Belle-Ile, juillet 1851 ; Thuret leg.; Herb. Thuret

22. Belle-Ile, février 1857 et 1859; Lioyd, Algues de l'Ouest n" 292;

Herb. Thuret.

M. Reinke [89, i, p. 40], à l'exemple de Pringsheim, considéra d'abord comme synonymes les deux espèces 5". radicans et 6*. olivacea. Puis, après avoir étudié lui-même la plante de Harvey, il affirme nettement son indépendance [90 et 91,2], et le dessin de M. Kuckuck qui accompagne son Mémoire [91, 2,

gS C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

pi. III, fig. i] en représente pour la première fois les sporanges géminés et caractéristiques. M. Kuckuck [94, p. 229] en a ré-

Fig. 14. — Sphacelaria radicans Harvey. — A, Thalle rampant vu de dessus, portant des filaments dressés dans le haut du dessin, et des btolons dans le bas. — B, Thalle rampant vu de dessous, émettant quatre stolons. — C, D, Broussins filamenteux. — E, F, G, Fragments de filaments dressés pour montrer le cloisonnement des articles secondaires (A à G, sur des exemplaires d'Helgoland, de M. Kuckuck, Gr. 150; les péricystes sont indiqués par un pointillé et par la lettre p). — H, Sommet de filament dressé montrant deux poils géminés. — J, Origine de ces poils aux dépens du sphacèle {H, J, d'après l'exemplaire donnépar Chauvin à Harvey, Gr. 150).

colté de nombreux exemplaires à Helgoland et l'a décrite avec

plus de précision. J'ai comparé ceux, conservés dans l'alcool, qu'il a eu l'obligeance de m'adresser, aux échantillons d'herbier cités plus haut ; leur étude me permet d'étendre nos connaissances sur cette esppce si longtemps discutée.

La plante forme des gazons d'étendue variable de i-i 1/2 centimètre de hauteur, croissant sur les pierres et les rochers sablonneux. Les filaments dressés, de 35-55 [J- de largeur, d'une certaine raideur, sont peu ramifiés.; les branches, semblables à l'axe, naissent à des intervalles longs et irréguliers ; mais, parfois, les filaments déjà âgés se ramifient vers leur sommet en corymbe plus serré. La hauteur des articles secondaires, considérés vers le milieu d'un filament, est à peu près égale à la largeur (fig. 14, E, F')\ à la base, ils sont plus étroits (fig. 14, A) ; enfin, sur les filaments âgés, le sphacèle perd de son activité, et les articles sont souvent plus aplatis (fig. 14, G), et finalement le sphacèle lui-même se cloisonne dans tous les sens. Chaque article prend des cloisons longitudinales ; on en voit de face 2-5 ; et aussi une cloison transversale qui s'étend généralement suivant toute la largeur. Dans certains filaments, le cloisonnement se continue dans les deux sens, à travers les cellules péricentrales (fig. 14, -Ê") (i).

Pringsheim a décrit, sous le nom de « Brutzellen », dans son 6^. olivacea des cellules péricentrales qui gardent toute la hauteur des articles secondaires, et que j'appellerai péricystes. Elles existent aussi dans le ^S. radicans, où elles sont facilement reconnaissables à leur taille, et souvent à leur contenu jaune-brun, amorphe, tannique. Les péricystes se différencient vers le sommet, dès que les articles secondaires supérieurs, après avoir formé les premières cloisons longitudinales, prennent une cloison transversale qui épargne le péricyste dès lors différencié ; le cloisonnement continue ensuite dans les autres cellules sans que le péricyste y prenne part, tandis que sa couleur jaune se fonce davantage. On les voit bien dans la figure i^. Parfois, les péricystes se cloisonnent aussi ; ainsi, le filament qui a fourni la figure 14, E^ qui était long, simple et stérile, présentait des péricystes dans sa partie supérieure qui, au milieu du

I . Le terme de cellules péricentrales, usité pour les Sphacélariacées les plus élevées, n'est pas absolument exact pour le .S", radicans, où parfois les cloisons se rejoignent au centre.

6o C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacêes.

filament, avaient perdu leur caractère ; celui du premier et du cinquième articles du fragment représenté viennent de se cloisonner. Certains filaments en manquent, et c'est surtout dans ceux-là que le tannin s'accumule dans les cellules axiales, de la même hauteur que l'article.

En section transversale, la structure est variable (fig-. 15,^'); tantôt les cellules péricentrales entourent une cellule médiane simple ou cloisonnée ; tantôt certaines des cellules sont radiales.

Sur des coupes intéressant en même temps deux articles, on voit parfois , en faisant varier la mise au point, que l'un avait le premier mode de structure, l'autre, le second. Ceci n'est d'ailleurs pas spécial au S. radicans , et montre que la structure des Sphacela ria, étudiée en coupe transversale, la valeur spécifique qu'on lui attribue depuis Geyler (i).

Jusqu'à présent, on n'a pas cité de poils chez le 6'. radicans, et en réalité les plantes en bon état de fructification n'en présentent point. Je les ai trouvés sur la plante donnée à Harvey par Chauvin en 1833; ^^ ^^^ stérile, et porte des poils naissant du sphacèle (fig. 14,/, H) ; j'en ai retrouvé ensuite, mais moins nombreux, sur l'exemplaire stérile récolté par M. Kjellman en avril 1870, et sur des plantes de l'Herbier Thuret récoltées en juillet à Belle-Ile, en août à Brest, et en août à Cherbourg, qui possédaient encore quelques sporanges géminés

I. Les coupes de la figure 15, K, devraient être circulaires; elles ont été un peu aplaties par la pression du scalpel.

n a pas Fig. 15. — Sphacelarla radicans Harvey. — K, Sept sections transversales dans des filaments dressés d'Helgoland (Gr. 200). — L, Jeune disque rampant formé sur une plante récoltée par Thuret à Cherbourg en août 1853 (Gr. 150).

caractéristiques en bon état, et un bien plus grand nombre depuis longtemps vidés. Ainsi, la plante fructifiée en hiver n'a pas de poils, et est monopodique ; elle paraît stérile en été, porte des poils, et sa ramification est sympodique. Mais ces poils ne sont pas isolés comme chez la plupart des Sphacelaria ; ils naissent d'une protubérance simple du sphacèle qui se divise 1-2 fois longitudinalement en 2-3-4 cellules qui se prolongent en autant de poils, autrement dit, forment une petite touffe comme dans un Siypocaulon. Ceci écarte la supposition que les propagules représentés par Pringsheim sur la plante qui porte des poils simples pourraient appartenir au ►S. radïcans.

Les nombreux rhizoïdes très divariqués, simples ou ramifiés, plus ou moins onduleux, de 25-30 [x de diamètre, possèdent des cloisons longitudinales et transversales, et peuvent porter des sporanges semblables à ceux des filaments, comme M. Kuckuck l'a déjà indiqué [94, p. 230, fig. 4]. Ils descendent rarement jusqu'au substratum, mais maintiennent entre eux les filaments dressés, et consolident les gazons.

Pringsheim a décrit et figuré, chez le 5". olivacea, des productions (traubige Brutkôrperhaufen) [73, pi. XXVII, fig, 10, 13, 15, 16, 17], que j'appellerai broussins tuberculeux, dont la nature le laisse perplexe, car il les compare successivement aux disques obtenus par la germination des zoospores, aux sporanges en grappe du Sorocarpus , et enfin aux propagules des Mousses. Or, M. Reinke [91 , p. 7] et M. Kuckuck [94, p. 232] ont vainement cherché ces bizarres tubercules sur le ^S. olïvacea, et je n'ai pas été plus heureux. Mais je les ai retrouvés sur le ►S". radicans^Yi'^gQ)\âx\à^ etj 'admets, jusqu'àpreuve du contraire, que Pringsheim les a également observés sur le 6". radicans. J'en ai compté parfois plus de vingt de taille variée sur un même filament ; certains ont une hauteur égale à plusieurs fois le diamètre du filament ; on en trouve plus rarement sur les rhizoïdes et les stolons rampants. Leur structure mamelonnée, formée de cellules cloisonnées, n'est pas facile à étudier, car, même sur des plantes propres, ils sont recouverts d'une couche de matières étrangères, exactement comme des sporanges à déhiscence imparfaite dont les zoospores se sont décomposées à la surface. Leur aspect jaune clair, leur demi-transparence, n'indiquent pas

62 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées .

un tissu normal, mais plutôt des galles dues à l'action d'un parasite. Ils m'ont paru naître le plus souvent par paires, comme les sporanges, et probablement dans un péricyste ; le parasite pénétrerait au moment où la membrane de la cellule gonflée est plus mince et moins résistante.

Les mêmes exemplaires d'Helgoland présentent d'autres productions bizarres : \q.^ brousst'ns filamenteux . Tandis que les précédents naissent surtout dans la région inférieure des filaments dressés, ceux-ci apparaissent plutôt dans la région supérieure. Ils sont composés de filaments assez courts, plus étroits que les branches normales (fig. 14, C, Z?), plus ou moins ramifiés et qui s'écartent généralement peu de l'axe ; ils sont monosiphoniés, sauf sur les cellules qui portent une branche, et ont une certaine ressemblance avec les rameaux sporangifères du 5". racentosa d'Angleterre (i). Sur des plantes décolorées par l'alcool et examinées à un faible grossissement, on pourrait confondre ces broussins parfois maigres, d'autres fois très touffus, avec des plantules étrangères épiphytes. De leur base (fig. 14, C) descend parfois un rhizoïde apprimé contre l'axe. Je ne connais rien de semblable à ces productions chez les autres Sphacélariacées ; peut-être peuvent-elles se détacher de l'axe et constituer des propagules ?

J'ai retrouvé les différents cas d'insertion des sporanges figurés par M. Kuckuck. Mais il m'a semblé que les péricystes en étaient souvent la cellule mère, qui se divisait transversalement en deux pour donner deux sporanges géminés ; les deux cellules situées au-dessous sont fréquemment tannifères. Les sporanges pédicellés étaient surtout nombreux dans les exemplaires de Belle-Ile (Lloyd), mais alors même, ils naissent souvent géminés, et d'ailleurs les sporanges sessiles y étaient cependant plus abondants que ceux pédicellés. Ils mesurent 42-65 ji. sur 30-52 [/.. Je n'ai point vu de sporanges pluriloculaires ; on sait que M. Kuckuck en a rencontré un unique exemplaire.

I. Le .S", racentosa n'a été cité à Helgoland ni par M. Reinke [91,1] ni dans es divers Mémoires de M. Kuckuck. 'L,^^ broussins filamenteux étaient toujours portés par des filaments stériles, mêlés à des filaments fertiles de 6". radicans bien caractérisés, mais je n'ai pas réussi à voir s'ils étaient portés par les mêmes disques ou par des disques diflFérents. S'ils appartiennent au .S", racentosa et non au 5". radicans, il serait bizarre qu'aucun des nombreux broussins que j'ai vus ne produisît de sporanges, bien qu'à la date de la récolte (4 janvier 1894), cette plante dût être fertile.

Un gazon de 6". radicans se compose d'un nombre considérable de petits disques rampants, minces, portant chacun plusieurs filaments dressés. Vus sur la face inférieure, ils sont formés de filaments accolés comme dans un Myrionenta ou un Lithoderma (fig. 14, B) et l'on reconnaît facilement les files radiales constitutives ; vus sur la face supérieure, les cellules sont plus régulièrement polygonales (fig. 14, A) et l'origine de la structure est moins nette. Le bord est parfois égal et régulier (fig. 14, B)^ mais toujours certaines files radiales, parfois presque toutes, s'allongent, dépassent la circonférence du disque et deviennent des stolons rampants (fig. 14, A et ^), simples ou ramifiés, qui vont former plus loin de nouveaux disques ; j'ai suivi quelques-uns de ces stolons sur plus de trois millimètres de longueur, c'est-à-dire plusieurs fois le diamètre d'un disque, et l'un d'eux formait, sur sa longueur, trois disques à différents états de développement. Pour produire un disque nouveau, une cellule du stolon émet, avant ou après s'être cloisonnée transversalement, de courts prolongements contigus, d'origine simultanée, ayant l'aspect de crampons; plus tard, chacun de ceux-ci s'allonge et devient une file radiale. Un semblable thalle rampant n'est donc comparablç que très imparfaitement à un Lithoderma et nullement à un Aglaozonia. La figure 15, Z., représente un disque formé par une courte branche née sur un stolon ; c'est le seul que j'aie vu aussi régulier et qui eût cette origine.

Le ►S. radicans a donc là un moyen puissant de multiplication, qu'on est surpris de rencontrer chez une plante dont les filaments sont parfois couverts de sporanges. Si les broussins filamenteux ne sont pas des propagules, on conçoit que des thalles rampants, qui se forment avec autant de facilité et d'abondance, rendent inutile la présence de ces organes.

Sphacelaria radicans Harvey. — Plante formant des gazons de i-i 1/2 cent, de hauteur. Thalle rampant composé de petits disques, dont certaines files radiales deviennent des stolons qui engendrent de nouveaux disques. Filaments dressés portés par les disques rampants, raides, peu ramifiés, sans différenciation en axe et rameaux, de 35-55 {^ de largeur. Articles secondaires aussi hauts que larges, mais plus hauts à la base des filaments, à plusieurs cloisons longitudinales et se cloisonnant généralement une fois transversalement, souvent davantage.

64 C. Saovageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

Articles secondaires supérieurs gardant souvent une cellule indivise, tannifère, ou péricyste. Poils géminés par 2-3-4, niais se trouvant presque exclusivement sur les plantes stériles (en été?). Rhizoïdes nombreux, très divariqués. — Sporanges uniloculaires habituellement géminés et à base incluse dans le filament, de 42-65 [xsur 30-52 [x., parfois pédicellés, et, dans ce cas encore, naissant souvent par paires. Un unique sporange pluriloculaire a été vu par M. Kuckuck. Propagules inconnus,

Hab. Sur les pierres, les rochers sablonneux au niveau de la basse mer. Kattegat! Helgoland! Ecosse! Irlande! Angleterre! Normandie ! Bretagne !

D'après M. Farlovir [81, p. 76], les gazons du ^S*. radicans de Harvey se retrouvent sur les côtes atlantiques du Nord des Etats-Unis ; les sporanges uniloculaires, agglomérés, sont portés par un pédicelle unicellulaire très court ; la plante porte des propagules grêles.

J'ai examiné deux échantillons de l'Herbier Thuret récoltés par M. Farlow, l'un à Portland, l'autre à Wood's HoU en juillet 1875, et un troisième provenant de Little Nahant, novembre 1871, que je dois à l'obligeance de M. Farlow. Les filaments ont la plus grande ressemblance avec ceux du vS. radicans d'Europe ; malheureusement, ils étaient complètement stériles, et c'est pourquoi j'ai cru prudent de ne pas citer la plante américaine dans la liste précédente. De plus, l'exemplaire de Portland présentait, en mélange, d'autres filaments, sans péricystes, munis de sporanges uniloculaires à pédicelle de longueur variable, non sans ressemblance avec le 6'. britannica. Si les deux espèces, kS. radicans et 6". britannica, existent sur la côte américaine, il y aurait lieu de rechercher à laquelle appartiennent les propagules signalés par M. Farlow.

B. — Sphacelaria radicans var. coactilis Sauvageau mscr.

J'ai étudié dans l'Herbier de Trinity Collège un échantillon feutré marqué : « Sphacelaria olivacea Dillwyn. Joppa, about the high water mark of neap tides, 19, XII, 86 (sporangia) », sans l'indication du nom du collecteur. Mais la plante venait assurément de M. Traill, car la date est celle qu'il indique

dans sa description, et la phrase ci-dessus s'y retrouve presque textuellement [88].

M. Traill avait certainement l'intention d'offrir le vS. britanm'ca à l'Herbier de Dublin, mais la plante est un ^S. radïcans qui croissait parmi, facilement reconnaissable à ses nombreux sporanges uniloculaires caractéristiques.

Ses dimensions, sauf sa hauteur qui est de quelques millimètres, sont celles du type, dont elle se distingue par un enchevêtrement de filaments rampants et dressés donnant une texture feutrée. Elle a été enlevée d'une roche recouverte de grains de sable siliceux, incolores ou noirs. Les rhizoïdes, peu nombreux, mais très longs, vont aboutir à un grain de sable, s'y fixent et forment un disque qui peu à peu le recouvre complètement ; l'aspect est remarquable surtout quand le grain de sable formant noyau est noir. Les disques basilaires émettent, comme dans le type, de très nombreux stolons produisant chacun un ou plusieurs nouveaux disques sphériques enveloppant aussi un grain de sable, desquels sortent des filaments dressés et de nouveaux stolons. Ces petits disques sont à cellules plus courtes et moins larges que les disques normaux, ce qui tient évidemment à la nature de leur substratum.

Bien que cette plante se rattache indubitablement au ^S". radïcans, elle a cependant une allure assez particulière pour mériter d'être élevée au rang de variété. Elle est probablement sous la dépendance immédiate des conditions extérieures, et la cause de sa texture feutrée doit être attribuée bien plus au niveau auquel elle croît qu'à la nature du substratum; mais, même si l'on trouvait d'insensibles intermédiaires entre elle et des 6'. radïcans plus ou moins exposés au choc des vagues, ou poussant à un niveau de submersion plus ou moins élevé, il semble qu'elle pourrait être conservée comme variété.

Var. coactilis Sauvageau. — .S*, radïcans de plus petite taille, croissant de préférence à l'ombre, au niveau supérieur de la marée, avec le 5". briiannica, à filaments enchevêtrés formant un feutrage.

Hab. Joppa (Ecosse; Traill leg., Herb. Trinity Collège, Dublin!)

66 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélarîacées .

G. — Sphacelaria britannica Sauvageau mscr.

{S. olivacea Traill, Batters, etc.)

L'Herbier Thuret en renferme deux exemplaires récoltés à Berwick-on-Tweed par M. Batters, qui les rapporte, comme M. Traill, M. Holmes... etc., au C. oh'vacea de DiU.wyn.. L'un, du 27 janvier 1887, donné directement à M. Bornet, l'autre, de janvier 1888, distribué par Hauck et Richter dans le Phykotheka unïversah's sous le n° 320. J'ai étudié un fragment de chacun. La plante ne peut être rapportée ni au ►S. radicaiis de Harvey ni au ^S. olivacea de Pringsheim, et le C. olivacea de Dillwyn n'étant pas reconnaissable, je propose pour la plante écossaise le nom nouveau de 5". britannica.

La plante forme des gazons feutrés de plusieurs pieds d'étendue, sur des rochers abrités, à l'ombre, ou dans des grottes, au niveau supérieur de la marée. Les filaments dressés, enchevêtrés, sont mous, souples, flexueux, de un centimètre environ de hauteur; leur largeur, très irrégulière sur un même filament, varie de 14 à 30 [;l; certains présentent même çà et là des sortes de renflements atteignant 40-45 jj^. Les articles secondaires, souvent un peu moins hauts que larges, de 10-16 [j-, sont simples, ou présentent une cloison longitudinale, moins souvent deux (fig, 16, C à L), mais ne sont pas cloisonnés transversalement. La ramification, très irrégulière, sans distinction entre axe et branches, est très variablement divariquée, comme il convient à une plante dont les filaments sont à la fois souples et enchevêtrés.

Le thalle rampant est formé de stolons enchevêtrés, ramifiés, un peu plus larges que les filaments dressés qui en partent plus ou moins perpendiculairement (fig. 16, A). Certains filaments dressés, qui se sont couchés, ont aussi leurs branches perpendiculaires, et ne sont pas toujours faciles à distinguer des stolons. Je ne les ai pas vus se réunir en disque, ni produire de crampons fixateurs; parfois cependant, une extrémité (peut-être après une cassure) produit quelques cellules très aplaties, d'une seule épaisseur, appliquée sur le substratum (fig. 16, B). La plante a été recueillie sur un limon rougeâtre recouvrant le

rocher ; il est possible que, sur un rocher plus nu, ces formations s'élargissent davantage.

Les rhizoïdes que j'ai vus étaient courts (fig. 16, C, D, L) ;

Fig. 16. — Sphacelaria brilamiica Sauv., de Berwick. — A, Thalle rampant portant des filaments dressés. — B, Extrémité étalée d'un stolon rampant. — C k L, Fragments de filaments dressés montrant le cloisonnement des articles et la disposition des sporanges (A à L, Gr. 150).

d'ailleurs, s'ils devenaient longs et cloisonnés suivant la longueur, ils seraient sans doute assez difficiles à distinguer des fdaments.

Les sporanges uniloculaires (les seuls connus) sont sphériques ou un peu ovales, de 40-60 a de diamètre, le plus souvent de 40-50 [J^, portés par un pédicclle inséré suivant un angle très

68 C. Sauvaghau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

variable, généralement de 1-2-3 cellules, mais parfois notablement plus long (fig. 16, y, L). Ils sont isolés, à intervalles très irréguliers, rarement sur des articles consécutifs (fig. 12, E) ou plus rarement encore opposés (fig. 12, F). Les sporanges sessiles (fig. 12^ G) sont exceptionnels et, à l'inverse de ceux du kS. radicans, ils étaient séparés du filament par une cloison basilaire.

Cette espèce, qui correspond assurément à celle décrite par M. Traill, est donc bien distincte du ^. radicans et du 6'. olivacea, par la souplesse et l'irrégularité des filaments, le cloisonnement des articles, la nature du thalle rampant, la forme et la disposition des sporanges uniloculaires.

Dans les échantillons que j'ai étudiés, j'ai trouvé quelques filaments stériles de S. radicans. Ils étaient enchevêtrés avec ceux du ^S. britannica, mais ne présentaient pas les nombreux disques de la plante de Joppa, ce qui tient probablement à la nature du substratum. Il ne me paraît pas douteux que les gazons feutrés du ^. britannica de Berwick doivent parfois en présenter une plus grande proportion, peut-être même dominante, comme dans la plante de Joppa.

J'ai examiné un échantillon de l'Herbier Montagne (in Herb. Muséum, Paris) marqué ^S". olivacea Ag., Leith, Berkeley ded., qui était un mélange de Cladostephtis , de 6". radicans fructifié, et de kS. britannica fructifié et bien caractérisé ; mais quelques autres filaments, moins souples que ceux du kS. britannica, à branches plus régulièrement dressées, portaient des sporanges pédicellés simples ou en courte grappe de 2-3 sporanges ; ils m'ont paru en relation avec un disque et non avec un filament rampant, et correspondaient probablement à une quatrième espèce du mélange, plus rapprochée du ^S. raceinosa.

Tous les auteurs, y compris M. J. Agardh, donnent le S . simpliciuscula Ag. comme synonyme de V Halopteris filicina. Or, l'Herbier Bory de Saint- Vincent, incorporé dans l'Herbier Thuret, renferme deux petits exemplaires, portant la mention écrite de la main de Lyngbye « 6'. simpliciuscula Ag. ?, Groenlandia, Gieseke ». Mais cette plante, dont je n'ai pas vu le thalle inférieur, est identique au ►S. britannica par ses filaments

dressés et par ses sporanges uniloculaires ; toutefois, certains articles secondaires ont pris une cloison transversale entière, ou une demi-cloison.

M. Rosenvinge [94, p. 124] cite simplement le 6^. olivacea au Groenland; mais l'édition danoise de son Mémoire [Grônlands Havalger, 1893, p. 905] fournit quelques indications dont l'auteur a bien voulu me donner la traduction : « croît dans la région qui découvre à basse mer, surtout dans les fentes des rochers surplombants; trouvé aussi sur le test d'un crabe dragué à 4-5 brasses de profondeur. Il n'a été récolté jusqu'ici qu'à l'état stérile. L'Herbier de Lyngbye renferme un exemplaire de cette espèce recueillie au Groenland par Gieseke, sans indication de localité. » La plante de M. Rosenvinge doit être aussi le S. britannica, que l'on trouvera certainement plus au sud, sur la côte de Norvège.

Le 6". britannica présente une certaine ressemblance avec le kS*. saxatilis de M. Kuckuck (Voy. précédemment, p. 5, en note), mais celui-ci, qui paraît d'ailleurs vivre dans les mêmes conditions, est plus court, ses filaments sont moins ramifiés, et il possède en outre des sporanges pluriloculaires sur les mêmes individus ou sur des individus séparés (i).

Sphacelaria britannica Sauvageau. — Plante formant de larges gazons feutrés d'environ un centimètre de hauteur. Thalle rampant formé de stolons enchevêtrés d'où partent les filaments dressés. Filaments dressés souples, flexueux, de diamètre irrégulier variant de 14- 30 a. Branches croissant à intervalles irréguliers, très variables en longueur, non distinctes de l'axe. Poils absents. Articles secondaires aussi hauts ou moins hauts que larges (10-16 [j.), non cloisonnés transversalement, simples, ou à une, parfois deux cloisons longitudinales. — Sporanges uniloculaires sphériques ou ovales, de 40-46 [x de diamètre, à pédicelle plus ou moins divariqué, généralement de 1-2-3 ^^^' Iules, parfois plus long, rarement nul. Sporanges pluriloculaires et propagules inconnus.

Hab. Au niveau de la marée haute, sur les rochers à l'ombre ou abrités. Ecosse (Joppa, Traill ; Leith, Berkeley!; Berwick, Batters!) Groenland (Gieseke, Herb. Thuret !).

I. Dans la figure publiée par M. Kuckuck [97, p. 374, figf. i], les dessins K, N, O ne s'appliquent pas, à mon avis, au 3". saxatilis, sur lequel je n'ai jamais TU de poils, mais à la plante à propagules bifurques, qui au contraire en porte.

70 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

D. — Sphacelaria olivacea Pringsheim.

Échantillons étudiés :

Kiel, décembre 1887 ; Reinke leg. ; Herb. Thuret. Helgoland, 9 et 23 janvier 1893; 14 janvier 1894; Kuckuck leg. et comm.

M. Reinke [91, 2, p. 6, et 89, 2, pi. XL VI] a trouvé dans la Baltique une plante qu'il rapporte sans hésitation au ^S. olivacea étudié par Pringsheim à Helgoland. Cependant, sa taille est un peu moindre, dit-il, et les sporanges uniloculaires, les seuls vus par l'auteur, parfois isolés, sont souvent portés par un pédicelle ramifié en petite grappe, aussi rapproche-t-il ce ^S. olivacea du iS. racemosa. Il a figuré un disque rampant très développé, seulement entrevu par Pringsheim. Les filaments dressés portent des poils qui naissent isolés ou contigus.

L'Herbier Thuret en renferme quelques filaments, mais l'unique et assez maigre préparation que j'en ai faite a suffi à fortifier mes doutes sur l'identité des plantes de Kiel et d'Helgoland. Le 6". olivacea de M. Reinke n'a pas l'aspect de celui de Prinsgsheim, car les filaments sont plus ramifiés ; les articles secondaires, ne se divisant pas transversalement, sont par suite dépourvus de péricystes (Brutzellen) ; les pédicelles des sporanges sont plus longs et plus ramifiés, et les sporanges uniloculaires mûrs que j'ai vus mesuraient 55-60 jx sur 35-48 ix, c'est-à-dire notablement moins que ceux des exemplaires d'Helgoland ; je n'ai pas aperçu de poils sur les quelques filaments fructifères étudiés. Le kS. olivacea de M. Reinke diffère donc un peu de celui d'Helgoland et pourrait bien appartenir à une autre espèce.

Mais M. Kuckuck a récolté à Helgoland la plante de Pringsheim [94, p. 232] ; elle croît sur les rochers, les pierres, de vieilles coquilles, à la profondeur de 5-10 mètres, et atteint deux centimètres de hauteur. Les exemplaires que M. Kuckuck a eu la gracieuse obligeance de mettre à ma disposition étaient portés les uns par une Laminaire, les autres sur les pierres, et les plus longs filaments mesuraient 1/2 centimètre.

Les filaments dressés, de 20-25 ^ ^^ largeur sont raides, à

ramification irrégulîère et très peu fournie, sans différence sensible entre les axes et les rameaux. La hauteur des articles est variable (fig. 17, F, G), et ceux à péricystes sont souvent plus longs queles autres. On voit de face 1-2 cloisons longitudinales, rarement trois. La plupart des articles prennent une cloison transversale médiane, et les plus longs se divisent de nouveau. Quand les péricystes sont disposés vers l'observateur, leur hauteur indique celle des articles ; sinon, elle est plus difficile à apprécier, car les cloisons transversales primaires et secondaires ont approximativement la même épaisseur. D'ailleurs, les péricystes peuvent aussi se cloisonner ultérieurement ; comme Pringsheim l'a indiqué, ils sont fréquemment l'origine des branches et toujours l'origine des pédicelles des sporanges.

M. Kuckuck a retrouvé les disques basilaires signalés par M. Reinke [94, p. 232] ; ils peuvent se recouvrir et se superposer irrégulièrement comme chez le Battersia. Il ajoute que, sur les individus âgés dont les parties dressées ont disparu, la ressemblance de ce thalle rampant avec son nouveau genre Sphaceloderma est telle que l'on pourrait s'y méprendre. Mais le Sphaceloderma helgolandicum, la plus inférieure des Sphacélariacées, réduit à un thalle rampant, crustacé, de plusieurs épaisseurs de cellules, à croissance marginale, porte des sporanges uniloculaires réunis en sores, qui proviennent de la transformation directe d'une cellule superficielle sans pédicelle, comme les sporanges du kS'. radicans sortent des pousses dressées.

Cependant, sur des coupes du thalle rampant du 5". olivacea j 'ai vu côte à côte des pousses dressées à sporanges pluriloculaires et des sporanges uniloculaires en partie inclus; on ne peut douter de leur commune origine, et le Sphaceloderma lielgolandicumç:^X. le thalle rampant sporangifère du 5'. olivacea. J'ai représenté une de ces coupes sur la figurç 17, D.^vi E, des cellules rampantes du bord d'un thalle se sont directement transformées en sporanges (i).

I. Cinq ans après avoir décrit le Sphaceloderma, M. Kuckuck [99, p. 375] faisait remarquer que, malgré de fréquentes recherches, il l'avait trouvé une seule fois, tandis qu'il avait récolté souvent le ^S". olivacea. Et, bien qu'il eût examiné celui-ci à des âges variés, sans y rencontrer de sporanges uniloculaires nés sur le thalle basilaire, il se demandait si le Sphaceloderma ne serait pas un disque de 6". olivacea dépourvu de productions dressées, et si, dès lors, cette plante ne présentait pas un cas de « polymorphie » à ajouter à ceux, si intéressants, qu'il décrivait dans ce Mémoire. A vrai dire, il ajoutait que cette supposition lui paraissait cependant peu vraisemblable.

73 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

La présence de sporanges sur le thalle rampant, considérée

Fig. 17. — Sphacelaria olivacea Piings., d'Helgoland. — A, Portion du thalle rampant vu de dessous. — B, Portion du thalle rampant vu de dessus; les quatre cellules à contour plus épais étaient les points d'insertion de filaments dressés. — C, Portion d'une file radiale dissociée. — D, E, Coupes dans le thalle rampant montrant des sporanges de Sphacelodernta. — F, G, Fragments de filaments dressés pour montrer les péricystes et la variation de hauteur des articles secondaires. — H, Coupes transversales à la base des filaments dressés. — J, Sporange pluriloculaire sphérique mûr. — K, Sporange pluriloculaire allongé-piriforme non arrivé à maturité (^A à K, Gr. 150; les péricystes sont indiqués par un pointillé et par la lettre /).

comme caractère générique, entraînerait la transformation du nom delà plante qui nous occupe en celui ù&Sphaceloderma oîivaceum,

mais l'étude des thalles rampants des Sphacélariacées n'est pas assez avancée pour cela ; ceux d'autres espèces sont peut-être aussi sporangifères.

Les files radiales d'un disque basilaire vu de dessous sont flabellées (fig. 17,^), chacune s'accroissant pour son compte comme dans un Lithoderma ou une Myrionémacée, mais elles sont fréquemment divisées suivant leur longueur par des cloisons plus minces. Sur la face supérieure, l'aspect n'est pas le même ; les cellules, irrégulièrement polygonales, sont serrées l'une contre l'autre, et la direction des files radiales n'est plus reconnaissable, comme on le voit sur la figure 17, B, où les quatre cellules marquées d'un trait plus fort sont les points d'insertion des filaments dressés. La même différence d'aspect entre les deux faces paraît se retrouver chez les autres Sphacélariacées à disque épais, et le thalle rampant représenté par M. Reinke [89,2, pl.XLVIjfig. 2j, bien que portant des filaments dressés, a bien plus l'allure d'une face inférieure que d'une face supérieure. Ces disques ne forment point de stolons multiplicateurs comme ceux du ^S. radïcans.

Lorsqu'une section ne passe pas exactement par l'axe d'une file radiale (fig. 17, D, E,&\. Kuckuck 94, fig. 7), certaines cellules inférieures sont divisées suivant la hauteur, mais sur les parties disséquées, les files verticales sont simples (fig. 17 C) comme dans un Lithoderma. Sur les parties planes de la Laminaire, les thalles sont bien réguliers, mais dans les points où sa surface est usée,échancrée, ils pénètrent dans toutes les cavités et les comblent entièrement.

Les pousses dressées n'émettent point de rhizoïdes, et le thalle horizontal s'étend uniquement par cloisonnement marginal ; il a souvent une plus grande épaisseur entre les pousses dressées, où les rangées verticales de cellules tendent à s'élargir au sommet ; selon toutes apparences, certaines d'entre elles, dépassant les autres, s'étalent à leur surface, et sont l'origine d'un thalle nouveau, rampant, superposé au précédent. Les thalles se recouvrent en s'enchevêtrant, et avec moins de régularité que dans le Battersia ; ils vivent longtemps, car on trouve d'autres Algues intercalées entre les strates. Comme dans les Cladostephus, C>^â?/c'^/(??'z'j'... etc., les pousses dressées sont caduques tandis que le thalle rampant, ou Sphaceloderma, est vivace.

y4 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

Pringfsheim a trouvé les sporanges uniloculaires et pluriloculaires des filaments dressés réunis sur les mêmes individus ; M. Kuckuck, au contraire, les a rencontrés sur des individus séparés (i). Tous les sporanges uniloculaires que j'ai vus étaient ovoïdes ou presque sphériques, relativement volumineux, de 85-105 [J^ sur 70-85 jj-, portés par un pédicelle court, souvent de trois cellules. Sauf quand le pédicelle pousse sur une troncature, il est porté par un péricyste; j'ai vu jusqu'à sept péricystes successifs produire chacun un pédicelle. Je n'ai vu aucun pédicelle ramifié sur la plante d'Helgoland, à l'inverse de celle de M. Reinke.

D'après Pringsheim, les sporanges pluriloculaires sont sphériques, et portés par des pédicelles plus longs que les uniloculaires. Mais M. Kuckuck [94, fig. 5, B\ a ajouté qu'ils sont très variables dans leur forme, de l'état sphérique à l'état piriforme, les premiers étant cependant plus fréquents. Sur les touffes de 6*. olivacea récoltées en 1893, que M. Kuckuck a eu l'obligeance de me communiquer l'année dernière, je n'ai pas vu cette uniformité de longueur des pédicelles dont parle Pringsheim, mais j'ai constaté la variété dans la forme des sporanges, ou plus exactement deux formes bien tranchées. Les organes sphériques (fig. 17, y), volumineux, de loo-i 10 ^ sur 80-95 F-tdont les petites masses cubiques de protoplasme, de 4 [J^ de côté, paraissaient correspondre, à cause de leurs petites dimensions, plutôt à des anthérozoïdes qu'à des zoospores. Les autres, piriformes ou allongés (fig. 17, K)^ de 80-90 [I. sur 50-60 [J-, étaient à logettes notablement plus grandes. Ce sont ces deux sortes de sporanges que j'avais en vue lorsque je disais précédemment (p. 8) que le kS". olivacea paraissait avoir deux sortes d'organes pluriloculaires; pour l'affirmer, d'après des échantillons non vivants, il eût fallu que les sporanges vidés montrent des logettes perforées, et j'ai dit (p. 5) que cet indice manquait chez cette espèce.

1. Il est fort possible que les deux cas se rencontrent. Mais Pringsheim dit que tous les sporanges uniloculaires qu'il a vus étaient vidés. Or, il ne m'a pas semblé que les sporanges uni- et pluriloculaires du 6'. olivacea puissent se distinguer les uns des autres avec certitude quand ils sont vidés depuis un certain temps, d'autant plus que la différence de longueur des pédicelles dont parle Pringsheim n'est nullement constante. On peut se demander si Pringsheim n'a pas considéré, comme étant uniloculaires, des sporanges pluriloculaires vidés.

\ Depuis, M. Kuckuck, qui a souvent étudié la plante sur le

I vivant, a bien voulu me prévenir que je faisais erreur, et que le

\> S. olivacea d'Helgoland avait réellement une seule sorte d'or-

\ ganes pluriloculaires, mais de forme variable. A l'appui de son

i affirmation, il m'a communiqué une préparation faite avec un

f échantillon récolté en janvier 1894, sur laquelle, en effet, on

voyait des sporanges à petites logettes, les uns sphériques, les autres cylindriques ou piriformes. Ceux que j'avais signalés, comme étant à logettes plus grandes, étaient donc probablement incomplètement cloisonnés, et les deux dessins / et K de la figure 17, qui, dans ma pensée, devaient représenter les deux sortes d'organes pluriloculaires, correspondent, bien plus probablement, le premier (/) à la forme la plus fréquente, sphérique, vue par Pringsheim, et le second (AT) à la forme découverte par M. Kuckuck, mais non arrivée à maturité.

Les sporanges pluriloculaires du 5*. olivacea sont donc très remarquables par leurs grandes dimensions et par la variété de leur forme, et aussi par leur structure. Au lieu de se cloisonner autour d'un axe médian, persistant après la déhiscence, ils prennent simplement des cloisons perpendiculaires qui disparaissent avant la maturité ; il m'a semblé que la déhiscence se fait par une ouverture unique, comme chez les Ectocarpus. D'ailleurs, on conçoit difficilement que des zoospores contenues dans un sac simple se frayent chacune un passage à travers la membrane, comme le font les zoospores incluses dans des logettes résistantes. Le pédicelle d'un sporange vidé peut s'accroître dans sa cavité. Tous ces caractères, bizarres chez une Sphacélariacée, méritent d'être suivis de plus près que je n'ai pu le faire, et il est à désirer que M. Kuckuck, qui a étudié avec tant de soin et de succès les Algues d'Helgoland, publie ses observations sur le ^S. olivacea.

Les propagules du .S", olivacea sont inconnus, car je ne considère pas les propagules bifurques, décrits par Pringsheim, comme appartenant à cette espèce.

M. Reinke [89,1, p. 39] citait le ►S', olivacea Pringsh. du Groenland, des côtes Scandinaves, d'Helgoland, de la Baltique, des côtes atlantiques d'Angleterre, de France et de l'Amérique du Nord. Je ne le connais bien caractérisé que d'Helgo-

76 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

land. On parlera plus loin des plantes distribuées sous ce nom par M. Kjellman et par M. Foslie.

Sphacelarîa olivacea Pringsheim. — Plante formant des touffes peu étendues, de 1/2 centimètre de hauteur. Thalle rampant constituant un disque basilaire compact, à contours nettement limités, adhérent au substratum, d'abord unique, puis à plusieurs strates irrégulièrement superposées; strates à disposition flabellée sur la face inférieure, formée de files radiales accolées et, çà et là, cloisonnées suivant leur longueur, à cellules non régulièrement disposées sur la face supérieure ; files radiales formées, en épaisseur, de cellules superposées, non divisées verticalement. Filaments dressés de 20-25 [i de largeur, naissant chacun d'une file verticale de cellules du thalle rampant, assez raides, peu et irrégulièrement ramifiés, sans différenciation en axe et branches. Articles secondaires de hauteur variable, souvent plus grande que la largeur, montrant de face 1-2 cloisons longitudinales et 1-2-3 cloisons transversales qui, dans les articles secondaires supérieurs respectent généralement un péricyste ; branches et pédicelles des sporanges naissant des péricystes. Rhizoïdes et poils absents. — Sporanges uniloculaires portés soit par le thalle rampant, et alors sessiles ou en partie inclus et de forme variable, soit par les filaments dressés, et alors ovales, de 85-105 [a sur 70-85 [a, pédicelles, nés sur les mêmes individus que les sporanges pluriloculaires (Pringsheim), ou sur des individus différents (Kuckuck). Sporanges pluriloculaires pédicelles, portés par les filaments dressés, de forme variable, sphériques, cylindriques ou piriformes, de 90-1 10 [jl sur 70-95 [jl, à logettes disparaissant avant la maturité, et à ouverture de déhiscence unique. Propagules inconnus.

Hab. — Sur les pierres ou sur d'autres Algues, à quelques mètres de profondeur. Helgoland (Pringsheim! Kuckuck!), Kiel? (Reinke).

E. — Sphacelaria olivacea Kjellman, non al.

Areschoug a distribué, dans ses Algœ Scandinavie as exsiccatse (n° 410), sous le nom de Sphacelaria olivacea (Dillw.) Ag., avec la mention « fructifera », une plante recueillie par M. Kjellman en Norvège arctique, à Talvig- (Altenfjord), en septembre 1876. M. Kjellman l'a distribuée sous le même nom (mais sans la mention « fructifera » ) dans ses Plantas in itineribus Suecorum polaribus collée tae.

J'ai étudié dans l'Herbier Thuret un exemplaire de chacune de ces collections ; ils étaient stériles. M. Kjellman a bien voulu m'en communiquer trois autres, de son propre herbier ;

ils étaient dans le même état. C'est d'ailleurs ce que dit l'auteur dans son livre sur les Algues de la mer arctique [83, p. 276].

Toutefois, l'appareil végétatif de ce Sphacelarm n& cor re^pond à celui d'aucune des espèces précédentes. Il forme un gazon assez dense, de 1/2 centimètre de hauteur, sur du bois de Conifère probablement submergé depuis longtemps. Les filaments dressés, d'environ 20 jx de largeur, peu ou point ramifiés, flexueux, d'apparence souple, dépourvus de poils, sont portés perpendiculairement et à intervalles irréguliers par les filaments rampants; ils sont formés à la base d'articles de hauteur égale à la largeur ou plus grande, et au sommet d'articles dont la hauteur est la moitié ou le tiers de la largeur; ils présentent fréquemment une ou deux cloisons longitudinales. Les filaments rampants circulent très peu au-dessous de la surface, entre les vaisseaux aréoles du bois, parallèlement à ces vaisseaux (et peut-être même parfois à leur intérieur), et se laissent facilement disséquer. J'en ai isolé de plusieurs millimètres de longueur, et ils sont assurément plus longs, parfois très réguliers, d'autres fois renflés çà et là en tubercules allongés et cloisonnés ; ils portent des branches qui cheminent aussitôt parallèlement à la branche mère, soit côte à côte, soit séparées les unes des autres par la largeur d'un ou de plusieurs vaisseaux ponctués, sans jamais se réunir pour former un disque. Ils portent encore, surtout au niveau des renflements, des branches profondes s'enfonçant dans l'épaisseur du bois et produisant à leur tour d'autres filaments qui circulent aussi parallèlement à la surface.

Ce mode de végétation, comparable à celui de certains Champignons saprophytes, est exceptionnel chez une Algue. Il n'est pas accidentel, car la surface du bois envahi était suffisamment résistante pour permettre à des stolons de s'étaler superficiellement, ou à un disque de s'étendre, comme cela se voit chez d'autres espèces, et il est probablement caractéristique de celle-ci (i). C'est du ^S. britannica que la plante de M. Kjellman se rapproche le plus, mais ne lui est pas identique.

1. M. Kjellman [83, p. 275] dit que le .S", olivacea « croît sur des pierres on sur des pièces de bois, habituellement dans des endroits abrités ». S'il s'agit réellement de la même plante, il y aurait lieu de rechercher comment elle se comporte sur les pierres.

78 C. Sauvageau. — Remarques Sur les Sphacelariacêes.