CHAMPIGNON PLURICELLULAIRE
d*aprës les expériences de M. le docteur Hungbr, faites à Tlnstitut botanique de Bruxelles (x)
Admise par Lamarck comme le facteur principal de révolution des organismes, acceptée par Darwin comme un mode accessoire auprès de la sélection naturelle, la transmission héréditaire des caractères acquis est, on le sait, rejetée d'une manière complète par Weismann et par ceux qui forment, avec lui, ce que Ton a appelé l'école néo-darwinienne.
Il est inutile d'insister sur l'importance de ce problème qui touche non seulement à la genèse des espèces, mais encore, par la question de l'influence de l'exercice, à toute l'éducation, et, par celle de l'influence des milieux, à toute l'hygiène.
La théorie de Weismann repose, en dernière analyse, sur la différence entre les cellules reproduc-
(i) Ce travail a paru dans le Bulletin ds l' Académie royale de Belgique (Classe des Sciences, 3® série, tome XXXVII, 1899, pages 81 et 102). Il est reproduit dans le Recueil de l'Institut botanique de l'Université de Bruxelles, tome IV. Dans les résumés qui ont été publiés dans Botanische Zeitung, 1899, colonnes 168 et 169, et dans Natural Science, 1899, pages 90 et 91, des objections avaient été formulées contre la portée des conclusions que Tauteur tire des expériences de M. HuNGER. LÉO Errera avait l'intention de répondre à ces critiques lors d'une nouvelle édition du travail. Mais les notes qu'il a laissées sont trop peu complètes pour être rédigées.
8o PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE
trices et les autres cellules corporelles : celles-là forment le substratum immortel de l'espèce, celles-ci n'en sont que l'incarnation éphémère; les variations de celles-là se transmettraient aux descendants, les modifications de celles-ci ne survivraient pas à l'individu (i).
Une telle distinction est relativement facile chez les animaux supérieurs ; elle l'est moins chez les animaux inférieurs; moins encore chez beaucoup de plantes : de Vries en a déjà fait la remarque. Aussi n'est-il pas étonnant que ce soit parmi les botanistes que les idées de Weismann ont rencontré l'opposition la plus tenace (2).
Du reste, Weismann admet lui-même, dans ses écrits plus récents, certains tempéraments à cette antithèse entre les deux sortes de cellules : les « germinatives » (reproductrices) et les « somatiques » (corporelles). « Lors de la division de l'œuf, dit-il, l'idioplasme germinatif ne se transforme pas tout entier en idioplasme somatique : une très petite portion demeure inaltérée et est transmise à l'une ou à l'autre des cellules-filles, mélangée à l'idioplasme de son noyau, mais inactive, pour traverser de la même manière une série plus ou moins longue de cellules, jusqu'à ce que cette portion arrive enfin aux
(i) Les citations se référeront presque exclusivement à la collection, publiée en anglais, des principaux travaux de Weismann sur l'hérédité, savoir : Essays upon Heredity and kindred biological probUms, Oxford, 1889. — Idem, volume II, Oxford, 1892. — The Germ-plasm, Londres, 1893.
(2) Outre DE Vries, Intracellulare Pangenesis, Jena, 1889, on peut citer : ViNES, Lectures on the Physiology of Plants, Cambridge, 1886, page 660 et suivantes; Idem, Nature, 24 octobre 1889, page 621 et suivantes; Detmer, PflUger's Archiv fur die gesammte Physiologie, volume XLI, 1887, page 2o3 ; Hoffmann, Biologisches Centralblatt, VII, i®' janvier 1888 ; Klebs, Ûber das Verhàltniss des mànnlichen und weiblichen Gesçhlechts in der Natur, Jena, 1894, pages 29 et 3o ; Pfeffer, Pflanzmphysiologie, 2* édition, I, 1897, page 49.
HÉRÉDITÉ d'un CARACTÈRE ACQUIS 8l
cellules auxquelles elle imprime le caractère de cellules reproductrices et où elle redevient active » (i).
Cette notion permet d'expliquer que les cellules destinées à former plus tard, directement ou indirectement, des cellules reproductrices, participent déjà aux propriétés de celles-ci; mais il n'en reste pas moins difficile de comprendre que des cellules absolument étrangères à la reproduction dans le cours normal des choses, puissent, en cas de besoin, donner naissance à un nouvel individu. Or, c'est ce qu'il est aisé d'observer, aussi bien chez les Phanérogames que chez les Mousses, les Champignons et d'autres plantes inférieures. Tel est le cas, par exemple, pour les cellules de beaucoup de feuilles adultes {Hyacinthus, Bégonia, etc., etc.) (2), pour les boutures de racines, etc. Vôchting, à qui nous devons tant d'expériences intéressantes sur cette matière, résume ses recherches en disant (3) que tout fragment, même fort petit, de racine, de tige ou de feuille peut, dans des conditions convenables, reconstituer la plante. Et l'inverse se présente aussi : des cellules reproductrices asexuelles ou même sexuelles peuvent être forcées expérimentalement à reprendre la vie végétative et à redevenir simplement somatiques (4).
La conclusion paraît évidente : chez un très grand nombre de végétaux, la différence entre les cellules somatiques et reproductrices est loin d'être abso-
(i) Weismann, TagtS'Probleme {Biologisches Centralhlatt. i®"" mars 1890, page II), ou Essays, volume II, 1892, page 84.
(2) Bbij£RINCK, Ovtr het ontstaan van knoppen en woriels uit hladen {Nederlandsch kruidkundig Arcktef, 2, III, 1882, page 452).
(3) Vôchting, Ûber Organbildung im Pftanztnreich, l, 1878, page 25i.
(4) Voir, par exemple, les expériences de Klebs, DU Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Ptlzen, Jena, 1896, page 247 et passim,
lue (i). Croissance, propagation végétative, reproduction asexuelle, reproduction sexuelle sont des phénomènes qui se rattachent intimement l'un à l'autre.
Chez les organismes unicellulaires, la même cellule remplissant toutes les fonctions est à la fois « somatique » et « reproductrice ». Lorsqu'elle se divise en deux, les modifications qu'elle a subies pourront naturellement se transmettre aux deux individus ainsi constitués. Nous possédons aujourd'hui plusieurs exemples certains de cette sorte d'hérédité chez des êtres unicellulaires : je me borne à en rappeler quelques-uns.
Après les travaux mémorables de Pasteur sur l'atténuation expérimentale de la virulence chez le Bacille du charbon et chez celui du choléra des poules, on réussit à modifier, soit temporairement, soit définitivement, un grand nombre de micro-organismes. Par la culture à haute température (42-43^), le Bacillus Anthracis perd peu à peu sa virulence et ne forme plus de spores; de ces deux changements, le premier se conserve assez fidèlement lorsque le Bacille est maintenant ensemencé à une température plus favorable (30°), le second ne persiste pas (2). Mais on peut le rendre permanent en cultivant le Bacille, comme
(i) Voir, pour le règne animal, G. Hertwig, Zeit- nnd Streitfragen der Biologie, I. Pràformation oder Epigemse, 1894, P^^® 79«
(2) Pasteur, Chambbrland et Roux, Comptés rendus, tome XCII, 1881, page 429. — Voir aussi Phisalix, Comptes rendus^ tome CXIV, 1892, page 684, et tome CXV, 1892, page 253.
HÉRÉDITÉ d'un CARACTÈRE ACQUIS 83
Pont fait Chamberland et Roux (i), en présence de petites quantités d'acide phénique ou de bichromate de potasse : il reste désormais « asporogène », même dans les conditions de culture les plus propices à la production des spores. Quelques années plus tard, en 1887, ScHOTTELius (2) montre qu'une quinzaine de cultures successives à 38-39<^ font perdre, d'une façon presque générale, au Micrococcus prodigiosus la faculté de fabriquer sa matière colorante rouge; et Kossiakoff (3) établit, la même année, qu'on peut accoutumer héréditairement divers microbes à supporter des doses croissantes d'antiseptiques. Puis viennent les recherches de Wasserzug : suppression héréditaire de la fonction chromogène chez le Bacillus pyocyaneus, sous l'influence combinée du temps et d'antiseptiques faibles (4) ; résultat semblable pour le Microœccus prodigiosm (5); passage durable, chez ce dernier microbe, en quelques cultures, de la forme microcoque à la forme bacillaire, par l'efiet d'un chaufiage intermittent à 5o^ et d'un milieu acide; constatations analogues pour le Bacille du lait bleu
(i) Chamberland et Roux, Comptes nndus, tome XCVI, i883, page 1088; Roux, Bactéridie charbonneuse asporogène (Annales de l'Institut Pasteur, tome IV, 1890, page 25). — En contestant qu'il s'agisse ici d'une race nouvelle, asporogène, Alfred Fischer (Untersuchungen ûber Bakterien, dans Pringsheim' s Jahrbiicher fUr wissenschaftliche Bâtant k, XXVI I, 1894, pages 58-6o, et Vorlesungen ûber Bakterien, 1897, pa-g,^ 27) n'a pas assez tenu compte de la di'Sérence entre Tefifet d'une haute température et celui d'un antiseptique sur le B^eiSks Anthracis : celui-là est passager, mais celui-ci est durable.
(2) Schottelius, Biologische Untersuchungen Uber den Micrococcus prodi" g\os\xs (F estschrift fUr K. von Kôlliker, Leipzig, 1887).
(3) Kossiakoff, De la propriété que possèdent les microbes de s'accommoder aux milieux antiseptiques (/innales de l'Institut Pasteur, tome I, octobre 1887, page 465).
(4) Wasserzug, Sur la formation de la matière colorante chez le Bacillus pyocyaneus {Annales de l'Institut Pasteur, tome I, décembre 1887, page 590).
(5) Idem, Variations de forme chez les Bactéries (Ibidem, tome II, 1888, page 79).
{Bacillus cyanogenus) et pour un Bacille vert, tandis que le Bacille du charbon, dans les mêmes conditions, forme, au contraire, des bâtonnets courts, pareils à ceux qu'on observe dans le sang charbonneux (i).
L'influence durable de la lumière sur la fonction chromogène a été mise en évidence par Laurent (2), après qu'ARLOiNG (3) eut montré l'action atténuatrice qu'elle exerce sur la virulence du Bacille du charbon. D'après Laurent, les cultures du Micrococcus prodû giosus et du Bacille rouge de Kiel se décolorent quand on les expose à la radiation solaire; cette modification, passagère chez le premier, est permanente chez le second, du moins dans certaines conditions.
Il y a lieu de citer encore, dans cette énumération très incomplète, les recherches de Gessard, qui obtient, par l'influence des milieux, quatre races du Bacillus pyocyaneus : l'une produisant le pigment bleu (pyocyanine) seul, l'autre le pigment vert fluorescent seul, la troisième donnant à la fois pyocyanine et fluorescence, et la quatrième ne donnant ni pyocyanine ni fluorescence (4) ; résultats bientôt étendus par l'auteur au microbe du lait bleu (5). Enfin, l'on sait que tout récemment Vincent, pour le règne animal, Laurent, pour les plantes, ont démontré que l'on peut, par une « éducation » convenable, rendre patho-
(i) Wasserzug, Variations durables de la forme et dt la fonction chez les Bactéries (Annales de l'Institut Pasteur, tome II, 1888, page i55).
(2) Ém. Laurent, Etude sur la variabilité du Bacille rouge de Kiel {Annales de l'Institut Pasteur, tome IV, 1890, page 465 [et Recueil de l'Institut botanique de l'Université de Bruxelles, tome III, page 127])
(3) Arloing, Archives de physiologie normale et pathologique, 1886, page 232.
(4) Gessard, Des races du Bacille pyocyanique {Annales de V Institut Pasteur. tome V, 1891, page 70).
(5) Idem, Fonctions et races du Bacille cyanogène (Annales de l'Institut Pasteur, tome V, 1891, page 741 ).
HÉRÉDITÉ d'un CARACTÈRE ACQUIS 85
gènes des microbes tout à fait inoffensifs (i) : c'est précisément la contre-partie de l'atténuation des virus.
Les Bactéries ne sont pas seules, parmi les êtres unicellulaires, à présenter de ces modifications acquises qui deviennent héréditaires ; les Levures et même des cellules isolées appartenant à des animaux supérieurs, telles que les leucocytes, en offrent aussi des exemples.
Pour les Levures {Saccharomyces)^ nous savons notamment par les expériences de Laurent, exécutées en partie dans mon laboratoire, que ces Champignons peuvent être héréditairement accoutumés à des doses croissantes, soit d'alcool, soit de matières salines (2). De même, les leucocytes des animaux immunisés — comme il résulte des recherches de Massart, faites aussi en partie à l'Institut botanique de Bruxelles — transmettent à leurs descendants les propriétés qu'ils ont acquises (3).
Plusieurs des organismes dont nous venons: de parler sont des êtres as pores par nature ou rendus asporogènes par culture : ils ne forment pas autre chose que des cellules végétatives. Cette absence de
(i) Vincent, Sur les aptitudes pathogènes des microbes saprophytes {^Annales de l'Institut Pasteur, tome XII, décembre 1898). — Laurent, Recherches expérimentales sur les maladies des plantes (Ibidem, tome XIII, janvier 1899).
(2) Laurent, Recherches physiologiques sur les Levures {Mémoires de la Société belge de microscopie, tome XIV, 1890, pages 77 et 87 [et Recueil de l'Institut botanique de VUniversité de Bruxelles, tome I, page i35]).
(3) Massart, Le chimiotaxisme des leucocytes et l'immunité. [Annales de l'Institut Pasteur, tome VI, 1892, page 824 [et Recueil de l'Institut botanique de l'Université de Bruxelles, tome IV]). — Voir aussi M"« Éverard„ Demoor et Massart, Sur les modifications des leucocytes dans l'infection et dans l'immunisation (Annales de l'Institut Pasteur, tome VII, 1893, page 184).
spores caractérisées, que Ton constate chez bon nombre d'unicellulaires, se présente également, soit d'une façon permanente {Oscillaria, etc.), soit à certains états de développement {Sclerotinia, etc.), chez divers végétaux pluricellulaires ; ici encore, il n'y a aucune difficulté à admettre la transmission des propriétés acquises, et l'accroissement graduel de la virulence dans les mycéliums de Sclerotinia en offre un bon exemple (i).
Mais il ne faudrait pas croire que la formation de spores soit un obstacle à une telle transmission. Ainsi, le Bacilliis mesentericus vulgatus, rendu peu à peu virulent, transmet sa virulence par ses spores (2). Néanmoins, comme dans ces organismes peu différenciés ce sont les mêmes cellules qui, après avoir été purement végétatives, deviennent reproductrices et prennent les caractères de spores, ces faits seraient sans doute récusés par Weismann et ses partisans.
Il importe donc d'examiner ce qui a lieu pour des organismes différenciés, sporifères (3), chez lesquels il y a des cellules reproductrices et des cellules corporelles parfaitement distinctes.
Il convient aussi de bien s'entendre sur le sens de l'expression : caractères acquis. Avec Weismann, je ne désigne par là que les caractères imposés par
(i) Laurent, Recherches expérimentales sur les maladies des plantes {Annales de l'Institut Pasteur, tome XIII, 1899, page 43).
(2) Vincent, loc. cit., page 793.
(3) Les termes : Aspores, Sporifères, d'après mon Sommaire du Cours de botanique, J898, page 34.
HÉRÉDITÉ d'un CARACTÈRE ACQUIS 87
les facteurs externes ou, comme il le dit, « les caractères qui ne sont pas préformés dans le germe, mais qui proviennent d'influences spéciales affectant le corps ou certaines de ses parties » (i).
Je me trouve, par conséquent, d'accord avec l'éminent naturaliste de Fribourg-en-Brisgau pour ne point faire rentrer dans cette catégorie les variations qui se produisent, à la longue, sous l'action indirecte des conditions ambiantes. Ainsi, lorsque les plantes, après plusieurs générations de culture sous des conditions nouvelles, se mettent à varier en tous sens dans leurs semis, ces variations, partiellement héréditaires, ne sont pas un effet direct du milieu sur le végétal, mais un résultat secondaire, indirect, du changement éprouvé par les cellules reproductrices; ce ne sont point des caractères acquis, au sens véritable du mot.
Nous voici maintenant en mesure de formuler nettement le problème :
Une modification acquise par les cellules corporelles d'un être différencié peut-elle retentir sur les cellules reproductrices de telle manière qu'elle se transmette d'une façon plus ou moins complète, par celles-ci, à la génération suivante ?
Cette transmission ne se fait certainement pas dans tous les cas, et Weismann a eu l'incontestable mérite de montrer que la plupart des exemples qu'on croyait pouvoir en citer ne résistent pas à un examen critique. Non seulement il n'a laissé debout aucune des prétendues preuves de l'hérédité des blessures et mutilations (2), mais il assure qu'il n'existe aucun fait établissant la transmission d'une modification acquise
(i) Weismann, Gern^plasm, 1893, page 392.
(2) Idem, Essays, l, 1889, page 419.
quelconque. Des trois sortes de modifications que le corps peut subir, d'après lui : les blessures, les variations fonctionnelles et celles qui dépendent des influences du milieu, — aucune ne se communique aux cellules reproductrices et ne devient transmissible (i).
Il va plus loin : il ne se contente pas de regarder une telle transmission comme non prouvée, il la déclare a priori invraisemblable et même impossible (2). C'est beaucoup dire. Car Weismann admet que le milieu peut provoquer des variations dans les cellules reproductrices et que ces variations-là se transmettent — et même, selon lui, se transmettent seules — héréditairement. Or, il est clair que le mot milieu doit être pris ici dans son sens le plus large ; on ne voit donc pas pourquoi les cellules corporelles, qui font assurément partie du milieu {lato sensu) pour les cellules reproductrices, ne pourraient point, par leurs modifications, en amener également dans celles-ci.
Mais, répond Weismann (3), combien il est improbable que le changement invisible provoqué dans le plasma germinatif par une altération des cellules somatiques, soit précisément celui qui convienne pour faire réapparaître la même altération des cellules somatiques dans la génération suivante !
En vérité, au moins dans certains cas, cela n'est pas aussi invraisemblable qu'on peut le croire d'abord. S'agit-il, par exemple, d'un ensemble de modifications présentées par les cellules corporelles en réponse à de nouvelles conditions de température, de pression, de
(i) Weismann, Germ-plasm, pages 392, 393 et 395.
(2) Idem, Essays, I, pages 80 et 387 ; Idem, Germ-flasm, pages 392 et 393
(3) Idem, Germ-plasm, page 393.
HÉRÉDITÉ d'un CARACTÈRE ACQUIS 89
milieu nutritif, etc., on conçoit sans trop de peine, à ce qu'il me paraît, que le soma ainsi modifié donne en quelque sorte son empreinte aux germes qu'il va produire, et que ceux-ci, à leur tour, transmettent cette empreinte, en tout ou en partie, à la génération suivante.
Connaît-on des cas de ce genre ? Jusqu'ici, assurément, pas beaucoup.
Le Lotus corniculattis crassi/oliuSy forme xérophile, à feuilles charnues, que l'on trouve dans nos dunes, semé à Bruxelles, retourne au type dès la première génération. Il en est de même pour le Matricaria maritima, qui redevient Matricaria inodora dès qu'on l'a semé à Paris (i).
En revanche, il y a une certaine transmission de la précocité acquise peu à peu par les plantes dans le Nord, sur laquelle nous possédons, grâce à Schûbeler, des renseignements précis. L'Orge (Hordeum vulgare), par exemple, à qui il faut cent dix-sept jours pour mûrir dans le midi de la Norvège (59047' lat. N.), par 11^7 de température moyenne de mai à août, n'en emploie plus que cent un à cent deux à Bodô (67*^17'), avec une température moyenne de 907; quatrevingt-dix-huit à Strand (68046') et à Skibotten (69028'), par une chaleur de lo^S en moyenne ; enfin, dans le Syd-Varanger, au 70^ degré de latitude environ, soixante-seize jours lui suffisent par une température
(i) Massart, La biologie de la végétation sur le littoral belge (Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, tome XXXII, 1893, I, page 40 [et Recueil de VInstitut botanique de VUniversité de Bruxelles, tome IV]).
moyenne de 1 1^. Cette accélération est due sans doute, pour la plus grande part, à la clarté continue des étés circumpolaires (i), et ce qu'il y a d'intéressant, c'est qu'elle se conserve pendant trois ou quatre générations, si l'on sème maintenant dans un lieu plus méridional les graines graduellement acclimatées au Nord. De l'Orge provenant d'Alten, tout au nord de la Norvège (70° lat. N.), n'a employé que cinquantecinq jours à Christiania, par une température moyenne de I4°i, depuis le moment des semailles jusqu'à celui de la maturité complète, alors que la durée normale pour Christiania- est de quatre-vingt-cinq à quatrevingt-dix jours (2). Il s'est donc formé, au moins temporairement, par la culture dans le Nord, une sorte de race physiologique, selon le mot d'ALPHONSE DE Candolle.
Comme ces faits paraissent n'être pas extrêmement connus des naturalistes, il est utile d'ajouter qu'ils ont été confirmés par A. de Candolle, par Wittmack (3) et d'autres. Ce dernier a constaté, par exemple, que du Blé d'été {Triticum vulgare ferrugineum) provenant originairement de Stockholm et cultivé depuis deux ans seulement à Umeâ, en Suède, vers le 64® parallèle, y a mûri en quatre-vingt-dix jours en moyenne.
[(i) Elle est due aussi, d'après Lemstrôm (Di l'influtnce de l'iltctriciU sur la végétation, traduction de Van Biervliet, Louvain, 1902), à l'action favorable de l'électricité atmosphérique, plus intense dans les hautes latitudes.]
(2) ScHUBELER, DU Pflauzetiwelt Norwegens, l, 1873, page Sz et suivantes. — Les chiffres ci-dessus sont, en partie, des moyennes que j'ai calculées {Revue de l'horticulture belge et étrangère, 1877). [Voir à ce sujet, Léo Errera, L'Agriculture et l'Horticulture en Norvège, dans Botanique générale, l, page 19 et suivantes, du présent RecueiLI
(3) A. DE Candolle, Comptes rendus, 7 juin 1875; Idem, Sur l'existence des races physiologiques dans les espèces végétales à l'état spontané (Archives des Sciences physiques et naturelles de Genève, i5 janvier 1878). — Wittmack, Botanische Zeitung. 1876, page 823; Idem, Landwiftsehaftliche JahrbUcher, tome V.
HÉRÉDITÉ d'un CARACTÈRE ACQUIS QI
Transporté plus au sud, à Zubikowo, en Posnanie, il n'y a mis que quatre-vingt-onze jours à mûrir, alors qu'une variété analogue {Triticum vulgare lutescens), mais issue de graines récoltées en Allemagne, employait en cet endroit onze jours de plus (i).
Parmi les données, peu nombreuses jusqu'à présent, qui indiquent clairement une transmission des caractères acquis chez des organismes pluricellulaires, nous devons mentionner encore les expériences récentes de Julien Ray (2). Elles ont porté surtout sur le Sterigmatocystis alba.
Les conidies de ce Champignon (provenant d'un fromage moisi), semées dans une solution de glycose, s'y développent lentement : les fructifications n'y apparaissent qu'au bout de quinze jours. Si l'on répète maintenant la culture en solution de glycose, on voit le développement s'accélérer de génération en génération, comme si l'organisme s'adaptait à ce nouveau milieu : à la sixième culture, on constate déjà, après huit jours, un développement plus abondant que, tantôt, après quinze. La durée de développement décroît encore un peu pendant quelques générations et atteint alors un état stable. En même temps, les caractères morphologiques du Sterigmatocystis se sont progressivement modifiés, et cela dans l'ordre suivant : le pied de l'appareil conidifère devient moins distinct.
[(i) On peut citer aussi la transmission héréditaire de l'augmentation du nombre des carpelles chez Papaver somniferum polycephalum, « acquise », suivant db Vries, sous l'influence des conditions extérieures, en particulier de la bonne nutrition pendant les sept premières semaines de la vie de la jeune plante. (H. de Vries, Ernàhrung und Zuchtwahl, dans Biologisches Centralblait, 1900, page 194.) Il va jusqu'à nier toute distinction entre les caractères acquis et non acquis.]
(2) J. Ray, Variations des Champignons infiriturs sous l'influence du milieu {Revue générale de botanique, tome IX, 1897, page 193 et suivantes).
la tête renflée de cet appareil s'efFace, puis les basides et les stérigmates se différencient de moins en moins; à la fin, il ne reste plus qu'un petit pinceau de chapelets de conidies insérés au sommet d'un filament dressé. L'aspect est devenu celui d'un Pénicillium. A mesure que le Sterigmatocystis alba s'adapte au liquide sucré et s'y modifie, il s'est « désadapté » par rapport au milieu initial : il s'y développe moins vite que primitivement, mais, en quelques générations, les conidies peuvent être réadaptées à la croissance sur le fromage.
Pour des milieux autres que la glycose : lévulose, saccharose, amidon; carotte, pomme de terre, gélatine; solutions de sels minéraux, on arrive à des constatations pareilles. Il en est aussi de même pour d'autres espèces de Sterigmatocystis, d^Aspergillus, de Pénicillium que Ray a étudiées d'une façon moins détaillée.
Une observation, mentionnée en passant par EscHENHAGEN dans son intéressant travail relatif à l'influence des solutions concentrées sur la croissance des moisissures, m'a paru prêter à des expériences précises et, en quelque sorte, numériques : c'est l'étude que le docteur Hunger, d'Amsterdam, a entreprise sur mon conseil et dont je vais indiquer les résultats.
Voici d'abord le passage d'EscHENHAGEN auquel je fais allusion (i) : « Il est surprenant de constater que les conidies qui, sous les conditions ordinaires, ne
(i) F. EscHENHAGBN, Ûber den Einfluss von Losungen wrschiedtner Concentration auf das Wachsium von Schimmilpilzcn, Stolp, 1889, page 46.
HÉRÉDITÉ d'un CARACTÈRE ACQUIS qS
germent plus dans certaines concentrations, peuvent dépasser ces limites lorsque la plante mère elle-même a été accoutumée à des solutions fortes. La raison doit sans doute en être cherchée dans une notable accumulation, à l'intérieur de ces conidies (comme dans les cellules végétatives), de substances osmotiques qui ont été capables de produire un excès suffisant de turgescence. »
Les expériences de Hunger ont porté sur Tun des Champignons considérés par Eschenhagen, VAspergillus niger (= Sterigmatocystis nigra), dont la culture est si bien connue grâce au travail classique de Raulin (i).
Les cultures ont été faites à Tétuve Roux, à une température constante de 35^ C, dans des matras Pasteur qui ne recevaient toujours que 25 centimètres cubes de liquide. Le liquide de culture était celui de Tessai type de Raulin (2), auquel on ajoutait des quantités variables de chlorure de sodium : ce sel n'exerce aucun rôle nutritif et intervient essentiellement en augmentant le pouvoir osmotique de la solution.
Dans ce qui va suivre, les concentrations sont toujours comptées pour unvolumetotal de 100 centimètres cubes, c'est-à-dire que Texpression : « solution Raulin + 10 «/o NaCl ))y signifie que Ton dissout 10 grammes de NaCl dans une quantité de liquide
(x) J. Raulik, Études chimiques sur la végétation (Annales des Sciences naturelles, Botanique, 5® série, tome II, 1870).
(2) Raulin, op. cit., page ii5 du tiré à part.
Raulin telle que le volume total (solution + sel) forme loo centimètres cubes.
Il faut noter tout d'abord que V Aspergillîis (par suite, sans doute, du milieu alimentaire et de la température très favorables) a supporté, en général, des solutions sensiblement plus concentrées que les maxima indiqués par EscHENHAGEN (i). Aiusi la germination s'est encore faite dans la solution Raulin additionnée de Tune des substances suivantes :
26 0/0 NaN03
25 0/0 KN03
20 0/0 NaCl
19 0/0 CaCl«
120 0/0 glycose.
Seulement, le début de la germination tarde d'autant plus à se produire que le liquide est plus concentré ; ce point et divers autres seront exposés ultérieurement en détail par Hunger. Il nous suffit de savoir ici que, pour comparer l'acclimatation plus ou moins parfaite des conidies à'Aspergillm niger à telle ou telle solution, il faut donc tenir compte du temps au bout duquel la germination se fait.
Afin de ne pas prolonger les expériences outre mesure, on a toujours pris pour terme de comparaison l'état des cultures après cinq jours ; de cette manière, les résultats se présentent avec une grande régularité. Lorsqu'on fixe ainsi un délai assez court, les limites maxima de concentration sont naturellement un peu moindres que les maxima absolus, les germinations
(i) Il est vrai que les concentrations d*EscHKNHAGEN (op. cit., page 7) sont en pour-cent du poids, se rapportant par conséquent à 100 grammes de solution et non à. 100 centimètres cubes. Mais, même en tenant compte de cette différence, ce qui est dit ci -dessus demeure exact.
HÉRÉDITÉ d'un CARACTÈRE ACQUIS qS
dans les solutions les plus concentrées ne se faisant souvent qu'après huit, dix jours et même davantage. En second lieu, on ne doit pas oublier que, dans les solutions les plus concentrées où il germe encore, VAspergilltis ne fructifie plus. Il y a un écart considérable entre la solution limite pour sa germination et celle pour sa sporification : si l'on veut obtenir de bonnes conidies, il ne faut pas dépasser la solution Raulin + 6 ^/o NaCl.
Comme point de départ pour les expériences sur l'hérédité, on s'est servi de conidies d'Aspergillus niger de trois sortes, toutes, néanmoins, issues d'une même culture initiale :
Conidies A : provenant d'une culture sur solution type de Raulin ;
Conidies B : provenant d'une culture ayant vécu pendant une génération sur solution Raulin + 6 ^/o NaCl;
Conidies C : provenant d'une culture ayant vécu pendant deux générations successives sur solution Raulin + 6% NaCl.
Expérience I. — Cultures sur solution Raulin + 18.4; idem + 18.8; idem + 19.2; idem + 19.6; idem + 20^/0 NaCl.
Conidies A : Après cinq jours, aucune germination, sur aucun de ces liquides.
Conidies B : Après cinq jours, germination rare et faible, visible au microscope, sur Raulin + 18.4 %.
gÔ PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE
Conidies C : Après cinq jours, germination générale et nette, visible à Toeil nu, sur Raulin + 18.4 %.
Dans toutes les autres concentrations, les conidies ne présentent aucun changement en cinq jours.
Expérience IL — Cultures sur solution Raulin + 6 û/o NaCl.
Germination : Les trois sortes de conidies germent, mais A plus faiblement que B, et celles-ci un peu plus faiblement que C, dont la germination est la plus vigoureuse.
Sporification :
A, en cinq jours ;
B, en quatre jours ;
C, en trois jours trois quarts.
Expérience IIL — Cultures sur solution Raulin, sans addition.
Germination : Les trois sortes de conidies germent d'une manière assez semblable, cependant A plus vigoureusement que B et C.
Sporification :
A, en quatre jours.
B et C, en cinq jours (G produit le moins de conidies).
Nous appellerons respectivement A', B' et C, les conidies ainsi produites par A, B et C. On remarquera que A, B', C proviennent de plantes-mères ayant poussé dans les mêmes conditions et ne diffèrent que par le milieu où poussèrent leurs grand'mères.
Expérience IV. — Cultures sur solution Raulin + 18.4; idem + 18.8; idem + 19.2; idem + 19.6; idem + 20 ^/^ NaCl.
HÉRÉDITÉ d'un CARACTÈRE ACQUIS 97
Conidies A' : Après cinq jours, aucune germination.
Conidies B' : Après cinq jours, germination très rare et faible, visible seulement au microscope, sur Raulin + 18.4 ^/o.
Conidies C' : Après cinq jours, germination faible, mais visible à Toeil nu, sur Raulin + 18.4 %.
Dans toutes les autres concentrations, les conidies ne présentent aucun changement en cinq jours.
On déduit de là que :
1^ Les conidies d'Aspergillus ntger sont adaptées à la concentration du milieu où a vécu l'individu qui les porte; cet effet est encore plus marqué après deux générations passées dans un milieu donné (Expériences I et II) ;
2^ Il s'agit d'une véritable adaptation et non pas simplement d'un accroissement de vigueur chez les conidies provenant des liquides concentrés, car ces mêmes conidies germent moins rapidement et donnent des plantes moins vigoureuses que les conidies normales lorsqu'on les sème de nouveau sur le milieu type : en s'adaptant aux liquides concentrés, elles se sont désadaptées du liquide normal (Expérience III);
3^ Une génération passée sur le liquide normal n'efface pas l'influence d'une ou de deux générations antérieures passées , sur un liquide plus concentré (Expérience IV).
Tous ces résultats concordent : ils montrent une légère, mais incontestable transmission héréditaire de l'adaptation au milieu. Nous avons
gS PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE
ainsi la preuve de Phérédité d'un « caractère acquis », au sens indiqué plus haut, c'est-à-dire — pour rappeler les termes de Weismann — d'un caractère qui n'est pas préformé dans le germe, mais qui provient d'influences spéciales affectant le corps ou certaines de ses parties.
Il ne s'agit pas ici de variations quelconques, provoquées dans les cellules reproductrices qui se sentiraient en quelque sorte dépaysées, comme on en voit apparaître, à la longue, dans beaucoup de plantes cultivées. Non : c'est une modification bien définie et imposée par le milieu.
Et comme les conidies se forment dans l'air, hors du liquide de culture, ce ne peut être que par l'intermédiaire des cellules du mycélium qu'elles subissent l'influence osmotique de ce liquide (i).
On sait par d'autres expériences en quoi consiste le changement qui se produit dans les cellules mycéliennes, au contact du liquide concentré. Deux facteurs, notamment, interviennent : l'intraméabilité, c'est-à-dire la pénétration d'une certaine quantité des sels extérieurs jusque dans le suc cellulaire, et l'anatonose, c'est-à-dire la formation de substances osmotiques nouvelles par les cellules; tous deux conduisent à une augmentation du pouvoir osmotique. Mais on ne peut admettre, avec Eschenhagen, que les conidies reçoivent simplement un peu de ces substances, puisque la faculté de mieux supporter un milieu concentré persiste à travers toute une génération qui
(i) Au contraire, dans l'immunisation héréditaire des animaux supérieurs, il s'agit probablement d'une action du milieu sur les cellules reproductrices ellesmêmes : c'est la raison pour laquelle je laisse ce cas de côté.
HÉRÉDITÉ d'un CARACTÈRE ACQUIS QQ
a vécu dans les conditions normales : il est impossible que le léger surcroît osmotique des conidies B et C, après s'être partagé entre les milliers de cellules de la génération suivante exposées au liquide normal, se manifeste encore comme tel dans les conidies B' et C. C'est donc bien une aptitude physiologique acquise, à savoir : la faculté de produire, en cas de besoin, une plus forte turgescence, — qui s'est transmise héréditairement.
Tout en concédant volontiers à Weismann qu'il n'y a pas d'exemple indiscutable d'hérédité des mutilations, et que rien, jusqu'ici, n'autorise à y croire, nous pensons avoir établi que certains autres caractères imposés au corps, directement ou indirectement, par les conditions extérieures, sont transmissibles. Il n'est pas permis, dès lors, de nier toute transmission des caractères acquis.
Il semble même que l'on puisse, dès à présent, entrevoir quelles modifications sont dans ce cas : les modifications qui -atteignent l'ensemble des cellules corporelles, et non pas seulement quelques-unes de celles-ci. Car cet ensemble fait partie du jnilieu ambiant pour les cellules reproductrices, et les variations que leur impose le milieu sont héréditaires, d'après Weismann lui-même (i).
La transmission de certains changements des cellules corporelles aux cellules reproductrices n'a
(i) Weismann, Germ-pîasm, pages 401 et 406; Idem, Essays. I, page io3.
lOO PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE
rien, en soi, que de très vraisemblable : le noyau n'agit-il pas, jusqu'à plusieurs millimètres de distance, par l'intermédiaire du cytoplasme (i), et ne savonsnous pas que des parties de l'organisme, même fort éloignées l'une de l'autre, peuvent s'influencer mutuellement ?
(i) Expériences de Townsend, relatées par Pfeffer (Ûber dtn Einfiuss des Zellkirns auf die Bildung der Zellhaut, dans Bericktê Uber die Verhandlungen dcr koniglich-sàchsischen Gesellschaft der Wissenschaften zu Leipzig. Mathematischphysische Classe, séance du 7 décembre 1896).
Bruxelles, Institut botanique de l'Université.
CONFLITS DE PRESEANCE
ET
EXCITATIONS INHIBITOIRES
CHEZ LES VÉGÉTAUX (l)
La vie est une succession d'actes accomplis en corrélation avec des modificateurs externes ou internes — ou, pour employer le langage de la physiologie, la vie consiste en d'incessantes réactions, provoquées par des excitants^ Parmi ceux-ci, il en est qui ne font pas surgir un phénomène nouveau, mais se bornent — à la manière des catalyseurs dont la physico chimie a repris si ardemment l'étude — à accélérer ou à ralentir d'une façon remarquable un phénomène déjà en marche.
La physiologie animale s'occupe depuis longtemps de ces ralentissements, qui peuvent aller jusqu'à l'arrêt plus ou moins complet : c'est ce que l'on nomme des actions inhibitoires (« inhibitorische Wirkungen », « Hemmungserscheinungen »). Les plantes présentent un grand nombre de faits analogues : rappelons seulement l'arrêt de croissance du filament fructifère de Phycomyces durant la formation
(i) Ce travail a paru dans le Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, tome XLII, 1904, première partie, et dans le Recueil de l'Institut botanique de l'Université de Bruxelles, tome VI, lyoS. — Les expériences et les considérations indiquées ici ont été communiquées, au mois d'août 1904, k la British Association for the Advancement of Science à Cambridge et au Sixième Congrès international des Physiologistes, à Bruxelles; elles avaient déjà fait l'objet d'une note préliminaire aux Conférences de Laboratoire de l'Institut botanique, séance du 29 mai 1901, publiée dans la Revue de l'Université de Bruxelles, 1902, page 55 du tiré à part.
; 102 \y : : *: ,' -physiologie générale
"drf •^t)rahge<' l'arrêt de croissance des mycéliums de ce Champignon aux points où deux d'entre eux se rencontrent, le ralentissement considérable de la croissance et la suspension temporaire du géotropisme et du phototropisme de certains organes à la suite de blessures (choc traumatique), l'action retardatrice si notable de la lumière sur l'allongement, etc. Il existe aussi dans le règne végétal des phénomènes d'irritabilité plus complexes, qui méritent d'être envisagés d'un tel point de vue, et il ne sera pas hors de propos d'attirer l'attention sur quelques-uns de ces cas.
Tandis que la racine principale de la plupart des végétaux supérieurs pénètre verticalement dans le sol et que leur tige principale s'élève verticalement dans l'air sous l'influence de l'excitation particulière exercée par la gravitation terrestre, les racines latérales, les bourgeons latéraux affectent, d'ordinaire, des directions différentes. Il n'en ressort évidemment pas que ces organes ne puissent avoir, eux aussi, une tendance à suivre la verticale : il suffirait qu-e d'autres facteurs entrassent chez eux en conflit avec leur géotropisme positif ou négatif, et, dès lors, la direction qu'ils prennent serait la résultante de ce conflit.
L'antithèse entre l'axe (« flèche ») et les branches latérales est fortement marquée chez l'Épicéa type [Picea excelsa), le Sapin {Abies pectinata) et d'autres Conifères (i). Pourtant, cette antithèse est moins
(i) Sur les angles que font les rameaux avec les axes et sur les rapports de longueur entre ces organes, voir entre autres : A. H. Burtt, Ûber den Habitus der Coniferen, Inaugural-Dissertation, Tûbingen, 1899.
CONFLITS DE PRÉSÉANCE
io3
absolue qu'elle ne le semble d'abord, puisque Textrémité de la flèche, une fois supprimée, peut être remplacée chez ces plantes par une ou quelques branches latérales, comme on Ta constaté depuis longtemps et comme le montre notre photographie i.
Photographie i. — Un Sapin (Abies pectinata) à sommet brisé et partiellement remplacé par un rameau (Duinvliet près Domburg, Hollande, le 9 avril 1896).
En voici un autre exemple dont il a été possible de suivre toutes les phases :
Lors d'une fête au Bois de la Cambre, près Bruxelles, le 3o juillet 1894, deux Épicéas {A et B) ont eu leur sommet brisé. Les photographies 2 et 3 représentent l'arbre A aussitôt après l'accident et l'arbre B quelques semaines plus tard : il ne s'y était pas encore manifesté de changement sensible.
Le spécimen A porte, un peu plus bas que la fracture, un verticille de quatre branches, puis, entre ce verticille et la cassure même, quelques branches
plus petites, à des niveaux différents. L'Épicéa B porte, sous la cassure, un verticille de six branches, formant avec le tronc des angles senvsiblement égaux, mais de longueurs légèrement inégales : la plus longue
Photographie 2. — L'Épicéa (Picea excelsà) A y dont le sommet (que l'on voit pendre vers la droite) avait été brisé le 3o juillet 1894, photographié peu de jours après (Bois de la Cambre^Bruxelles, le 5 août 1894).
est celle qui est marquée n^ i dans notre croquis (figure 4).
A partir de juin de Tannée suivante, des modifications commencent à apparaître.
Dans Tarbre Aj la branche 5 se relève un peu, les branches 6 et 7 se relèvent fortement (figure 5 et photographie 6). Dans l'arbre B, la branche i, qui était, dès le début, la plus forte, s'est relevée le plus; ses
CONFLITS DE PRÉSÉANCE
io5
deux voisines — 2 et 6 — ne se sont guère relevées; 3, 4, 5 se sont relevées un peu (photographie 7).
En 1896, la branche 6 de Tarbre A se met à l'emporter décidément sur sa rivale 7 et prend le rôle
Photographie 3 — L'Épicéa B, dont le sommet avait été brisé et enlevé le 3o juillet 1894, photographié quelques semaines après (Bois de la Cambre, Bruxelles, le 19 septembre 1894).
de sommet (figures 8, 9 et photographie 10); tandis, que dans Tarbre B, la victoire reste à la branche i (figure II et photographie 12).
D'après ces exemples et d'autres aTialogues, on voit que si rien ne vient troubler la marche du phénomène, c'est Tune des branches les plus proches du sommet qui se substitue à lui en cas de fracture; et, de plusieurs branches équidistantes
io6
OU à peu près, c'est la plus vigoureuse qui l'emporte.
A la suite de ces observations, j'ai fait une série d'expériences sur des Épicéas, soit en coupant ou
Figure 4. — Diagramme de la position des branches des Épicéas A et B, en septembre 1894.
ployant intentionnellement leur sommet, soit en pratiquant, à quelque distance en dessous de celui-ci,
une « annélation » qui consistait à enlever du tronc, entre deux incisions circulaires, un anneau de tissus, haut de 2 centimètres environ et comprenant l'écorce, le liber, le cambium, de manière à ne respecter la continuité que du bois et
Figure 5. — Épicéa A : croquis indiquant la position des branches, le 4 août 1895
de la moelle.
CONFLITS DE PRÉSÉANCE
Les expériences ont conduit aux résultats suivants :
Chez les Épicéas types, il faut et il suffit
que le sommet proprement dit de Tarbre soit
enlevé ou meure ou présente un dépérissement
Photographie 6. — Épicéa A, k la. date du 4 août i8y5, prise du même côté que la photographie 2. Le relèvement des branches 6 et 7 est manifeste.
très notable (i), pour que le relèvement de Tune des branches situées plus bas se produise. Tant que le sommet existe avec sa vigueur normale, un tel relèvement n'a pas lieu ; et sa
(i) Chez Circaea, l'obscurcissement du sommet suffit déjà à provoquer le relèvement des branches latérales (Goebel, Organographie der Pflanzen, 1900, page 647, note 2). Chez Tradescantia fluminensis, au contraire, un tel obscurcissement n'a pas d'action sensible sur le géotropisme des nœuds sous-jacents (H. MiEHE, i76^r corrélative Beeinflussung des Geotropismus eiiiiger Gelenkpflanzen, dans Pringsheinis Jahrbûcher fur wissenschafîliche Botanik, XXX VII, 1902, page 38).
io8
présence se fait encore sentir même si on a interrompu, sous lui, par une annélation complète, la continuité de Técorce. C'est ce qu'on voit, par exemple, dans Tarbre de la photographie i3, annelé le 19 avril 1896 et qui avait formé au-dessus
de Pannélation un fort bourrelet, sans manifester, même après plus de cinq ans, aucun relèvement de ses branches.
L'examen anatomique prouva, d'ailleurs, que Tannélation s'était bien maintenue et qu'il n'y avait pas de communication corticale régénérée. L'idée qui se présente d'abord à l'esprit, c'est qu'il s'agirait essentiellement du courant de transpiration : aussi longtemps que ce courant demeurerait intact et serait accaparé par le sommet, les rameaux ne se relèveraient pas.
Sans doute l'intégrité du courant de transpiration a son importance, mais cette explication trop simpliste est évidemment inadéquate : car les rameaux latéraux sont couverts de feuilles aussi bien que le sommet et reçoivent, malgré sa présence, toute l'eau qui leur est nécessaire. Rien n'autorise à supposer qu'ils soient insuffisamment
Photographie 7. — Epicéa J5, à la même date du 4 août 1895, prise du même côté que la photographie 3.
Le relèvement des branches est bien visible.
CONFLITS DE PRÉSÉANCE
alimentés, et ce ne peut être simplement en leur soutirant la u sève » que le sommet empêche leur relèvement. On est donc conduit à admettre qu'il exerce sur leur capacité de relèvement géotropique une action plus définie : une action « empêchante » ou inhibitoire'.
Figure 8. — Épicéa A : croquis indiquant la position des branches le 29 mars 1896. Le sommet brisé a été rejeté sur le côté; la prédominance de la branche 6 s'accentue.
Figure 9. — Epicéa A : croquis indiquant la position des branches le II août 1896. La prédominance de la branche 6 est complète ; elle développe, sous son sommet, un verticille radiaire de rameaux.
On ne peut guère supposer qu'une telle action chemine par une autre voie que par des cellules vivantes. Dans le cas d'annélation, l'influence du sommet doit s'être transmise probablement grâce aux cellules vivantes de la moelle et des rayons médullaires. Le bois d'Épicéa a, du reste, de nombreux rayons médullaires, présentant chacun un grand nombre de cellules en hauteur.
IIO
Chez plusieurs espèces de Sapins (Abies), Mélèzes {Lanx)y Pins {Pintes) et chez diverses autres plantes, les choses paraissent se passer comme chez T Épicéa. Il n'en est pas de même pour les Araucaria, au sujet
Photographie io. — Épicéa -(4, à la même date, photographié du côté opposé à la photographie 2. La branche qui semble continuer l'axe et porte, sous son sommet, un verticille de rameaux est la branche n^ 6.
desquels Hugo Mohl et G. Kunze (i) fournissent déjà quelques données et sur lesquels Vochting a public tout récemment un intéressant mémoire (2).
(i) H. Mohl, Vermischte Schriften. 1846, page 22; G. Kunze, Einige Fàlle von Umwandlungen der Nebenaxen in Hauptaxe bei den Ahietineen, Flora, i85i, n° 10, page 145.
(2) H. Vochting, Uher die Régénération der Araucaria excelsa. dans Pringsheim's Jahrbiicher fur wissenschaftlic/ie Botanik, XL, 1904, pajj;e 144.
CONFLITS DE PRÉSÉANCE
Des expériences faites en 1901 sur Araucaria excelsa, avec la collaboration de mon collègue M. le professeur Massart, alors mon assistant,ont d'abord confirmé ce fait connu que l'amputation du sommet n'est point suivie ici du relèvement de branches existantes, mais qu'il se développe, sous le sommet enlevé, des bourgeons qui se substituent à lui. Malgré cette différence, le résultat se rattache à celui qui vient d'être rapporté, en ce que l'extrémité de la flèche empêchait encore une fois, en dessous d'elle, tout développement de bourgeons orthotropes.
Figure ii. — Épicéa B : croquis indi quant la position des branches le 29 mars 1896.
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Photographie 12. -- Épicéa B, photographié le 11 août 1896 : la branche prédominante est la branche n° i . A droite de l'Épicéa B, on voit le spécimen A^ pris du même côté que dans la photographie 10.
Seulement, au rebours de l'Épicéa, l'annélation suffit chez V Araucaria à éliminer Tinfluence du sommet : l'excitation inhibitoire semble conduite
Photographie i3. — Un Epicéa « annelé » le 19 avril 1896, coupé et photographié le 11 juillet 1901 : la place de l'annélation a été blanchie par de la craie pour être mieux visible. Il n'y a aucun relèvement de branches latérales. — On a fixé à côté de l'objet une échelle de 3o centimètres divisés en millimètres.
ici exclusivement par Técorce. On notera que le bois d'Araucaria excelsa a des rayons médullaires moins nombreux que celui de Picea, et ne mesurant que deux cellules de hauteur.
Il est bien vrai qu'après l'annélation le sommet de VAraiicaria, tout en continuant à pousser, semble affaibli et se porte assez mal. Mais chez d'autres
CONFLITS DE PRÉSÉANCE Il3
plantes, le sommet continue à se développer aussi bien qu'avant Tannélation et celle-ci n'en suffit pas moins à éliminer l'inhibition qu'il exerce.
Les expériences sur Araucaria ont été reprises et étendues, depuis, par M. Massart : c'est à lui qu'il appartient d'en donner des figures et d'en exposer les détails. Ajoutons qu'il s'est rallié à notre interprétation des phénomènes, comme dus à des excitations inhibitoires (i).
Il convient aussi de mentionner une expérience plus ancienne, d'après laquelle un pincement subapical de la racine agit sur la direction des racines latérales comme le ferait la décapitation (2).
Parmi les faits dont nous venons de/ parler, deux points surtout méritent, senible-t-il, d'être retenus.
D'abord, la possibilité même du relèvement de grosses branches d'arbre, dures, lignifiées, et qui se remettent, en ce cas, à manifester de l'accroissement en longueur dans des régions où, normalement, il ne s'en produirait plus. On sait qu'une chose analogue s'observe dans tout chaume de Graminacée qui se redresse : les nœuds, arrivés au terme de leur crois-
(i) Voir Conférences de Laboratoire de l'Institut botanique, Bruxelles, 1902 (séance du 22 mai 1901), page 5o du tiré à part; J. Massart, Essai de classification des réflexes non nerveux (Annales de l'Institut Pasteur, 25 août 1901, pages 6 et 12 du tiré à part, et Recueil de l'Institut botanique de l'Université de Bruxelles, tome V, pages 3o3 et 3io); Idem, Les excitations inhibitrices chez les végétaux [Sixième Congrès international des Physiologistes, Bruxelles, août 1904).
(2) Ch. et F. Darwin, Power of Movement in Plants, 1880, page 186.
sance, recommencent à s'allonger par suite de l'excitation géotropique. Mais pour les troncs ligneux un tel relèvement représente une bien autre dépense de travail. Un Hêtre de la Forêt de Soignes, près
Photographie 14. — Hêtre déchaussé peu à peu par la «Source de l'Empereur», dans la Forêt de Soignes, à Rouge -Cloître, près Bruxelles, et géotropiquement relevé.
(Cliché de G. Clautriau, ii mai 1896.)
Bruxelles, en offre un bel exemple : son gros tronc a été graduellement déchaussé à la base par l'effet d'une source voisine et s'est courbé en conséquence pour conserver à peu près la direction verticale (photographie 14). C'est, sans doute, la couche de cambium qui joue, dans ces courbures tardives, le rôle
CONFLITS DE PRÉSÉANCE
Il5
principal (i). Il ne saurait, toutefois, en être de même partout, puisque Ton observe des relèvements semblables chez des Palmiers, dépourvus, au dire des anatomistes, d'assise cambiale (Dattier : photographie i5.
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Photographie i5. — Relèvement ^éotropique chez un Dattier, bord de l'oasis de Biskra, Algérie.
(Cliché de M. Hovelacque.)
que je dois à Tobligeance du regretté M. Hovelacque) : ici, c'est donc le parenchyme qui doit être le siège d'un si puissant allongement.
L'autre remarque est relative aux rapports entre la « flèche » et les rameaux de la plante. Examinons de plus près comment on peut interpréter les corrélations remarquables qui se révèlent entre ces organes.
(i) L. JosT, Uber einige Eigenthiimlichkeiten des Cambimns der Baume (Botanische Zeitung, 1901, I, page 20); P. Meischke, Ùher die Arbeitsleistung der Pflanzen hei der geotropisclien Krûmmung, dans Pringsheim's Jalirhiicher fiir -itnssejischaftUche Botanik, XXXIII, 1S99, page 363.
Il6 PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE
Il semble, à première vue, assez naturel, comme nous rindiquions tantôt, de songer (avec Darwin (i) et d'autres) aux conditions modifiées de l'alimentation soit en eau, soit en sels minéraux, soit en matériaux organiques, que doit entraîner pour les branches la suppression du sommet. Le rôle prépondérant ne saurait, cependant, être attribué à de tels facteurs.
S'il s'agissait, essentiellement, de Teau ou des substances salines, on ne comprendrait pas, en effet, qu'une annélation — incapable d'interrompre le courant ascendant de la sève — amène, chez certaines espèces, le même résultat qu'une décapitation.
Quant à la matière organique, les rameaux, avec leurs feuilles nombreuses, en produisent eux-mêmes la plus grande partie et l'ont ainsi, de première main, à leur disposition, de sorte qu'on ne voit absolument pas pourquoi ils dépendraient à cet égard du sommet.
D'ailleurs, il est clair qu'il y a autre chose dans un changement de réaction géotropique qu'une nutrition meilleure ou un accroissement plus vigoureux.
Faut-il recourir plutôt à la théorie ébauchée au xviii^ siècle par Duhamel, développée plus tard par Sachs et d'autres, et d'après laquelle le végétal formerait des substances « géotropiques » de deux sortes, les unes, « catagéotropiques », cheminant par Técorce vers la racine et y déterminant le géotropisme descendant; les autres, « anagéotropiques » (2), montant par l'écorce vers le sommet aérien et y déterminant le
(i) Ch. et F. Darwin, The power of Movement in Plants, 1880, page 187.
(2) Ces mots appartiennent à la terminologie très commode et complète proposée par Massart, dans Essai de classification des réflexes non nerveux [Annales de l'Institut Pasteur. 25 août 1901, page 33 du tiré à part, et Recueil de l'Institut botanique de l'Université de Bruxelles, tome V, page 337).
CONFLITS DE PRÉSÉANCE II7
géotropisme ascendant? Le sommet accaparerait ces dernières substances; vient-on à le supprimer, elles pourraient se rendre vers les rameaux et provoquer leur relèvement.
Mais ici encore on doit se rappeler que, suivant cette théorie même, les organes formateurs des substances catagéotropiques et anagéotropiques seraient les feuilles. Dès lors, la théorie ne suffit point à expliquer pourquoi les feuilles des rameaux doivent attendre la disparition du sommet pour conserver par devers elles, à la disposition des rameaux voisins, leurs produits anagéotropiques : il faut bien supposer une intervention du sommet, les empêchant de retenir ou d'utiliser ces produits.
Reste une autre interprétation que nous avons esquissée en commençant et qui nous parait mieux d'accord avec les faits connus : tout se passe, du moins, comme si elle était vraie.
Selon nous, il y a lieu d'admettre que le sommet envoie vers les rameaux latéraux (anagéotropiques comme lui) des excitations inhibitoires, de nature catalysatrice si l'on veut, qui les empêchent soit de se développer (Araticarià), soit de se redresser (Picea). Cette action cheminerait en descendant, tantôt exclusivement par l'écorce (Araucaria), tantôt par toutes les cellules vivantes du tronc (Picea); elle peut même se transmettre de la flèche du sujet à un rameau latéral greffé (i).
Il serait superflu d'énumérer ici et de discuter de ce point de vue les opinions de tous les botanistes que
(i) Voir plus loin, page 122, et Strasburger, Ûber Plasmaverbindungen PfianxUcher ZelUn, dans Pringsheim's fahrb&cher fur wissenschaftliche Botanik, XXXVI, 1901, pages 687 et 588 : rameau de Picea pungens, greffé sur Picea exceUa.
Il8 PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE
ces questions ont occupés; mais il est intéressant de signaler qu*une interprétation analogue des faits semble s'être présentée, à un certain moment, à Tesprit de Sachs, tandis qu'il attribuait auparavant le relèvement — comme il le déclare lui-même — aux c( sucs » nutritifs devenus disponibles par Tablation du sommet et désormais dirigés vers les branches (i).
GoEBEL, dans ses nombreuses et intéressantes recherches sur la « métamorphose » et la régénération des organes, range les phénomènes dont nous parlons ici sous la rubrique générale des « corrélations de croissance » (2). Sans doute, il se sert aussi d'expressions qui indiquent une action inhibitoire (3); mais il est manifeste qu'il a surtout en vue l'accaparement des matériaux plastiques par le sommet de la plante, plutôt qu'une excitation déterminée, envoyée par ce
(i) J. Sachs, Ùber orthotrope und plagiotrope Pflansentheîîe (Arheiten des botanischen Instituts, Wurzburg, II, 1879, pages 280 et 281, et Gesammeîte Abhandlungen uber Pflanzenphysiologie, II, page loSg) : « Dièse an den Aesten sich vollziehende Verânderung in Folge der Wegnahme des Gipfels kann aber nicht, wie allgemein gesagt wird und auch ich frûher glaubte, aus der Annahme erklàrt werden, dass die Sàfte, welche friiher dem Gipfel zustrômten, den nàchsten Aesten zu Gute kommen, wodurch dièse krâftiger wachsen und stàrker geotropisch werden. Sie kônnten ja auch stàrker wachsen und dabei plagiotrop bleiben wie fruher. Kappt man den Gipfel eines plagiotropen Epheu- oder Kiirbissprosses ab, so w^erden die nàchsten Knospen keineswegs orthotrop, obgleich auch sie jetzt krâftiger wachsen. Worin der Einfluss besteht, den der orthotrope Gipfel auf die Richtung der nàchsten Aeste ausiibt, ist uns ganz unbekannt... »
(2) K. GoEBEL, Beitràge zur Morphologie ufid Physiologie des Blattes (Botanische Zeitung, 1880, colonnes 809, 819, etc.); Weitere Studien iiber Régénération {Flora, XCII, igoS, page 146); Régénération bei Utricularia {Flora, XCIII, 1904, pages 106 et 126).
(3) « Hemmender Einfluss », « Verhinderung », « Entwickelungshemmung », par exemple, dans Op, cit., Botanische Zeitung, 1880, colonne 810 ; Uber Régénération im Pflanzenreich {Biologisches Centralblatt, 1902, pages 481, 482, 498 note; 420, 487); Weitere Studien iiber Régénération (Flora, XCII, i9o3f pages i32 et i38) ; Utricularia, ibidem, 1904, page ii5.
CONFLITS DE PRÉSÉANCE IIQ
sommet vers les organes sous-jacents, comme nous l'admettons ; et il en est de même de Miehe (i). La distinction pourra sembler subtile, elle est cependant d'une certaine importance pour toute Tappréciation du problème.
Il est aisé de voir que notre façon d'envisager les phénomènes diffère aussi de l'hypothèse d'une perception de la forme générale et de la situation du corps et de ses diverses parties, ou morphesthésie, telle que l'entendent Noll et Strasburger (2).
Si l'on accepte l'idée des actions inhibitoires, il semblera naturel que des rameaux latéraux exceptionnellement vigoureux soient capables d'échapper à cette sorte de despotisme du sommet et se relèvent verticalement malgré lui : c'est le cas des branches que les arboriculteurs appellent des « gourmands ». La formation des « balais de sorcières » serait fort bien explicable, dans la même théorie, en admettant que le parasite empêche l'inhibition de se transmettre aux bourgeons les plus proches de lui : de là leur relèvement anormal (3).
(i) H. Miehe, Uber corrélative Beeinflussung des Geotropismus einiger Gelenkpflanzen {Pringsheim's Jahrhiicher fur wissenschaftliche Botanik, XXXVII, 1902, pages 46, 49, 5 1, 60 et 61 du tiré à part).
(2) F. Noll, Uber den bestimmenden Einfluss von Wurzeîkriimmungen auf Entstehung und Anordnung der Seitenwurzeln {Landwirtschaftliche Jahrbûcher, 1900, pages 406 et 407); Idem, Beobachtungen und Betrachtungen Uber embryonale Substanz (Biologisches Centralblatt, XXIII, 1903, page 403); Strasburger, Uber Plasmaverhindungen pfianzlicher Zellen {Pringsheim's Jahrbucker fur wissenschaftliche Botanik, XXXVI, 1901, page 587).
(3) Ch. et F. Darwin {Power of Movement in Plants, 1880, page 188), rapprochent aussi l'influence de VAecidium elatinum de celle de l'étêtement chez le Sapin.
Ce que nous avons dit jusqu'ici des excitations inhibitoires émanant du sommet de la tige s'applique dans une large mesure aux relations entre la racine principale ou pivot et les racines latérales. Selon nous, elles seraient catagéotropiques comme le pivot, si elles n'avaient été, dès leur naissance, tenues par lui en échec. Les faits connus à cet égard se rattachent sans effort à la théorie inhibitoire.
Prenons, par exemple, les cinq cas distingués par Bruck dans un mémoire récent (i). Il a surtout expérimenté sur des plantules de Vicia faha^ dont il a décapité le pivot avant qu'aucune racine latérale n'apparût à l'extérieur; car la décapitation est sans effet sur la direction des racines déjà bien formées. Voici ces cas :
i^ Décapitation du pivot tout près (à ^\^- i mm.) du sommet. — Le sommet se régénère et reprend son rôle inhibitoire, de sorte que les racines latérales nouvelles formeront avec la verticale le même angle que sur des plantules intactes.
C'est bien ce que l'on observe.
2° Décapitation plus en arrière, mais encore dans la zone de croissance. — Le sommet ne se régénère pas ; dès lors, les racines latérales de nouvelle formation, échappant à l'action inhibitoire, se rapprochent plus de la verticale que sur des plantules intactes.
3^ Lorsque, dans la décapitation faite comme au 2^, des racines nouvelles naissent à la surface de section même, elles suivent une direction exactement verticale, rien ne s'opposant à ce qu'elles manifestent leur catagéotropisme.
(i) W. F. Bruck, Untersuchungtn ûher dtn Einfluss von Aussenhedingungen ouf AU Orientierung der SeiUnwurzeln (Ztitschrift flir alîgemtine Physiologie, Band III, Heft IV, 1904, page 18 du tiré à part).
CONFLITS DE PRÉSÉANCE 121
40 Décapitation au delà de la zone de croissance. — Ici, les racines latérales qui apparaissent après quelque temps étaient déjà ébauchées (i) avant l'ablation du sommet, elles en avaient subi l'influence et continuent à se développer dans la direction qu'elles auraient prise si le sommet avait été conservé.
5° Mais dans l'expérience 4°, il arrive (trois fois sur dix, d'après Bruck) que les racines nouvelles les plus proches de la section soient encore assez peu formées au moment du traumatisme pour n'avoir reçu du sommet qu'une excitation inhibitoire légère. Elles commencent alors à pousser obliquement vers le bas comme dans une plantule intacte; mais, au bout de quelque temps, elles oublient l'influence subie, leur partie encore susceptible de croître s'infléchit vers la verticale, elles se laissent aller en quelque sorte à leur catagéotropisme. Au contraire, les racines secondaires plus éloignées de la section et qui étaient, par conséquent, déjà plus avancées au moment de la décapitation, présentent, comme celles du 4^, l'obliquité normale.
Il en est de même pour les racines secondaires ébauchées pendant que le pivot est emprisonné dans un bandage de plâtre, suivant la méthode de Pfeffer (2) : opère-t-on ensuite la décapitation du pivot après enlèvement du plâtre, les racines se comportent tout à fait comme dans le quatrième et le cinquième cas (3).
On peut invoquer enfin une ingénieuse expérience de Bruck, pour les détails de laquelle je renvoie à son
(i) Bruck, loc. cit., page 23.
(2) Pfeffer, Druck- und ArbeitsUistung durch wachsindi Pfianzen {Abhandlungên dtr kôniglich-sàchsischen Gesellschaft der Wissenschaftin xu Leipzig. Mathematisch-physische Classe, Band XX, n® III, 1893, page 238).
(3) Bruck, loc. cit., pages 25 et 26.
travail (i). Si ron empêche la croissance d'un pivot en enveloppant de plâtre sa zone d'allongement avant qu'il ait produit des racines secondaires, et qu'on le place alors horizontalement, des racines sortiront bientôt de ses parties plus âgées et non « engypsées ». Parmi elles, les racines du côté inférieur, croissant vers le bas, remplaceront au point de vue physiologique la racine principale et en acquerront plus ou moins les propriétés. Que l'on libère maintenant la racine principale, elle ne prendra plus la verticale, mais se comportera comme le ferait une racine secondaire. Il semble que ce soit elle qui subisse désormais l'action inhibitoire des racines secondaires, lesquelles ont profité de son emprisonnement pour usurper la verticale.
De même on doit s'attendre à ce qu'un organe latéral, s'il est capable de se substituer au sommet en cas de décapitation, prenne aussi des allures de sommet lorsqu'on le greffe à la place de celui-ci; et réciproquement. Une telle expérience a été réalisée par Vôchting avec une racine de Betterave, à laquelle il enleva le sommet et le remplaça par une racine latérale : celle-ci se comporta désormais comme une racine principale (2).
Dans les pépinières belges (à Wetteren, etc.), divers Abies et Picea sont multipliés par le greffage de leurs rameaux latéraux mis, en position verticale, à la place du sommet sur des pieds d' Abies pectinata ou de Picea excelsa; et, après quelques années, ces rameaux latéraux, verticaux mais plagiotropes, prennent les caractères de sommets à ramification radiaire.
(i) Loc. cit., pages 29 et 3o.
(2) H. Vôchting, Ûber Transplantation am Pfianzenkôrper. Tûbingen, 1892, page 34 : « Die Seitenwurzel war hier also an den Ort der Hauptwurzel getreten. »
CONFLITS DE PRÉSÉANCE
En revanche, lorsqu'il s'agit d'organes qui ne peuvent pas non plus se substituer au sommet en cas de décapitation, on obtient, bien entendu, le résultat inverse (i). Chez Araucaria excelsa et Coffea arabica, les sommets de flèches greffés sur des rameaux latéraux restent flèches et se redressent ; les rameaux latéraux greff"és à la place de la flèche restent plagiotropes, n'exercent pas d'action inhibitoire, et une nouvelle flèche se forme à l'aisselle des feuilles les plus élevées du sujet (2).
Les considérations que nous avons fait valoir dans cette étude peuvent être rattachées à des notions générales vers lesquelles la physiologie incline de plus en plus. Car une foule de faits conduisent à admettre, tant chez les plantes que chez
les animaux, que des excitations partent sans cesse de chaque organe et vont retentir sur l'activité de tous
Photographie 16. — Picia excelsa des environs de Kongsvinger (Norvège), dont le sommet avait été scié. (D'après ScHUBELER, ViiextUvet i Norge, 1879, page 90, figure 40.)
(i) C'est sans doute ainsi qu'il faut interpréter les résultats constatés par L. Daniel {La variation dans la greffe et l'hérédité des caractères acquis, dans Annales des Sciences naturelles, Botanique, 8^ série, tome VIII, 1898, pages 32-36), chez le Poirier.
(2) Expériences inédites de M. Massart.
PHYSIOLOGIE TtÉNÉRALE
les autres (i). L'hypothèse la plus plausible paraît être d'attribuer ces excitations à des « sécrétions internes », émanées des différentes parties et qui iraient porter leur action dans l'organisme tout entier.
Photographie 17. — Abies pectinata du Vorarlberg (Autriche) présentant six sommets secondaires, par suite du relèvement simultané de tout un verticille de branches, après fracture de la flèche. (D'après L. Klein, Die Physiognomie der mitteleuropàïschen Waîdbàume, Karisruhe, 1899, figure i3.)
En s'appuyant sur l'importante constatation faite par CzAPEK de la production, dans les tissus végétaux,
(i) Voir aussi H. Miehe, Ûber corrélative Beeinflussung des Geotropismus einiger Geîenkpftanzen, dans Pringsheim's Jahrbiicher fur wissenschaftliche Botanik, XXXVII, 1902, pages 37 et 41. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 2e édition, II, 1901, page 200 et suivantes.
CONFLITS DE PRÉSÉANCE
d'une antioxydase spécifique comme conséquence de la perception géotropique (i), on pourrait se demander si l'influence du sommet sur les ramifications sousjacentes ne consiste pas essentiellement à envoyer vers
Photographie i8. — Picea excelsa de la grande Scheidegg (Suisse), à flèche brisée et présentant huit sommets secondaires,, par le relèvement de branches insérées à divers niveaux. (D'après L. Klein, Op. cit., figure 21,)
les rameaux ou à provoquer en eux la formation de quelque substance antagoniste — sorte d'anticorps — de cette antioxydase.
(i) Voir diverses publications de Czapek et, en dernier lieu, son esquisse d'ensemble : The Anti-fermeni Reaction in Tropistic Movevients of Plants {Annals of Botany, janvier i9o5, page yS), qui donne aussi la bibliographie.
Quoi qu'il en soit, nous pouvons nous représenter le sommet de la tige (et, de même, celui de la racine) comme une façon de tyran qui interdit aux ramifications sous-jacentes de se redresser (ou, dans d'autres cas, de se développer) bien qu'elles aient, comme lui, la tendance à le faire : leur géotropisme (ou leur pouvoir d'accroissement) est tenu en respect par le sien. Supprime-t-on le sommet, vient-il à mourir ou à s'affaiblir notablement, alors les rameaux asservis relèvent la tête. Il pourra se faire que plusieurs d'entre eux deviennent également verticaux et prennent des allures de sommet : cela s'observe parfois (photographies i6, 17, 18) (i). Mais d'ordinaire, un nouveau conflit de préséance s'allume désormais entre les rameaux : le plus proche du sommet ou le plus vigoureux de ceux qui n'en sont pas éloignés affirme bientôt sa suprématie et maintient à son tour les rivaux à ses pieds.
Dans bien des cas [Araucaria, racines secondaires, etc.) le remplacement du sommet est réalisé, comme nous l'avons vu, par un nouvel organe latéral et non par le changement de direction d'organes latéraux déjà formés. Cela signifie que ceux-ci ont reçu, une fois pour toutes, à leur naissance, l'empreinte indélébile de leur situation subalterne et qu'ils ne peuvent plus se soustraire à cette sorte d'esclavage.
(i) On trouvera aussi des exemples figurés par G Kunze, dans Flora, i85i, n° 10 ; ainsi que dans l'ouvrage en voie de publication : O. Kirchner, E. LoEW, G. ScHRÔTER, Lcbensgeschichte der Bliitenpflanzen MitteUuropas, volume I, fascicule 2, 1904, pag*es 1 16-124 {P'^^^^ exceha).
