I. — L'OPTIMUM (i

Parmi les grands problèmes qui s'imposent à toute méditation, il n'en est pas de plus grand, il n'en est pas de plus passionnant que l'énigme de la vie. Zoologistes et botanistes, physiologistes de la vie animale et de la vie végétale, rivalisent d'efforts dans cette étude, et je ne sais devant qui le problème se dresse avec plus de majesté.

Car, si le zoologiste est atterré par la complexité de l'organisation animale, par la vivacité des mouvements, par la variété déconcertante des actions nerveuses, le botaniste qui étudie une physiologie plus calme, plus lente, en aperçoit mieux peut-être les ressorts et éprouve comme une ferveur émue devant la sérénité d'un si grandiose spectacle. La vie de l'animal me paraît ressembler à un de ces tableaux de genre où des détails compliqués s'enchevêtrent en un fouillis de colorations et d'attitudes, alors que la vie du végétal rappelle plutôt une grande fresque, aux lignes sculpturales, aux tons discrets, à l'allure religieuse. Est-il, en effet, sous nos yeux, phénomène plus impressionnant dans sa régularité annuelle que le cycle de la végétation? Quand vient l'automne, les arbres de nos forêts se dépouillent de leurs feuilles comme d'une

(i) Conférence faite au Cercle des Étudiants libéraux de l'Université de Bruxelles, le 27 mars 1896. Les renseignements donnés sous forme de notes sont ceux ajoutés par l'auteur au texte sténographié, lors de la première impression de cette causerie.

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guenille usée, et chaque printemps les recouvre d'un nouveau manteau de verdure : aux rameaux engourdis, aux bourgeons qui éclosent, aux herbes qui ont hiverné, aux graines qui germent, partout, sous les premiers rayons d'avril, se fait la grande explosion printanière de la vie...

Pour qui aborde sans parti pris l'étude des phénomènes vitaux et compare le monde organique au monde inorganique, l'impression est d'abord celle d'une antithèse irréductible. Entre un caillou et le moindre des êtres vivants, y a-t-il rien de commun? Il semble qu'aucun rapport d'aucune sorte ne puisse jamais être découvert entre eux. C'est sous l'empire de ce sentiment que Buffon regardait les animaux et les plantes comme formés d'une matière particulière : les molécules organiques (i). Eh bien, à peine cette hypothèse était-elle émise que déjà elle se trouvait réfutée. A l'époque même de la mort de

(i) Buffon, Œuvres complètes, édition Flourens, tome I, page 435 et suivantes ; tome III, page 417 et suivantes ; tome IX, page 3.

Les molécules organiques sont, d'après Buffon (tome I, page 438), « primitives et incorruptibles » ; aussi existe-t-il « une quantité déterminée de matière organique vivante que rien ne peut détruire » itome III, page 418; tome XII, page 432). C'est la même idée que Preyer a récemment exposée et défendue avec tant d'ingéniosité ; il la formule ainsi en langage scientifique moderne : t< La quantité totale de protoplasme vivant dans l'univers est invariable. » (Voir Preyer, La loi de la conservation de la vie, dans Naturwissenschaftliche Wochenschrift, 8 mars 1891.) J'ai eu l'occasion d'indiquer déjà (voyez plus haut, page 207) pourquoi cette prétendue loi de la conservation de la vie me semble inadmissible.

Quoique Buffon insiste à plusieurs reprises sur l'antithèse entre la « matière vive » et la « matière brute w [Œuvres complètes, tome IX, page 3 et passim), il énonce ailleurs (tome I, page 446) cette remarque que « le brut n'est que le mort » ; en d'autres termes, que les matières brutes ne seraient la plupart du temps que les débris et les parties mortes d'animaux ou de végétaux. Preyer dira de même {Naturwissenschaftliche Thatsachen und Problème, 1880, pages 304, 3i8, etc.) que l'inorganique est de la matière morte, c'est-à-dire le résidu de ce qui a vécu.

BuFFON, la chimie commençait, avec Lavoisier, son essor prodigieux et elle ne tarda pas à établir que les êtres vivants sont constitués des mêmes corps simples que la terre, Teau et Pair, et même, chose remarquable, des plus communs parmi ces corps.

A défaut d'une matière spéciale, on continua du moins à supposer chez les êtres vivants une force qui leur fût propre. C'est la théorie de la force vitale. Tout ce qui semblait extraordinaire ou inexplicable lui était attribué, et Ton résolvait, en apparence, toutes Tes difficultés par l'introduction de ce terme, qui n'était pourtant, à y regarder de plus près, que le masque même de l'ignorance. Si les éléments constitutifs des organismes ne leur appartiennent pas d'une façon exclusive, ils s'y associent en des combinaisons que l'on ne retrouve point dans la nature inorganique. Ces combinaisons — pensait-on — ne pouvaient prendre naissance que sous l'influence de la vie. Mais là aussi, la chimie devait amener bientôt un bouleversement complet dans les idées régnantes. La synthèse mémorable de l'urée par Wôhler vint,- dès 1828, faire une première brèche dans cette théorfe, et depuis lors, jusqu'aux synthèses récentes de l'alcaloïde de la ciguë par Ladenburg et des sucres par Emile Fischer, toute la chimie organique moderne s'est élevée sur les ruines de la force vitale.

Nous voilà donc débarrassés et de la croyance en une matière organique particulière aux êtres vivants et de l'hypothèse d'une force spéciale qui leur serait inhérente. Gardons-nous de nous égarer maintenant dans de longues controverses sur la définition de la vie. Sans remonter trop loin, on réunirait cependant un choix piquant de formules bariolées, disant « tout et

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le contraire de tout », à commencer par celle de VEncyclopédie qui est un peu naïve : « La vie, c'est l'opposé de la mort », pour finir par celle, bien plus profonde, de Claude Bernard : « La vie, c'est la mort (i). » Laissons ces aphorismes dans les régions lointaines de la métaphysique. Comme ces autres notions fondamentales : le temps, l'espace, l'énergie, — la vie échappe probablement à une définition rigoureuse. Il nous importe bien plutôt d'en analyser les facteurs, d'en déterminer les lois et les conditions générales.

Mais la diversité est si grande parmi les êtres vivants qu'on doit procéder avec une circonspection extrême. Tel produit, poison violent pour une espèce, est inoffensif pour une autre; telle température qui tue celui-ci est très bien supportée par celui-là. Il n'est pas jusqu'à cette constatation quotidienne que l'air est nécessaire à tout ce qui vit, qui ne soit, comme nous le montrerons tout à l'heure, sujette à quelques exceptions.

Faut-il alors se décourager? Faut-il dire que nous sommes sur un territoire où les lois n'existent pas, où le caprice règne en maître, où toute règle s'évanouit, et faut-il nous arrêter comme devant une énigme indéchiffrable?

Je crois, au contraire, qu'il est possible de dégager un certain nombre de conclusions générales applicables, sans exception connue, à tous les êtres vivants. Essayons. C'est surtout sur l'une des lois les plus importantes de la physiologie, la loi de l'optimum, que je voudrais attirer ce soir votre attention. Seule-

(i) Claude Bernard, Revue des Deux Mondes, tome IX, 1875; Idem, Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux, 1878, tome I, page 41.

ment, pour en apprécier la signification et la portée, nous devons rappeler d'abord quels sont les facteurs de la vie, quelles en sont les conditions fondamentales.

Au point de vue morphologique, les êtres vivants sont des mécanismes d'une merveilleuse délicatesse. Voici plus de deux siècles qu'on les regarde au microscope. Il semble qu'on doive avoir tout vu. Eh bien! non : on y observe encore constamment des rouages qui étaient ignorés, et les découvertes ne se ralentissent pas. Et de même que nos machines industrielles ne fonctionnent plus lorsque l'une des pièces de transmission a été brisée, ainsi l'accomplissement des phénomènes vitaux est lié à l'intégrité de la structure vivante.

Au point de vue dynamique, les êtres vivants sont en quelque sorte des corps explosibles (i) — des corps dans lesquels de l'énergie se trouve emmagasinée et qui peuvent la dégager, brusquement, sous une influence minime.

D'où leur vient cette énergie? De la nourriture.

On appelle aliments les substances grâce auxquelles les organismes renouvellent leur réserve d'énergie, et on donne, en physiologie, le nom d'excitants aux agents extérieurs qui, amenant la mise en liberté d'une partie de cette énergie accumulée, provoquent, en un mot, l'explosion de l'être vivant.

(i) Voyez plus haut, Pourquoi les éléments de la matière vivante ont-ils des poids atomiques peu élevés? pag-e 196. Voir aussi Pfluger, Physiologische Verbrennung, Nachtrag, dans Pfluger' s Archiv fût die gesammte Physiologie, orne X, 1875, page 641,

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La structure, les aliments, les excitants : un grand morceau de la physiologie tient déjà dans ces trois termes. Ajoutons-y seulement les conditions de milieu. Que doit-on entendre par là ?

La poudre, mélange explosible, détone dans une atmosphère d'azote ou d'acide carbonique, aussi bien que dans l'air. Mais son explosion n'a pas lieu dans le vide : dans le vide, nous pouvons impunément la mettre en contact avec un corps incandescent. On sait aussi que la poudre mouillée ne « part » pas (i). Il y a donc des conditions ambiantes sans lesquelles la poudre ne peut m^mifester ses propriétés explosives.

De même, pour que l'état d'explosibilité particulier de la substance vivante existe et persiste, pour que l'explosion organique se fasse, certaines conditions doivent être remplies par le milieu environnant.

Quelles sont ces conditions de milieu nécessaires à l'exercice de la vie? Il y en a trois que Ton aperçoit d'emblée : l'eau, l'oxygène, la chaleur.

A toute période de leur existence, les organismes, quels qu'ils soient, renferment toujours une certaine quantité d'eau. Assez faible dans beaucoup de graines (io-i5 °/o), cette proportion s'élève à près de 5o % dans l'aubier, elle est plus forte encore dans les feuilles fraîches, et atteint 93 % dans le Champignon de couche, gS *^/o dans le Melon. Nous ne sommes pas beaucoup plus mal partagés que le Melon, puisque, dans le poids total de l'Homme adulte, l'eau entre environ pour les deux tiers.

Cette eau est indispensable. Le vieil adage : Corpora

(i) Sur les conditions des explosions chimiques, voir Wurtz, Dictionnaire dt chimie pure et appliquée, v« Poudres, pages 1167 et 11 74; Lothar Meyer, Die modernen Theorien der Ckemie, 5® édition, page 405.

fwn aguni nisi soluta n'est pas vrai d'une façon absolue, mais il s'applique sans restriction aux organismes. Les nouvelles théories de la chimie donnent, du reste, à cet aphorisme un sens inattendu : d'après elles, les corps se dédoublent dans l'eau en leurs radicaux, en leurs c( ions » actifs. Les sels, pourrait-on dire, ne se dissolvent pas, ils se résolvent; ou, suivant une expression pittoresque, ils sont de véritables cadavres que l'eau ressuscite (i). De toute façon, c'est l'eau qui donne aux substances composant les tissus vivants la mobilité nécessaire; c'est dans l'eau que s'accomplissent, pour toutes leurs cellules, les échanges physiques et chimiques incessants qui sont l'accompagnement de la vie, qui sont la vie même. Vous vous figurez peut-être qu'il y a des organismes terrestres, aériens, aquatiques ? Erreur. En réalité, tous les organismes vivent dans l'eau (2) : l'eau — et on doit même ajouter : l'eau liquide — est le seul milieu au sein duquel la vie se manifeste. Nous pouvons, avec Preyer, formuler notre conclusion : w Sans humidité, pas de vie. »

Il faut aussi que ce milieu aqueux renferme de l'oxygène. Par ses affinités puissantes, l'oxygène dérange constamment l'équilibre chimique des êtres vivants et entretient en eux la flamme de la vie : flamme non pas idéale, mais réelle, puisqu'il s'agit d'un phénomène de combustion véritable, la respiration.

L'atmosphère est la source inépuisable à laquelle presque tous les êtres vivants vont puiser l'oxygène : ils l'y trouvent à l'état libre, dégagé de toute combi-

(i) Crismer, La solution. Liège, 1892, page i8 du tiré à part. (2) Voir Hoppe-Seyler, Physioîogischc Chemit, 1877, page 28.

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naison. Mais cette règle souffre quelques exceptions parmi les organismes végétaux inférieurs. Certains d'entre eux, étudiés par le grand Pasteur^ vivent sans air : ils sont, suivant son expression, anaérobies. Sur ce point, comme sur beaucoup d'autres. Pasteur a été, au début, l'objet d'un grand nombre d'attaques; mais la victoire définitive lui est acquise. Dans tous nos laboratoires, on fait couramment aujourd'hui des cultures dans le vide de la Bactérie du tétanos ou du Vibrion septique. Parmi les anaérobies, il en est de facultatifs qui peuvent vivre en la présence ou en l'absence d'air ; il en est aussi d'obligatoires pour qui l'air est un poison.

L'absence d'air et d'oxygène libre indique-t-elle que chez ces microorganismes la respiration ne se fait pas du tout? Au contraire, ils respirent; leurs explosions continuent sans air, comme pour la poudre environnée d'azote; seulement, dans l'un comme dans l'autre cas, l'oxygène, au lieu d'être pris à l'état gazeux et libre, provient des combinaisons où il était engagé. Qui sait même s'il n'en faut pas déduire cette conclusion, en apparence paradoxale, que les anaérobies sont les organismes les plus avides d'oxygène : ils en sont si affamés qu'ils l'arrachent à ses combinaisons. Et ils se sont si bien adaptés à ce mode d'existence, que la vie trop facile, à l'air libre, ne leur convient plus.

Quoi qu'il en soit, pour les anaérobies comme pour les autres êtres, l'oxygène est donc indispensable; il a une autre origine, voilà toute la différence. Seconde généralisation : sans oxygène, pas de vie.

La chaleur est une condition non moins générale, et toute vie s'arrête à une température suffisamment basse. C'est là, si l'on veut, un corollaire de ce que nous savons déjà au sujet de l'eau. Il faut de l'eau

liquide pour les manifestations vitales et, à une température qui peut, il est vrai, descendre dans certains cas jusqu'à — 20^, toute eau se congèle. Un certain minimum de température est donc nécessaire : sans chaleur, pas de vie.

A côté de ces trois conditions, il faut en mentionner une quatrième à laquelle on ne pense pas toujours : c'est la pression. Hoppe-Seyler, Verworn et d'autres s'en sont occupés. La pression a une action notable sur les phénomènes chimiques, et la vie ne continue à se manifester qu'entre certaines limites de pression extérieure.

Sont-ce là les seules conditions de milieu inséparables de toute vie? On peut dire tout au moins qu'il n'y en a pas d'autre dont la nécessité générale soit jusqu'ici établie.

La lumière? Sans doute, elle intervient chez les plantes dans certains actes vitaux dont l'arrêt entraînerait, après quelque temps, la disparition de presque tout le règne végétal et de presque tout le règne animal. Mais ce n'est là qu'un résultat indirect, et l'on ne saurait contester que la vie est possible dans l'obscurité. Certains êtres habitent des cavernes ou des abîmes sous-marins où la lumière n'arrive jamais. Les cellules profondes des tissus des gros animaux vivent dans une nuit constante. Mais il est difficile d'indiquer leur durée individuelle. Mieux vaut rappeler ces arbres, tels que le Hêtre, dont certaines des cellules internes restent vivantes, individuellement, plus de cent ans sans recevoir, tout ce temps, un seul rayon de lumière.

Pas plus que la lumière, la gravitation, l'électricité, le magnétisme ne sont reconnus, d'une manière positive, comme nécessaires à l'exercice de la vie pour tous les êtres vivants.

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La vie se résume donc principalement en ceci : une réserve d'énergie se manifestant dans un mécanisme spécial, mise en jeu par des excitants et subordonnée à de certaines conditions de milieu.

Fort bien. Mais quand, à ces formules générales un peu vagues et seulement qualitatives, on veut substituer des règles plus précises et déterminer en quelque sorte les doses favorables à la vie, la vraie difficulté commence.

Combien faut-il d'oxygène, de chaleur, d'aliments? C'est là une question beaucoup plus délicate que la simple constatation de la nécessité de l'oxygène, des aliments et de la chaleur.

Ne perdons point de vue que les règles ordinaires de l'arithmétique ne suffisent pas le moins du monde à voir clair dans le domaine de la biologie. Il n'y a que les simplistes pour se figurer qu'un et un font toujours deux et que deux et deux font toujours quatre.

Cela me rappelle l'histoire de ce jeune Turc qui, voulant se fixer en Occident, s'informait de nos mœurs :

« Comment se pratique chez vous le mariage ?

— On épouse une femme.

— Mais si elle vient à mourir?

— On peut en épouser une seconde.

— Et si celle-ci meurt à son tour?

— On en prend à la rigueur une troisième.

— Et après celle-là?

— Oh ! vous êtes bien exigeant. Mais, enfin, rien ne s'oppose à ce qu'on en prenne alors une quatrième. »

Et le Turc de répliquer : « Parfait I Un et un et un et un font quatre : je les prendrai toutes les quatre à la fois !..• »

Il oubliait, ce jeune Turc, un facteur essentiel : le facteur temps. La succession d'événements n'est pas la même chose que la réunion de ces mêmes événements en un moment unique. Dans la conférence retentissante qu'il faisait il y a quelques mois à Lubeck, le célèbre physicien Ostwald insistait avec raison sur l'obligation d'avoir égard au temps, lorsqu'il s'agit des phénomènes naturels (i). Partout où se produit une suite d'événements non réversible, ne pouvant pas à volonté revenir en arrière, partout où il y a une évolution, où il y a une histoire, il est nécessaire d'y regarder de beaucoup plus près, et il ne suffit pa^ de compter sur ses doigts comme en arithmétique. C'est ici que se manifeste clairement la notion de l'optimum.

Cette idée et ce mot ont été introduits dans la science en 1860, par Sachs, l'un des plus illustres physiologistes de ce siècle. Il s'était proposé de rechercher l'influence de la température sur la germination des graines et sur le développement des plantes.

On savait déjà, avant lui, qu'un certain minimum de température est nécessaire pour qu'une graine germe, mais on se figurait volontiers qu'à partir de ce minimum, plus la température est élevée, plus le développement est rapide. D'aucuns supposaient même une proportionnalité entre la vitesse de développement et la température, ou le carré de la température. C'est une erreur que les météorologistes n'ont pas encore tout à fait abandonnée.

(i) W. Ostwald, Die Uberwindung des wissenschaftlichen Materialismus. Leipiig, 1895.

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Sachs a étudié la question avec une attention très grande, et, en relisant aujourd'hui ce mémoire, qui date de trente-cinq ans (i), on ne peut s'empêcher d'admirer sa pénétrante analyse physiologique et la précision des résultats auxquels il est arrivé avec des moyens d'expérimentation tout à fait primitifs. Il détermine d'abord la limite inférieure à partir de laquelle la germination se fait pour les diverses graines. Chaque organisme, et même chaque fonction de chaque organisme, ont ainsi leur zéro thermométrique. Il y a aussi un maximum de température, propre à chaque espèce, au delà duquel la germination n'a plus lieu. Mais au moins, dans l'intervalle qui sépare le minimum du maximum, allons-nous assister à une vitesse régulièrement croissante de la germination et du développement? Non pas. Ce n'est que jusqu'à un certain degré, intermédiaire entre ces deux points extrêmes, que le développement s'accélère quand la température s'élève : au delà, toute augmentation de température amène, au contraire, un développement de moins en moins rapide, et de moins en moins parfait.

Ainsi, dans ces expériences, il y a une température moyenne, la plus favorable au développement de la plante, et c'est à cet état moyen, le plus propice, que Sachs a donné le nom d'optimum. Ce terme est aujourd'hui généralement admis en physiologie animale comme en physiologie végétale.

Pour le Blé, par exemple, plante sur laquelle les expériences ont été répétées à plus d'une reprise, le minimum à partir duquel la germination commence à se faire très lentement est d'environ o^. Le maximum

(i) J. Sachs, Physiologische UnUrsuchungen Hher die Ahhàngigkeit der Keimung von der Temperatur (Pringsheim* s Jahrbûcher fUr wissenschafiliche Botanih, volume II, 1860, page 338, et Gesammelte Abhandlungen, tome I, page 49).

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est de 4.0P. C'est vers 28 à 29^ que se produit le développement dans les conditions les meilleures et avec la rapidité la plus grande : là est l'optimum.

La relation existant entre la vitesse de croissance et la température pourra donc être représentée par une courbe qui s'élève peu à peu, atteint un point culminant, puis s'abaisse de nouveau. On reconnut bientôt qu'une allure semblable se retrouve dans une foule d'autres phénomènes physiologiques. Jetons un coup d'œil à ce point de vue sur les quelques facteurs fondamentaux de la vie que nous avons énumérés tout à l'heure.

L'homme et les animaux — cela est élémentaire — doivent se nourrir d'une façon suffisante; il est dangereux qu'ils se nourrissent avec excès. Suivant un mot connu, on se nourrit non de ce qu'on mange, mais de ce qu'on digère.

La même remarque s'applique aux végétaux. Des procédés plus précis qu'en physiologie animale permettent de déterminer rigoureusement leurs besoins nutritifs. Lorsqu'on eut commencé à s'orienter dans ce domaine, on crut qu'on pouvait donner aux plantes des quantités assez considérables d'aliments. Les premières tentatives furent suivies d'insuccès, et c'est en s'apercevant qu'il fallait employer, au contraire, des quantités très faibles de sels nutritifs, ce n'est qu'en reconnaissant, en d'autres termes, qu'il y a là un optimum à ne pas franchir, qu'on est arrivé à réaliser couramment la culture des plantes dans des milieux aqueux — ce qui est la méthode exacte et sûre entre toutes pour nous renseigner sur les exigences chimiques des êtres vivants.

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Chacun sait que si des excitations modérées sont favorables à Taccomplissement des fonctions vitales, les excitations excessives sont assurément nuisibles. Pour les nerfs et les muscles des animaux, c'est chose si connue qu'il n'y a pas lieu d'insister. Mais l'existence de l'optimum est moins évidente et elle mérite d'être mise en lumière lorsqu'il s'agit des poisons.

Nous possédons aujourd'hui toute une série de recherches faites avec les précautions voulues et propres à nous instruire de l'action des poisons sur les êtres vivants. Comme conclusion générale, assurément inattendue, on trouve que des quantités très petites, loin d'être délétères, ont un effet stimulant utile. Je me bornerai à citer les études détaillées de Hugo ScHULz sur les cellules animales et les cellules végétales. Pour la Levure, par exemple, on est étonné de constater que les corps connus comme les plus vénéneux exercent sur la fermentation une influence favorable lorsqu'ils interviennent en quantités suffisamment minimes : le salicylate de soude active la fermentation quand on l'emploie à la dose de 1/4000^; l'acide arsénieux produit ce résultat à une dilution de 1/40000^; il n'est pas jusqu'à ces corps souverainement toxiques, le sublimé corrosif et l'iode, qui n'en fassent autant, le premier à i/5ooooo®, le second à 1/600000®. Ces observations sont de nature à modifier sensiblement notre conception des poisons. Qu'est-ce, d'après cela, qu'un poison? Un corps dont l'optimum d'action est situé très bas.

L'eau même n'est pas indéfiniment inoffensive. Non seulement comme boisson, mais encore pour l'eau qui imbibe les tissus vivants et qui est retenue dans

rintimité des cellules, il y a une proportion optimum dont on ne doit s'écarter outre mesure, ni dans un sens, ni dans Tautre. Le milieu ambiant devient dangereux s'il déshydrate trop ou trop peu. Dans ses intéressantes études sur la sensibilité des organismes à la concentration des solutions qui les baignent, l'un des nôtres, Jean Massart, a mis nettement ce fait en évidence.

De même pour l'oxygène. L'oxygène est nécessaire, et un excès d'oxygène tue. On doit au regretté Paul Bert des recherches à ce sujet qui sont devenues classiques; et il a montré, chose curieuse, que la mort par excès d'oxygène offre les mêmes caractères que la mort par défaut d'oxygène : c'est une mort par asphyxie. Il y a donc un optimum d'oxygène pour chaque espèce, et les anaérobies dont nous parlions tantôt nous apparaissent à un point de vue nouveau, comme des êtres pour lesquels l'optimum de tension d'oxygène est situé fort bas.

J'ai peu de chose à ajouter à propos de la chaleur. Je vous ai parlé des études faites par Sachs. Ce n'est pas seulement sur la germination et la croissance, mais sur presque tous les phénomènes physiologiques que la chaleur exerce une action semblable. Qu'il s'agisse des mouvements du protoplasme à l'intérieur des cellules, de l'absorption par les racines, du verdissement des feuilles ou de la fréquence des pulsations cardiaques chez les animaux, nous voyons toujours la fonction s'accomplir le mieux à une certaine température moyenne, qui est l'optimum. Pour tout dire en un mot, la chaleur, encore une fois, est nécessaire, mais un excès de chaleur tue.