ET QUELQUES AUTRES ESPÈCES PENNÉES

A. — Sphacelaria Plumula Zanardini.

Échantillons étudiés :

Helgoland, 22 juin et 16 août 1893 ; Kuckuck leg. ; Herb. Thuret et

Herb. Sauvageau et préparations communiquées par M. Kuckuck,

des 31 mai, 22 juin, 3 août 1893, 20 août 1894, 4 juin et 20 juillet

Bretagne, Brest ; Crouan leg. ; Algues marines du Finistère n° 42, sub

nom. Chœtopterîs plumosa.

Bretagne, Concarneau ; 14 et 15 avril 1900 ; Sauvageau leg. Golfe de Gascogne, Guéthary (Basses-Pyrénées) ; juin, juillet, août,

septembre 1898 ; Sauvageau leg.

Minorque, 22 septembre 1890 ; Rodriguez leg. ; Herb, Thuret. Naples, Station Zoologique ; 20 mars 1900. Adriatique, Rovigno ; Hauck leg. 1878 ; Herb. Thuret.

Zanardini a donné de cette plante une bonne description [60, t. I, p. 139, pi. 33], à laquelle les auteurs ultérieurs n'ont rien ajouté d'important ; il a décrit la disposition pennée des rameaux sur l'axe, et les propagules tribuliformes. D'après M. Reinke [89, 2, p. 67 et pi. 48 ; 91, 2, p. 10], elle présente une opposition très nette entre les axes et les rameaux distiques, et pourrait bien n'être qu'une variété pennata du ^S. trïbuloides. Les frères Crouan l'ont récoltée à Brest, mais très rarement, à la base des Zostères ou sur des coquilles de Pecten draguées ; ils l'ont distribuée sous le nom de Chœtopterîs plumasa [52, n°42], puis l'ont décrite comme Sph. pseîtdoplumosa\6'j ^ p. 164, et pi. 25, fig". 161]. M. Reinke fait remarquer avec raison que les frères Crouan eurent le tort de prendre les propagules pour des « spores se pluripartitant, encore fixées sur les ramules » , mais il se demande inutilement si les sporanges figurés sur le même dessin ne seraient pas des galles d'une Chytridiacce, car la figure 4, comme on le voit à l'explication des planches, [67, p. 254], se rapporte à une autre espèce, le kS. cirrosa.

Cette espèce méditerranéenne^ retrouvée à Helgoland et sur la côte méridionale d'Angleterre, ne paraissait pas descendre au

sud de Brest (i). Je l'ai récoltée au printemps de 1900 à Concarneau (Finistère), et pendant tout l'été de 1898 à Guéthary (Basses-Pyrénées) [99, i], mais toujours à un niveau inférieur à celui de la basse mer, sur d'autres Algues, sur des pierres, de vieilles coquilles et des Araignées de mer ; elle y est fréquemment associée à VHalopterïs filicïna^ comme Zanardini et Meneghini [42, p. 354] l'ont déjà remarqué pour la plante italienne. J'ai trouvé les sporanges uniloculaires jusqu'à présent inconnus. Choisissant cette espèce comme type des Sphacelaria pennés, je m'occuperai de sa morphologie avec quelques détails.

La plante peut affecter deux formes reliées par d'insensibles transitions. Celle que j'ai recueillie à Concarneau et à Guéthary par exemple, d'environ un centimètre de hauteur, est large, dressée, et approximativement triangulaire, les rameaux pennés diminuant graduellement de longueur vers le sommet de la fronde. Plusieurs frondes naissent très près l'une de l'autre sur une surface d'insertion très étroite, de sorte que la plante retirée de l'eau s'affaisse sur le substratum. L'autre forme ressemble plus à l'échantillon figuré par Zanardini ; elle est grêle, allongée, nettement pennée, terminée en point obtuse, à bifurcations de l'axe principal longues et peu nombreuses; j'en ai trouvé les plus beaux exemplaires parmi des Halopteris reçus du Laboratoire de Naples en mars 1900 (2) ; certains, tronqués aux deux extrémités, mesuraient plus de quatre centimètres; ils étaient adhérents, çà et là, à X Halopteris et à un Aglaozonia par des rhizoïdes normaux ou par des extrémités de rameaux transformés en rhizoïdes. Cette seconde forme paraît être un état âgé de la première, car on trouve des états intermédiaires ; par exemple, les exemplaires que j'ai récoltés à Guéthary en septembre étaient notablement plus allongés que ceux de juin ; les exemplaires étudiés de Minorque sont plus longs que ceux-ci^ et moins longs que ceux de Naples (3).

1. Cependant, Debray [82] cite le Chaitopteris plumosa au Croisic. La présence de cette plante septentrionale me paraît douteuse au Croisic; peut-être Debray l'a-t-il confondue avec le »S". Plumula.

2. M. Falkenberg [79] ne cite pas le .S". Plumula à Naples. M. Berthold [82, p. 507] y cite le C^^/.^/«^»<7j"(î ; mais, d'après M. Reinke [89, i, p. 41], la plante récoltée par M. Berthold est le .S. Plumula. M. Ardissone [86, p. 92] cite le 6". Plumula seulement de Porto-Maurizio, de Gênes et de l'Adriatique.

3. Meneghini [42, p. 351] distingue deux formes : l'une, de un décimètre de

8o C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

ha différence entre les axes, ou pousses indéfinies, et les rameaux pennés primaires, ou pousses définies, est fort nette (fig-. i8, A, B^ C), mais je veux montrer qu'elle est surtout apparente, que les rameaux se transforment fréquemment en axes, et que, réciproquement, ceux-ci peuvent se terminer comme des rameaux.

Considérons une fronde à ramification normale (fig. i8, A). Le sphacèle de l'axe produit des articles primaires se divisant en articles secondaires égaux, qui ne tardent pas à se cloisonner plusieurs fois suivant la longueur ; mais il ne se fait point de nouveau cloisonnement transversal, et ceci est un bon caractère différentiel des autres espèces pennées. Chaque article secondaire inférieur reste stérile, et chaque article secondaire supérieur produit une paire de rameaux, dont les premières cloisons longitudinales limitent l'insertion ; la cellule latéralement séparée est le sphacèle du rameau. Celui-ci fait saillie, s'allonge, et prend une cloison transversale x (fig. i8. A) qui isole un article primaire basilaire, lequel, pendant que le sphacèle s'allonge de nouveau, se divise par une cloison z jamais parallèle à x^ en un article secondaire supérieur, qui semble à l'aisselle de la pousse, et un article secondaire inférieur, inclus dans l'axe, et qui paraît, au premier abord, appartenir à l'axe ; cette apparence s'accentuera encore davantage quand ces deux articles se cloisonneront longitudinalement. Puis, le rameau continue à s'allonger par division de son sphacèle et, diminuant peu à peu de diamètre, il se termine généralement en pointe obtuse. Les rameaux primaires restent simples ou produisent des rameaux secondaires épars, généralement non distiques.

Sur des frondes en voie rapide d'accroissement, le sommet non ramifié de l'axe, ou qui porte des rameaux à l'état d'ébauche, est souvent plus long que sur la figure i8, A. Puis, au contraire, cette hauteur diminue graduellement avec l'âge ; l'activité du sphacèle se ralentit. On voit par exemple, sur la figure i8, ^^ que les articles les plus jeunes sont déjà cloisonnés longitudinalement, et parfois le sphacèle est encore plus réduit ; les branches

hauteur, à fronde caulescente, l'autre, beaucoup plus courte. La première correspond vraisemblablement au Chsetopt. plumosa que Meneghini confondait avec le •S". Plumula.

Fig. i8. — Sphacelaria Plumula Zanard. — A, Sommet normal d'une pousse indéfinie en voie d'allongement. — By Sommet d'une pousse indéfinie qui ne se divise plus que très lentement. — C, Sommet d'une pousse indéfinie terminée en pointe et ne s'allongeant plus; s, stérigmates pcrïi-^iants. {^A, B, C, de Guéthary, Gr. 80.) — D, E, F, coupes transversales dans des ailicles t>econdaires inférieurs voisins, à la base d'une pousse indéfinie âgée, de Naples. — G, H, Coupes tran .versales dans des articles secondaires inférieurs de pousses plus grêles, de Concarneau. {D-H, Gr. 200.)

83 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées

primaires s'accroissent très lentement et restent courtes. Enfin, parfois, des axes parfaitement caractérisés se terminent en pointe (fig. i8, C), absolument comme des rameaux âgés, et prennent ainsi le caractères de pousses définies ; dans ce cas, il se fait presque toujours des interruptions dans la distribution des rameaux. Toute cette ramification primaire est strictement monopodiale ; un axe ne porte jamais de poils. Cependant, j'ai vu deux ou trois fois des plantes sur leur déclin séparer de leur sphacèle une ébauche de poil, composé de deux ou trois cellules seulement.

Le plus grand nombre des rameaux est également dépourvu de poils. Mais parfois certains se prolongent en un poil court (fig. 19, K)^ qui ne tarde pas à tomber et se réduit à sa gaine caliciforme (fig. 19, L)^ avec la cellule inférieure incluse et persistante. Plus souvent, le sphacèle du rameau se continue au delà du poil, et le rameau devient un sympode (fig. 19, Md^ Q)\ ce poil tombe habituellement peu après être sorti de sa gaîne ; celui de la figure 19,/', est relativement long. C'est surtout sur des rameaux arrivés au terme de leur végétation que ces poils se forment, et alors chaque rameau en porte un seul; parfois ils apparaissent plus tôt et le rameau en porte deux ou trois à des niveaux variés.

La présence de ces poils, toujours peu nombreux, dont l'état adulte correspond à l'état jeune de ceux des espèces oii ils sont bien caractérisés, ne peut être d'aucune utilité à la plante et ne modifie pas son aspect général. J'ai vu une seule exception sur une préparation de M. Kuckuck (du 3 août 1893) d'un fragment de la forme longue : quelques rameaux se prolongeaient en rhizoïdes, d'autres portaient un ou quelques poils bien développés, même deux fois plus longs que les rameaux primaires ; ils étaient larges de 10-12 [i. et les cellules longues de 120- 200 [i..

Ce qui donne surtout aux exemplaires de Concarneau et de Guéthary leur plus grande largeur par rapport aux exemplaires méditerranéens (ou sans doute plus exactement aux individus jeunes par rapport aux individus âgés), c'est leur plus grande facilité à multiplier leurs axes, le phénomène paraissant avoir une troncature pour cause générale. Le sphacèle des axes, particu-

Fig. 19. — Sphacelaria Plumttla Zanard. — J, Sommet d'une pousse indéfinie tronquée, produisant, dans son prolongement, deux nouvelles pousses indéfinies a et b, et dont les rameaux primaires c, d, e, se transforment en pousses indéfinies, tandis que les rameauxyi g, h,j, presque arrivés au terme de leur croissance, ne sont pas modifiés. — K, L, Poils terminaux ; M, N, O, P, Q, Poils latéraux sympodiaux à différents états de développement. (Sur des individus de Guéthary, J, Gr. 80; Kz.Q, Gr, 200.)

84 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

lièrement de ceux qui paraissent en voie de développement actif périt assez fréquemment (i). S'il est seul endommagé, l'article sous-jacent, devenu terminal, peut s'allonger dans sa cavité et le remplacer rapidement dans son fonctionnement sans que l'aspect général de la fronde soit changé. Mais si la blessure atteint aussi des cellules sous-jacentes, un plus long retard dans la réparation en léàuhe, et un ou plusieurs jeunes rameaux primaires, situés immédiatement au-dessous, grossissent leur sphacèle et continuent leur développement comme de véritables axes. Parfois même, des articles secondaires inférieurs de l'axe primitif, qui, comme on l'a vu, sont normalement stériles, deviennent fertiles et produisent aussi un axe de chaque côté, dans le plan général de ramification. Dans ce cas, plus tard, l'axe poussé dans le prolongement de l'ancien ayant continué à produire des rameaux normaux, la fronde comprendra une région inférieure et une région supérieure à rameaux pennés normaux séparées par un espace étroit portant des pousses indéfinies très rapprochées, dont les rameaux pennés sont situés dans le même plan que les précédents.

Si même la troncature arrive jusqu'à un article déjà cloisonné longitudinalement, chacune des 2-3-4 cellules de cet article peut s'allonger en sphacèle produisant un axe, et l'axe primitif paraîtra plus tard avoir subi une di-, tri-, ou tétratomie ; ou bien une seule de ces cellules s'allonge et alors l'axe est infléchi sur le côté. La figure 19, y, représente une plante dans ce cas : le sommet est bifurqué (^, b) ; à gauche, trois rameaux se sont transformés en axes (^, d,e)\ à droite, il y en avait quatre, ce qui faisait neuf pousses indéfinies ; au-dessous, les rameaux i^f, g, h,j....) ne sont pas modifiés.

Si un axe est brisé dans une partie éloignée du sommet, les cellules de la troncature produisent 2-3, parfois 4-5 nouvelles pousses indéfinies disposées en éventail dans le plan général, et qui habituellement poussent successivement. Si chacune des

I. On ne peut expliquer cette mort fréquente par une plasmolyse trop intense de cette grande cellule à parois minces, comme cela serait le cas pour une plante exposée au jeu des marées. La cause en est probablement plutôt un parasite qui vide le sphacèle de son contenu, et parfois les jeunes articles situés au-dessous, sans laisser de traces. Autrement, on ne voit pas pourquoi le sphacèle d'une plante exposée à des conditions extérieures constantes mourrait avant que la plante eîit atteint tout son développement.

cellules de la troncature ne rég-énère pas un axe, c'est que certaines sont endommagées, ou que l'espace manque. On remarquera enfin que la prolifération peut se faire aux dépens d'un article secondaire supérieur ou inférieur.

Les rameaux primaires adultes, accidentellement tronqués, régénèrent aussi une ou deux branches semblables, mais parfois aussi une pousse indéfinie. Ainsi,on rencontre parfois un axe (inséré latéralement sur un autre), qui porte à sa base des branches éparses non distiques, puis des branches distiques régulièrement insérées par paires ; c'est qu'il a pour origine un rameau primaire transformé en pousse indéfinie.

En résumé, la différence entre les axes et les rameaux primaires, très nette à première vue, dans le S. Phiniula^ est plus apparente que réelle, puisque un rameau primaire quelconque peut, dans certaines conditions, devenir un axe.

La largeur d'un axe est de 100-120 [x ; mais elle est souvent notablement moindre à la base, en particulier sur les axes nés d'une troncature. Les articles secondaires, vus de face, montrent généralement 5-7 cloisons longitudinales (fig-. 18, A, B ; 19, y^). Habituellement, ils sont un peu moins hauts que larges ; parfois, en particulier sur les pousses indéfinies qui s'élèvent directement du thalle rampant, leur hauteur est à peine la moitié de la largeur et les rameaux, beaucoup plus rapprochés l'un de l'autre, donnent alors asile à des poussières, des Diatomées, etc., en plus grande abondance qu'avec l'écartement ordinaire.

Zanardini, Crouan,M. Reinke, ont figuré une coupe transversale de l'axe, mais leurs dessins concordent imparfaitement, et il ne pouvait en être autrement. On s'en rend compte par les sections D, Ey F (fig. 18) pratiquées dans des articles secondaires inférieurs d'une partie âgée de la plante de Naples, et les* articles secondaires supérieurs présentaient des variations plus grandes à cause des rameaux qui en naissent. Ces coupes montrent seulement que la première ou les deux premières cloisons sont diamétrales et que les cloisons ultérieures viennent s'appuyer sur elles; les cellules périphériques sont irrégulières et forment rarement une couche continue autour des cellules centrales, parfois même 2-3 cellules, sur une même coupe, vont directement du centre à la périphérie. Les figures 18, G, H, sont

prises dans des portions d'axes plus grêles de la plante de Concarneau.

Les rhizoïdes du ^S'. Pluntula ne sont jamais assez abondants pour produire une cortication complète. Ils naissent dans la portion inférieure de la plante, indifféremment et irrégulièrement, des articles secondaires inférieurs ou supérieurs ; certains descendent jusque sur le substratum oiî ils s'élargissent et se cloisonnent davantage. Les axes, nés sur la partie rampante restent toujours nus sur une certaine longueur, puis produisent des rameaux distiques ; plus tard, des rhizoïdes, plus gros que les précédents et toujours courts, naissent sur ces articles stériles de la base, et produisent tout près de leur insertion un nouvel axe dressé ; c'est en partie pour cette raison qu'une plante d'apparence touffue est insérée par une base très étroite, comme on l'a dit précédemment.

La plante s'appuie sur le substratum par des filaments rampants, courts, irréguliers, soudés l'un à l'autre, mais, comme l'a remarqué M. Kuckuck [94, p. 229] sans former, à proprement parler, de disque.

Des fragments brisés peuvent devenir des boutures en prolongeant en rhizoïdes une ou plusieurs cellules de leur section inférieure. J'ai vu l'un de ces rhizoïdes, après un certain parcours, se redresser en un axe. D'autre part, un bon nombre de rameaux primaires de la plante de Naples se prolongeaient directement en rhizoïdes, souvent plusieurs fois plus longs qu'eux, pour la fixer aux Algues voisines ; il en est probablement souvent ainsi dans la forme longue ou âgée du kS. Plumula^ qui, de dressée, devient décombante.

Le tannin, diffus, moins abondant que dans les espèces étudiées dans les chapitres précédents, est surtout localisé dans les sphacèles. Il s'accumule d'abord dans la cellule longue de l'axe qui est l'origine d'un rameau primaire et, après chaque cloisonnement, reste dans le sphacèle du rameau.

Les propagules, tribuliformes, sont portés par les rameaux primaires ou secondaires, en des points quelconques s'ils sont rares, en des points mieux déterminés si la fronde en produit beaucoup. Dans ce cas, le premier propagule apparaît sur la face supérieure du deuxième article secondaire supérieur (le premier

Fig. «o. — Sphacelaria Plumula Zanard. — A k K, Différents états du développement d'un propagule. — L, Propagule anormal. — M, Germination d'un propagule appartenant probablement au 5". Plumula, trouvé dans un HalopUris. — N, O, Disposition habituelle des sporanges uniloculaires. — P, Q, R, Sporanges uniloculaires d'origine différente. {M, de Guéthary, Gr. 80; tous les autres de Concarneau, Gr. 200.)

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article étant comme on l'a vu, en partie inclus dans l'axe) ; le deuxième propagule sur le troisième article secondaire supérieur, avec la même direction ; les suivants naissent à des intervalles moins réguliers et pas nécessairement dans le plan général de ramification. D'ailleurs, cette règle présente des exceptions. Après leur chute ils laissent un stérigmate persistant(fig. i8, C, et 20, K) qui peut bourgeonner une ou plusieurs fois en un nouveau propagule. Assez fréquemment, lorsqu'un rameau primaire manque sur un axe, un propagule se développe à sa place, mais tardivement ; les propagules nés sur des articles secondaires inférieurs de l'axe sont beaucoup plus rares. Les propagules occupent donc la place de branches des premier, deuxième ou troisième ordre ; ils se développent d'ailleurs exactement par le même processus qu'une branche primaire sur l'axe.

Ainsi, un propagule apparaît comme une protubérance (fig. 20, A) qui prend les caractères d'un sphacèle. La première cloison transversale se fait en dehors du rameau (fig. 20, B^ x)^ et limite ce qui sera le stérigmate ; c'est un article primaire qui se divise ensuite en deux articles secondaires, par une cloison z située vers le niveau de l'insertion (fig. 20, C) ; l'article secondaire inférieur est donc en réalité la cellule même faisant partie du rameau mère. Puis, le sphacèle, qui pendant ce temps a grossi, va former le propagule proprement dit. Une nouvelle cloison x^ limite un deuxième article primaire, qui se divise par une cloison parallèle 0' en deux articles secondaires (fig. 20, Z>, E). Une troisième cloison ;c" limite un troisième article primaire qui se comporte de même (fig. 20, E^ F). Mais pendant que celui-ci se divise par une cloisons", une nouvelle cloison parallèle apparaît au sommet, isolant une petite calotte qui représente le sphacèle épuisé, et qui chez d'autres espèces [S. biradïata^ etc.) se prolonge ultérieurement en poil. La grande cellule, limitée en haut par le sphacèle (/^), représente un article primaire entier qui s'étale latéralement pour former les bras du propagule. C'est alors qu'apparaissent la première cloison longitudinale, médiane (G^), puis deux cloisons en verre de montre, isolant les bras, correspondant chacun à un sphacèle latéral qui se divise ensuite en deux articles secondaires. Les deux grandes cellules sœurs du milieu se divisent aussi transversalement (G^, H) par

une cloison dont la présence est moins constante que celle des précédentes. Dès lors, le propagulea acquis sa forme définitive que ne modifient pas les cloisonnements ultérieurs (/). Le propagule tribuliforme est donc un rameau dont l'article primaire, sous-jacent au sphacèle terminal, émet deux branches soeurs qui, si elles s'accroissaient de suite, donneraient une dichotomie.

On rencontre de temps en temps des irrégularités dans le cloisonnement, comme par exemple dans le propagule de la figure 20, Z, qui atteint une taille exceptionnelle. Les propagules mesurent généralement 100-130 ji {sans le stérigmate) sur 60-120 [J.; celui de la figure 20, Z, mesurait 225 u. sur 160 [j.. Au moment de la déhiscence, et surtout après, la cellule terminale de chacune des trois pointes renferme un protoplasme plus abondant que les autres.

Je n'ai pas observé la germination des propagules, mais j'ai trouvé (Guéthary, juin 1898) dans une touffe à'Haloptert's sur une Araignée de mer, une plantule (fîg. 20, iï/) que je rapporte au iS. Plumula^ car les propagules de Y Halopterïs sont encore ignorés, et le iS'. tribuloides croît à un niveau supérieur. Chacune des pointes a donné un filament, et celui qui provient de l'allongement de l'un des bras a produit un petit thalle rampant d'où s'élèvent déjà deux futures pousses dressées. Les filaments dressés ne sont pas ramifiés, il est vrai, mais on sait que les rameaux primaires n'apparaissent sur les axes qu'à partir d'une certaine hauteur.

Les sporanges uniloculaires étaient encore inconnus. Plusieurs des frondes récoltées à Concarneauen portaient un grand nombre à tous les états du développement, sur les mêmes individus que les propagules ou sur des individus séparés. Ils sont sphériques, très foncés, à membrane épaisse, de 55-80 [j. de diamètre ; le pédicelle très court est généralement unicellulaire (fig. 20, A'^), parfois avec une cloison longitudinale (fig. 20, O).

Les premiers sporanges, comme les propagules, naissent fréquemment sur les deuxième et troisième articles secondaires supérieurs des rameaux primaires, puis plus irrégulièrement. Il est remarquable que ces sporanges se développent généralement là où ils ont le moins d'espace, c'est-à-dire dans le plan général de ramification ; aussi sont-ils souvent comprimés et déformés

go C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

par le rameau situé au-dessus ou au-dessous de celui qui les porte, bien que leur pédicelle se recourbe légfèrement, comme pour gagner de la place (fig. 20, N^O). Je n'ai pas vu de sporange naître dans la cavité d'un sporange vidé, mais souvent le pédicelle bourgeonne et produit de nouveaux sporanges. Enfin il n'est pas rare qu'un sphacèle de rameau se transforme en sporange (fig. 20, /^ ) ou que l'article situé au-dessous en produise deux (fig. 20, Q)\ souvent aussi un rameau tronqué prolifère et produit des sporanges plus ou moins longuement pédicellés (fig. 20, i?), ce qui est d'ailleurs fréquent chez les Spkacelari'a.

La disposition des sporanges uniloculaires du ►S. Plumula ne correspond donc ni à celle du S. spuria^ où ils sont en sympode, ni à celle du ^S. plumïgera^ où ils sont plus longuement pédicellés.

Sphacelaria Plumula Zanard. — Plante tormant, à l'état jeune et le plus fréquent, de petites touffes dressées de i centim. de hauteur, plus rarement et probablement à l'état âgé, des filaments décombants de plusieurs centim. de longueur. Thalle rampant très réduit, étroit, plus ou moins tuberculeux. Filaments dressés, ou pousses indéfinies, monopodiaux, à rameaux pennés ; articles secondaires divisés plusieurs fois suivant la hauteur et non suivant la largeur, larges de 100-120 [i, un peu moins hauts que larges, à structure interne inconstante. Rameaux primaires, ou pousses définies, terminés en pointe, nés sur les articles secondaires supérieurs, généralement simples, parfois pourvus de rameaux secondaires épars; poils souvent absents, mais parfois présents au sommet, ou sympodiaux et près du sommet des rameaux, et habituellement très réduits. Rameaux primaires pouvant se transformer en pousses indéfinies, soit après la mort du sphacèle de l'axe, soit par suite d'une troncature. Rhizoïdes peu abondants, descendant appliqués contre Taxe, sans produire une cortication complète. — Sporanges uniloculaires sur des individus séparés ou sur les mêmes individus que les propagules, sphériques, de 55-80 [x de diamètre, portés par un pédicelle généralement unicellulaire, dans le plan général de ramification, les premiers naissent d'abord sur le deuxième, puis sur le troisième article secondaire des rameaux primaires, les . autres plus irrégulièrement. Sporanges pluriloculaires inconnus. Propagules tribuliformes, de 100-130 [xsur 60-120 [x, naissant généralement d'abord sur le deuxième, puis sur le troisième article secondaire supérieur des rameaux primaires, les autres plus irrégulièrement ; stérigmates persistants, pouvant produire un nouveau propagule à la place de l'ancien.

Hab. — Sur des substratums variés (pierres, vieilles coquilles, crabes, Corallines, grandes Algues) au-dessous du niveau de la basse mer. Helgoland ! Bretagne ! Golfe de Gascogne ! Méditerranée !

Sphacelaria Plumula var. californica Sauvageau mscr.

L'Herbier Thuret renferme deux échantillons donnés par M. Farlow en 1879 sous le nom de ^S. cirrosa^ récoltés par Cleveland à San Diego (Californie), d'une plante de 2-4 centimètres de hauteur qui ressemble plus au ^S. Plumula qu'à toute autre espèce. Deux autres exemplaires m'ont été envoyés par M. Farlow.

Cependant, elle possède un disque très net, duquel s'élèvent,

Fig. 21. — Sphacelaria Plumula Zanard. var. californica Sauv. — A, Fragment du thalle montrant l'insertion distique irrégulièrement pennée des rameaux primaires; certaines cellules des articles secondaires sont cloisonnées transversalement (Gr. 80). — B, Propagule (Gr. 200).

très près l'un de l'autre, les filaments dressés ou axes. Ceux-ci restent nus sur une longueur de cent à deux cents articles avant de produire des rameaux primaires ; ils sont plus étroits que ceux du vrai 6*. Plumula^ mesurent seulement 60-80 ji., et je ne les ai pas vus porter de rhizoïdes. La plupart des cellules des articles secondaires sont simples comme dans le 6". Plumula^ mais on en voit souvent 1-2-3 4"^ possèdent une cloison transversale (fig. 21, A). Les rameaux primaires sont distiques, mais irréguliers dans leur distribution ; leur absence laisse des es-

92 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélarîacées .

paces vides d'un côté ou des deux côtés à la fois ; ils s'insèrent plus étroitement que dans le S. Pluntula (fig. 21, A)^ ce qui contribue à donner à la plante un aspect plus grêle, et la cloison qui sépare les deux premiers articles secondaires du rameau, parfois incliné comme dans le type, est plus souvent horizontale. Je n'ai vu de poils ni sur les axes ni sur les rameaux.

Les propagules étaient nombreux, mais je n'en ai pas trouvé de détachés de la plante mère ; plus longs et proportionnellement moins larges que ceux du .S. Pluinula^ ils mesurent 140- 160 [j. sur 80-120 p. ; les bras sont plus étroits et plus courts, et le corps du propagule semble comprendre un article primaire de plus. On trouverait assurément sur des ►S. Plufnula^ d'Europe, des propagules semblables à celui dessiné (fig. 21,^), mais ce dernier représente la forme commune des exemplaires de Californie. Je n'ai pas trouvé de sporanges.

Je considère provisoirement cette plante, qui est peut-être une espèce distincte {S. caliform'ca?)^ comme une variété californïca du 6*. Plumula^ dont elle se distingue par son disque basilaire, la longueur de la partie inférieure non ramifiée des filaments dressés, le cloisonnement partiel transversal des articles secondaires, et la taille un peu différente des propagules. Notre ignorance des propagules des 6". racemosa et 6*. plufuigera nous empêche de comparer ces espèces à la plante de Californie. M. de Alton Saunders [98] ne cite pas le 6". Pluinula sur la côte du Pacifique.

Sphacelaria Plumula var. cervicornis Sauvageau mscr. {Sphacelan'a cervicornis Agardh).

C. Agardh [27, p. 640] a créé le nom de ►S. cervicornis pour une Algue rare de Trieste ; sa description, reproduite l'année suivante [28, p. 33] dans des termes presque identiques, et trop brève pour être précise, ne peut permettre une détermination. Celle de J. Agardh [48, p. 33] est plus complète, mais cependantà peine suffisante. Toutefois, certains points en sont à signaler: «Fila..evidenter secunde-pinnata», «articuli.. ferequadratici..». Il la considère comme différente du 5". cirrosa et du iS. tribuloides auxquels certains auteurs ont voulu la réunir ; il n'a pas vu de sporanges, mais il dit : « Propagula, illis Sph.tribuloidis subsi-

milia, in quibusdam videre credidi . » Il l'indique dans l'Adriatique, la Méditerranée et la Mer Rouge.

Kûtzing[55, tab.92,p. 27] endonnedeux dessins, l'und'après une plante de Trieste qui porte un propag-ule bifurqué comme ceux du S.furcigera^ l'autre d'après une plante du Morbihan, à rameaux distiques, qui porte des sporanges uniloculaires. La plante figurée par Zanardini [60, t. 2, p. 44, tab. 90, A\ à articles aplatis, porte aussi des sporanges uniloculaires, mais pas de propagules ; ses rameaux sont épars au lieu d'être distiques.

M. Falkenberga retrouvé la plante à Naples [79, p. 242], et la conserve comme espèce distincte, en citant comme référence et sans commentaires, malgré leur discordance, les auteurs nommés plus haut. Mais Hauck [85, p. 345] l'appelle 6*. cïrrosa var. irregularïs^ du nom d'une autre espèce de Kûtzing. M. Ardissone [86, p. 91] en fait une variété cervicornîs du kS*. cïrrosa, et cite dans la bibliographie l'échantillon n° 1439 de l'Erbario crittogamico italiano. M. Reinke [91, 2, p. 10], et M. de Toni [95, p. 504] en font un simple synonyme du ►S. cïrrosa.

Les auteurs sont donc loin d'être d'accord sur la plante d'Agardh. J'ai étudié le n° 1439 de l'Erb. critt. ital. incorporé dans l'Herbier Thuret, distribué par M. StrafForello sous le nom de S. cervïcornïs Ag., avec la mention: «Al Porto Maurizio, su varie Alghe dell' alto mare. Autunno 1884. »

La ramification est irrégulière. En certains points, elle est aussi nettement distique et pennée que celle du ^S". Pluntula ; en d'autres points, elle porte plusieurs rameaux, jusqu'à une quinzaine, strictement unilatéraux, mais la différence de diamètre entre les axes et les rameaux primaires est plus nette que dans le kS. Pluinula et les articles secondaires sont aussi hauts ou plus hauts que larges. De plus, on trouve çà et là deux rameaux primaires nés côte à côte sur deux cellules voisines d'un même article, ce que je n'ai jamais vu dans le .S*. Pluinula ; il peut même y avoir irrégularité plus complète, les rameaux successifs naissant sur des génératrices variées, et la plante prend alors une grande ressemblance avec le ^S. cïrrosa. Elle s'en rapproche encore plus lorsque l'axe âgé se termine en pointe devenue sympodique par le développement de 2-3-4 poils à intervalles rapprochés.

Mais la plante porte des propagules qui sont bien ceux du 6". Plumula ; je n'ai pas vu de sporanges.

94 C. Sauvagkau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

Cette plante semble donc bien correspondre à la description de J. Agardh. Elle ne peut être identifiée au tS. tribuloides dont la ramification est différente, ni au .S. cirrosa^ même comme variété, à cause de ses propagules, et c'est du ^S. Pluniîila qu'elle se rapproche le plus. Bien qu'elle possède des caractères intermédiaires entre le vS. cirrosa et le tS. Pluimda^ il serait prématuré de la considérer comme un hybride, puisque nous ne connaissons pas d'anthéridies chez la première espèce ni même d'organes pluriloculaires chez la seconde. Une étude plus complète permettra peut-être de la rétablir comme espèce indépendante ; mais je propose, en attendant, de la considérer comme une variété du ^S. Plumula. J'ai trouvé dans les Herbiers d'autres plantes marquées ^S. cervïcorms^ mais qui ne correspondaient pas à celle de M. Strafïorello.

B. — Sphacelaria plumigera Holmes.

Echantillons étudiés :

Kattegat, Frederikshavn, janvier 1885 ; Bôrgesen leg. et ded. Helgoland, août 1831; Lehmann ded. sub nom. Sphac.plumosaKg.\

Herb. Montagne in Herb. Muséum Paris.

Helgoland, 20 août 1894; Kuckuck leg.; Herb. Thuret. Helgoland, 23 janvier 1893 ; Kuckuck leg. et comm. ....''Die Algen der Nordsee und die mit denselben vorkommenden

Zoophyten, von H. C. Threde. Erste Centurie, Hambourg, 1832;

N° 93, Sphacelaria plumosa Ag. in Herb. Muséum Paris. Firthof Forth, Joppa, 1881 et 1882; Traill leg. et ded.; Herb. Thuret. Penzance (Angleterre) ; Hohenacker, Algae marinae siccatae n° 266,

sub nom. Chœtopteris plumosa ; Herb. Thuret.

Longtemps confondue avec le Chastopteris plumosa, cette espèce en fut distinguée pour la première fois par M. Holmes [83, p. 141 et 142], et représentée par M. Batters [89, pi. X, fig. 1-3] qui en faisait le type et la seule espèce d'un sous-genre P seudochaBtopteris [89, p. 63], parce qu'elle porte des rhizoïdes corticants comme le Chasiopierts. Elle a été trouvée sur plusieurs points de la côte anglaise. M. Reinke l'ayant récoltée à Helgoland, où Hauck l'avait déjà signalée [85, p. 349], il l'a étudiée de plus près [89, 2, p. 66, pi. 47 ; et 91, 2, p. 12]. J'en ai reçu de M. Bôrgesen plusieurs beaux exemplaires de 5-7 cm. de hauteur récoltés dans le Kattegat d'où on ne la connaissait pas encore.

Les auteurs ont insisté sur sa ressemblance avec le Chast. pluinosa, et sur la difficulté de la distinguer de celui-ci quand elle est stérile ; on verra plus loin que la disposition et l'origine des rhizoïdes suffit cependant à la caractériser sûrement. D'ailleurs, ses rameaux primaires sont plus courts et plus réguliers que ceux du Chaeiopteris (i) et généralement non ramifiés.

Ce qui a été dit précédemment à propos de la ramification générale du S. Plumula peut s'appliquer au 6". plumigera ; cependant, le sommet des pousses indéfinies est généralement nu sur une plus grande longueur, et les rameaux primaires qui se transforment en axes, ou les axes qui s'élèvent des troncatures, sont moins nombreux que dans le ^S. Plumula. Les articles secondaires se cloisonnent longitudinalement (fig. 22, C), mais les cellules ainsi formées, au lieu de rester simples comme dans le 6*. Plumula, ne tardent pas à prendre une cloison transversale médiane, qui manque seulement exceptionnellement, commedans l'article qui est au milieu de la figure 22, C Dans les parties plus âgées, de nouvelles cloisons transversales apparaissent. Les sections transversales de l'axe montrent autant de variété que celles du ^S. Plum.ula; toutefois (fig. 22, ^), la couche périphérique de cellules étroites est mieux caractérisée, et l'on ne voit plus de cellules allant directement du centre à la périphérie. Les articles secondaires, aussi hauts, ou plus souvent moins hauts que larges, ont 70-100 jx de diamètre, souvent moins dans la portion inférieure des axes; ainsi, les pousses indéfinies jeunes qui s'élevaient du thalle rampant de la figure 22, A, mesuraient 40 ji de diamètre.

Les rameaux primaires sont généralement très régulièrement disposés, de longueur égale, et simples. On en trouve cependant qui portent de nombreux rameaux, mais ils m'ont paru être des pédicelles de sporanges restés stériles et souvent plus allongés que les pédicelles fertiles. Leurs cloisons longitudinales ne vont pas jusqu'au centre (fig. 22, F)^ et laissent une cellule centrale renfermant du tannin. Les articles sont souvent cloisonnés en leur milieu (fig. 22, C, Z)), et ceux des rameaux fructifères, souvent un peu plus gros que les rameaux stériles, sont plus cloisonnés (fig. 22, G). Les rameaux, cylindriques quand ils sont

I. Cf. les deux dessins donnés par M. Reinke [89, 2] du S. plumigera {^\. 47, fig. i) et du C. plumosa (pi. 49, fig-. i).

96 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées .

jeunes, diminuent ensuite graduellement de diamètre pour se terminer en pointe. Les poils manquent complètement sur les axes et sur la plupart des rameaux ; mais certains rameaux se terminent par un poil ou en portent tout près de leur sommet , qui sont géminés (fig. 22, H,J, K) et dont la base, plus ou moins cloisonnée, est persistante ; tous ceux que j'ai vus étaient tronqués (i).

J'ai vu un disque basilaire sur un échantillon de Joppa, et plusieurs disques sur ceux duKattegat. La figure 22, ^, en représente un vu de dessous; il correspond à ceux étudiés précédemment. En section, je les ai toujours vus peu épais, irréguliers et recouverts d'un épais feutrage de rhizoïdes qui m'a empêché de les dissocier; la figure B représente une des coupes qui m'ont paru se rapprocher le plus de la direction radiale, et les files verticales de cellules sont probablement simples comme dans le 6". olivacea; la face supérieure du disque est peu différente de la face inférieure.

Les rhizoïdes forment un manchon épais à la base de l'axe ; ils naissent dans le plan général de ramification, à partir d'une certaine distance du sphacèle, d'une cellule située dans la moitié supérieure d'un article secondaire inférieur (fig. 22, Z>), et descendent verticalement, appliqués sur l'axe ; puis, rencontrant le rameau inséré au-dessous, ils obliquent pour le contourner. Ensuite, ils se ramifient plus ou moins rapidement en branches descendantes apprimées sur l'axe^ s'il n'est pas encore recouvert, ou recouvrant les rhizoïdes plus âgés, de manière à former une cortication dense, comme on le voit sur les figures 4 et 5 de M. Reinke [89, 2, pi. 47], et qui double presque le diamètre du filament, sans être cependant aussi importante que celle du Chaetopteris. Les articles basilaires des rameaux produisent aussi des rhizoïdes sur leur face inférieure, qui s'ajoutent aux précédents. Habituellement, les rhizoïdes s'étalent sur le disque et forment un feutrage plus épais que lui; mais j'ai vu un disque recouvert seulement de quelques rhizoïdes se terminant chacun en un disque très petit qui était assurément l'origine d'un individu nouveau ; toutefois, je n'ai pas pu déterminer si

I. Il est possible que, sur des échantillons vivants ou conservés dans l'alcool, ils soient longs et bien développés. On pourrait les confondre, sur les exemplaires d'herbier, avec des pédicelles de sporanges tronqués ou avortés qui se développent parfois au sommet des rameaux.

ces rhizoïdes sortaient du pied du filament dressé ou s'ils correspondaient à ceux décrits plus haut.

Fig. 22. — Sphacelarîa. plutnigera Holmes, du Kattegat. — A^ Portion d'un thalle rampant vu de dessous, — B, Coupe dans un thalle rampant; les rhizoïdes qui le recouvraient n'ont pas été représentés. — C, Fragment d'une pousse indéfinie, pris dans une partie jeune, pour montrer la différence du cloisonnement avec le .S". Plumula. — Z?, Fragment d'une pousse indéfinie, dans une partie plus âgée que C, montrant l'origine des rhizoïdes. — E, Section transversale dans un article secondaire inférieur d'une pousse indéfinie âgée, débarrassée des rhizoïdes qui l'entourent. — F, Section transversale dans un rameau primaire. — G, Portion d'un rameau fructifère; deux sporanges seulement ont été représentés. — H, J, K, Sommets de rameaux primaires arrivés au terme de leur développement montrant les poils, simples ou géminés. (A, B, Gr. 150 ; C, D, Gr. So;Eà.K, Gr. 200).

9^ C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées .

Les sporangfes uniloculaires, arrondis ou ovoïdes, de 50- 68 [X. sur 40-52 [i, sont portés par des pédicelles plus ou moins divariqués, g-énéralement de 3-5 cellules, simples ou ramifiés (fig. 22, G)\ les cellules du pédicelle qui portent une ramification ont une cloison longitudinale, les autres restent souvent simples. Je n'ai pas vu de pédicelle ramifié porter plus de quatre sporanges. Le nombre des pédicelles est très variable sur les rameaux sporangifères ; parfois épars, ils sont habituellement situés dans le plan général de ramification, soit sur tous les articles secondaires, soit de deux en deux, mais toujours dans la moitié supérieure de l'article ; les cellules latérales prennent plus souvent trois cloisons transversales que les cellules de face, comme on le voit sur la figure 22, G. Des pédicelles, disposés sans ordre, naissent aussi du sommet ou tout près du sommet des rameaux, mais je n'en ai jamais vu sur les rhizoïdes, tandis que, comme on sait, les sporanges du Chsetopteris sont portés uniquement par les rhizoïdes.

Le kS. plumigera stérile se distingue du Chastopteris par ses rameaux primaires moins longs, paraissant plus régulièrement distribués parce qu'ils sont rarement ramifiés, et par l'insertion latérale des rhizoïdes. Il se distingue du kS'. Plumula par les rhizoïdes corticants et par le cloisonnement transversal des articles secondaires des pousses indéfinies.

Les sporanges pluriloculaires et les propagules sont inconnus.

Sphacelaria plumigera Holmes. — Plante dressée, de plusieurs cm. de hauteur, ayant le port du Ché^topteris, Thalle rampant, formant un disque basilaire compact, de quelques mm. de diamètre, à contour nettement limité, adhérent au substratum, peu épais, à disposition flabellée sur la face inférieure, et peu différente sur la face supérieure; files radiales formées en épaisseur de cellules superposées, probablement non divisées verticalement. Filaments dressés, ou pousses indéfinies, monopodiaux, à rameaux pennés ; articles secondaires divisés plusieurs fois suivant la hauteur, et plus tard transversalement une fois, en leur moitié, ou davantage, larges de 70-100 p., aussi hauts ou moins hauts que larges, à structure interne comprenant plusieurs cellules centrales et une couche de petites cellules périphériques. Rameaux primaires ou pousses définies, terminés en pointe, portés par les articles secondaires supérieurs, généralement simples,

à structure interne comprenant une cellule centrale et une couche de cellules périphériques; poils souvent absents, mais parfois présents au sommet, ou sympodiaux et, près du sommet des rameaux, simples ou géminés. Rameaux primaires pouvant se transformer en pousses indéfinies, soit après la mort du sphacèle de l'axe, soit par suite d'une troncature. Rhizoïdes naissant dans le plan général de ramification, dans la moitié supérieure des articles secondaires inférieurs de l'axe, descendant appliqués contre lui pour former une cortication épaisse et complète, et ramper ensuite sur le disque basilaire. — Sporanges uniloculaires arrondis ou ovoïdes, de 50-68 [j. sur 40-52 [jl, portés par les rameaux primaires, à pédicelles épars, plus souvent pennés, simples ou un peu ramifiés, nés dans la moitié supérieure des articles secondaires. Sporanges pluriloculaires et propagules inconnus.

Hab. — Sur les rochers, vers la limite de la basse mer. Kattegat! Helgoland ! Ecosse ! Angleterre !

Se distingue du 5". Plumula par sa taille plus grande, son disque basilaire, ses articles secondaires divisés transversalement, ses rhizoïdes formant cortication épaisse, la disposition des sporanges uniloculaires, et du Ch. plumosa par la moindre longueur des rameaux primaires, le mode d'insertion des rhizoïdes et l'origine des pédicelles des sporanges uniloculaires.