DES PRIMEVÈRES
Ce travail a paru dans le Recueil de l'Institut hi)taiiique [Je Erfcra it. VI, iQo5, p. 225) avec l'introduction suivante :
Notre regretté professeur M. Léo Errera, en disparaissant si inopinément, a laissé bien des travaux inachevés et bien des esquisses inédites sur de multiples sujets d'investigation. Il en est beaucoup qui, malheureuseme .t tro]) incomplets, ne pourront être publiés; d'autres, déjà mis au point, prêts à être rédigés, ont pu être repris; et la présente note que j'ai le grand honneur de pouvoir achever était déjà presque aux deux tiers écrite par notre savant maître.
Dès 1876, il avait fait des observations sur les Primevères et les avait poursuivies pendant les années 1877-1878; il nous dit lui-même comment, en iSgS, il avait été ramené vers cette qxiestion.
M. Errera travaillait toujours avec un admirable esprit d'ordre : ainsi, dans le cas présent, tous les livres traitant de la question étaient rassemblés, des signets marquaient les pages à consulter, des indications sur feuillets détachés étaient jointes aux cahiers contenant les observations faites dès 1876. Tout cela faisait un ensemble dans lequel il ne m'a pas été difficile de puiser les renseignements nécessaires à l'achèvement du travail.
J'ai eu spécialement à cœur de ne développer que les notes qui me semblaient suffisamment claires pour que je pusse rester, le plus possible, dans l'esprit du travail conçu par mon professeur.
La partie théorique, d'ailleurs, était presque complète ; je n'ai eu qu'à rassembler les observations et à les coordonner dans la direction qui m'était donnée pour écrire la suite. Cette dernière partie est placée entre crochets.
Certaines annotations pourtant, qui sont sans doute l'expression, trop résumée, hélas ! de ces aperçus ingénieux dont était coutumier M. Errera, sont restées inemployées, parce que je n'ai pu les rattacher à l'ensemble du travail. Ce sont des indications bibliographiques, des données théoriques sur la transmission héréditaire des caractères hétérostyliques secondaires, et enfin cette phrase qui dans la pensée de M. Errera devait terminer son travail : « Il serait très intéressant d'examiner, pour les divers cas de fécondation possibles, la transmission héréditaire des caractères hétérostyliques principaux et secondaires, à la lumière des théories de Mendel, aujourd'hui remises en honneur. »
Institut botanique, le 18 septembre ii)05. Joskphtxe Wery.
23<^ ŒT'VRI-.S DE BOTAX1QT-1-' GF.XKKALE
Dans un mémoire lait en collaboration avec mon ami, le regretté Gi'Stave Gkvaert, et dont la Société royale de Botanique a bien voulu accueillir la première partie dans son Bulletin, alors que les deux auteurs étaient encore de jeunes étudiants (i), — il y a vingt-sept ans de cela — nous annoncions en ces termes les deux autres parties qui devaient, dans notre esprit, en former le complément :
« Pour achever le programme que nous nous sommes donné dans ce travail, il nous reste à examiner plus spécialement l'hétérostylie et à faire connaître les résultats de nos observations sur le Piiinula clatior. Nous espérons aider à éclaircir, par là, les détails de structure des deux formes de cette espèce ; prouver (ju'il existe des caractères hétérostyliques secondaires, à peu près comme il existe des caractères sexuels secondaires; que l'on peut constater directement dans la nature le transport du pollen de l'une à l'autre forme de Primevère; que la forme macrostyle est légèrement plus voyante que la forme microstyle, et cpie l'homme même parait involontairement tenir compte de cette faible différence, etc. (2). »
(i) Gustave Gevaert, né le 12 février 1861, ne s'est plus occupé de botanique dans la suite. 11 embrassa la carrière médicale, fut \ni médecin d'enfants très estimé et mourut, le 12 avril 1903, directeur de l'Hosjjice Rni^er do ("rriniberghe, à ]Middelkerke, non loin d'Ostendc.
(2) L. Errera et G. Gevaert, Sur la structure et les modes de fécondation des Fleurs et en particulier sur l'hétérostylie du Primula elatior. Première partie. Voir p. .^i.
CARACTÈRES TIKTKROSTYLIQUES DES PRIMIÎVÈRES 239
Nous avions réuni, pendant les années 1876, 1877 et 1878, un assez grand nombre d'observations sur cette matière, mais nous désirions les multiplier encore. Les circonstances ne l'ont pas permis, l'un de nous s'étant consacré à la médecine, l'autre ayant été sollicité par des sujets d'études botaniques différents.
Des naturalistes qui s'intéressent aux questions de biologie florale se sont adressés à moi à diverses reprises pour me demander des éclaircissements sur les faits sommairement indiqués par les quelques lignes que l'on vient de lire : c'est ce qui m'excusera de revenir à ces « broutilles » scientifiques.
Dans un articulet de 1881 (i), j'ai déjà montré combien il est aisé de vérifier, chez les espèces hétérostyles, le transport du pollen de l'une des formes à l'autre. Cette constatation vient d'être répétée avec le même résultat (2).
Je voudrais extraire ici, de nos anciennes notes inédites, les données relatives à un second point.
Les deux sexes des espèces dioïques d'animaux et de plantes se distinguent entre eux, comme on sait, par une foule de traits sans connexité immédiate avec la différence sexuelle ; l'origine de ces caractères sexuels secondaires soulève maint problème important et délicat.
Il en va de même pour les deux ou les trois formes des espèces végétales hétérodistyles ou hétérotristyles.
(i) L. Errera, Un moyeu simple de constater la fécondation croisée chez les Primevères, dans le Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XX, 2e partie, séance du 5 février 1881.
(2) F. E. Weiss, Fnrther observations on tlie pollination of tlie Primrose and of the Coii'slip, dans Tlie ne-a' Phytologist, 1904, III, nos 6-7, p. 16S. Il convient de noter toutefois q\io l'auteur n'a pas pris la précaution de faire l'observation sur place.
240 ŒUVRES DE lîOTAMQl'E GÉNÉRALE
PrIMULA ELA'IIUK ] ACQ.
Dans le centre de la Bclgi(|ue, où ont été faites nos observations, les deux formes de Priiuula clatuw Jac(]. sont également fréquentes et croissent péle-mcle. Pour s'en assurer, il ne faut pas se contenter de dénombrer les hampes d'un bouquet cueilli au hasard, mais compter sans exception toutes les hampes d'un espace naturel suffisamment étendu. C'est ainsi que dans un bois des environs de Bruxelles (Linthout) nous avons trouvé :
198 hampes macrostyles contre 184 hampes microstvlcs:
près de là, dans une prairie (Woluwe) :
679 hampes macrostyles contre 690 Iiampes microstyles;
soit ensemble :
877 hampes macrostvles contre 874 liampes microstvles.
D'un tout autre côté des environs de Bruxelles (Groenendael), dans une prairie :
273 hampes macrostvles contre 2Ô5 hampes microstyles.
CARACTERES HETEROSTVLIQUES DES PRIMEVERES 24T
Le tableau suivant, qui résume de nombreuses mensurations, fait ressortir les caractères hétérostyliques principaux et secondaires des deux formes, telles qu'elles se rencontrent aux environs de Bruxelles (voir aussi la planche qui accompa|Q;ne le mémoire de 1878) (t); les dimensions florales indicjuées se rapportent à des fleurs en plein épanouissement.
Primtila elatior Jacq.
Caractères distinctifs
mes DEUX FORMES
Macrostvle
MiCROSTVI.E
Caractères principaux.
Position relative des organes sexuels :
distance de la base de la corolle jusqu'au milieu du stij^'mate . ...
()iiiiii25.
distance de la base tle la
corolle jusqu'au mdieu des anthères
7iiim36
14"ini2.'..
l'apilles stio'inatiqucs
110|JL
Dimensions des grains de pollen
14a sur i8;/5 .
25|jl5 sur 33;/5
(i) Voyez page 236.
CaKACTKRLS DIMINi. tu DES DErX FORMES
.Maceostvli.
MiCROSTVLK
Ciiiiutàes secondaires .
Forme du stij^^mate (y compris les papilles) .
Dimensions des anthères
Nombre des cannelures des grains de pollen . ,
Diamètre du limbe de la corolle
Longueur du tube de la corolle
Longueur du limbe d'un pétale
Forme du limbe des pétales
Largeur de rl'ouverturc de la corolle ... . .
Longueur de la hampe depuis son insertion jusqu'à la naissance des })édicelles floraux ....
Forme des feuilles . .
Poids moyen de loo graines mûres ... ...
Plus s})hcroïda]e .
0mm97dc large sur 0mni75 de haut.
0"""48 de large sur lmm7 ^\e haut.
6; assez souvent 7, i]uelquefois 5
23 millimètres
13nim6
]0i"in7.5
Ordinairement })eu rétréci à la base .
l'n peu ))liis petite .
lyC millimètres .
Relativement plus longues et moins larges ; ra})port moyen de la longueur (mesurée depuis la base du pétiole jusqu'à l'extrémité du limbe) à la largeur ma.\imum = 2,86 : 1 ; et dans un bois très ombragé =3,0.3 : 1 .
4li"«r8
Plus aplatie.
0"""74 de large sur 0"""47 de haut.
O11U1151 Je large sur lmni8 de haut.
7; assez souvent 8.
1'.) millimètres.
Ordinairement fort rétréci à la base.
Un peu plus gram-ie.
172 millimètres.
Relativement jjIus larges et mnins longues ; rap])i)rt moyen de la longueur à la largeur maximum^2,41: 1; et dans un bois très I mil irai; é = :<,11 : 1.
44"'^'rl.
On remarque donc que les pieds macrostyles — outre les différences bien connues dans l'insertion des étamines et la longueur du style, la grosseur du pollen et la longueur des papilles stigmatiques — présentent généralement :
Les stigmates plus sphéroïdaux que les pieds microstyles ;
Les anthères un peu plus petites;
Une cannelure de moins aux grains de pollen ;
Le limbe de la corolle un peu plus grand, mais son tube d'autant plus court;
Le limbe des pétales moins rétréci à la base;
L'ouverture du tube de la corolle un peu moindre;
La hampe plus haute;
Les feuilles un peu plus longues par rapport à leur largeur ;
Les graines moins lourdes de quelques pour-cent.
Il y a lieu encore de signaler que :
La teinte moyenne des fleurs macrostyles (vues en masse) est légèrement plus foncée que celle des microstyles;
Elles paraissent présenter, un peu plus (|ue les micro.styles, la tendance à des variations florales en plus (fleurs bexamères, par exemple), tandis que les microstyles semblent avoir plutôt une tendance aux variations fliorales en moins (fleurs tétramères, par exemple) ;
Par suite de la bifidité ordinaire des carpelles, les capsules s'ouvrent à la maturité avec 6-12 dents, les macrostyles ayant le plus souvent g ou 10 dents, les microstyles 8 ou g ;
En revanche, les graines des pieds macrostyles sont, nettement, de moins belle qualité, en moyenne, que celles des microstyles ; celles-là étant souvent recro-
244 ŒIVRES DE BOTANIQUE GÉNÉHALIC
quevillées, irrégulières, à faces déprimées et concaves, peu uniformes entre elles, tandis que celles-ci ont les faces planes ou convexes, sont de belle venue et de grosseur assez uniforme. D'accord avec cela, nous avons déjà dit que ces dernières pèsent un peu davantage.
Au point de vue de la fécondation, les trois particularités suivantes des fleurs microstyles méritent d'être notées :
Quand elles sont très jeunes, le tube de la corolle y est très peu développé, et les étamines se trouvent, de la sorte, au niveau du stigmate : les anthères s'ouvrent d'ordinaire dès ce moment (bien avant l'épanouissement de la corolle), ce (jui amène sur le stigmate un dépôt abondant de pollen autogamique;
D'autre part, les fleurs microstyles ont, assez souvent, les anthères mangées par les limaces; cela ne se produit pas pour les étamines, mieux protégées, des fleurs macrostyles;
Enfin, l'orifice un peu j^lus large du tube de la corolle des microstyles permet aux Hyménoptères d'}' enfoncer la tète plus axant (]ue dans les macrost3des, — détail qui a échappé à Hekmann Miller (i) — de sorte qu'avec une même longueur de trompe les Insectes peuvent épuivser le nectar des deux formes, malgré la profondeur plus grandc^lu tul)c corollin des microstyles.
A coté des différences plus ou moins marcpiantes (]ue nous \'enons de passer en i'e\ue, il existe toute une série de caractères absolument pareils chez les deux tormes de Primula clatior du centre de la Belgi(]ue.
(i) H. Mi'LLER, Befruclituitg dey Blumeii. p. 347. Leipzig, 1873.
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