VII

presque droit

Il y a mieux : un embryon courbe se présente exceptionnellement parmi les Scrophulariacées les plus incontestables. Le Linaria adora Fisch. se distingue, en effet, de ses congénères par son « embryone curvo :». A en croire la figure de Reichenbach (i), cet embryon représente plus de 1/4 de circonférence. La courbure n'est pas toujours aussi forte, mais toujours elle existe : nous avons observé nous-mème des embryons de 1/6 de circonférence chez cette espèce.

Par leur androcée, ce ne sont pas seulement les Salpiglossidées qui se rapprochent des Personales (2) anisostémones et didynames; on peut suivre les transitions, étape par étape, dans toute la famille des Solanacées. Ainsi que Eichler le fait remarquer, les cinq étamines sont rigoureusement égales chez les Solaniun ; puis, une étamine se montre, d'une quantité minime plus petite que les autres (Atropa, Lycium); puis, cette légère inégalité d'une étamine s'accom-

(i) Icônes, XX, tab. i685 et p. 32.

(2) Bentham et HooKER (Gettera Plant arum) ont donné ce nom à la «cohorte» de Labiatiflores qui comprend les Scrophulariacées, les Orohanchacées. les Lentihiih.iriacées, les Cohivielliacées. les Gesnéracées, les Bignoniacées, les Pédaliacées et les Acanthacées.

pagne d'un faible excès d'allongement de ses deux voisines (Pctiinia nyctaginiflora) ; enfin une ctamine devient stérile (Salpiglossis) et finit même par disparaître absolument {Bjvwal/ia), tandis que les quatre autres se convertissent en deux paires didynames, où les voisines de l'étamine disparue sont tantôt les plus développées {Schizanthiis retiisus), et tantôt les plus courtes {Salpiglossis sinuata) (i). Tous ces divers cas, toutes ces gradations délicates si bien faites pour donner à réfléchir à ceux qui nient la lente évolution des espèces, nous les retrouvons chez les Scrophulariacées. Mais la didynamie à laquelle sont progressivement parvenues les Solanacées devient ici la règle, ainsi que chez les autres Personales. Comme chez les Solanacées, cette didynamie provient de ce que les étamines adjacentes à la place vide de la cinquième sont ou les plus longues (Angclonia), ou les plus courtes (Digifalis, etc.) : ce dernier cas est le plus ordinaire. A côté de ces Scrophulariacées tout à fait caractérisées, il en est d'autres qui indiquent, comme les Solanacées citées plus haut, le passage de l'isostémonie à l'anisostémonie : ce sont les formes qui n'ont pas dépassé les étapes inférieures de l'évolution de la famille ou qui, par atavisme, y font retour. Chez ces formes de transition, la variabilité de la cinquième étamine (l'étamine supérieure de la fleur) est extrême : c'était à prévoir. Les Vcrbasciim ont cinq étamines : mais tout à côté d'eux nous trouvons le genre Cchia qui ne s'en distingue par rien, si ce n'est par l'absence complète de l'étamine supérieure, et (jui touche de tellement près aux Verbascum qu'il va juscju'à en reproduire les deux sections, Thapsus et Lychnitis. Les Bacopa, petit genre

(i) EiCHLER, Bliithendiagramme, p. 204.

de deux espèces seulement, ont cinq étamines fertiles, presque égales : mais ils sont pour tout le reste de véritables Hespcrtis (sQct. Bramia) (i).Chez les Capraria, la variation envahit le genre lui-même : sur les quatre espèces décrites dans le Prodrome, deux sont pentandres et deux tétrandres (2). Enfin, chez les Sibi/iurpia, ce n'est plus de la variabilité, c'est un véritable désarroi que la fleur nous présente : elle est pentamère et pentandre {S. pichinchcnsis, S. retusa), ou bien la corolle est à 4-5 divisions et en même temps il y a quatre ou cinq étamines (S. af ricana), ou bien les divisions se multiplient, il y en a de cinq à huit, et le nombre des étamines oscille entre les mêmes limites (S. pcregrina), ou bien enfin la fleur est pentamère et tétrandre, comme dans la majorité des Scrophulariacées {S. ciiropaca). — Nous pouvons voir aussi la cinquième étamine devenir peu à peu stérile et traverser toutes les phases de l'avortement, depuis l'énorme staminode des Pentastemons jusqu'à zéro. Les Bignoniacées, les Gesnéracées présentent des phénomènes analogues.

PÉLORIES ET ORGANOGÉNIE DES PeNTASTEMONS (3)

Si les Scrophulariacées ont un lien si intime avec les Solanacées, ne devons-nous pas les voir quelquefois

(i) Bentham, dans de Candolle, Prodromus, X, p. 401.

(2) Bentham [Loc. cit ., p. 429) dit même du Capraria mexicana : « Simillima formis glabris C. biflorae et forte ejus varietas pentandra ».

[(3) Extrait d'une lettre adressée par Léo Errera à M. Penzig, professeur à l'Université de Gènes, le 29 avril 1S84 :

« L'article sur la Structure et les Modes de Fécondation des Fleurs est un » péché de jeunesse : les deux auteurs ensemble avaient environ 35 ans, quand » ils l'ont écrit. C'est vous dire qu'il y a là plus d'une page que j'adoucirais » aujourd'hui, la trouvant trop absolue, ou même que je supprimerais tout à » fait, la considérant comme inutile. Les notes tératologiques rentrent dans )) cette dernière catégorie. Je trouve de plus en plus qu'on peut faire dire à la » tératologie à peu près tout ce qu'on veut et que le mieux, par conséquent, » est de la laisser parler le moins possible !... »]

reproduire, comme par atavisme et sans cause apparente, les traits plus ou moins exacts d'un de ces ancêtres? C'est précisément ce que nous observons dans bien des cas de péloric. Enfin, d'après les lois de l'embryologie, il semble probable que les Scrophulariacées — surtout les plus inférieures, celles chez qui l'empreinte ancestrale apparaît encore clairement — soient par l'organogénie de leur fleur de vraies Solanacées, jusqu'au moment où l'irrégularité s'accentue et où elles deviennent Scrophulariacées; absolument comme l'embryon humain est un véritable invertébré avant que la corde dorsale se développe.

Les pélories sont bien connues chez la Linaire et d'autres plantes de la famille (i). Certaines anomalies moins profondes doivent aussi être regardées comme des phénomènes d'atavisme : Bentham (2) a parfois vu la cinquième étamine se développer chez le Stemodia sujfi'iiticosa, et Miers, chez un Laicophyllum (3); H. MûLLER a observé chez le Scrophitlaria nodosa toutes les transitions entre le staminode et une étamine parfaite (4). De semblables exemples sont probablement plus fréquents. Les Pentastemons nous ont souvent présenté de ces retours du staminode à l'étamine, et même des pélories assez complètes (5).

Nous avons montré plus haut (juc le Pcntcutcmon gcntianoides est, selon toute probabilité, postérieur au P. Hartwegi : conformément à cette déduction, les cas de pélorie sont beaucoup plus fréquents chez cette espèce-ci et nous en avons observé un bon nombre, au lieu que

(i) Voir par exemple Clos, Essai de tératologie taxinoviique.

(2) Dans i>n CANDOi-Ln, Prodromus, X, p. 382.

(3) Dans Hentham et Hooker, Gênera Plaittarum, p. 927.

(4) Die Be/ruclitiiiii; der Blumen, p. 282.

(5) Cf. Clos, Op. cit., p. 28, 4° ; Godron, Mémoires de la Société jiationalc des Sciences naturelles de Clicrhourg, 1877, t. XXI, y 238.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS 2l3

nous ne nous rappelons pas en avoir vu chez le Pentastemon gentianoidc's (i). Quelquefois l'anomalie se borne à ce que le staminode est fertile et sans courbure; il porte même (rarement) un léger renflement nectarifère comme les deux étamines qui l'avoisinentet auxquelles il ressemble alors. Mais les Pciitastemon Hartzvegi nettement péloriés ont les cinq lobes de la corolle identiques; les cinq étamines sont rigoureusement égales, équidistantes ; elles sont toutes très peu élargies à leur insertion; leur filet n'est ni courbé, ni nectarifère et il est soudé au tube corollaire sur un tiers de sa longueur (comme cela a lieu dans les fleurs non péloriques pour les deux étamines inférieures) ; l'ovaire n'est pas modifié et reste biloculaire (2), Ces fleurs ne sont donc plus didynames, elles ne sont plus anisostémones, elles ne sont plus bilabiées : leur solanisation est pour ainsi dire complète. Ce qui est exceptionnel chez la fleur adulte se retrouve, au contraire, normalement chez le bouton en voie de formation. Quoique diverses pièces florales y naissent successivement (ce que l'on voit du reste aussi chez certaines Solanacées), les Pentastemons traversent une période de régularité complète, une

(i) GoDRON en a cependant signalé [Loc. cit.). [Léo Errera a vu aussi depuis lors, le 6 septembre 1879, une quasi-pélorie : un Pentastemon gentianoides mauve, portant une fleur à pélorie hexamère:6 sépales -\- 6 pétales -|-(2-|- 4) étamines-j- 2 carpelles. Deux des étamines ont à la base un renflement nectarifère ; les quatre autres sont sans nectar et à peu près égales. Entre les deux étamines nectarifères il n'y a pas d'étamine, c'est-à-dire que la place du staminode est inoccupée. — La corolle est à peu près régulière. — C'est donc plus ou moins une pélorie, mais non suivant le type pentamère.]

(2) Dans certaines fleurs péloriques de Scrophulariacées, l'ovaire est luimême pentamère (Cf. Crépix, Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. IV, pp. 277-278). C'est là probablement un phénomène qui nous reporte à un ancêtre bien plus éloigné que ne le fait la pélorie ordinaire, ancêtre plus ou moins voisin du Nicandra pliysalotdes parmi les Solanacées ou de VIpomoea purpurea parmi les Convolvulacées. (On trouvera le diagramme de ces deux espèces dans EiCHLER, BUithendiagramme, fig. m et 118.)

phase solanoidc. Ecoutons ce qu'en dit Bâillon (i) : (i Alors l'androcée est formé de cinq mamelons égaux et également espacés. Les lobes de la corolle sont alors pareillement égaux. Les deux feuilles carpellaires, semblables entre elles et exactement placées en avant et en arrière, achèvent de donner à cette époque à la jeune fleur de Pentastemon l'aspect d'une jeune fleur de Solanée; il n'y a même aucune différence appréciable à ce moment entre ^me Pomme de terre, par exemple, et ce Pentastemon dont l'irrégularité définitive n'a pas besoin d'être rappelée. »

Caractères de transition des Pentastemons

Les Pentastemons sont sans doute distincts des Solanacées par leur inflorescence et leurs feuilles toutes opposées (à l'exception des plus supérieures qui sont souvent alternes chez le P. Hartwegi) (2) ; on pourrait ajouter à cela, par leurs carpelles médians. Malgré ces caractères, dont nous sommes loin d'ailleurs de méconnaître l'importance, nous venons de voir qu'à bien des égards ces plantes se rapprochent des Solanacées. Elles sont à peine Scrophulariacées et probablement analogues aux ancêtres communs de toute cette famille, peut-être même de tout le groupe des Personales.

Ainsi, certaines Solanacées ont des capsules septicides, mais aucune ne présente — pour autant que nous sachions — une capsule franchement loculicide. Les capsules à déhiscence septicide ne sont pas rares chez les Scrophulariacées. Les Pentastemons offrent ce cas.

(i) Adansonia, V, pp. 176-177.

(2) Le j;enre voisin ChionophUa a toutes les feuilles caulinaires alternes. D'autre part, Cesati, Passerini et Gibelli {Compendio délia Flora Italiana, I>. 36o) attribuent aux Solanacées des «foglieper In ])iù alterne e j^eminate, rarissime volte opposte»; mais nous ne savons à (juclle ]>lante ils font par là allusion.

Mais chez le Pentastemon Hartwegi et le P. gentianoides, nous avons observé que la capsule, d'abord septicide, est, de plus, à la fin loculicide : chaque carpelle se fend en deux le long de la nervure médiane, ce qui fait que le fruit est alors complètement quadrivalve. Plusieurs autres Scrophulariacées présentent ainsi une capsule septicide avec une tendance loculicide plus ou moins prononcée. Que le dédoublement de la cloison s'effectue un peu après la rupture dorsale des carpelles et nous avons le cas d'un genre voisin des Pentastemons, leChionophîla : sa capsule est d'abord loculicide, ensuite septicide. La cohésion des cloisons est-elle encore un peu plus forte, la déhiscence devient purement loculicide, comme dans les genres voisins Uroskinnera, Tetranema, Brandisia, Paulownia, etc., et dans beaucoup d'autres Personales.

Quant à la préfloraison, que doit-elle être chez les Pentastemons ? Elle doit se montrer plus ou moins intermédiaire entre les préfloraisons des autres genres de la famille. En laissant de côté les Pseudo-Solanacées, on sait que les Scrophulariacées se subdivisent en deux séries : celle des Antirrhinées dans le bouton desquelles la lèvre supérieure de la corolle couvre l'inférieure, et celle des Rhinanthidées où le contraire a lieu en général. Dans ce dernier cas, tantôt les lobes latéraux de la lèvre inférieure sont tout à fait externes ; tantôt c'est le lobe médian qui enveloppe tous les autres. D'après Bentham et HooKER, la préfloraison n'est incertaine ou variable que dans quelques Limosellées, Sibthorpiées et Escobédiées. Et pourtant, selon nos prévisions, les Pentastemons ont aussi la préfloraison fort capricieuse : chez eux, elle n'est même pas constante pour une espèce donnée. Car si nous avons observé d'ordinaire, chez les Pentastemon gentianoides et P. Hartwegi, la dis-

2l6 ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

position des vraies Antinhinées, nous y avons aussi vu fréquemment le lobe médian inférieur ou l'un des lobes latéraux embrasser tous les autres (i) (p. 229, fig. H. et J) : c'est là une transition évidente aux Rhinanthidées.

Nous rencontrons une variabilité similaire dans la plupart des autres organes et cela justifie notre manière de voir: les Pentastemons apparaissent toujours comme incomplètement différenciés et intermédiaires entre divers rameaux du grand tronc des Sciophulariacées. Rappelons-nous que la courbure de leur embryon varie, que leur stigmate est parfois indivis, parfois plus ou moins profondément bilobé (2), et que la courbure des filets staminaux est loin d'être constante. De même pour l'ordre de maturation des anthères. Elles s'ouvrent une à une : d'abord, à de courts intervalles, celles des deux étamines inférieures (longues), puis, un peu plus tard, celles des étamines supérieures (courtes) (3). Tel est le phénomène normal. Mais souvent la succession est différente. Nommons A et A' les anthères des deux étamines inférieures, B et B' celles des deux étamines supérieures. Au lieu de voir A et A' s'ouvrir avant B et B', nous avons observé, entre autres, les cas suivants : A et B étaient tout à fait ouvertes, B' en partie et A' pas encore ; ou bien A et B complètement. A' en partie, et B' pas; ou bien A, B et B' étaient ouvertes et non A'; ou bien enfin B était tout à fait ouverte, A commençait à s'ouvrir. A' et B' étant encore closes. Ce dernier cas est rare.

Si par son développement accidentel en étamine

(i) Nous avons appris, depuis, que ce dernier cas a déjà été signalé par Asa Gray chez des M hiiuliis et des Pcntastemon {Mantuil of Bvtany. p. 281 ).

(2) Le stigmate est en général indivis chez les Solanacées, souvent bilobé chez les Personales inférieures, et bilamellé chez lesPersonalesà structure plus élevée.

(3) C'est à très peu de chose près ce qui se passe chez la Digitale (Ogle, Popuïar Science Revieu\ ']aLÏi\\tv 1870, p. 49).

parfaite le staminode nous rappelle, selon toute probabilité, les aïeux des Pentastemons, son avortement accidentel plus ou moins complet nous indique l'une des transformations ultérieures les plus importantes que le type primitif des Scrophulariacées ait subies. Ogle (i) et nous-méme avons plus d'une fois vu des fleurs de Pentastemons, d'ailleurs normales, dont le staminode était très réduit ou même avait disparu sans laisser aucune trace. Or, nous pouvons suivre chez les Scrophulariacées toutes les étapes de la suppression de cette cinquième étamine, déjà devenue stérile. Chez quelques espèces de Pentastcmon, la large extrémité du staminode (« apice spathulato ») représente encore l'anthère ainsi que nous l'établirons plus loin ; chez d'autres, l'extrémité n'est plus que renflée médiocrement (« apice clavato ))) ; chez d'autres enfin, il ne reste que le mince filet (« staminodium filiforme »). Ce filet se réduit lui-même dans le genre si voisin Chclone; et davantage encore chez les Uroskmnera, les Russeliay les Antirrhinuni\ il n'en reste plus rien dans les genres Brookea, Paulownia, Wightia, Brandisia, etc., et la majorité des Scrophulariacées. Il importe de répondre d'avance à une objection : comment, demandera-t-on, le staminode a-t-il pu disparaître, puisqu'il joue un rôle important dans la protection du nectar? La sélection naturelle ne devait-elle pas tendre à le conserver? Oui, la sélection naturelle tend à le conserver, à moins que des dispositions différentes ne se développent et remplissent la même fonction que lui. Un tube de la corolle très étroit ou courbé ou obstrué par les organes sexuels, un nectaire hypogyne, un éperon nectarifère, une corolle personée, des poils

(i) Loc. cit.. p. 5i.

2l8 ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

protecteurs du nectar, etc., sont autant de dispositions de ce genre, qui se rencontrent précisément chez la plupart des autres Scrophulariacées : aussi le staminode, devenu inutile, pouvait-il et devait-il graduellement disparaître.

Un dernier caractèrede transition desPentastemons, c'est la division moins profonde entre les deux lobes de la lèvre supérieure de la corolle, qu'entre les lobes de la lèvre inférieure; ce détail est un acheminement vers les Scrophulariacées à corolle tétramère ( Veronica, etc.).

Les Scrophulariacées descendent probablement DE certaines Solanacées

Tout fait dont nous devons déduire la nature d'après un plus ou moins grand nombre de ses conséquences, sans pouvoir le vérifier par l'observation immédiate, a nécessairement quelque chose de conjectural. Cette remarque, applicable à la géologie comme à l'histoire, à la philologie comme à l'analyse spectrale, est sans doute vraie aussi de la plupart des recherches « phylogénétiques » : mais, en nous mettant en garde contre des affirmations téméraires, elle ne doit point nous décourager. Nous n'avons pas vu les glaces quaternaires strier ou user les roches et déposer au loin les blocs erratiques ; nous n'avons pas vu le sodium se vaporiser à la surface du soleil ; nous n'avons pas vu les Cryptogames devenir des Phanérogames, par une lente et longue évolution. Nous n'avons observé directement aucun de ces phénomènes; nous ne les connaissons que par leurs effets et par leurs traces. Mais — pour employer une expression excellente de de Quatrefages — nous sommes en droit de dire que tout se passe comme s'ils étaient vrais : nous n'affirmons rien au delà.

STRUCTURE ET MODES DE FECONDATION DES FLEURS 2,1g

Ces réserves établies, nous espérons avoir montré que les choses se passent comme si les Scrophidariacées descendaient de certaines Solanacées et que, dans tons les cas, ces deux familles ont des liens de parenté extrêmement intimes. L'absence de caractères distinctifs absolus, la forme de la corolle, la structure du fruit et la courbure de l'embryon, les gradations significatives qu'on observe dans l'androcée, la réapparition d'une cinquième étamine, les pélories, l'organogénie, sont autant de grands FAITS qui plaident en faveur de notre hypothèse et qui paraissent inexplicables sans elle. Quant aux Pentastemons, nous avons fait voir qu'ils offrent de précieux caractères de transition. Ils représentent un des premiers degrés de la série des Personales. Ils rappellent encore les Solanacées, et sont déjà des Scrophulariacées. Par les Chelone, ils se rattachent au Wightia, arbrisseau dont la tige grimpante, les graines allongées, ailées et surtout privées d'albumen, l'embryon droit, nous conduisent aux Bignoniacées et aux Pédaliacées (i). Ces deux familles, loin d'accentuer le type bilabié, tétrandre et didyname, comme le font beaucoup de Gesnéracées, les Scrophulariacées les phis élevées et les Acanthacées, montrent au contraire en général, par la forme de la. corolle et le développement toujours appréciable de la cinquième étamine ou du staminode qui la remplace, un degré d'évolution qui n'est pas beaucoup supérieur à celui des Salpiglossidées, des Pseudo-Solanacées, des Pentastemon et des genres voisins.

(i) Nous nous rangeons en cela à l'avis de Bureau {Monographie des Bignoniacées, pp. 12 et 72-73} . A. L. DE JussiEU plaçait même les Chelone (et les Pentastevton) parmi ses Bignoniael Les analogies des Jacavanda (Bignoniacées) et des Pentastemon, sur lesquelles Delpino insiste et dont il semble s'étonner {Aiti délia Società Italiana délie Scienze naturali, XVI, p. 264), s'expliquent tout naturellement par une descendance commune.

Malheureusement les couches tertiaires ne nous ont pas encore livré de bien nombreuses empreintes de Dicotylédones gamopétales. Les quelques résultats que la paléontologie a déjà fournis à cet égard n'en sont pas moins une confirmation fort remarquable des idées que nous venons d'esquisser. En effet, les Solanacées apparaissent immédiatement avant le groupe des Persoriales et, parmi celui-ci, les Scrophulariacées et les Bignoniacccssont les familles les plus anciennes. Car, àlaSolanacée régulière de l'éocène (Solanites), succèdent dans la période oligocène et miocène, une Solanacée Salpiglossidée [Brunfelsia), quelques Scrophulariacées {Verbascum, Veronicites, Scrofularina) et plusieurs Bignoniacées (Bignonia, Bignoniophyllum, Jacaranda, Catalpa, Tcconm), tandis que les Gesnéracées et les Acanthacées manquent encore (i).

Nature des stam inodes

ET structure de CELUI DES PeNTASTEMONS

On paraît le plus souvent (Payer, Sachs, Bellynck, etc.) regarder les staminodes comme des « étamines réduites à leur filet plus ou moins déformé ». Cette définition est trop étroite et ne nous semble guère admissible. Nous voudrions dire simplement que les staminodes sont des étamines incomplètement développées (2). Car entre les staminodes qui témoignent de modifications profondes et ceux qui ne diffèrent en rien du filet des étamines fertiles, on trouve toutes les

(1) cf. W. Ph. SrHiMPER, paléontologie végétale, I, pp. 85-86, et II, pp. 911 et suivantes.

(2) cf. Eichler, Uliithendiogramme, p. 4 : « Staminodien sind unvollkommen auspebildete Staubgefàsse. » — Duchartre, Eléments de Botanique, p. ySg : "... des corps divers de dimension et de forme qui, n'étant que des étamines imparfaitement formées ou transformées, ont été nommés staminodes. »

transitions possibles : la déformation n'est donc pas un caractère essentiel. Ensuite, en ce qui concerne l'autre terme de la définition que nous combattons, nous allons montrer que, chez certaines espèces, le staminode ne représente pas seulement le filet staminal, mais que son extrémité libre y est un véritable homologue de l'anthère. Dans ces cas, le staminode offre donc une anthère transformée et non point absente, ce qui au point de vue morphologique est fort différent. — Cette opinion, d'autres auteurs l'ont du reste déjà émise implicitement, mais sans y insister. En décrivant les deux staminodes si remarquables du genre Brillantaisia, Bentham et Hooker disent, par exemple : « staminodia... filamentis apice in antherae rudimentum transversum expansis » ; et Bureau nomme le mamelon terminal du staminode, chez le Lundia acumhiata, « l'ébauche d'une anthère à deux loges qui ne s'est pas développée (i) ». Chez certains Pentastemons, il n'est pas douteux que le bout élargi du staminode ne représente aussi l'anthère dithèque des étamines normales. C'est ce que prouvent à l'évidence les transitions qu'on rencontre accidentellement chez le Pentastcmon Hartwegi. Nous y avons quelquefois vu la cinquième étamine absolument semblable aux autres (2). Dans un second cas, son filet n'était pas courbé et son extrémité portait une anthère de structure normale, mais plus petite que celle des étamines fertiles. Dans une autre fleur, le filet, incurvé comme celui du staminode ordinaire, était terminé pourtant par une anthère réduite. Parfois une moitié de l'extrémité est un peu poilue et présente la forme aplatie du staminode, tandis que l'autre moitié, ren-

(i) Monographie des Bignoniacées, p. ii6. (2) Voyez plus haut, p. 2i3.

flée, glabre, simule complètement une demi-anthère ; celle-ci ne contient pas de pollen mais porte une dépression qui répond à la ligne de dchiscence des anthères normales. Enfin, l'on trouve même des conformations intermédiaires entre ces demi-anthères stériles et l'extrémité ordinaire du starninode.

Ces anomalies nous éclairent également sur un détail de structure curieux. L'extrémité libre et élargie du staminode des Pcntastcmon Harhvcgi et gcutianoidcs porte une dépression transversale facile à constater, ou deux dépressions juxtaposées bout à bout qui représentent les deux moitiés de cette dépression unique. Comme le prouvent surtout les staminodes à demi normaux que nous^ venons de décrire, ces dépressions sont, à n'en point douter, homologues des fentes de déhiscence des anthères. Et leur direction transversale montre qu'elles répondent à la position qu'occuperaient les deux thèques de l'anthère si le filet n'éprouvait pas de torsion avant la déhiscence (i), état anormal qui s'observe quelquefois.

De semblables homologies, tout à fait incompréhensibles et mystérieuses sans le transformisme, sont au contraire aussi faciles à prévoir que simples à expliquer au point de vue de cette théorie. Elles proviennent uniquement de ce qu'un staminode est toujours le descendant modifié d'une étamine : c'est une conclusion à laquelle nous sommes déjà arrivé plus haut pour le cas spécial des Scrophulariacées et des autres Personales.

Mais le développement peut être plus incomplet encore que chez nos deux Pcntastemons, la modification plus profonde, l'avortement plus avancé : alors

(i) Voyez plus haut, p. 196.

rhomologie avec l'anthère s'efface graduellement. C'est ainsi qu'après les Pentastemons à staminode fort élargi, nous avons déjà vu qu'il y en a dont le staminode est seulement claviforme {Pentastemon tubiftoriis, P. Torreyi; etc.), puis dont le staminode est linéaire (Pentastemon Scouleri, P. M enziesii, etc.); et ceux-ci nous conduisent aux Chclone qui nous préparent à la disparition totale de la cinquième étamine. Les Scrophulaires offrent des faits en tout semblables : chez les unes(Scrophiilaria Scorodonia, liieida, aquatica, nodosa, alata, etc.), l'extrémité du staminode dilatée, spatulée, réniforme, souvent émarginée ou même bifide (i), répond encore clairement à l'anthère et à ses deux moitiés ; chez d'autres [S. canina, etc.), rien ne représente plus l'anthère, et il ne reste qu'un staminode aigu et filiforme ; enfin celui-ci tend aussi à disparaître {S. vernalis, etc.) et le filet même de l'étamine ne se trouve plus alors avoir son homologue. Ce sont encore des phénomènes de cet ordre que Bureau a décrits chez les Bignoniacées (2) : nous y voyons en dehors de l'extrémité anthériforme du staminode du Lundia, des extrémités bilobées, d'autres aplaties et entières, d'autres légèrement renflées et enfin des staminodes linéaires.

Rapports entre la pubescence du staminode

ET celle des ÉTAMINES

Chez le Pentastemon Hartwegi les étamines sont absolument glabres et pourtant l'extrémité du staminode porte quelques villosités. Nous nous sommes demandé si ce fait n'était pas contraire à l'homologie

(i) B. Du Mortier, Note stir le staminode des Scrophulaives aquatiques indigènes {Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique. VII, pp. 36-42). (2) Monographie des Bignoniacées, p. 180.

de cette extrémité avec l'anthère et nous avons été conduit aux quelques remarques suivantes. Les diverses étamines d'une fleur (comme toutes les parties homologues) tendent à varier d'une façon similaire et se conduisent en général toutes de la même façon, au point de vue de la pubescence entre autres. Cette règle souffre cependant bien des exceptions : nous nous bornerons à rappeler les Vcrbascum, dont plusieurs espèces ont deux étamines glabres et trois poilues iV . Thapsus, etc.). Quant aux staminodes, ils suivent d'ordinaire, pour leur pubescence, le sort des étamines fertiles de la même espèce. S'ils s'en écartent, la théorie de la descendance exige que nous puissions montrer les principales étapes qu'ils ont dû traverser pour atteindre cette différenciation. Ils jouent le plus souvent un rôle trop effacé pour que la sélection naturelle ait une grande action sur eux : leur pubescence doit être un héritage, bien plutôt qu'une acquisition nouvelle. Lorsque leur extrémité représente une anthère transformée et que cette extrémité est velue, il faut donc que les anthères de la même espèce végétale ou d'une espèce voisine soient velues également. Quand, par un avortement plus complet, le staminode ne représente plus que le filet staminal et que ce staminode est velu, le filet des étamines de cette espèce ou d'espèces voisines doit aussi être revêtu de poils. L'observation fait-elle découvrir ces coïncidences que la théorie réclame? Autant que nous en pouvons juger, cela n'est pas douteux. Voici quelques exemples. L'anthère rudimentaire du staminode chez le Lundia acumimita est surmontée par un bouquet de poils; les anthères normales sont hérissées pareillement. Le staminode du Pachyptera Jovcolala et ceux du Brillantaisia owaricnsis sont termi-

nés par des villosités, en même temps que les anthères fertiles de ces plantes. Certains Pentastemons (environ vingt espèces) ont le staminode glabre et les anthères glabres. Mais le P entastemon Hartwegi et un grand nombre de ses congénères (plus de trente espèces, c'està-dire la moitié du nombre total de celles qui sont connues) ont le staminode plus ou moins pubescent et les anthères glabres. Aussi étions-nous sûr d'avance qu'il devait y avoir d'autres Pentastemons dont les anthères étaient velues : et nous n'avons pas été déçu dans cette attente. Chez ces dernières espèces, le bout du staminode paraît homologue de l'anthère, il est velu comme elle, et souvent ce parallélisme est si frappant que les botanistes descripteurs le traduisent par les termes mêmes de leurs diagnoses. Les Pentastemons à anthères pubescentes et à staminode glabre sont au nombre de deux seulement [Pentastemon heterophylltcs, P. glandiilosus) : mais chez ces plantes le staminode est filiforme, il ne correspond qu'au filet staminal, de sorte qu'il ne faut pas s'étonner s'il est glabre comme celui-ci (i). Quant aux plantes dont le staminode est velu quoiqu'il représente seulement le filet, elles ont aussi (elles-mêmes ou des espèces affines) les filets staminaux hérissés. Tel

(i) Voici, d'après le Prodromus, les espèces à anthères et à staminode velus : Pentastemon Scouîeri.P. Menziesii, P. frutescens, P. eriantliera, P.alpinus («antheris parce hirtellis, tilamento sterili apice dilatato parce barbato )>), P. strictus (« antheris parce piloso-lanatis, filamento sterili superne dilatato subniido »), P. Richardsoni (« antheris parce hirtis, filamento sterili apice spathulato parce barbato ») et P. venustus. Il faut y joindre, d'après Hooker (dans Annales de la Société d'agriculture et de botanique de Gand, III, p. 413, et V, p. ?)'i5),\e Pentastemon Gordoni et le P. cyananthus (« antheris filamentoque sterili hirsutis ») et, d'après nos propres observations, le P. Leunsii. — Trois autres Pentastemons ont été signalés comme ayant les anthères barbues : ce sont le Pentastemon Douglasii qui nous est inconnu et dont le staminode n'est pas décrit (il doit probablement être un peu poilu) et les Pentastemon heterophyllus et P. glandulosus qui ont les anthères terminées par quelques cils et dont le staminode, homologue du filet seul, est glabre.

est le cas du Licbigia apcciosa et du Chirita Walkcriae, dont les staminodes sont surmontés de poils et dont les filets fertiles sont également pubescents à leur extrémité, sous l'anthère. Tel est aussi le cas de bon nombre de Bignoniacces, par exemple :1e Ciispidaria criibesccns, le Macrodisciis rigesceus, etc., chez qui le staminode et les filets fertiles portent exactement les mêmes villosités à leur base, le Jacaranda mimosijolia, le J. tomentosa et plusieurs congénères dont le stamihode est revêtu des mêmes poils glanduleux qui couvrent la base des filets staminaux fertiles. Nous citerons encore le genre de Scrophulariacées le plus apparenté aux Pentastemons, les Chelone : chez le C. glabra, le staminode dont l'extrémité est dépourvue de tout renflement et dont la base est velue, rappelle tout à fait par sa forme et sa pubescence les filets fertiles de la même fleur (i).

Avant de résumer les principales conclusions de cette étude bien plus longue que nous ne l'aurions

(i) Ce travail sur les Pentastemons était terminé depuis plus d'un an, lorsque j'ai eu connaissance du Synopsis of the genus Pentstemon, de Asa Gray [Proceedings of the American Academy of Arts and Science. Boston, vol. VI, pp. 56-76, et vol. VII, p. 379). Maljfré plusieurs réductions spécifiques, ce savant donne une liste de Pentastemons plus nombreuse que ses devanciers : il porte le chiffre des espèces à soixante-six environ. Voici, d'après les diagnoses de Gray, quelques faits qui complètent mon travail. Conformément à ma prévision (p. 223, note), le Pentastemon Doui;lasii a le staminode plus ou moins pubescent. Le Pentastemon Frimonti Torr. et Gray, dont les anthères et le staminode dilaté sont velus, confirme la règle que j'ai énoncée Les Pentastemon azureus Benth., Jaettis Gray, et Dridgesii Gray, ont, il est vrai, les anthères ciliées et le staminode glabre ou presque glabre ; mais ces plantes sont probablement dans le cas des Pentastemon heterophyllus et glandulosus : leur staminode répond seulement à la portion glabre des étamines fertiles et la région velue de celles-ci n'a pas d'homologue dans le staminode. Gray a vu chez deux espèces {Pentastemon amhiguus Torr., et P. heterander Torr. et Gray) le staminode porter quelquefois une anthère, ce qu'on avait déjà signalé auparavant chez le P. grandiflorus Nutt. ; chez cette dernière plante, il a constaté au contraire, assez souvent, l'absence complète du staminode. Nous avons décrit des phénomènes semblables chez le Pentastemon HartiiH'gi (pp. 210, 2i5).

désiré, il nous reste à consigner brièvement quelques faits qui se sont présentés à nous dans le cours de nos observations et qui, étrangers au sujet que nous avions en vue, n'ont pas encore trouvé place jusqu'ici.

Faits tératologiques

Outre les anomalies signalées dans le courant de ce travail et dont on peut rattacher la cause à l'une ou l'autre loi générale, nous en avons vu quelques-unes qui doivent probablement être regardées — dans l'état actuel de la science — comme de simples phénomènes de variabilité. Nous ne les donnons que parce que la tératologie a encore besoin de tous les faits qu'on peut lui fournir.

Nous avons observé chez un Pentastemon Hartwegi la soudure d'un rameau latéral avec la tige sur toute la longueur d'un entre-nœud; chez un autre, la soudure à la corolle de l'une des étamines antérieures, depuis sa naissance jusqu'à la base de l'anthère : sur le prolongement de cette étamine, la corolle portait un tout petit appendice pétaloïde supplémentaire. Chez une fleur rose vif, déjà citée (p. 221) pour son staminode surmonté d'une anthère réduite, l'une des deux étamines supérieures était privée de son renflement nectarifère : mais ce fait peut se rattacher à l'atavisme. Assez souvent chez le Pentastemon Hartwegi, le tube de la corolle, au lieu d'être droit, est plus ou moins courbé de bas en haut. Chez plusieurs fleurs, surtout de la variété blanche, nous avons observé le dédoublement latéral des deux étamines nectarifères : il y avait donc là sept étamines au lieu de cinq. Des deux étamines qui résultent ainsi de chaque étamine dédoublée, l'une ressemble tout à fait à l'étamine normale qu'elle rem-

place; l'autre est privée de nectaire et son anthère est formée d'une thèque fertile, tandis qu'un petit appendice blanc, analogue à l'extrémité du staminode, y tient lieu de la seconde thèque. Chez une autre fleur de la variété blanche, c'est le staminode qui se dédouble : cette fleur a le calice normal, à cinq sépales; sa corolle possède un pétale dédoublé à la lèvre supérieure, et, au lieu d'un staminode, on en voit naître deux côte à côte, l'un absolument normal, l'autre terminé par une demi-extrémité de staminode et par une demi-anthère rudimentaire. Ce cas se rapproche donc du précédent. — Certains pieds du Pentastemoii gentianoides (mauve), cultivés près de Bruxelles, ont présenté (en 1878) quelques fleurs atteintes d'une anomalie curieuse. Tout y est normal, à un détail près : la corolle porte un appendice soudé à sa surface extérieure, vers sa base, à un endroit qui correspond à l'intervalle entre les deux divisions de la lèvre supérieure; cet appendice se détache donc de la corolle, en dehors, à la môme place où le staminode s'en détache en dedans. A partir de son insertion, il devient libre, longe la corolle ou se relève plus ou moins. Il a la forme d'une lame étroite, à peu près linéaire. Sa consistance est pétaloïde; il est blanc ou teinté de mauve, et couvert comme la corolle de poils courts et glanduleux. Sa longueur varie suivant les fleurs, de 10 à 20 millimètres; sa largeur, de 3/4 de millimètre à 2 millimètres. Quelle est sa signification morphologique? Faut-il y voir peut-être un dédoublement radial du staminode (i)? — Un Peniastcmon Harhvegi écarlate

(l) L'appendice observé chez le Pentastemoii i^entianoides n'est peut-être qu'une simple « émergence » du tissu de la corolle, analogue à ce que P. Magnus a décrit chez le Gloxinia speciosa. (Vérhandhing des hotanischen Vereiits der Provinz Bmndaibiir^, XIX, 1S77, p. gS).

portait une fleur tétramère : son calice avait quatre sépales, sa corolle deux lobes seulement à la lèvre inférieure, comme à la lèvre supérieure, et son androcée était privé de l'une des étamines inférieures. Chez une fleur de Peniastcinon gentianoides, le calice était hexamère : sa disposition dicyclique était évidemment favorable à la manière de voir d'EicHLER (i) sur les calices formés suivant la spirale 2 5.

La préfloraison nous a aussi oflert des anomalies chez les Pentastemons. Celle du calice est en général quinconciale, avec le sépale i vers la branche-mère,