IO. VAISSEAUX SANGUINS MATERNELS ET ESPACE INTERVILLEUX

Occupons-nous maintenant de la seconde question principale : comment le sang maternel arrive-t-il dans l'espace intervilleux ?

L'espace intervilleux, qui deviendra plus tard le grand espace placentaire, se présente au stade qui nous occupe, ainsi qu'on peut aisément se le figurer d'après ce que nous avons dit plus haut, comme une large enveloppe liquide qui entoure l'oeuf et qui, à part les débouchés des capillaires, est partout entourée par l'épiblaste. Généralement ce dernier est revêtu par le syncytium. Mais il est nécessaire , à mon avis , de répéter encore que l'espace intervilleux est formé aussi bien à sa face interne qu'en dehors, par du tissu foetal.

Les trous, qui existent dans ce revêtement foetal externe, c'està-dire dans la formation épiblastique périphérique que j'ai décrite, sont formés par les débouchés des vaisseaux sanguins maternels.

En principe le mode de communication est partout essentiellement le même. Un ou plusieurs larges capillaires s'ouvrent toujours dans l'espace intervilleux et ses dépressions. Mais la forme de cette communication présente des différences entre lesquelles on trouve toutes les formes intermédiaires possibles.

La première forme est celle qui se trouve représentée Pl. XXXIII, fig. 6. On voit deux capillaires qui courent presque parallèlement à la surface de la couche compacte et débouchent dans un grand espace sanguin. Cet espace sanguin est déjà une partie de l'espace intervilleux.

L'endothélium des capillaires est bien conservé; mais il fait défaut sur la face du capillaire supérieur tournée du côté de la surface de la couche compacte. Immédiatement à côté on voit que l'épiblaste foetal complètement fusionné avec la couche compacte prolonge sans interruption la paroi du capillaire, qui est dépourvue d'endothélium.

L'endothélium du second capillaire pouvait se poursuivre encore assez loin sur la coupe, en dehors du champ de la figure. Il forme là le revêtement de la couche compacte, qui n'est pas revêtue par l'épiblaste. Vis à vis de cet endothélium, mais séparées de lui par une large masse sanguine, on trouve des colonnes épiblastiques en apparence libres, mais qui sont en réalité réunies les unes aux autres. Entre ces colonnes coule le sang vers la surface de l'oeuf.

En ce point on ne voit pas non plus de trace d'une transformation de l'endothélium en syncytium.

Un second mode d'union se trouve représenté Pl. XXXIV, fig. 8. A droite, on voit une assez grande lacune sanguine dans le tissu maternel; elle est en partie délimitée par un endothélium. Les coupes voisines montrent qu'elle est en continuité directe avec un capillaire. A gauche , la lacune a perdu son endothélium, elle se rétrécit et s'ouvre dans une seconde lacune que l'on peut déjà considérer comme une partie de l'espace intervilleux. A gauche, on voit l'épiblaste foetal.

Ce mode d'union par l'intermédiaire d'un orifice étroit se présente souvent; ou y trouve fréquemment des éléments syncytiaux libres ainsi que des leucocytes, ce qui fait que l'orifice en est presque complètement rempli.

Le troisième mode d'union est celui que nous avons déjà décrit plus haut. Ce sont les lacunes qui siègent dans les couches epiblastiques massives; au voisinage on voit un capillaire dépourvu d endothélium et dont la paroi est en train de se résoudre pour préparer la formation d'une large communication avec la lacune.

L explication de ces trois modes d'union ne peut être donnée qu nypothetiquement : lorsque nous résumerons nos observations

à la fin de ce travail, cette explication apparaîtra d'elle même. Pour le moment je me borne à constater les faits dont le principal est que l'ouverture du vaisseau sanguin maternel est toujours précédée d'une disparition de l'endothélium.

On peut aussi dans ce paragraphe parler du sang. Les cellules rouges méritent à peine une mention; elles sont normales et admirablement fixées par la formaline. Mais on voit dans le vaisseau sanguin un nombre d'éléments nucléés beaucoup plus considérable que partout ailleurs. Dans les angles et les dépressions du vaisseau dont la forme est très capricieuse , ces éléments nucléés s'accumulent; de même des leucocytes normaux ont une tendance à s'y arrêter par suite de la diminution du courant sanguin.

On en trouve partout et leur nombre est plus considérable qu'à l'état normal. Leurs noyaux n'affectent pas tous la forme qu'ils présentent dans les leucocytes polynucléés. Souvent ils sont complètement divisés en quatre fragments, disposés comme des tétracoques, ce qui n'est pas souvent le cas pour les noyaux des leucocytes. On trouve aussi des noyaux qui ne se colorent pas au centre. Souvent on ne distingue pas de corps protoplasmique à ces éléments.

Ou les trouve aussi dans les tissus maternels et souvent en grand nombre dans la couche compacte. Ils n'existent jamais dans les parties foetales , pas même entre les cellules épiblastiques les plus rapprochées de la couche compacte.

Je ne puis considérer ces éléments comme de nature pathologique et je crois qu'il est possible qu'il s'agisse ici d'un processus sui generis. Bien que je ne cherche pas à établir les analogies entre la placentation chez l'homme et chez un autre mammifère, cependant, à défaut de matériaux de contrôle pour l'homme je puis attirer l'attention sur le travail tout récent de PIERRE Nolff sur la placentation chez Vespertilio murinus '). Cet auteur représente sur ses fig. 28 en 29 l'endothélium des vaisseaux maternels proliféré et dégénéré et ses figures sont absolument semblables aux nôtres. Il discute la question de savoir si réellement des leucocytes se forment aux dépens de l'endothélium , sans cependant qu'il parvienne à résoudre la question. Si je cite ce travail, c'est seulement pour indiquer qu'il est possible qu'ici aussi, à côté des leucocytes accumulés par suite du ralentissement du courant sanguin , il existe encore d'autres éléments dont l'origine nous est inconnue.

Je ne puis à l'aide de mes préparations, et sans objet de contrôle, chercher à résoudre cette question que j'abandonne aux embryologistes qui pourront mieux la résoudre à l'aide des matériaux plus parfaits dont ils disposent. Cependant je n'ai pu m'empêcher de signaler l'observation que j'ai faite.

1) Pierre Noi.ff, Etudes des modifications de la muqueuse utérine pendant la gestation chez le murin (Vespertilio murinus) Archives de Biologie. 1896. Tome XIV. p. 561.

ii. Syncytium.

Nous avons dit plus haut que l'assise cellulaire externe de la vésicule blastodermique se continue à la surface des villosités sous forme d'une couche protoplasmique , dans laquelle on ne distingue pas de limites cellulaires. Dans mes préparations elle repose directement sur l'épiblaste, sans cuticule.

A la surface des villosités cette couche syncytiale change bientôt de caractère. Elle présente alternativement des épaississements et des amincissements; les noyaux sont amassés; contrairement à l'opinion de LEOPOLD, on ne voit pas de limites cellulaires.

Mes observations concordent entièrement avec les descriptions que MARCHAND, KOSSMANN, Spee et d'autres ont données de ce syncytium. Le protoplasme laisse peu passer la lumière (il est sombre); il se colore vivement par l'éosine; on n'y trouve jamais de mitoses. Les noyaux out une membrane nette et présentent des étranglements irréguliers qui les divisent en deux parties contenant chacune un nucléole, ce que l'on pourrait considérer comme des figures de division nucléaire amitosique.

Généralement les noyaux sont ronds et riches en chromatine; cependant il n'en manque pas qui sont pâles , ont une membrane plissée et un gros nucléole. Le protoplasme contient des vacuoles; je n'ai jamais vu de revêtement vibratile.

Les prolongements protoplasmiques souvent décrits et dont j'ai déjà parlé plus haut sont très fréquents.

Il existe en outre dans les espaces intervilleux de grandes masses protoplasmiques multinucléés libres, de forme très irrégulière, mais pourtant toujours arrondie. Ces éléments ressemblent complètement aux parties épaisses du revêtement syncytial et, comme les auteurs que j'ai cités plus haut, je les considère comme des formations syncytiales. On trouve de ces cellules géantes en nombre très considérable.

Le revêtement syncytial des villosités devient de plus en plus irrégulier au fur et à mesure que l'on se rapproche de la périphérie. Lorsque l'on arrive à l'enveloppe épiblastique périphérique avec les insertions des travées, on ne peut plus guère parler d'une couche. En effet, le syncytium affecte alors la forme de cellules géantes, libres et indépendantes, plus ou moins adhérentes à l'épiblaste. Ces cellules géantes sont particulièrement nombreuses au voisinage de l'union entre le tissu maternel et le tissu foetal. Elles bourgeonnent dans les lacunes sanguines et autour délies; elles s'insinuent entre l'éoiblaste et la couche compacte et revêtent la surface de la couche compacte là où celle-ci est libre; on les trouve contre les capillaires maternels, leurs débouches et même plus haut dans le vaisseau sanguin, ng. 7, n. XXXIV nous montre une de ces cellules dans

un capillaire de la couche spongieuse; la fig. 6, Pl. XXXIII nous en montre une dans un capillaire de la couche compacte; enfin la fig. 8, Pl. XXXIV nous en montre appliquées entre la couche compacte et l'épiblaste.

La fig. 9 de la Pl. XXXIV nous montre sous ce rapport une disposition remarquable. Une cellule syncytiale géante est située entre le mésoblaste et l'épiblaste de la vésicule blastodermique , par conséquent à la face interne de l'oeuf. Ce fait s'explique par la déchirure de l'oeuf, mais il n'est pas dû à un artifice de préparation.

Pour certaines cellules syncytiales, que l'on trouve libres dans le coelome extra-embryonnaire sur d'autres coupes, on pourrait admettre qu'elles ont été pour ainsi dire entraînées fortuitement dans la déchirure; mais cette explication ne peut s'appliquer à la cellule qui nous occupe. Sa présence ne peut s'expliquer qu'en admettant que les cellules syncytiales jouissent de la propriété d'exécuter des mouvements amoeboïdes et que cette cellule, s'étant fourvoyée , a passé par la fissure sur la face opposée de l'épiblaste, où elle se meut entre l'épiblaste et le mésoblaste. Je ne vois pas pour ma part d'autre explication, bien que je reconnaisse qu'elle n'est qu'hypothétique.

Elle entraîne deux conséquences. D'abord la vésicule blastodermique doit s'être déchirée alors que les tissus étaient encore vivants; en second lieu, le syncytium est capable de mouvements amoeboïdes. Cette dernière conséquence est importante parce qu'alors on peut chercher l'origine du syncytium non seulement à l'endroit même où on le trouve, mais ailleurs encore. C'est ce que prétend aussi SPEE , qui pense que le syncytium pourrait provenir du tissu conjonctif de l'utérus, ou même de points du corps plus éloignés encore (moelle osseuse?).

L'observation que je viens de signaler donne tout au moins un appui en faveur de la possibilité d'une interprétation de ce genre.

Comme on l'a dit souvent, on trouve le syncytium toujours restreint aux voies sanguines. Si l'on fait abstraction de l'observation que nous venons de relater plus haut, je puis affirmer que l'on ne trouve pas de masses syncytiales en dehors des voies sanguines , ni dans le tissu maternel , ni dans le tissu foetal. On rencontre bien , à la vérité, dans la couche compacte de grandes cellules colorées en rose; mais elles représentent des cellules conjonctives dégénérées et ne peuvent être confondues avec le syncytium, dans ma préparation du moins. Je ne puis nier que ces éléments syncytiaux ne peuvent émigrer dans le tissu, comme différents auteurs l'ont indiqué; mais alors cette émigration doit se faire à d'autres stades du développement et en tout cas je n'ai pu la constater au stade jeune qui nous occupe.

En ce qui concerne l'origine de cette formation problématique, je ne puis guère fournir de renseignements. Rien dans mes observations ne vient à l'appui de l'une des nombreuses opinions qui II. 32

ont été défendues par les auteurs. J'admets volontiers l'opinion de SPEE lorsqu'il prétend que cette question ne pourrait être éclairée que par l'observation directe de stades encore plus jeunes. Je m'abstiendrai de toute discussion critique et me bornerai à signaler que d'après mes observations le syncytium ne peut pas être considéré comme se développant aux dépens de l'endothélium des vaisseaux; que non moins certainement je n'ai pu constater de connexion entre lui et l'épithélium de revêtement ou des glandes de l'utérus; qu'enfin, je n'ai aucune raison d'admettre que le syncytium se forme aux dépens de la couche compacte. J'ai l'impression que l'épiblaste est toujours nettement séparé du syncytium; mais cependant ce n'est qu'une impression.