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Le nombre movcn de Heurs par hampe est le même : 7, — avec I pour minimum et 20 chez les microstyles, 21 chez les macrostvles, pour maxima observés (i). \'(->iri d'.i il leurs (voyez le tableau j'tage 245) le relevé de 25o hampes, environ, de chacjue sorte (provenant, sans choix, de diverses localités des environs de Bruxelles) sur le(|uel cette conclusion est fondée : il va de soi cjue des statistit|ues beaurouji jilus étendues seraient nécessaires pour déterminer s'il y a (]uelc|ue légère différence entre la courbe de \;ni:ition des macrostyles et celle des microstyles (2).

Les deux sortes de ileuis ont le même laible parfum, rappelant celui de la pèelie.

Racines et tii^es ne nous ont piésenté, ni au point de vue extérieur ni pour la structure interne, aucune différence entre les j^ieds macrostvles et les microstyles; l'épiderme de la tii^e, les poils dont elle est pourvue sont identi(]ues de j^art et d'autre. Les ovaires sont semblables et renferment 3c> à 60 ovules.

pri:L(jii-s roNSKgrKNCES

Le lé2;er excès de diamètre des corolles et leur coloris un j)eu ])liis accentué, joints à leurs hampes plus élevées (de 2 centimètres au moins, en mo\-enne) sultisent à

(ij Jo laisse do côté une hami)e exceptionnelle, macrostj'le, représentant ))robal)lement nne « fasciatinn » et portant trente-deux fleurs.

ijL) Pour autant (pic le dénf)inbrement ci-dessus autorise un jugement, il semltle, d'après les chillres relatii's au total des 3i7 hampes, tpie certains nombres soient jilus fréquents (pie leurs deux \oisins et constituent, par conséquint, des maxima secondaires : tel est le cas i\o 3, 5, S, i3, qui appartiennent à la série bien cnnue.

CARACTÈRES HRTl^ROSTYLIOUKS DES TRIMEVÈRKS 247

rendre les Heurs des pieds maerost^yles un peu plus voyantes que celles des microstyles ii).

A son insu, T Homme tient compte de ces faibles différences : en cueillant un Ixuupiet, il opère donc souvent une sélection involontaire. Aussi, malgré l'égale fréquence des deux sortes d'individus de Primiila elatior aux environs de Bruxelles, voit-on généralement les macrostyles prédominer d'une manière notable dans les boucpiets (jui, chaque printemps, anivent au marché.

Quatre bouquets achetés au hasard à la fin d'avril et au début de mai 1877 ont présenté, par exemple, les rapports suivants du nombre de hampes macrostyles aux hampes microstyles : 92 : 22; 68 : 46; 67 : 28; iio : 68; soit ensemble : 337 : 164.

Un autre bouquet, cueilli pour nous par une personne non prévenue (à Groenendael, le 25 avril 1877) : 61 : 25.

La prépondérance n'est pas toujours aussi marquée, mais nous l'avons constatée très généralement, quoique des exceptions se présentent parfois.

Un exemple signihcatif fut observé à \\'olu\ve. Nous venions d'}' constater, le 8 avril 1877, dans une prairie, l'égalité de nombre presque rigoureuse des deux sortes d'individus (67g : 690; vo^-ez ci-dessus, p. 240). Pendant ce temps, un enfant de la campagne cueillait un gros bouquet dans la prairie immédiatement contigué : celui-ci renfermait une forte majorité de hampes macrostyles : 88 : 54.

(I) n ne nous a j)as paru que les macrostyles tendent à fleurir avant les microstyles, comme Darwin l"indi([ue pour les Pi iwuLi officinalis et P. siiiensis Difftieiit Forms of Flowers, 1877, pp. 16 et '^g) et Kerner pour le P. auricula 'Pflan:eiileheii. II, p. Sgo) ; tandis qvie le contraire aurait lieu pour P. longiflora (Kermer, ihidenr. Mais nous avons eu le t^rt de ne pas accorder une attention spéciale à ce point.

Mais dans un endroit où beaucoup de fleurs auront été cueillies et où la préférence pour les macrostyles aura pu s'exercer pendant (]uelque temps, il arrivera nécessairement (|u'il reste à la longue un excès de microstyles; et ainsi, vers la fin de la saison, les bou(|uets qu'on y cueillera seront formés en majorité de cette dernière forme. C'est ce que nous avons constaté au bois de la Cambre, près de Hruxelles, à la mi-avril 1876.

L'intérêt de ces observations me paraît résider en ceci. Les adversaires de la théorie darwinienne de la sélection naturelle objectent volontiers qu'on ne peut admettre un choix sans supposer une intention de choisir. Or, les boucpiets de Primevères nous montrent que cela est possible et (ju'un choix inconscient n'a rien de contradictoire : l'Homme, véritablement, choisit ici sans choisir.

Il faudrait rechercher si les Insectes fécondateurs — notamment les Hyménoptères que nous avons souvent vus voler d'une forme de Primevère à l'autre — ont, comme l'Homme, une tendance à aller d'abord vers les pieds macrostyles d'une même habitation (i).

Il en résulterait, en effet, qu'à l'état sauvage, les Heurs macrost3des seraient assez souvent fécondées par

(i) Chez les plantes diclincs cntomophiles, les fleurs mâles (ou les hermaphrodites) ont généralement pour caractère sexuel secondaire d'être plus voyantes que les femelles : c'est la « loi de Sprengel », comme on l'a appelée (voir, à ce sujet, Errera, et Gevaert, loc. cil., p. 137), et l'on admet que les Insectes visitent d'abord les fleurs mâles (ou hermaphrodites). Cet ordre de visites a été directement constaté dans quelques cas par Hf.rmanx Muller {Befruciitiiiig der BItimeii, p. 4i5, fleurs d* et Q de Valeriaiia dioica; p. 33o, fleurs cf et Q de Mentlia aivensis); mais il ne serait pas superflu de multiplier de telles observations.

CAR-A.CTERES HETEROSTYLigUES DES PRIMEVÈRES 249

du pollen d'autres fleurs de la même forme, — ce (}u'on peut appeler, avec Darwin (i), une union a homomorphe» ou «illégitime », — tandis que les microstvles seraient plus fréquemment l'objet d'une union « légitime » ou (c hétéromorphe », c'est-à-dire fécondées par du pollen de l'autre forme préalablement visitée.

Cette remarque se justifie encore davantage si l'on réfléchit à la place qu'occupent les deux sortes de pollen sur la trompe des Insectes butineurs. Le pollen des fleurs macrostyles adhère surtout au milieu de la trompe et vient forcément en contact avec le stigmate d'une autre fleur macrostyle au moment où l'Insecte y insinue sa trompe et au moment où il l'en retire; tandis que le pollen des microstyles, adhérant à la tète de l'Insecte ou tout à la base de sa trompe, n'a guère de chance d'arriver en contact avec les stigmates d'autres fleurs microstyles.

Or, on sait que l'efficacité fécondatrice du pollen hétéromorphe est, chez les Primevères, très supérieure à celle du pollen homomorphe : ainsi s'expliquerait fort simplement la fertilité moindre des pieds macrostvles comparée à celle des microstvles, les uns et les autres étant abandonnés aux visites naturelles des Insectes. Cette fertilité moindre avait déjà été signalée pour des espèces voisines : le Priimda officinalis et le P. acaulis, par Darwin (2), pour le P. aiiricula, par J. Scott (3). Elle a d'autant plus besoin d'explication

(i) Ch. Darwin, Différent Forms of Flouers, 1877, p. 24.

(2) Ch. Darwin, On the two forms, or diviorphic condition, in the species of Primula, and on titeir remarkable sexual relation. (Journal ot the Proceedings of the Linnean Society. 1862, vol. VI, pp. 79 et 82.) — Idem, Différent Forms of Flowers. 1877, pp. 17 et 36.

(3) John Scott, Observations on the functions and structure of the reproductive organs in the Primulaceae. (Journal of the Proceedings of the Linnean Society, 1864, vol. VIII, p. 87.)

2DU (i:rvKi:s di: HoTAXinn: (jenekai.e

(juc, liiez le Pniuula ojficiiiniis tout au moins, la teitilitc (les indi\ idus niacrostyles est. au contraire, plus grande (|ue eelle des mierostvles, l(>is(iue tous deux sont técondés artiiieiellement de la même manière (soit homomorphi(]uement, soit hétcromorphiquement) : cela ressort, a n'en pas douter, des expériences de Dahwin (i) et de j. Scott (2). Dans le cas de Prininia ela/ior et de /*. acaitlis (Ji, la ierlilité des deux sortes d'indixidus parait être sensiblement la même lorsqu'ils sont tous deux fécondés « légitimement ».

Une autre particularité curieuse trouxerait encore son explication, si réellement les Insectes visitent en général les pieds macrostyles des Primevères avant les microst3'les. Dans ce cas, il serait très important que l'union « illégitime » eût conservé une certaine efficacité chez les macrostvles, où elle se réaliserait assez souvent, tandis (ju'elle pourrait impunément avoir perdu presque toute valeur chez les microstyles, où l'arrivée du pollen » légitime » serait bien mieux assurée. Or, on constate précisément une différence extraordinaiic dans la fertilité des deux sortes de pieds, lors(}ue tous deux sont -< illégitimement » fécondés : chez Primiihi officinalis, Darwin a trouvé, comme nous l'avons dit (4), que le rapport (en poids) des graines produites par cent bonnes capsules issues

III Uakwin, Diffciciil l-'uniis ni Fluiceis, 1877, \k 25 ; Le poii-is des {graines données par luo bonnes capsules de macrostyles X pollen de microstyles : macrostyles X l'ollen de macrostyles : microstyles X pollen de macrostyles : micrustyles X pollen de microstyles :: 6i : 42 : 44 : 3o.

(2) J. Scott, Ioc. cit.. p. 107.

(3) Cn. Darwin, Différent Foims oj Fluicers, pp. 33 et 37.

(4) Voyez ci-dessus, nule i.

CARACTÈRES HETÉROSTYLigUES DES l'RIMliVÈKES 231

de la fécondation illégitime par du pollen d'autres pieds homomorphes est :

Macrostvles (illégitime) : microstyles i illégitime) :: 42 : 3o; chez Priinula sineusis (i), il a obtenu de même, en comparant les poids moyens des graines par capsule : Macrostyles (illégitime) : microstyles (illégitime) :: 45 : 23; et en comparant chez Primida elatior, P . eu ait lis et P. sincnsis, non plus les poids, mais les nombres moyens de graines par capsule, les rapports sui\ants (2) :

Primula elatior : macrostyles (illégitime) : microstyles 1 illégitime) ::

22.7 : 12. 1 Primula acaulis : macrostyles (illégitime) : microstyles (illégitime) ;:

52.2 : [8.8 Primula sinensis: macrostyles (illégitime) : microstyles(illégitime) ::

Il faut ajouter, toutefois, que Hildi:]3RAND (J) (sur des plantes de Primula siiicnsis apparemment moins vigoureuses que celles de Darwin) a obtenu à peu près autant de graines d'origine illégitime pour les macrostvles et pour les microstydes :

Macrostyles (illégitime) : microstyles (illégitime) :: 18 : 20: mais, dans le cas de la fécondation d'une fleur par son propre pollen, il a trouvé la disproportion habituelle (4) :

Macrostvles (illégitime! : niicrostvles tillégitimei :: 17 : 8.

De même aussi pour ffoiloiiia paluslris (5) : Macrostyles (illégitime) : microstyles (illégitime) :: 77.5 : 18.7.

[i] Cii. Darwin, op. cit., p, 5<).

(2) Idem, ibidem, pp. 33, 37 et 3<).

(3) HiLDEBRAND. clté daiis Darwin, op. cit.. p. 41.

1^4) Il résulte d'un tableau donné par Darwin w>p. cit.. p. 48) que sur les neuf espèces de Piiniula étudiées par lui et par J. Scott, seul le /'. tiuiicula a une fertilité plus grande, dans le cas de fécondation illégitime, pour les fleurs microstyles que pour les macrostyles. Cette exception est inexplitiuée.

(5) H. Mi'LLKK, Befruchluiif; der Bluincn, \>. 35i ; t:hiffres recalculés par Darwin, op. cit., p. 52.

2D2 {i:uvKi:s D]-: HoTAXion: (îe.xeralk

Mais un autre facteur corrige et compense, dans une certaine mesure, l'action de ceux dont nous venons de parler (i).

[On sait que chez les espèces hétérostyles, les fécondations homomorphes donnent une prépondérance de descendants de la forme même, tandis que les fécondations hétéromorphes donnent à peu près une égalité des deux sortes de descendants (2).

Si donc les choses se passaient uniquement comme nous venons de le dire, il y aurait à la longue une prépondérance de plus en plus marquée de pieds macrostyles, puisque chez ceux-ci, ainsi que le dit Errera (3), les visites d'Insectes provoqueraient surtout des fécondations homomorphes alors qu'elles détermineraient plutôt des fécondations hétéromorphes chez les microstyles.

Or, il est très important que tous les facteurs qui pourraient donner une prépondérance à l'une ou à l'autre forme se compensent très exactement. Car on sait, par la « loi de Delbœuf », comment toute prépondérance, (|ucl(|uc faible (lu'cllc soit, doit aller peu à peu accentuant ses effets. Cela est particulièrement vrai dans le cas des Primevères, où deux causes ne

(ï) C'est jusqu'en ce point (jue Léo Errera avait rédigé son manuscrit.

(2) Errera avait l'intention de revenir sur ces faits dans une note <iui devait faire suite à celle-ci et iju'il se proposait d'intituler : Suy l'application de la théorie de Mendel aux espèces hétérostyles.

(3) Voyez p. 24X.

man(|iicraicnt pas d'accroitre de plus en plus tout excès numérique de l'une des formes : 1° la faculté de multiplication asexuelle de cette espèce vivace, ce qui détermine la formation de véritables colonies d'une seule forme autour de chaque pied vigoureux; 2" l'hérédité qui tend à maintenir, à la suite des fécondations illégitimes, la forme qui porte les graines.

Or, de nombreux dénombrements, faits dans différentes stations des environs de Bruxelles (i), nous ont révélé une égalité dans le nombre de hampes des deux sortes de fleurs.

Un correctif compensateur existe donc, dans le cas qui nous occupe, qui empêche cette prépondérance de la forme macrostyle et maintient l'équilibre. Le voici : l'organisation des fleurs microstyles, la contiguïté juvénile du stigmate et des anthères, la position relative de ces organes à l'état adulte, position qui favorise, au moindre mouvement de la plante, la chute de grains de pollen sur la surface stigmatique, sont autant de raisons qui déterminent chez les formes microstyles un dépôt fréquent de pollen de la fleur même, tandis ciu'il n'en est pas de même chez les macrostyles. Cette autogamie très fréquente est, il est vrai, nous l'avons vu, très peu fertile, mais elle n'en donne pas moins une certaine c|uantité de graines (|ui produiront en grande majorité des pieds microstyles.

De sorte qu'on peut avec une certaine probabilité

(i) Voyez le tableau I, page 256.

2D4 ŒU\ Ki:iS DE BOTANiyii: (.ENERALi:

d'exactiluclc entrevoir renrliaineinciU suivant de circonstances :

De par leur structure même, les pieds microstvles des espèces hétérostyles sont, ainsi c|ue nous venons de le rap})eler, plus exposés (jue les macrostvles à la fécondation directe (autogamie), et ce fait tendrait à amener par hérédité une prépondérance des pieds microstyles.

En raison des avantages incontestables de la fécondation croisée, la sélection naturelle doit donc tendre à conserver et à développer toute variation (jui compense l'action précédente et maintient l'égalité de nombre des deux sortes de pieds.

Nous pouvons donc nous attendre à voir chez les espèces hétérostyles des détails de structure qui amènent, en revanche, un certain excès compensateur de fécondations homomorphes chez les pieds macrostyles.

Ce sera, par exemple, la chute de la corolle après la floraison qui déposera sur les stigmates des fleurs macrostyles une certaine cpiantité de leur pollen; ou bien le même résultat sera atteint parce qu'elles fleurissent un peu plus tôt (i); ou bien eiicoie, ce sera l'existence de caractères secondaires cjui rendra les macrostyles un peu plus vo3'antes et provoquera chez les Insectes une légère tendance à les visiter en premier lieu.

C'est, en effet, le cas chez nos Primevères, ainsi que le montrent les observations exposées au paragraphe suivant.

f) Ch. Darwin, Diffeiail Fnrnis oj Flo'iiers, 1877, pp. id et iu, et Kerner. Pflanzenleben, II, p. 3go.

Compte ri:ndu des observatkjns SUR Priiniila clatior

Les observations résumées dans les tableaux qui suivent ont été laites au cours des années 1876-1877- 1878, par L. Errera, G. Gevaert et Destrée, et en igo5, par L. Errera et J. Wery. Elles avaient pour but d'élucider les points sui^•ants, qui vérifient l'existence des caractères hétérostylic^ues secondaires :

I" Les deux formes de Prinuda clatior sont-elles également fréquentes dans les stations naturelles?

2" l^n promeneur non prévenu a-t-il une tendance à cueillir l'une de préférence à l'autre?

3" L'une des deux formes a-t-elle une tendance à lieurir la première?

4" Dans les Heurs jeunes (avant l'épanouissement), les stigmates sont-ils presque de niveau avec les anthères déjà ouvertes, et cette particularité s'observet-elle également dans les deux sortes de fleurs ?

5" Les Insectes ont-ils une tendance à \isiter les deux sortes de pieds d'une même station dans un ordre déterminé?

6'-" Y a-t-il, à l'état naturel, plus de gros pollen (miciostyle) sur les stigmates macrostvles (jue de petit pollen (macrostyle) sur les stigmates microstyles, ou l'inverse?

7" Observe-t-on des changements dans la direction des ileurs suivant leur âge ou l'heure de la journée?

a:UVRES DE BOTANIQUE GENERALE