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pour les fleurs médianes (fig. a), et le sépale 2 pour les fleurs laté-rales (fig. p,). Mais nous avons aussi, quoique très rarement, vu une préfloraison cochlcaire descendante (« absteigend » Eichler) (fig. c) comme chez le Linaria viilgaris, ou cochléaire imbriquée (« imbriquée » Payer) (fig. d). La préfloraison de la corolle est encore plus variable, ainsi que nous l'avons déjà dit. Normalement cochléaire descendante (fig. e), comme c'est la règle chez les Antirrhinées, ou quinconciale (fig. f) comme chez VAtropa Beltadona, elle est souvent aussi cochléaire

(i) BUlthendiagramme, p. i;

23o ŒUVRES DE BOTANIQUE (iÉNÉRALE

imbriqua' avec l'un des pétales supérieurs (fig. g) ou l'idi des latcraitx (lig. h) tout à fait externe, ou cochlcairc descendante mais avec le pétale inférieur moitié externe, moitié interne (fig. i) ou bien enlîn, malgré la position quinconciale, le pétale inférieur recouvre tous les autres (lig. j). La préfloraison n'est donc pas même toujours symétrique par rapport au plan médian antéro-postérieur, comme l'admet Eichler (i).

Iniluence de la lumière

SUR LA MATIÈRE COLORANTE DES PeNTASTEMONS

Un détail physiologique mérite encore d'être noté : c'est l'influence indéniable de la lumière sur la coloration du calice et de la corolle des Pentastemons. Le calice prend, en effet, une teinte rouge violacé à sa face supérieure — la mieux éclairée — et reste vert à sa face inférieure. Il y a plus : cette coloration ne se développe jamais dans les portions des sépales qui sont recouvertes par leurs voisins. La production de la matière colorante exige donc, entre autres conditions, une certaine quantité de lumière, et cette quantité est même supérieure à celle qui suffit au verdissement de la chlorophylle. Lors de l'épanouissement, la coloration de la corolle ne se produit pas non plus dans la partie encore couverte par le calice, qui est blanche, sauf un petit anneau ordinairement coloré, à la base du tube. Ces faits doivent être rapprochés de ceux que nous avons vus, depuis, signalés par Chevreul à propos de la \'igne vierge (2).

(1) liliUlicndtaj^iiimme, p. 211.

(2) E. Chevreul, Sur une des c<iuses de Ui ciilciiitiou en lou^e des jeuilhi du Cissus quinquefolia {Comptes rendus, 22 octobre 1877).

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS 23t

Observations sur les mœurs des Insectes fécondateurs

En dernier lieu nous rassemblerons quelques données, fournies par nos observations, au sujet des Insectes (Hyménoptères et Diptères Syrphides). L'opinion surannée qui n'admettait chez ces êtres que l'instinct n'est, on le sait, plus soutenable en présence des faits presque merveilleux qu'une étude plus attentive a révélés (i). Outre leurs actes instinctifs, les Insectes observent, jugent, raisonnent, se trompent, se ressouviennent. Les Pentastemons sont des plantes exotiques : ce ne peut donc être l'instinct qui pousse les Insectes de notre pays à les rechercher et à préférer telle variété à telle autre. Nos Insectes vont à toutes les fleurs, en quête de nectar : voilà l'acte instinctif. Et en effet, nous en avons vu quelquefois chercher vainement à atteindre le nectar que le staminode leur rendait inaccessible. Mais ici interviennent alors leur expérience acquise et leur mémoire : ils distinguent les diverses formes et se rappellent que le nectar de la forme mauve est assez facile à obtenir, tandis que celui des variétés roge, rouge foncé, écarlate est hors de leur portée (2). Nous disons qu'ils se le rappellent, car, sans cela, nous devrions les voir frapper avec une égale fréquence aux portes qui leur restent fermées comme à celles qui leur sont ouvertes; et l'on sait qu'ils réservent presque exclusivement leurs visites à celles-ci. Mais une observation qui met encore bien mieux en

(i) Voir, entre autres, Darwin, TIte Effccts of Cross and Self-Fcrtilisatioii. Ch. XI.

(2) On trouvera d'autres faits à l'apinii de ceci, dans H. Mûller, Die Befrnchtiing der Blumen, etc., p. 119 et passim; et Darwin, The Effccts of Cruss and Self-Fertilisation, pp. 430-431, etc.

relief rintelligence des Insectes, c'est celle que nous avons eu occasion de faire sur les fleurs tombées (p. i8o). Dans la grande majorité des espèces appartenant aux Scrophulariacées et aux familles voisines, le nectar est sécrété par une glande hypogyne, dételle façon que la corolle en se détachant n'en emporte guère ou pas du tout avec elle. Chez les Pentastemons, au contraire, la sécrétion se fait à la base de deux des étamines, de sorte que la corolle entraîne le nectaire dans sa chute. Il est donc bien curieux déjà que des Insectes aient songé à chercher du nectar dans des fleurs détachées de la tige et éparses sur le sol. Il est encore beaucoup plus remarquable qu'ils aient trouvé le moyen d'atteindre, indistinctement, le liquide contenu dans les fleurs où ils étaient accoutumés à butiner et dans celles dont l'accès leur était d'habitude impossible. Cette idée de tourner la difficulté et de pénétrer par une porte de derrière là où la grande porte est barrée, prouve évidemment un calcul et une puissance de raisonnement (jui sont loin d'être médiocres. Il est à regretter que nous n'ayons pas tenu note des espèces d'Insectes aux(]uelles nous avons vu pratiquer cette ruse et que nous ne nous soyons pas assuré s'il y avait dans ce nombre des Syrphides ou seulement des Hyménoptères. C'est là une lacune (]ue nous espérons combler; ce qui est certain, c'est que nous avons observé bien des fois ce mode d'agir. Une autre preuve d'intelligence est l'habitude depuis longtemps connue (ju'ont les Apides de faire un trou dans les corolles dont le nectar leur est inaccessible ou difficilement accessible, et d'attemdre ainsi leur but par effraction. Darwin (i) a vu, dans un grand jardin, toutes les fleurs

(l) The Effects of Cross and Self-Fcrtilistitioii. p. 426.

STKUCTT^RE ET MODICS DE EÉCON DATION' DES FEEURS 233

d'un Pcntastemon (P. argidiis?) perforées de cette nuinière et il remarque que les Bourdons n'agissent ainsi que lorsque les plantes sont réunies en grandes masses. Quoique les Pentastemon Hartwegi et P. gcniianoidc's, sur lesquels ont porté nos recherches, se trouvassent groupés au nombre de plus de cinquante pieds dans une même corbeille et fussent chargés de fleurs la majeure partie de l'été, nous n'y avons vu qu'un nombre relativement faible de corolles perforées.

Les Insectes perçoivent des odeurs, voilà qui est certain. Mais le flair leur apprend-il que tel ou tel nectaire a déjà été vidé? Une observation de H. Mûller (i) montre qu'il n'en est probablement pas ainsi pour les Bourdons visitant le Lamium album. En revanche, nous avons remarqué que les Hyménoptères semblent reconnaître les fleurs de Pentastemons qui viennent d'être visitées et vidées : pour cela il leur suffit de s'arrêter un instant à l'ouv^erture de la corolle, sans y entrer. Le nectar de ces plantes émet donc probablement un parfum perceptible pour certains Insectes, quoiqu'il soit presque inappréciable pour nous.

Résumé et conclusions

Cette étude a porté sur cinq variétés, l'une appartenant au Pentastemon gentiano ides, les autres au P. Hartwegi. Leurs fleurs sont protérandriques et sécrètent abondamment du nectar; mais celles de la première espèce sont, à très peu près seules, visitées aux environs de Bruxelles par les Insectes (Hyménoptères et. Diptères Syrphides) et fécondées par eux. Une préférence si exclusive est due à des différences de quelques

(i) H. MûiLEK, Die liefruclittiiii^ der Blumeii durch Insecten. p. 3ii {Lamiuvt album); Darwin, Op. cit., p. 389.

234 ŒUVHics Dr. i^(vr\xigr]-. générale

millimètres dans resjnicc cjni scj-jare le tbiul tic la corolle du point où le staminodc s'incurve vers le bas. C'est ce (]ue l'on }ieut démontrer par des mesures précises. L'une des variétés du Pcntastcniou Harticci^i réclame cependant à ce sujet des recherches nouvelles. Plusieurs conséquences importantes pour les Pcntastemons sont amenées par ces inégalités minimes du staminode. Par là, en effet, l'une des deux espèces produit quatre fois plus de graines que l'autre, et son extension se trouve favorisée aux dépens de sa congénère; par là aussi s'opère une sélection naturelle (pu pourrait modifier profondément le Pentastemon Hart- K'cgi. C'est probablement à une sélection semblable que le Pentastemon gentianoidcs doit son origine ; toutefois au Mexique, sa patrie, le P. Hartwegi est sans doute visité par des Insectes, dont nous avons tâché de prévoir approximativement la nature.

Conformément à l'avis de Kerner et contrairement à celui de Delpino, la fonction principale du staminode est d'exclure du nectar les Insectes de petite taille. A propos de cette question, nous avons été conduit à rechercher quel doit être, dans les sciences naturelles, le vrai sens du mot « fonction )>, indépendamment de toute hypothèse finaliste.

Les Solanacées offrent avec les Scrophulariacées les liens de parenté les plus intimes et tout se passe comme si celles-ci n'étaient que les descendants modifiés de cjuelques-unes de celles-là. Aucun caractère tout à fait absolu ne sépare les deux familles; les mêmes formes de la corolle et du fruit s'observent chez toutes deux ; la courbure de l'embryon et la disposition de l'androcée présentent des analogies indiscutables et des transitions précieuses. La direction des carpelles par rapport à la branche-mère mérite toutefois d'être étu-

dicc davantage dans les deux groupes. Enfin les Scrophulariacées rappellent les Solanacées par certaines phases organogéniques et par les cas de pélorie. Tout ce que l'on possède de données paléontologiques confirme aussi notre hypothèse, qui fait dériver des Solanacées les Scrophulariacées et, par elles, d'autres familles voisines. De leur côté, les Pentastemons se montrent par leur préfloraison comme par la déhiscence de leurs capsules, par leur stigmate comme par leur staminodc, analogues aux ancêtres imparfaitement différenciés de toute la famille végétale dont ils font partie. A ce point de vue, la courbure que nous avons signalée chez l'embryon des Pentastemons offre peut-être quelque intérêt.

Le staminode n'est qu'une étamine dont le développement est incomplet : toute autre définition, en voulant préciser davantage, devient trop étroite. Le bout libre du staminode chez les Pentastemon Hartwegi et P. gentianoides est homologue de l'anthère et la dépression transversale qu'il porte répond à la ligne de déhiscence. Les poils dont beaucoup de staminodes sont revêtus ont des rapports avec la pubescence des étamines chez la même espèce ou chez des espèces affines : dans ce dernier cas, ils peuvent donc fournir des indices généalogiques.

On observe chez les Pentastemons cultivés de nombreux cas de tératologie. — Quant à la matière colorante violacée des fleurs de ces végétaux, elle paraît exiger pour se former plus de lumière que la chlorophylle n'en réclame pour verdir.

En dernier lieu, nos observations nous donnent de sérieux motifs pour admettre chez les Insectes, outre leur instinct, des facultés intellectuelles véritables, comme le soutiennent beaucoup de naturalistes.

Bruxelles, janvier 1878.