I. «, W DUamé Ct ^dical :89o
paire d'artères branchiales) qui, après avoir passe le long des faces latérales de l'intestin céphalique , s'unissent a la lace dorsale en un tronc aortique unique, qui se dirige caudalement.
Je dirai déjà ici que Dakeste signale des cas où Ion trouve, chez le poulet , deux coeurs distincts , en même temps qu une courbure très forte de la tête, qui peut même conduire à une adhérence de la tête avec l'ombilic.
Cette malformation fut obtenue artificiellement par WARINSKY ) par augmentation de la courbure nuchale normale. DARESTE invoque cette observation à l'appui de sa théorie, par laquelle il tente d'expliquer mécaniquement la formation des monstres doubles.
Le tube cardiaque , d'abord ventral et rectiligne , plus tard se recourbe sur lui-même ; on peut alors y distinguer diverses parties.
BORN 2) a suivi l'étude du développement du coeur chez des embryons de lapin et comparé avec soin ses résultats avec les dispositions réalisées chez des embryons humains. D'après lui, si l'on appelle inférieure l'extrémité caudale de l'embryon, on peut, en suivant le trajet du courant sanguin, diviser le tube cardiaque sinueux de la manière suivante : d'abord une portion ascendante, qui se subdivise en un sinus veineux, inférieure, et en une portion auriculaire, supérieure, que l'on peut tant bien que mal distinguer de la précédente (BORN fig. i à 4). Ces deux portions du tube cardiaque occupent toute la largeur du coeur. La portion auriculaire se continue , en haut et à gauche , à angle droit , avec une portion horizontale, qui constituera plus tard ce que l'on appelle le canal auriculaire. Cette partie horizontale se continue avec une portion plus large dirigée directement vers le bas [branche descendante de l'anse cardiaque), qui se recourbe à son tour horizontalement en bas et à droite pour se continuer avec une autre portion ascendante (branche ascendante de l'anse). Cet ensemble constitue ce que l'on nomme habituellement „l'anse cardiaque". D'après HlS 3) et ROKITANSKY *) les branches ascendante et descendante ne sont pas dirigées verticalement, mais plutôt obliquement, de telle sorte que la partie intermédiaire entre elles est situé à droite et en avant.
Aux dépens de la branche descendante de l'anse se forme ultérieurement le ventricule gauche. La partie intermédiaire établit longtemps la communication entre le ventricule gauche et le ventricule droit. La branche ascendante devient en grande partie
O Fol et Warinsky, Rech. expér. sur la cause de quelques monstruosités. Recueil Zool. Suisse. I. 1883 (cité par Ziegler 8e édit. T. I. p. 486 et Dareste, Le Progrès médical 1890, 1'"' partie p. 521). .
a) Born, Beitrage zur Entwicklungsg. des Saiigethierherzens. Archiv. fur mikrosk. Anatomie. Bd. XXXIII 1889 p. 284 avec Pl. XIX à XXII.
3) W. His, Anatomie menschlicher Embryonen III. 1885.
W. His, Beitrage zur Anatomie des menschl. Herzens. 1886.
4) C. v. Rokitansky, Die Defecte der Scheidewande des Herzens. 1875.
IÔ2
le ventricule droit et se trouve située plus en arrière que la branche descendante. Plus loin, à son extrémité supérieure elle se recourbe à gauche et en arrière, en s'appliquant contre la moitié gauche de la paroi supérieure du coeur; puis, arrivée au milieu de cette paroi, elle se dirige de nouveau verticalement vers le haut. Il en résulte la formation d'une petite dépression en avant, à la voûte de l'oreillette. Cette dernière partie du tube cardiaque fait plus tard partie des deux cônes artériels et des deux grosses artères qui partent du coeur.
De ces sinuosités il résulte: que la paroi antérieure de la portion auriculaire est appliquée contre la paroi postérieure des deux ventricules; que l'orifice de communication entre la portion auriculaire et la portion ventriculaire se trouve situé dans l'angle supérieur gauche de la paroi antérieure de la portion auriculaire et qu'il ne fait communiquer cette dernière qu'avec le ventricule gauche.
En outre, comme les deux ventricules ne communiquent l'un avec l'autre qu'en bas, le sang, pour passer dans le ventricule droit, doit parcourir tout le ventricule gauche.
Ces dispositions se trouvent réalisées chez l'embryon du lapin dont la longueur de la tête mesure 0,95 mm. et chez lequel on ne peut pas encore distinguer la courbure nuchale (Born).
Le volume des cavités du coeur se modifie alors.
Le ventricule droit, qui primitivement était plus petit que le gauche, s'agrandit et, vu de côté, il dépasse même le ventricule gauche. En même temps son extrémité supérieure devient aussi située plus en avant, de sorte que le tronc aortique commun se dirige toujours plus d'avant en arrière ').
La paroi inférieure de la portion ventriculaire appartient donc partiellement au ventricule gauche, partiellement à la partie intermédiaire et partiellement au ventricule droit.
Cependant les parties de cette paroi qui appartiennent aux ventricules droit et gauche s'accroissent vers le bas (en avant), tandis que celle qui appartient à la partie intermédiaire ne le lait pas.
Il en résulte qu'à la place de la partie intermédiaire, il se forme une crête transversale, affectant une forme semilunaire.
Ce processus s accentuant davantage, les ventricules devien-
pius hiuL gs' en meme temps que la cloison devient toui°urs
mêmePrT?.n0R'N',Ja C-!°iSOn ?' accroîtrait aussi cependant par elle- Se, ï„w reSulte/aît ^ue la Partie intermédiaire entre les venue se oasSt nTf /'^T C<2S entrefaites > »n autre phénomène ne se passait, qui empêche cette obstruction.
dxigéD^1eïiPef°a\eB0U ^ que le sommet des ventricules est
frontale ^ k ^ Posté"<^e des ventricules est verticale et
Au dessus de la partie intermédiaire, les ventricules se trouvent, en effet , appliques l'un contre l'autre. Les parties adjacentes de leur paroi se soudent, de telle sorte qu'il se forme donc un septum, au dessus de la partie intermédiaire, entre les deux ventricules.
Il existe donc, à ce moment, deux septums superposés entre les deux ventricules. Ces deux septums se continuent l'un avec l'autre en avant et en arrière et circonscrivent ainsi l'orifice de communication, que l'on désignera plus tard sous le nom d'orifice interventriculaire.
C'est surtout en avant que la continuité entre les deux septums est nette et elle correspond au sillon longitudinal antérieur, que l'on distingue extérieurement.
Le tissu qui délimite en haut l'orifice interventriculaire s'atrophie de plus en plus; il en résulte que, bien que la cloison interventriculaire que nous venons de décrire continue à se développer de bas en haut , l'orifice interventriculaire , loin de devenir plus petit, s'agrandit au contraire, tout en raison avec l'augmentation de la quantité de sang qui le traverse.
Le résultat de ce processus est donc que l'orifice interventriculaire est reporté de plus en plus haut, vers la base du coeur, en même temps qu'il reste toujours très rapproché de la paroi postérieure des ventricules.
Conformément il y a une cloison interventriculaire, qui du sommet des ventricules s'élève sous la forme d'un croissant et doit être regardée comme une cloison transversale plutôt que comme une cloison longitudinale du tube cardiaque primitif.
La portion auriculaire se subdivise aussi en deux.
En arrière, contre le sinus veineux et la partie inférieure de la portion auriculaire, se trouve appliquée une masse de tissu conjonctif, interposée entre le coeur et le tube digestif. Dans ce tissu, qui constituera plus tard le mésocarde postérieur, se développeront plus tard les poumons; c'est pourquoi on le nomme aussi méso-pulmonaire.
Ce tissu déprime légèrement la paroi postérieure du sinus veineux et de la portion auriculaire du coeur; de plus, nous avons vu qu'en avant il existe aussi une dépression déterminée par la présence de la partie initiale du tronc aortique. Ces dépressions établissent déjà une division de la portion auriculaire en une partie droite et une partie gauche.
Primitivement le sinus veineux débouche largement dans l'oreillette encore unique. La séparation des deux parties de la portion auriculaire est la plus nette à gauche; il se trouve là un repli bien accusé. Ce repli se développe ensuite vers la droite jusqu'à ce que finalement le sinus veineux ne communique plus qu'avec la moitié droite de la portion auriculaire. Le sinus présente une portion médiane étroite et des cornes latérales plus larges, dans lesquelles débouchent les veines du corps.
On voit alors apparaître dans la paroi auriculaire un repli , qui correspond aux dépressions superficielles qui divisent la portion auriculaire en deux; ce repli fait saillie dans la cavité cardiaque et se forme d'abord sur les parois supérieure et postérieureil affecte une forme semi-lunaire.
A ce moment du développement, où se produit également la courbure nuchale, le coeur subit une extension. Le sommet du coeur, c'est-à-dire l'extrémité inférieure des ventricules, vient se placer en avant (en même temps qu'un peu à gauche) J).
Le sinus veineux, au lieu de rester au dessous, vient se placer en arrière de la portion auriculaire; ce sont surtout les cornes du sinus de CuviER, avec les canaux de Cuvier qui y débouchent, qui se dirigent fortement vers le haut.
En même temps le repli qui siège à l'intérieur de la portion auriculaire s'élargit et comme la séparation du sinus veineux d'avec la portion auriculaire est déjà accomplie plus qu'à moitié, il passe au dessus du pli résultant de cette séparation pour s'étendre aussi sur ce qui constitue maintenant la paroi inférieure de la portion auriculaire.
L'embouchure du sinus veineux prend en même temps plutôt la forme d'une fente et les bords latéraux de cette fente font légèrement saillie dans la cavité de l'oreillette droite; il en résulte la formation de deux valvules, qui s'accroissent ultérieurement Ce sont les valvules veineuses, dont l'une est par conséquent droite et l'autre, gauche.
Ces valvules veineuses se prolongent vers le haut en un repli commun, le septum spurium, qui s'étend assez loin sur les parois postérieure et supérieure de l'oreillette, pour se perdre enfin dans la cloison interauriculaire (septum primum de Born) Il existe donc un espace compris entre le septum spurium et la valvule veineuse gauche, d'un côté, et le septum interauriculaire, de 1 autre cote. C est cet espace que Born appelle espace interseptal (spatium interseptale). La valvule gauche s'étend vers le bas presque au milieu de la ligne de séparation entre les deux oreillettes, ce qm fait qu'elle, ainsi que l'embouchure fissiforme
de hautSenebaesUX ^ ^ °bH(luement de droite à gauche et
éoaissiCa^oU,riCUlalre "'eSt aUSSi aPkti et son endothélium s'est k forme ÎSn H° r ^ Ct- en bas> de s^te que sa cavité a pris la îorme d un H. Ces epaississements sont appelés lèvres aurieu o-ventncula ires" (atrio-ventriculaires) par lTdes 2) ou bou relets endothéhaux" (Endothelkissen) par Born * "
de ll^ZtTT5 fi Cfnal auriculaire ^t devenu plus médian, de tdle S°rte *lue finalement une petite partie de sa cavité se
i) Le coeur étant considéré in situ chez le fart»* a«u .
trouve située à droite du plan médian. La possibilité de ce fait est dû à ce que l'orifice interventriculaire est venu se placer exactement au même niveau que l'orifice auriculo-ventriculaire. Le développement vers la droite de ce dernier orifice n est plus empêché, comme précédemment, par la présence de la partie la plus supérieure de la cloison interventriculaire , parce que cette dernière partie de la cloison a maintenant disparu.
La cloison interauriculaire se développe alors de plus en plus jusqu'à ce que ses cornes se soudent avec les lèvres aunculoventriculaires et, finalement, elle s'insinue entre ces lèvres, ce qui fait que les oreillettes se trouvent alors complètement séparées l'une de l'autre. . ,
La cloison interauriculaire s'étend jusque dans la cavité ventriculaire, mais en même temps les deux lèvres aunculo-ventnculaires se soudent dans toute leur largeur de sorte que l'orifice auriculo-ventriculaire commun qu'elles délimitaient se trouve divise en deux orifices auriculo-ventriculaires latéraux, de forme triangulaire et représentant les extrémités latérales du H décrit précédemment par l'orifice auriculo-ventriculaire commun. ^
L'orifice auriculo-ventriculaire gauche est plus éloigne de la cloison interventriculaire que l'orifice auriculo-ventriculaire droit, qui est situé au voisinage immédiat de la cloison.
Mais avant que la cloison interauriculaire ne pénètre dans le canal auriculaire, il s'y forme en arrière un orifice, de telle sorte qu'il y a un stade où il existe en même temps l'orifice de communication situé au dessous de la cloison interaunculaire (orifice auriculo-ventriculaire commun) et cet autre orifice, qui se développe secondairement dans cette cloison même. La cloison interauriculaire possède alors la forme d'un ruban tendu. Immédiatement après, lorsque les deux orifices auriculo-ventriculaires se sont séparés l'un de l'autre, par suite de la descente de la cloison interauriculaire, cette dernière constitue un diaphragme complet, pourvu d'un trou ovale.
Le septum spurium se développe alors, sous la forme dune membrane, en bas et en arrière et diminue ainsi e trou ovale. Il devient ultérieurement la valvule du trou ovale qui, selon BORN , se forme aux dépens du septum primum et n a rien de commun avec la valvule veineuse gauche.
En haut et en avant, se développe un second septum le septum secundum de BORN, qui naît un peu à droite de la ligne d'insertion primitive du septum primum; ce septum secundum est épais et musculaire et s'étend de haut en bas pour constituer l'anneau de VlEUSSENS. A cause de sa situation un peu a droite du septum primum, ces deux septums s'étendent en se croisant l'un l'autre, et la valvule du trou ovale fait saillie dans 1 oreillette gauche. Il y persiste, en avant, une orifice fissifornie, qui peut se fermer du côté gauche, mais qui peut aisément s ouvrir du côté droit. C'est la forme définitive du trou ovale, tel qu il
existe chez le nouveau-né et qui se ferme ordinairement plus tard par soudure.
Il faut encore mentionner, en ce qui concerne les oreillettes que leurs parties antéro-supérieures se sont fortement développées en avant pour former les auricules du coeur et de façon à entourer le tronc artériel. Les oreillettes et les ventricules se sont aussi en même temps tellement développés latéralement que le canal auriculaire n'est plus visible au dehors.
On sait comment le sinus veineux avec les veines qui y débouchent se modifie pour en arriver au stade où la veine cave supé Heure gauche débouche , par le canal de réunion , dans la corne droite du sinus, immédiatement à côté de la veine cave inférieure. Nous n'avons pas besoin non plus d'expliquer ici en détail comment les embouchures de la veine cave inférieure et de la veine cave supérieure droites s'écartent l'une de l'autre par suite de ce fait que la paroi du sinus rentre dans la constitution de la paroi de l'oreillette droite.
La veine cave inférieure et la veine cave supérieure gauches débouchent d abord par un orifice commun; mais elles s'écartent ensuite de plus en plus parce que le repli qui les sépare se déveoppe jusque dans l'oreillette et se met surtout en relation avec la valvule veineuse droite.
Les valvules veineuses s'atrophient en partie: la gauche se soude a l'anneau de ViEUSSENS; la droite persiste seukau niveau cL IaTVem%cave «feneure et de la veine cave supérieure gauches. La portion située entre ces deux veines disparait cependant aussi et la portion supérieure, qui limite la veine* cave inférieure reste en rapport avec le repli horizontal qui existe entre les deux veines et forme ainsi la valvule d'EusTACHE. La portion
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Nous signalerons seulement pour mémoire que /pluTt^d la ÏÏ^^OTvg^^ normalement, pïûne
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visent à leur tour q P°Um°n' Ct Ces branches se subdi-
parois des veines rentrent dans la constitution de la paroi de l'oreillette jusqu'au point où se produit la première bifurcation.
Nous avons vu que l'orifice qui fait communiquer les oreillettes avec les ventricules n'existe d'abord que dans la moitié gauche du coeur; puis qu'il se déplace vers la ligne médiane a tel point que dans la moitié droite du coeur il s'établit aussi une communication directe entre l'oreillette et le ventricule.
En même temps que ces phénomènes s'accomplissent le tronc artériel qui émane du ventricule droit se déplace vers la gauche, de telle façon qu'il vient se placer un peu au dessus du ventricule gauche. Ce déplacement est rendu possible par ce fait que l'orifice de communication entre les ventricules est venu se placer tout à fait en arrière et en haut, ce qui, comme nous lavons vu, est dû à la prolifération active du tissu qui délimite ^ intérieurement l'orifice interventriculaire , en même temps qu'à l'atrophie et la disparition du tissu qui le délimite supérieurement.
Ce déplacement vers la ligne médiane de l'orifice veineux et de l'orifice artériel commun s'opère cependant de telle sorte que la plus grande partie de l'orifice veineux reste a gauche et la plus grande partie de l'orifice artériel, à droite.
Le restant de l'orifice veineux (partie droite) devient cependant de même grandeur que sa partie gauche, après la pénétration de la cloison interauriculaire par la soudure complète des lèvres auriculo-ventriculaires. . .
La corne postérieure (inférieure) de la cloison interventriculaire (c'est-à-dire la partie postérieure du bord supérieur, en forme de croissant, de la cloison interventriculaire) atteint, maintenant que l'orifice interventriculaire est situé tout à fait en haut, la lèvre auriculo-ventriculaire postérieure (inférieure). Elle se soude avec la partie droite de cette lèvre, car elle est située dans le même plan que la cloison interauriculaire. La corne postérieure se développe toujours davantage en avant (en haut), en restant toujours en rapport avec les lèvres, qui font maintenant un tout avec la partie inférieure de la cloison interauriculaire. En se développant de la sorte, la corne postérieure atteint donc directement la paroi postérieure du tronc artériel et peut arriver jusqu a sa paroi postérieure droite à cause du déplacement de droite a gauche exécute par ce tronc artériel.
Ce point d'insertion est généralement dépourvu de tissu musculaire et devient plus tard la portion membraneuse de la cloison interventriculaire. . ,
Il est bien égal si cette partie membraneuse se soit formée aux dépens de la corne postérieure de la cloison in tervent ricu aire seulement, ou bien aux dépens des extrémités les plus reculées de la cloison interauriculaire, ou bien aux dépens de la lèvre auriculo-ventriculaire antérieure (supérieure), ou bien aux dépens de la cloison du tronc artériel, que nous allons décrire. Il est
certain que c'est là à peu près que se trouve la place où la séparation des cavités des ventricules devient complète et il est probable que toutes les parties que nous venons d'énumérer participent ou peuvent participer à cette séparation définitive, car dans tous les cas où l'une ou l'autre de ces cloisons que nous venons de citer présente un défaut, il peut se faire que ce défaut soit limité par une partie membraneuse.
Etant donné que ce n'est probablement pas toujours la même partie du coeur qui forme cette partie de la cloison interventriculaire, l'importance de la question ne réside plus dans le point de savoir si la plupart des défauts de la cloison siègent véritablement dans sa portion membraneuse, ou bien en avant de cette portion et non plus si la présence ou l'absence de la portion membraneuse de la cloison interventriculaire explique la production du défaut de cette cloison.
Dans le tronc artériel on observe aussi les indices de la formation d'une cloison, sous la forme de deux replis endothéliaux qui, commençant au dessus de l'origine du 5ème arc aortique s'y fusionnent et se développent ensuite de haut en bas en décrivant un trajet spiraloide. Leur trajet est tel que le repli qui commence en haut et à gauche sur la. paroi antérieure du tronc artériel, se dirige en arrière et à droite exactement jusqu'au point où la corne postérieure de la cloison interventriculaire s'insère au tronc artériel. Le repli droit contourne le tronc artériel en arrière et se continue en bas avec la corne antérieure de la cloison interventriculaire.
/ Là où plus tard existe l'orifice artériel, ces replis sont le plus épais et le plus larges et ils y déterminent un fort rétrécissement de la lumière Alors les crêtes de la cloison du tronc artériel se soudent de haut en bas jusqu'à ce qu'il existe un stade où les orifices artériels se trouvent aussi séparés l'un de l'autre et que l°r . ,S,olt runi(lue que s°us le tronc artériel, cet orifice o ^ T mfeneurement Par la cloison interventriculaire. Cet
ss^^^r Ia corne antérieure de ia ^
Cest ainsi que l'aorte qui, au niveau de l'orifice artériel est située en arrière et à droite de l'artère pulmonaire arrive dans
le vVe„nSeedgraoïthe' ^ ^ '^p—é £« dïï
*^2^ÏZ!^?J^* forrion u,té-
et Bernays l'ont décrite q P COmme Gegenbaur
deLdseuvxal dt: sziï:tzzt Tus'Ta rnt eTnt ™hre
replis longitudinaux, se disent en <£„v exPansl°"s des
replis. Plus tard, dans c naquf oSce U Vadi oint ^ *
i winice u s adjoint encore une
valvule et ces valvules, en se déprimant, prennent leur forme de sac, le sinus de Valsalva. a
C'est de cette manière que s'établit la forme définitive du coeur. Dans la description de ce processus si complique , j ai suivi, comme l'a fait HERTWIG, les données fournies par BORN et ROSE.
Les plus grandes différences qui existent entre cette description et celle qu'en a donnée HlS concernent la formation de la cloison interauriculaire et le mode de séparation des orifices aunculo-ventriculaires qui est en relation avec elle ; elles concernent, en outre, la formation du trou ovale et de la valvule du trou ovale qui y répond.
Si nous comparons maintenant les altérations du coeur que nous décrivons dans le présent travail avec le développement tel que nous l'avons fait connaître dans les pages qui précèdent, nous constatons qu'il en est un grand nombre que nous pouvons rattacher directement à des stades du développement; tels sont:
En ce qui concerne les veines, Y anastomose entre les deux veines caves supérieures ne s'est pas établie et la veine cave supérieur gauche a conservé l'ancien trajet qu'elle décrit pour se
rendre au coeur.
La cloison inter auriculaire est restée au stade ou elle se trouve lorsqu'elle est tendue comme un ruban entre la paroi anterosupérieure et la paroi postéro-inférieure , avec un trou ovale sans valvule, en arrière.
\J orifice veineux est indivis, ce qui est en relation avec la disposition précédente.
La cloison interventriculaire présente un défaut, un trou, a son extrémité supérieure.
Les valvules veineuses droites sont en partie rudimentaires. Un peut, en outre, citer ici la persistance de V isthme de V aorte.
D'autres altérations, dont on ne trouve pas d'analogues à aucun stade du développement embryonnaire, sont:
Dilatation surtout du sinus de réunion et de Voreillette droite.
Sténose {insuffisance) de l'orifice de l'artère pulmonaire.
Hypertrophie des ventricules. Canaux de Botal étroits et en partie oblitérés.
Un troisième groupe comprend des altérations qui peuvent aussi exister dans le développement normal. A cette catégorie appartiennent:
La cordon tendu dans le trou ovale.
Peut-être aussi la communication entre les ventricules au dessous de la valvule postérieure.
La communication entre les ventricules a travers la cloison mter-
1)€tltfZCÎllcilf€»
Enfin, occupant une position intermédiaire entre le 2^ et le 3c groupe que nous venons de signaler:
L'origine anormale des branches de division de l'aorte.
Dans la recherche de la signification de ces altérations, nous devons commencer par en faire ressortir deux qui, pour la plupart des auteurs, sont des malformations congénitales du coeur qui dépendent directement l'une avec l'autre.
Je veux parler: i°) de la sténose de V artère pulmonaire et 2°) du défaut dans la cloison interventrimlaire.
Elles coexistent, en effet, dans la plupart des coeurs atteints d'altérations congénitales. La question principale qui se pose alors est de savoir si cette coexistence est un effet du hasard, ou bien si l'une de ces deux altérations est la conséquence de l'autre. On en arrive ainsi fatalement à cette question : quelle est l'étiologie de l'altération primaire?
Dans ma thèse j'ai discuté les opinions qui ont été émises à ce sujet dans le cours des dernières dizaines d'années; cependant comme ma manière de voir diffère en grande partie de ce que l'on a publié antérieurement, je ne crois pas nécessaire de reproduire ici cette revue bibliographique. Celui qui désire en prendre connaissance n'a qu'à s'en référer à ma thèse.
Je ne mentionnerai ici que deux auteurs, parce que leurs opinions ont complètement dominé les autres écrivains qui se sont occupés de la question après eux. Je veux parler de H Meyer et de C. von Rokitansky.