectar pendant le jour. Des études nouvelles peuvent seules élucider cette question.

Effets ultérieurs de la préférence des Insectes ET transformation DU Peutastc^nou Hartwegi par

SÉLECTION naturelle

Nous avons montré la cause de la préférence des Insectes pour le Pcntastcmon gcntianoidcs au détriment des P. Hartwegi; il reste à indiquer l'influence ultérieure que cette préférence exerce. Si réellement l'autogamie n'est pas facile chez ces espèces et si les Insectes sont des agents efficaces dans la fécondation, nous devons nous attendre à voir la forme mauve mieux fécondée et plus fructifère que les autres. C'est ce (jue l'observation confirme pleinement. Nous avons examiné au microscope les pistils d'un certam nombre de fleurs peu après la chute des corolles : les stigmates appartenant à la forme mauve étaient en général tout saupoudrés de pollen, tandis que ceux des

(i) On n'a signalé jusqu'ici comme sauvages que la variété écarlate et la variété rouge foncé (Bentham, dans ni: Candolle, Prodroinus, X, p. 323).

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS l85

autres variétés en étaient privés ou n'en présentaient que quelques rares grains. Quant aux capsules fertiles, c'est également la forme mauve qui en porte le plus : chez elle presque toutes les fleurs fructifient, et chez les autres on remarque, à côté d'un bon nombre de capsules, quantité d'ovaires qui n'ont pas été fécondés.

Voici le détail de nos observations à ce sujet : 4 inflorescences de la forme mauve ont porté ensemble 90 fleurs dont 63 ont produit des capsules en apparence bonnes, soit 70 % ; 6 panicules de la variété rose ont donné 69 fleurs, sur lesquelles 32 ont produit des capsules en apparence bonnes, soit 46,4 %; 5 panicules de la variété rouge foncé ont produit 34 capsules en apparence bonnes, sur 74 fleurs, soit 45,9 0/0; et 3 panicules de la variété rouge écarlate ont produit 22 capsules en apparence bonnes, sur 48 fleurs, soit 45,8 %. — Comme il y a une infinité de degrés entre une « bonne » et une « mauvaise » capsule, et que c'est là une cause d'erreur, nous nous sommes à dessein montré plus sévère dans l'application du terme « bonnes capsules » à la forme mauve qu'aux autres, afin de ne pas surfaire la stérilité de ces dernières. Ce qui prouve que nos chiffres ne sont nullement exagérés, c'est que dans une détermination de contrôle, nous avons trouvé seulement 28,6 "/o de bonnes capsules sur deux branches des variétés rouge écarlate et rouge foncé. Ce qui le prouve encore bien mieux, c'est l'examen du nombre de graines par capsule. Pour rendre cette comparaison aussi impartiale que possible, nous l'avons faite d'après deux méthodes. Nous avons d'abord compté à la loupe, pour chaque variété, le nombre de graines bonnes ou assez bonnes (en regardant comme telles toutes les graines qui ne sont pas complètement avortées) dans toutes les bo7i7îes capsules d'une même panicule ; puis nous avons compté d'une façon semblable le nombre de gvi\incs dans quelques-imes des plus belles capsules des autres branches. Voici les résultats : les 10 capsules d'une inflorescence mauve renfermaient 990 graines, soit 99 en moyenne par capsule; en outre, 3 des plus belles capsules mauves en renfermaient 425, ou 141 par capsule : la moyenne de ces treize capsules donne 108 à 109 graines par capsule. Chez la variété rose, les 8 capsules d'une même inflorescence contenaient 257 graines, ou 32 par capsule; mais comme deux de ces 8 capsules étaient assez mauvaises, ne

l86 ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

renfermant ensemble que 3 graines, il est peut-être plus juste de ne pas les compter : on obtient alors 42 graines par capsule, comme moyenne des 6 autres. Les 4 plus beaux fruits des autres branches de cette variété ont donné 249 graines, ou 62 par capsule. La moyenne générale est donc, pour la variété rose, de 42 graines par capsule ou, si l'on élimine les deux mauvaises capsules, de 5o graines. La plus belle branche de la forme rouge foncé portait 8 capsules, renfermant ensemble 282 graines, soit 35 par capsule; les deux plus belles capsules des autres branches ont fourni 169 graines, ou 84 par capsule; la moyenne de ces dix capsules étant ainsi de 45 graines par capsule. Chez la variété rouge écarlate, les 6 meilleures capsules d'une inflorescence, qui n'était malheureusement pas très belle, contenaient 124 graines seulement, soit 21 par capsule, ou 3o, si l'on élimine deux capsules ne renfermant ensemble que 3 graines. En outre, les 4 plus belles capsules des autres branches n'ont donné que 76 graines, ou 19 par capsule; ce qui porte la moyenne des dix capsules de cette variété à 20 graines, ou à 25 si l'on supprime les deux mauvaises capsules. Comme contrôle, nous avons trouvé dans deux capsules remarquablement belles et appartenant aux variétés rouge écarlate et rouge foncé, 129 graines, ce qui fait 64 à 65 par capsule.

Si l'on combine la donnée du nombre pour cent de bonnes capsules, avec le nombre moyen de graines par capsule, tiré de l'observation de toutes les bonnes capsules d'une inflorescence, on trouve que pour chaque 100 graines de la forme mauve, il en mûrit a8 de la variété rose, 23 de la variété rouge foncé et 20 de la variété rouge écarlate. A tous égards donc, la torme mauve est notablement plus fertile que ses rivales, et celles-ci se suivent dans l'ordre qu'on pouvait prévoir : la variété rose d'abord, et les deux variétés rouges ensuite. C'est là une conclusi(Mi bien certaine, quelque incertains que nos chiffres soient nécessairement dans le détail.

Ajoutons enfin que souvent les graines de la forme mauve sont sensiblement plus belles que les autres, et que toujours elles mûrissent de beaucoup les premières.

Pour terminer ce qui a rapport à la fertilité, voici les résultats trouvés pour la variété blanche qui, comme nous l'avons montré, n'est pas tout à fait comparable à ses congénères : 6 inflorescences portaient 1 1 1 fleurs dont 78 ont donné des capsules en apparence bonnes, ou 70 "/„, comme pour la forme mauve. Mais le nombre de graines par capsule est beaucoup plus petit que chez cette forme :

les 12 capsules d'une belle inflorescence appartenant à la variété blanche, contenaient 695 graines, c'est-à-dire 58 par fruit; en outre, deux des plus belles capsules des autres branches renfermaient 2o5 graines, soit 102 à io3 par capsule. La moyenne de ces 14 capsules est de 64 graines par capsule. — Ainsi cette variété est, par sa fécondité, intermédiaire entre le Pentastemon gentianoides et les P. Hartxpegi à fleurs colorées. Etait-elle visitée la nuit par quelques Insectes? Peut-être. Ou bien faut-il la regarder, de même que cette « White variety » du Mimulus liiteus dont parle Darwin (i), comme une variété où l'autocarpie est exceptionnellement favorable? Cela est également possible.

Les différents chiffres que nous ont fournis nos observations sur les fruits des Pentastemons, sont résumés dans le tableau ci-contre qui n'a pas besoin d'autre explication.

La particularité physiologique que nous avons tâché d'élucider est certes un détail peu important en soimême. Il n'est toutefois pas sans intérêt, semble-t-il, de connaître les conséquences considérables pour la fécondation et la multiplication d'une espèce, que peuvent occasionner des différences minimes dans la soudure d'un organe secondaire, comme un staminode. C'est un exemple qui montre bien l'importance des moindres variations lorsqu'elles ont un rapport — fût-il très indirect — avec le phénomène capital de la pollination par les Insectes (2). Il est presque certain, après ce que nous venons de voir, que si le Pentastemon gentianoides et le P. Hartwegi étaient livrés à euxmêmes aux environs de Bruxelles (en supposant que ces deux espèces supportent d'ailleurs exactement de même toutes les conditions extérieures), celui-ci ne tarderait guère à être vaincu par celui-là dans la concurrence vitale, — à moins que la sélection naturelle

(i) Darwin, The Effects of Cross, etc., pp. 78-81.

(2) Un fait très remarquable et du même ordre a été signalé par H. Muller chez les Epipactis {Befnichtung dev Blumen, etc., p. 81), et Darwin en cite plusieurs dans son ouvrage classique sur les Orchidées.

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