Voy. p. 137, en note
pousses définies. Les articles secondaires sont habituellement plus hauts que larges; ceux de la base montrent: de face, 2-3 cloisons longitudinales; ceux du sommet, 1-2 cloisons. Les poils sont disposés comme dans l'espèce précédente.
Les propagules et les sporanges uniloculaires, mélangés sur certains filaments, séparés sur d'autres, étaient très nombreux sur les quelques échantillons étudiés.
Les propagules ressemblent à ceux du .S", tribuloides, mais
1' 'g- 3'- — Sphacelaria cornuia Saiiv. — A a. D, Développement des propagules. — E a. H, Différentes formes de propagules adultes vus de face. — J, Sporanges uniloculaires {A à /, Gr. 200.)
leur corps est plus grêle et les cornes sont bien plus allongées. J'en ai représenté différentes formes sur la figure 31 ; la figure 2,^^H, montre la forme la plus fréquente, mais des propagules, aussi grêles ou même plus grêles que F, ne sont pas rares et ceux-ci ont une certaine ressemblance avec ceux ànS.furczgera. Leur développement se fait comme dans les ^S. Phimula et tri'btiloides, mais le sphacèle latéral qui les produit, au lieu d'être
J34 C- Sauvagbau. — Remarques sur les Sphacélariacées.
globuleux, est très allongé dès le début (fig. 31, A)^ et ne peut être confondu avec un futur sporange ; il se raccourcit et s'élargit pendant le cloisonnement du pied (fig. 31, ^^ C, D).
Les sporanges uniloculaires, sphériques, de 55-60 p- de diamètre, sont portés par un pédicelle unicellulaire court, fréquemment perpendiculaire au filament (fig. 31,7). Sur certains filaments, où ils sont très nombreux, ils naissent sur les articles secondaires de deux en deux. Parfois, un autre sporange se forme sur le pédicelle d'un sporange mûr ou vidé.
Le uS. cornuta diffère du 6^. tribuloides par son parasitisme (?) , la différence de largeur entre la base et le sommet des filaments, les propagules plus grêles et à cornes plus allongées, la présence de sporanges uniloculaires.
G. — Sphacelaria brachyg-onia Montagne.
Montagne [43, n° 69] a donné du ^S. brachygom'a la description suivante : « Cœspitulosa, parvula, filis vagè ramosissimis, ramis supremis subfasciculatis fastigiatis apice sphacelatis, articulis diametro plus quàm dimidiô brevioribus 4-8 siphoniis, medio obscure fuscis,geniculis pellucidis. » J. Agardh [48, p. 39] le rangeait parmi les Species inquirendas ;YJjiX.zmg [49, p. 464] le plaçait, d'après la seule description de Montagne qu'il reproduit, entre le S.cirrosa et le 6". tribuloides. M. Reinke [91, 2, p. 97], qui a examiné des exemplaires originaux dans l'Herbier de Kiel, et qui paraît être le premier à en avoir vu les propagules, le considère comme une forme crassa du ^S. tribtdoides .
Je l'ai étudié sur des exemplaires originaux de l'Herbier Montagne (in Herb. Muséum, Paris). L'un était marqué de la main de Montagne : « Sphacelaria brachygonia Montag., Voy. Bonite. 1ns. Divae Catharinae ad Brasiliam; Col. Gaudichaud, » Les deux autres exemplaires, de la même feuille d'herbier, ne portent aucune indication, mais ils proviennent assurément de la même récolte, car les échantillons se correspondent parfaitement, sont mélangés aux mêmes grains de sable et aux mêmes débris de Floridées.
Mais la plante est dans un état déplorable de conservation et ne peut être étudiée qu'avec beaucoup de précaution. On
sait d'ailleurs que « La Bonite » fit naufrage et qu'une partie des collections de Gaudichaud, restées sous l'eau pendant plusieurs jours, fut perdue. Le mauvais état de la plante décrite par Montagne est sans doute attribuable à cet accident ; sur certains filaments, les cloisons divisant les articles étaient en
F'g- 32- — Sphacelaria bracltygonia Mont." — A, B, Fragments de ûlaments montrant la hauteur des articles moindre que la largeur. — C, Une paire de propagules jeunes. —
D, Deux paires de propagules nés sur un même article ; trois propagules, réduits à leur stérigmate, repoubsent ; le quatrième est à l'état d'ébauche. — F, Propagule jeune. —
E, G, H, J, Propagules adultes vus de face. — K, Propagule commençant à germer. {A, B, Gr. 150; C, à A' Gr. 200.)
parties dissoutes et le nombre des cellules n'était plus reconnaissable que par les masses protoplasmiques teintées par le tannin ; les cloisons qui sectionnent les propagules suivant la hauteur étaient généralement bien conservées, mais certaines des cloisons transversales avaient également disparu.
136 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacëlariacées.
Le meilleur caractère de la diagnose de Montagne est la faible hauteur des articles, et encore est-il commun au ^S. Novas-Hollandiœ. Sur certains filaments, les rameaux du sommet sont courts et subfasciculés, comme le dit Montagne, mais le fait n'est pas constant et peut être attribué à la mort de l'extrémité des filaments provoquant le développement de rameaux plus nombreux. Les articles « medio obscure fuscis, geniculis pellucidis » doivent cette apparence, qui n'est pas un caractère spécifique, car on la retrouve fréquemment dans les espèces tropicales, à ce que les cellules superficielles (ou radiales ?) sont presque toutes remplies d'un composé tannique d'un brun sombre qui s'est ramassé vers le centre des cellules par la dessiccation.
Le kS. brachygonia a. 1-2 cm. de hauteur. Les filaments mesurent 55-80 pi- de largeur. La hauteur des articles, toujours moindre que la largeur, en est souvent les deux tiers (fig.32,^), parfois seulement le tiers (fig. 32, B), une branche d'un filament pouvant avoir tous ses articles comme dans A, tandis que, sur une autre branche du même filament, ils seront courts comme dans B. Sur les rameaux longs et non ramifiés, le sphacèle est généralement très court.
Les propagules sont caractéristiques. Ils croissent généralement par deux, l'un au-dessus de l'autre, sur un même article (fig, 32, C), plus rarement isolés {/, A), ou par paires opposées (D). Tantôt les deux propagules jumeaux sont de même âge (fig. 32, C), tantôt d'âge différent, comme dans ^ et J^ où le second propagule se développe, ou comme dans G où le premier est déjà tombé. Le cloisonnement transversal cesse de très bonne heure dans l'ébauche du propagule et son sphacèle se renfle en sphère, comme s'il devait donner un sporange uniloculaire (fig. 32, C), puis sépare la calotte terminale; la grosse cellule ainsi délimitée se cloisonne suivant la hauteur, en même temps qu'elle s'élargit suivant son diamètre transversal (fig. 32, F) y et le propagule prend la forme d'un fuseau pédicellé, sectionné en tranches dans lesquelles apparaissent ensuite des cloisons {£ kK). J'ai vu plusieurs fois la germination commencer sur des propagules encore attachés à la plante mère (A).
Cette forme en fuseau, bien différente de celle des autres espèces du groupe, n'est point une anomalie, mais l'état habituel chez le S. brachygonia, car les propagules étaient nom-
breux sur les exemplaires de Montagne et toujours avec cette forme ; toutefois, leur origine géminée ne facilite pas leur observation de face sur une plante en aussi mauvais état.
La plante récoltée par Gaudichaud paraît être, jusqu'à présent, le seul représentant du ^S. brachygonm {i)\ j'ai rapporté au kS. Novse-Hollandïae l'échantillon provenant de La Martinique déterminé par Montagne comme ^S. brachygonïa. (Voy. p. 140.)
D. — Sphacelaria Novse-HoUandise Sonder.
Sonder [45, p . 50] a donné une première diagnose très insuffisante du 6". Novée-Hollandîâ? , puis une seconde plus détaillée [citée d'après J. Agardh, 48, p. 32], dans laquelle il décrit les propagules, et il ajoute: « Valde accedit ad Sph. Tribuloidem Menegh. » Mais Kûtzing [49, p. 464] en faisait un synonyme du 5". iribuloides. Harvey a cité le S. Novas-Hollandiœ sans le décrire ni le figurer, dans son Phycologia aztstrah'ca\62)i p. XIV], de différents points de l'Australie et aussi de la Nouvelle-Calédonie d'après un exemplaire de M. Le Jolis (2). Il l'a distribué en exsiccata dans ses Australian Algœ, sous le n° 107.
M. Askenasy [88, p. 21 et pi. V, fîg. 15 et 16] le considère comme une espèce indépendante, et je me suis assuré, sur une préparation qu'il a eu l'obligeance de me communiquer, que la plante récoltée par « La Gazelle » est bien la même que celle distribuée par Harvey. Mais, d'après M. Reinke [91, 2, p. 9], le
1. Le 6". brachygonia a été décrit en 1843, et le voyage de « la Bonite » a été effectué en 1836 et 1837. Mais, de 1831 à 1833, Gaudichaud avait déjà visité le Brésil, le Chili et le Pérou sur la frégate « l'Herminie ». Or, l'Herbier du Muséum renferme un petit échantillon de iS". brachygonia marqué : « Brésil, Sainte- Catherine, Gaudichaud, 1831-33 » déterminé par Montagne : • Spk. olivacca Grev. ? Sph. cœspitula Lyngb. ? » qui nous montre les hésitations de l'auteur avant qu'il se soit décidé à créer une espèce nouvelle. Gaudichaud a donc récolté deux fois le .S", brachygonia aux îles Sainte-Catherine, oiî par conséquent il ne doit pas être rare.
2. D'après M. Le Jolis {in litt.\ les échantillons sur mica qui m'ont servi pour la description du 6". cornuta sont les mêmes que celui qu'il avait envoyé à Harvey, et que ce dernier a cité comme 6". Novas-Hollandlx de la Nouvelle-Calédonie. Mais ces Sphacelaria exotiques étant très souvent mélangés, comme je l'ai dit précédemment, on ne peut en conclure que la détermination de Harvey n'est pas exacte. — D'ailleurs, l'attribution à Sonder du 6'. Novse-Hollandix, décrit ici, repose sur l'exactitude supposée de la détermination du n° 107 de Harvey, et non sur l'étude de la plante originale de Sonder que je n'ai pas eue entre les mains.
138 C. Sauvagbad. — Remarques sur les Sphacélariacees.
S. NoV3e-Hollafidias serait simplement un S. tribuloides , dont les propag"ules ont des angles plus arrondis que dans la plante d'Europe et serait intermédiaire entre le ^S. tribuloides de nos pays et le 6^. brachygom'a. M. de Toni [95, p. 502] admet les conclusions de M. Reinke. Je crois devoir rétablir l'indépendance de cette espèce.
J'ai étudié l'exemplaire de l'Herbier du Muséum et celui de l'Herbier Thuret des Azcstrah'an Algœ, Cape Riche, n° 107, distribués par Harvey . La plante a près d'un centimètre de hauteur ; elle forme des touffes denses et raides, ayant bien l'aspect du kS. tribuloides , mais les filaments plus gros mesurent 55-80 u. de largeur. La ramification est irrégulière ; les rameaux, un peu rétrécis à leur point d'insertion (fig. 33, A)^ dressés contre le filament qui leur a donné naissance sont, comme dans un corymbe, d'autant plus courts qu'ils naissent plus haut (fig. 34, A) . Le sphacèle est généralement bien développé. La hauteur des articles est moindre que la largeur (fig. 33, A\ et il ne semble pas que l'on puisse distinguer, sur des échantillons stériles, le ►S. Novse-Hollandise du 6". brachygonia. Les poils, bien développés, mesurent 15-20 [^ de largeur (i) et leurs cellules 200 [Ji-de longueur.
La plante possède des rhizomes rampants portant des filaments dressés ; au niveau de l'insertion de ceux-ci sont de petits crampons fixateurs qui s'élargissent probablement plus tard en petits disques portant de nombreux filaments dressés ; le mode de végétation du thalle inférieur est probablement le même que dans le 6". tribuloides ou le ►S. Novx-Caledonias .
Les propagules n'étaient pas rares sur ces échantillons, mais peu étaient arrivés à maturité ; la figure 33, B , en représente un. Ils sont plus trapus, plus massifs que dans les i)\ tribuloides et cornufa, et leur section transversale estmoins aplatie, plus circulaire. Si on les compare à ceux des ^S*. tribuloides , cornuta et brachygonia, on remarquera que la cellule latérale du propagule qui, dans ceux-ci, se prolonge en corne ou bien en un filament de germination, se divise transversalement, dans le ^S. No- V£e-Hollaîidiâs,&n deux cellules superposées a &\. b (fig. 33, B)\ au moment de la germination, seule, la cellule a s'allongera;
I. C'est par suite d'une faute d'impression que M. Askenasy donne 50 jm jjour diamètre des poils.
le filament de germination des propagules du ^. Novas-Hollandise est donc, morphologiquement, la moitié de celui des propagules des espèces précédentes. La présence de cette cloison transversale est très constante dans les propagules mûrs de cette espèce ; on la retrouve aussi dans le 6*. Novas-Caledoniêe .
Les propagules naissent sur les articles secondaires supérieurs et sont habituellement isolés; cependant, on en trouve parfois deux sur un même article, mais nés à la même hauteur
F'b- 33- — Sphacelaria Novx-Hollandiae Sond., d'après la piaiitc de Harvey n" 107. — A, Fragment de filament montrant l'insertion d'un rameau; au-dessous est un stérigmate (Gr. 150). — B, Propagule adulte, vu de face (Gr. 200). — C, K gauche deux sporanges uniloculaires avortés, à droite un stérigmate qui repousse (Gr. 200). — D, E, Propagules adultes vus de face, pris sur la plante des îles Gambier (Gr. 200).
et non l'un au-dessus de l'autre comme chez le ►S. brachygonia. On n'a pas cité jusqu'à présent d'autres organes reproducteurs chez cette espèce. Mais certains filaments de l'échantillon de l'Herbier Thuret portaient en outre, dans leur partie inférieure, des productions latérales représentant probablement des sporanges uniloculaires n'arrivant pas à maturité. Ce sont de petites cellules arrondies, insérées sur un pédicelle unicellulaire très divariqué, isolées sur un article secondaire supérieur, ou opposées, ou opposées à un propagule (fig. 33, C), Assez fréquemment.
140 C. Sauvagbau. — Remarques sur les Sphacélariacées .
sur le pédicelle, naissent une seconde, puis une troisième cellule semblable, sans que la première ait augmenté de volume. Les sporanges uniloculaires se développent de la même façon chez les ►S. cornuta et Novée- Caledom'âs , mais les nouveaux sporanges n'apparaissent qu'au moment de la maturité, ou après la déhiscence des premiers sporanges.
L'exemplaire de l'Herbier Thuret du 6'. Novœ-Hollandias donné par J. Agardh {Algas Mztllerianse , curante J. G. Agardh distributae) n'appartient pas à cette espèce, car il porte des propagules de ^S. cirrosa.
L'Herbier Thuret renferme un Sphacelaria récolté àMangaréva (îles Gambier) en août 1838 par Le Guillou (Decaisne ded.) que je rapporte au ►S. Nov£e-Hollandias. Les filaments, de deux centimètres de hauteur, et par conséquent deux fois plus longs que ceux de la plante de Harvey, ont été coupés au niveau de la couche basilaire; ils sont plus grêles (45-55 ij) et les poils sont plus nombreux; ils portent de nombreux propagules en bon état de maturité ; les deux dessins Z? et ^ de la figure 33 ont été pris sur cette plante ; on y remarque la cloison transversale dont il a été question précédemment. — M. Askenasy le cite aussi à l'île Vavao.
Le ►S. NoVce-Hollandiae existe aussi aux Antilles. J'ai étudié dans l'Herbier Montagne un échantillon portant écrit de la main de Montagne : « ►S. brachygonia, Martinique. Le Jolis ded. » ; c'est un mélange de .S*, tribuloides muni de propagules et d'une autre espèce plus large, ressemblant au ►S. brachygonïa, mais stérile. Or, j'ai reçu de M. Le Jolis plusieurs exemplaires provenant de la même récolte que celui donné à Montagne (Fort-de- France, février 1860); ils m'ont présenté le même mélange; toutefois, les filaments larges, correspondant à ceux identifiés par Montagne avec son 6". bracJiygonia étaient pourvus de ces cellules disposées par 1-2-3, que j'ai signalées dans le 6". Novœ- Hollaîtdiie et que je suppose être des sporanges uniloculaires n'arrivant pas à maturité, mais en plus grand nombre et un peu plus volumineux que dans la plante de Harvey; les propagules étaient complètement absents. D'autre part, le ^S. tribuloides récolté par Mlle Vickers à La Barbade présentait aussi, en
mélange, des filaments semblables aux précédents, mais pourvus à la fois des propagules caractéristiques du 6^. Novse-Hollandz'ée et de ces sporanges uniloculaires avortés. La plante de La Martinique n'ayant pas de propagules, et montrant par contre les productions globuleuses que, jusqu'à présent, je connais seulement chez le 5'. Novae- Hollandiœ , je crois qu'elle doit être rapportée à cette espèce. Le S. Novâ^-Hollandi'as e.:&.{st&vaîix. donc à La Barbade et à La Martinique.
En terminant, je ferai remarquer que les organes que je considère comme des sporanges uniloculaires avortés ne peuvent être attribués à l'action d'un parasite, et je rappelle que certains filaments de 6". tribuloides (?) de La Barbade portaient des sporanges pluriloculaires qui paraissaient avoir la même origine (Voyez p. 130).
E. — Sphacelaria Novae-Galedoniae Sauvageau mscr.
J'ai trouvé cette nouvelle espèce sur la tige et les feuilles d'un Turbinaria ornata de l'Herbier du Muséum de Paris, récolté à Nouméa (Nouvelle-Calédonie) en avril 1869 par Balansa, et distribué sous le n° 902 .
Elle formait des touffes denses d'environ i centim. de hauteur mélangées à des touffes de 6^. furcïgera. Le vS. Novse-Caledonias est voisin du vS. Novœ-HollandÏ£B par la forme et la structure des propagules, mais s'en éloigne par d'autres caractères.
Les dessins -^ et ^ de la figure 34 représentent un fragment de chacune de ces deux espèces et montrent les différences de leur port. Le 6'. Novœ-Hollàndia3 (^)est dressé, raide, à articles plus larges que hauts, à rameaux d'égale épaisseur, plus nombreux vers la périphérie, et arrivant à la même hauteur. Le ►S. Novae-Caledomse (jÇ), est plus souple et plus grêle, à articles presque aussi hauts que larges ; on ne peut établir de différences précises entre les axes et les rameaux, mais les filaments les plus longs sont souvent plus larges, et portent des rameaux parfois notablement plus étroits; en outre, comme on le voit sur le dessin B, la ramification est plus éparpillée, les rameaux ayant des hauteurs inégales. Il y a comme une tendance, chez cette
142 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées .
Fig. 34. — Sphacelaria Novse-Hollandiae Sonder (Harvey n" 107). — A, Port de la plante iGr. 8).
Sphacelaria Novx-Caledoniœ Sauv. — B, Port de la plante (Gr. 8). — C, Coupe dans une feuille de Turbinaria montrant le parasitisme et l'étalement du disque du Sphacelaria (Gr. 20). — D, Fragment du thalle rampant, pris sur le bord du disque (Gr. 150). — £, Stolon provenant d'une touffe (Gr. 80). — F, Un rameau large ; G, Un rameau étroit inséré sur un autre de largeur moyenne (Gr. 150). — H a. L, Propagules mûrs vus de face (Gr. 200). — M, N, Sporanges uniloculaires (Gr. 200).
espèce, à une différenciation en axe et en rameaux. La figure 34, F^ montre un filament large, à articles présentant de face 2-3 cloisons longitudinales ; la figure 34, G, un rameau étroit, à articles cloisonnés seulement une fois, inséré sur un autre de largeur moyenne ; celui qui portait le sporange M était encore plus étroit. La largeur varie de 20 à 50 jjl.
Le 6^, Novœ-Caledomas est parasite à la manière du ^S. intermedia. Une touffe est fixée par un thalle rampant, endophyte seulement sur un espace très restreint (fig. 34, C), puis étalé à la surface du substratum. A sa périphérie, ce thalle rampant émet des stolons qui produisent des filaments dressés espacés {E) au niveau desquels naissent des crampons aplatis, étalés, qui, probablement, deviennent plus tard un nouveau thalle rampant. Le stolon de la figure E était attaché, à droite, à une touffe, et se terminait à quelque distance à gauche par un long sphacèle. Le fragment D n'appartenait pas à un stolon isolé, mais faisait partie d'un thalle rampant massif. Sur le dessin C, on voit que les filaments dressés sont inclus, par leur base, dans un thalle rampant épais, que je n'ai pas réussi à disséquer, mais il m'a semblé que les filaments dressés naissent de bonne heure; puis, les cellules rampantes qui les séparent s'allongent sur leur face supérieure et constituent des files verticales de cellules qui, en se cloisonnant transversalement, augmentent beaucoup l'épaisseur du thalle rampant et peut-être aussi sa largeur pour lui donner la forme d'un disque. Ce thalle rampant devient donc comparable à celui du 6'. olivacea, du Chsetopteris , etc., toutefois, il paraît toujours formé d'une seule couche et non de strates superposées comme dans ces espèces.
Les propagules naissent généralement isolés ; leur forme est la même que dans le 6". Novœ-Hollandia} , comme on le voit sur les dessins fl à.E{fig. 34) représentant des propagules mûrs vus de face, mais leur taille est un peu moindre. Le propagule L commence à germer, et comme on l'a vu à propos du kS. Novée- Hollandise , la cellule qui germe correspond à une demi-cellule des propagules des S. tribuloides , cornuta et brachygonia.
Les sporanges uniloculaires étaient abondants, parfois mélangés aux propagules, parfois portés sur des rameaux spéciaux. Ils sont sphériques, parfois un peu aplatis (fig. 34, M, N) portés par un pédicelle unicellulaire, qui peut bourgeonner comme dans
144 ^' Sauvagbau. — Remarques sur les Sphacélariacées .
le 6". cornuta, et rappellent les productions latérales &\xS: Nova?- Hollandïâs que j'ai rapportées à des sporanges avortés.
J'ai donné plus haut (p. 123) les caractères généraux du groupe tribuloides . Les caractères spécifiques reposent en partie sur les différences de forme des propagules, plus faciles à saisir sur les dessins qu'à exposer dans une diagnose. J'essaie de les résumer dans ce tableau :
1. Plante non parasite; filaments étroits (25-50 [x) ; articles plus hauts
que larges ; propagules cordiformes, à cornes largement insérées ; sporanges pluriloculaires. 5". tribuloides .
2. Plante parasite? filaments étroits, plus larges à la base (30-35 [x)
qu'au sommet (20-25 a) ; articles plus hauts que larges; propagules grêles, à cornes longues et étroites; sporanges uniloculaires.
5", cornuta.
3. Filaments larges (55-80 [x); articles moins hauts que larges; propa-
gules allongés transversalement en fuseau et naissant par deux superposés. 5. brachygonia.
4. Filaments larges (45-80 [jl) ; articles moins hauts que larges ; propa-
gules piriformes, à cornes à peine marquées, et la cellule qui, dans les espèces précédentes, s'allonge en filament de germination, est ici divisée en deux transversalement ; sporanges uniloculaires n'arrivant pas à maturité . 5. NovâB-Hollandiâe .
5. Plante parasite et épiphyte; filaments étroits (20-50 [jl); articles
presque aussi hauts que larges ; propagules comme ceux du 6*. Novse- Hollandise\ sporanges uniloculaires. ^S. Novse-Caledonise.
Les espèces i, 2 t.\. 5 sont à filaments étroits, les espèces J et .^ à filaments larges. Les propagules de / et ^ appartiennent à un premier type, 3 à un second type, et ^ et J" à un troisième.
La plante d'Adélaïde (Askenasy), par ses rameaux divariqués et ses propagules cordiformes très cloisonnés (à poil médian?) est probablement une sixième espèce.