Chapitre VI. — Sphacfxaria radicans Auct

et S. OLIVACEA Auct.

Dillwyn a décrit et figuré, sous le nom de Conferva olivacea [9, n° 71, pi. C] et de C. radicans [9, n° 72, pi. C], deux plantes anglaises que C. Agardh [28, p. 29 et 30] a rangées dans le genre Sphacelaria. Si l'on compare la figure du Conferva radicans donnée par Dillwyn, avec la planche é\x Phycologia britannica de Harvey représentant le Sphacelaria radicans, on ne saurait douter que les deux Algues appartiennent à la même espèce. Les abondantes rhizines qui sortent des filaments du thalle, la forme et la disposition des sporanges, ne laissent aucune place à l'hésitation. Il en est tout autrement pour le Conferva olivacea, que Dillwyn a connu seulement à l'état stérile ; l'au-r

teur le distingue du précédent, dont il est très voisin, par « son mode de croissance (filis... cœspitosis, implexis), ses filaments plus courts et ses articles plus longs ». Comme nous allons le voir, l'insuffisance de la description originale du C. olivacea fut la cause d'une grande confusion entre ces deux espèces, car, actuellement, le vS. olivacea des auteurs anglais n'est pas le même que le ^S. olivacea des auteurs allemands. La question est complexe, et je crois nécessaire de l'exposer.

La description de ces deux plantes dans VEnglish botany [lo, C. radicans, pi. 2138, et C. olivacea, pi. 2172] n'ajoute rien à celle de Dillwyn, et les dessins sont inférieurs aux siens.

Mais, d'après Harvey [46, pi. 189], les deux espèces n'en sont qu'une, car le 5*. olivacea serait simplement plus rigide et émettrait moins de rhizoïdes, et il les réunit sous le nom de ►S", radicans (i). lien a donné une bonne description et de bons dessins; la plante forme des gazons denses; ses filaments, peu et irrégulièrement ramifiés, à articles plus courts que le diamètre, émettent à différentes hauteurs de longs rhizoïdes divariqués, et portent de nombreux sporanges globuleux, sessiles, épars ou rassemblés. En outre des localités anglaises, Harvey cite comme distribution géographique : l'Islande, la mer Baltique, Helgoland (Binder!), et les Côtes de France (Chauvin!).

Vers la même époque, M. J. Agardh [48, p. 31] adopte au contraire le nom de 6". olivacea pour le type spécifique, et conserve celui de radicans pour désigner une variété plus radicante du ^S. olivacea.

Grâce à l'obligeance de M. Perceval Wright, j'ai examiné, dans l'Herbier Harvey, cinq exemplaires anglais marqués 6". radicans (dont l'un vient de Dillwyn) ou iS. olivacea, réunis d'ailleurs sur la même feuille ou dans le même cahier, et qui correspondent bien, en effet, à une même espèce. Je n'y ai pas vu de plante d'Helgoland, mais M. Reinbold a bien voulu me communiquer deux échantillons de l'Herbier de Hambourg récoltés dans cette île par Binder, l'un sans date, l'autre en 1860, et marqués l'un et l'autre vS. olivacea; ils correspondent parfai-

I. Harvey dit : « ... and I consequently hère unité the >S". olivacea of authors, to the older iS". radicans ». Or, il a sans doute fait erreur, car le C. olivacea est décrit par Dillwyn, p. 57, n* 71, et le C. radicans, p. 57 et 58, n" 72.

tement à la description du Phycologia britannica. Un exemplaire recueilli en i86o ne provient assurément pas de la même récolte que celui vu par Harvey, mais c'est un sérieux indice de l'exactitude de la détermination faite par l'algologue anglais. D'ailleurs, Rabenhorst a publié dans les Algen Sachsens un 6*. radicans d'Helgoland, portant de nombreux sporanges géminés, vidés, qui répond complètement aux dessins de Harvey (i). Le 6". radïcans décrit dans le Phycologia existait donc réellement à Helgoland.

Si Pringsheim avait pris la peine de consulter les échantillons d'herbier, au lieu de s'en tenir à l'étude sur le vivant, il eût évité la confusion de nomenclature que la publication de son Mémoire a sinon causée, tout au moins accentuée.

Pringsheim [73, p. 389] a étudié le ^. olivacea pendant plusieurs étés à Helgoland. Suivant la profondeur ou la nature du substratum, il l'a trouvé en gazons étendus ou en touffes isolées, très variable dans ses dimensions, dans l'abondance ou la rareté des rhizoïdes et des poils. Cette plante prend, dit-il, les formes attribuées par Kûtzing aux 6*. olivacea, radicans et ptisilla, et en conséquence « le ^S. olivacea Dillwyn est identique au 6'. radicans Harvey ». Il en distingue quatre variétés à Helgoland : cœspitosa, radicans, solitaria et elatior, qualificatifs qu'il suppose probablement assez explicites pour le dispenser d'en donner les caractères distinctifs, et cependant, le lecteur serait embarrassé d'en établir une diagnose à l'aide du texte très confus de l'auteur.

D'ailleurs, Pringsheim paraît avoir confondu trois espèces. La plante qu'il avait surtout en vue, en fructification pendant ses séjours d'été, et dont il a fait connaître les sporanges uniet pluriloculaires, est celle que l'on a pris l'habitude (Reinke, Kuckuck, etc.) de désigner sous le nom de S. olivacea Pringsh., tandis que lui-même la rapportait à celle du même nom de Dillwyn. Malgré les confusions de Pringsheim, nous verrons qu'elle reste bien caractérisée. Ayant trouvé des filaments dont

I. D'après l'étiquette de Rabenhorst, comme on le verra plus loin (p. 57), la plante a été récoltée en Juillet. Le 6". radicans fructifie surtout pendant la saison froide. M. Kuckuck [94, p. 232] dit même qu'à Helgoland les sporanges se montrent de Décembre à Mars, mais qu'ils sont particulièrement nombreux en Janvier. Lloyd et M. Le Jolis [63, p. 80] disent aussi que la plante fructifie en hiver.

54 C. SAnvAGEAu. — Remarques sur les Sphacélariacées .

certaines cellules, assurément sous l'influence d'un parasite, se renflaient en sphère largement saillante et non pédicellée, il suppose que Harvey a établi son ^S. radi'cans sur de semblables déformations. Cette erreur se répétera jusqu'à M. Reinke. D'ailleurs il décrit des broussins tuberculeux {traubige Brutkorperhaufen) qu'on n'a pas revus depuis sur son 6". olivacea^ mais que j'ai rencontrés sur le kS". radicans d'Helgoland. Selon toute vraisemblance, Pringsheim les a donc observés aussi sur le ►S", radicans, qu'il a eu entre les mains seulement à l'état stérile.

En outre, Pringsheim a décrit, chez son 6". olivacea, des propagules à deux branches, semblables à ceux du 6". furcigera. Mais il les trouve exclusivement sur sa variété solitaria qui, de plus, présente des poils, tandis que les autres variétés en manquent. Jusqu'à preuve du contraire, j'attribue la plante qui porte des propagules et des poils à une troisième espèce, non encore identifiée (i).

Les auteurs de Flores marines [Farlow, 8i; Hauck, 85] furent influencés par les doutes de Pringsheim sur la vraie nature des sporanges décrits par Harvey. Leur diagnose est inspirée du Mémoire de Pringsheim, mais ils choisissent le nom de ^S. radicans, en donnant comme synonymes les S. olivacea de Pringsheim et de M. J. Agardh.

Quinze ans après le Mémoire de Pringsheim, M. Traill [88], dans une note très brève, suivie de commentaires de M. Holmes |88], annonce avoir retrouvé en Ecosse (à Joppa) le 6". radicans de Harvey et le 6*. olivacea (Dillw.) J. Ag. Les deux espèces sont diflférentes parleur habitat et leurs sporanges uniloculaires. Le 6". radicans, d'un centimètre et demi de hauteur, croît au niveau de la basse mer, dans les endroits les plus exposés ; les sporanges sont bien sessiles, tels que Harvey les a représentés. Le S. olivacea, au contraire, de plus petite taille, et de diamètre moitié moindre, croît au niveau supérieur de la morte eau, dans des grottes, à l'ombre, mélangé au Rhodochort07t Rothii, et forme des feutrages denses, de plusieurs pieds d'étendue ; il fructifie aussi en hiver, mais les sporanges uniloculaires sont pédicellés et même portés par de courtes branches. Entre les deux espèces existent donc des différences de station, de di-

I. En opposition avec M. Reinke [90, p. 206] et avec M. Reinbold [93, p. 27], qui font figurer ces propagules dans la diagnose du 6". olivacea.

mensions, de port, de disposition des sporanges. M. Holmes [88, p. 80] répète que les spécimens de M. Traill ont bien les sporanges sessiles dans le ^S. radïcans et « invariablement pédicellés » dans la plante feutrée; il ajoute qu'il a trouvé à Falmouth le 6'. radïcans avec les sporanges sessiles à la partie supérieure et pédicellés à la partie inférieure des filaments.

Mais pour M. Batters [89, p. 60], ces deux espèces écossaises n'en font qu'une : le vS*. radïcans de Harvey, avec deux variétés. L'une, f. typïca, qui correspond au ^S. radïcans de M. Traill, jamais feutrée, dont les filaments ont plus de deux rangées longitudinales de cellules, et pour laquelle l'auteur renvoie aux figures du Phycologïa brïtannica et du 5". olïvacea v. radïcans de Pringsheim, ce qui est bizarre; d'ailleurs, dit-il, les corps globuleux sessiles figurés par Harvey et Traill n'ont pas, d'après Pringsheim, la même nature que les sporanges pédicellés des autres Sphacélariacées. L'autre, f. olïvacea, toujours feutrée, de deux rangées de cellules, à sporanges portés par un pédicelle de 1-3 cellules, croît à un niveau supérieur; ce serait le kS. olïvacea de M. Traill et de Dillwyn ; il est à remarquer que, pour cette forme, l'auteur ne cite pas le Mémoire de Pringsheim. Cependant, deux ans après, dans sa Liste des Algues de la Clyde, M. Batters [91, p. 12] dit, sans restriction : ^S. olïvacea Pringsheim = ^. radïcans Phyc. Brit. Et cette appréciation est encore modifiée dans la Liste des Algues britanniques publiée en collaboration avec M. Holmes [92, p. 81], où l'on trouve mentionnées, comme espèces distinctes, le ^S. radïcans Harvey, sur différents points de la côte, et le ^S. olïvacea Prinsgheim, en Ecosse.

Or, examinant un échantillon très feutré authentique du 6*. olïvacea de M. Traill, que renferme l'herbier de Trinity Collège, j'ai eu la surprise de constater que tous les sporanges, ou presque tous, sont sessiles et géminés comme dans le kS. radïcans de Harvey; la largeur des filaments correspond aussi bien. Comme il est impossible de supposer que les observateurs anglais se sont à ce point trompés, il faut admettre que leur S. olïvacea n'est pas seul dans ses larges feutrages, mais mélangé à une forme du S. radïcans, également feutrée, et restée inaperçue jusqu'à présent, c'est celle-ci que M. Traill avait distribuée par inadvertance.

56 C. Sauvagbau. — Remarques sur les S phacélar lacées.

J'ai vu aussi dans l'Herbier Thuret deux exemplaires authentiques du S. radicans f. olivacea de M. Batters. C'est bien la plante décrite par cet auteur et par M. Traill et, assurément, elle est spécifiquement différente du 5". radicans.

Cet imbroglio est encore plus confus qu'il ne paraît, car le 6". olïvacea qui correspond aux parties les plus importantes de la description de Pringsheim a été retrouvé par M. Reinke dans la Baltique [89,2] et par M. Kuckuck à Helgoland [94]. Or, c'est une plante de petite taille, dont les filaments dressés, non enchevêtrés, sont portés par un thalle rampant épais, ferme, compact, de dimensions réduites, et qui, par conséquent, ne correspond nullement à la plante écossaise.

De cette critique historique, peut-être un peu longue, mais nécessaire pour préciser et vider la question, il ressort que Dillwyn ayant décrit et nommé deux espèces, dont l'une fut étudiée par Harvey, les auteurs anglais ont été constamment préoccupés de retrouver l'autre. Or, comme je l'ai dit plus haut, Dillwyn a caractérisé son 5". olivacea d'une manière très insuffisante et inutilisable, et rien ne prouve que Harvey n'ait pas eu raison en le réunissant au ^S. radicans. Le mieux est donc d'oublier que Dillwyn aie premier employé ce nom spécifique.

Il nous reste alors le 6". radicans de Harvey, bien caractérisé, et dont je propose de désigner la variété feutrée par le nom de var. coactilis, et d'autre part le^S. olivacea dont Pringsheim, antérieurement à la publication de M. Traill, a décrit et figuré les sporanges uni- et pluriloculaires qui le rendent reconnais sable, et ce nom a par conséquent droit de priorité. Enfin, je nommerai 6*. Britannica la plante grêle, à sporanges uniloculaires pédicellés,que MM, Traill, Holmes et Batters rapportaient au Conferva olivacea de Dillwyn.

J'ai maintenant à passer ces espèces en revue.

A. — Sphacelaria radicans Harvey.

Échantillons étudiés :

1. Bohuslân (Bahusia), Areschoug leg. sub nom. S. olivacea; Herb.

Hambourg; Reinbold comm.

2. Bohuslân, Fiskebackskil, 7 avril 1870, Kjellman leg. et comm. sub

nom. 5. olivacea.

3. Bohuslàn, Gâsô, 7 janvier 1875, Kjellman leg. et comm. sub nom.

S. olivacea.

4. Helgoland, Binder leg. sub nom. iS. olivacea; Herb. Hambourg;

Reinbold comm.

5. Helgoland, Binder leg. 1860, sub nom. S. olivacea; Herb. Ham-

bourg ; Reinbold comm.

6. Helgoland, Rabenhorst, Algen Sachs, resp, Milteleuropa's ; 876;

6". radicans Harvey, An der Nordspitze von Helgoland, an Klippen, die etAvas mit Erde bedeckt vv^aren, im July 1859, gef. O. Bulnheim. — Herb. Thuret.