Nouvelle-Calédonie, Canala; sur Cystophyllum trinode, Le

Jolis ded.

20. Nouvelle-Calédonie, Récifs de Messioncoué, près Port-Bouquet;

novembre 1869 ; Coll. Balansa, Herb. Thuret.

21. Nouvelle-Calédonie, Nouméa; avril 1869 ; sur Turbinaria ornata

J. Ag. Coll. Balansa n° 902, Herb. Muséum Paris,

Cette espèce a été étudiée par M. Askenasy [88, p. 21], qui en a découvert les sporanges uni- et pluriloculaires, puis par M. Reinke [91, 2, p. 15 et pi. IV], qui a décrit son parasitisme.

Jusqu'à présent on la connaissait seulement dans les mers chaudes, et M. Askenasy la cite dans le Golfe Persique, à La Réunion et en Australie; M. Reinke dit qu'elle paraît aussi commune dans les parties sud de l'Océan Indien et de l'Océan Pacifique que le 6", cirrosa dans nos pays. Mais son aire d'extension est beaucoup plus considérable ; on la trouve dans l'Atlantique : aux Antilles, aux Canaries, dans le Golfe de Gascogne, jusqu'à Helgoland et aux îles Feroë ; elle vit aussi dans la Méditerranée. C'est au S. furcigera que je rapporte le 6". olivacea var. soliiaria de Pringsheim [73, pi. XXVIII, fig. i et 2] à propagules bifurques, et il est possible que certains des kS. olivacea, cités dans les Listes d'Algues européennes, aient été déterminés d'après les propagules décrits par Pringsheim, et soient en réalité le S. furcigera (i).

M. Askenasy ayant bien voulu me communiquer ses matériaux d'étude, la plante de « la Gazelle » m'a servi de type pour mes déterminations. Celle-ci, parasite sur une Fucacée, s'étale

I. M. Berthold [82, p. 507] cite le 6". olivacea dans le Golfe de Naples sur des Codium^ des tubes d'Annélides et des pierres ; il y aurait lieu de rechercher s'il ne s'agit pas du 6". furcigera que M. Kuckuck a récolté dans l'Adriatique à Rovigno. D'ailleurs, Pringsheim \loc. cit. p. 399] reconnaît que l'on pourrait être tenté de considérer son 6". olivacea var. soliiaria comme une espèce, à cause de sa très grande ressemblance avec le 6". furcigera, mais que cependant il « le tient pour une forme stérile du iS". olivacea pourvu de propagules et de poils ». Mais nous avons vu précédemment que l'anatomie des filaments du 5'. olivacea n'a rien de commun avec celle du 5". furcigera. L'erreur de Pringsheim vient sans doute de ce qu'il considérait, avec tous les auteurs, le 6". furcigera comme exclusif aux mers chaudes.

inférieurement en une sorte de lame sous-épidermique d'où s'échappent les filaments dressés, comme M. Reinke l'a représenté [91, 2, pi. IV, fig. 6], sans occasionner de déformation, mais qui, parfois, produit çà et là des massifs de cellules hautes et larges qui soulèvent et boursouflent l'épiderme. Le parasite émet aussi fréquemment des stolons rampants superficiels, et j'en ai isolé de tout à fait semblables à ceux que j'ai représentés pour les kS. iribuloides et ^S. Novâs-Caledom'as (fig. 29, A, et 34, E) ; en outre, dans les points les plus denses, les cellules du thalle superficiel, non développées en filaments dressés, s'allongent et se cloisonnent transversalement, comme je l'ai dit aussi pour le ^S. Novw- Caledoniâs.

Les autres exemplaires de ^S. furcigera, des mers chaudes, étaient pareillement parasites sur les Fucacées; ceux conservés en herbier, en échantillons isolés, paraissent avoir été pris sur ce substratum. Mais le ^S. furcigera peut avoir un mode de vie différent; je l'ai trouvé, à Guéthary, parasite sur le Cystoseïra dïscors et le Padina Pavonia, le Codïum adhierens, rampant sur le Clodostephus (ou parasite?), des pierres, des rochers, des Lithothamnion au niveau de la basse mer, et sur les Araignées de mer qui vivent plus profondément. On peut supposer que le substratum est aussi varié dans les mers chaudes ; les collecteurs, en effet, ont rarement recueilli pour elles-mêmes les Algues de petite taille que nous connaissons de ces régions ; ils les ont plutôt rapportées, accidentellement, sur les grandes Fucacées qui attirent davantage l'attention.

Le S. furcigera n'était pas rare, en août 1896, et août et septembre 1898, à Guéthary, sur le Cystoseira discors ; 2i\x lieu de former des touffes éparses, à contour circulaire, ses filaments constituaient des sortes de lames irrégulières, disposées suivant la longueur du Cystoseira ; sur les coupes, le thalle endophyte n'était pas disposé en couche mince, mais en massifs sous- épi dermiques, désorganisant plus ou moins l'épiderme, suivant le nombre des filaments dressés qui s'en échappent.

Il n'était pas rare non plus, mais plus difficile à distinguer, sur les Padina qui, à basse mer, restent toujours couverts d'un peu d'eau ; il se présentait en minuscules touffes disposées en lignes, soit radiales dans les parties stériles du Padina, soit circulaires suivant les sores vidés. Les petites touffes sont pa-

148 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

rasites, mais réunies entre elles par un stolon filamenteux superficiel externe. En coupe, on voit les filaments endophytes soulever les cellules externes de l'hôte, ou écarter celles de la couche moyenne, et parfois passer d'une face à l'autre. J'ai aussi trouvé, bien plus rarement toutefois, le S.furcigera sur le Fucus vesiculosus , le Cystoseira ericoides et le Dictyota ligulata, mais je n'ai pas cherché à vérifier le parasitisme.

Sur le Codiufft adhœrens , le ^S. furcigera croît en touffes semblables à celles du vS. tribtdoides ; cependant, les stolons superficiels externes, qui partent de la base de certains filaments dressés, sont plus longs, et j'en ai vu qui avaient produit ving-t-cinq filaments dressés, séparés les uns des autres par plusieurs articles ; des propagules peuvent même naître directement sur ces stolons. Comme dans le S. iribuloides aussi, les rhizoïdes pénètrent profondément en faisceau compact; toutefois, la plupart d'entre eux sont morts, réduits à leur membrane un peu épaissie, et aplatis en lame; quelques-uns seulement restent vivants sur toute leur longueur. Au début, tous ces rhizoïdes sont semblables, puis certains allongent démesurément leur sphacèle, les cellules qui s'en séparent sont aussi très longues, mais meurent bientôt, les parois transversales disparaissent, et le rhizoïde persiste sous forme d'une lame étroite qui concourt encore à la fixation.

Sur un substratum résistant (rochers, Liihothantmoîi) , le ^S. furcigera croît comme le 6'. iribuloides , émet des stolons, s'élargit plus ou moins, sans produire cependant de disque bien caractérisé.

Les filaments dressés delà plante de « la Gazelle » ont 1/2 centimètre de hauteur; les rameaux, de même diamètre que les filaments, sont parfois plus étroits. On ne peut distinguer un rameau isolé d'un axe isolé, mais, sur certains exemplaires, les rameaux de la région inférieure sont très divariqués et le filament principal reste distinct sur toute sa longueur. D'une manière générale, les filaments et rameaux à propagules ou à sporanges uniloculaires sont plus larges que ceux à organes pluriloculaires ; la largeur varie ainsi de 16 à 40 p.. Les articles, aussi hauts ou plus hauts que larges, présentent 1-2-3 cloisons longitudinales visibles de face, mais n'ont d'autres cloisons

transversales que celle qui divise habituellement la cellule mère d'un rameau, ou parfois d'un sporange ; les cellules mères des propagules, au contraire, restent indivises. Il n'est pas rare que les poils soient plus nombreux au sommet des filaments qu'à leur base, et que les filaments se terminent par un poil; c'est ce que nous avons vu déjà à propos du 6". tribuloides ; toutefois, le phénomène est ici plus fréquent et montre bien qu'un poil

F'g- 35- — Sfihacelaria furcigera Kiitz., de l'expédition de • la Gazelle ». — A, B, C, Extrémités de filaments montrant des poils terminaux ou latéraux (Gr. 150). — D, E, Sporanges uniloculaires. — F, G, Sporanges pluriloculaires à petites logettes ; en F, un sporange jeune est né sur le même pédicelle qu'un sporange adulte, et un troisième sporange naît au-dessous. — H, J, K, Sporanges pluriloculaires à grandes logettes (D ù K, Gr. 200).

est le sommet d'une génération et non une production latérale. Sur la figure 35, ^j une génération longue se termine directement en poil; en B, le poil prend une avance notable sur le sphacèle de la génération suivante, et le filament ne tardera pas à s'arrêter dans son développement ; en C, la dernière génération se compose simplement d'une cellule surmontée par un poil. Les poils, plus ou moins longs, mesurent 12-15 [x de

ï50 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées .

largeur, et les cellules adultes ont 65-120 [j-. J'ai vu des filaments tronqués dont les 2-3 cellules de la troncature produisaient chacune un poil et non un rameau, comme c'est le cas le plus fréquent,

La plante de Guéthary a la plus grande ressemblance avec celle récoltée par « la Gazelle » ; les cellules des poils sont généralement plus larges (14-16 ]f) et plus longues (160-220 fi). Les touffes récoltées sur un substratum résistant, plus longues que les touffes parasites, mesurent i centimètre ; c'est aussi la taille des exemplaires australiens autres que ceux de « la Gazelle ». Il est possible que l'espèce acquière une taille plus considérable : M. Reinke a créé une variété provisoire princeps pour un exemplaire de Malabar de 3 centimètres de hauteur, dont M. Hieronymus a bien voulu me communiquer un fragment ; les propagules sont plus robustes que dans le type, et j'ai vu un filament d'où partaient trois rhizoïdes très divariqués.

Le S. Jurcigera des Canaries, que Montagne appelait S.cœspz'iulaf iovva& des touffes denses, parasites, dont les filaments dressés portent des rameaux peu divariqués, arrivant à la même hauteur et régulièrement larges de 40-45 [j.. Les propagules, abondants dans le tiers supérieur de la plante, sont beaucoup plus rares au-dessous. Les générations sympodiales sont de longueur variée ; pourtant, les rameaux qui arrivent au terme de leur végétation ont un aspect un peu spécial : ils se terminent brusquement par 4-5 générations, indiquées par des poils unilatéraux, et réduites chacune à un seul article primaire, de sorte qu'ils sont recourbés à leur extrémité (i). Le même phénomène,

I. L'étiquette du 5". cxspitula des Canaries est écrite de la main de Montagne, et il a fait suivre le nom de l'espèce d'un point d'affirmation. Or, d'après M. Reinke, l'échantillon de 6". casspitula de l'Herbier de Lyngbye est un Sphace- /aWa; stérile dont les articles secondaires sont cloisonnés transversalement [91, 2, pi. IV, fig. 4], et il a retrouvé la même structure avec les mêmes dimensions sur une plante de Berwick-on-Tweed, parasite sur Laminaire, mais pourvue d'organes pluriloculaires qui sont peut-être des anthéridies. Je me suis assuré, sur une préparation que M. Bôrgesen a eu l'obligeance de me communiquer, que les articles secondaires des filaments de l'échantillon original de l'Herbier de Lyngbye sont bien, en effet, cloisonnés transversalement à la manière de ceux du .S", olivacea de Pringsheim. Toutefois, M. Bôrgesen ayant trouvé le ^. furcigera aux îles Féroë, parasite sur un stipe de Laminaire, et, d'autre part, Lyngbye citant son ^. casspitula dans le même pays et sur le même substratum, il ne serait point surprenant que Lyngbye eût confondu les deux espèces et que, s'il a distribué le 6". cœspitula à ses correspondants, certains exemplaires appartiennent au iS". furcigera.

quoique moins accentué, se retrouve sur la plante de la Guadeloupe. Au contraire, je n'ai pas vu de poils sur les individus des îles Féroë; on dira plus loin que, bien qu'ils paraissent ramifiés, leurs filaments sont simples, ou presque simples.

Les propagules naissent comme ceux du S. Flumula, mais leur sphacèle, jusqu'à la séparation de la calotte terminale, reste approximativement cylindrique. Le nombre des articles du pied varie suivant la longueur du propagule. L'article primaire sousjacentàla calotte terminale produit, immédiatement au-dessous d'elle, deux protubérances simultanées qui s'allongent en deux branches cloisonnées transversalement, ou rayons, correspondant aux cornes des S. Plmnula,cornuta, etc.; ces rayons, cylindriques, rectilignes, de même diamètre que le pied, tantôt plus longs, tantôt plus courts que lui, font entre eux un angle de 100-150°. Bien qu'ils apparaissent simultanément, la première cloison qui sépare leur sphacèle respectif est toujours plus précoce dans l'un que dans l'autre et s'appuie généralement contre le sphacèle en calotte. Les articles du pied ou des rayons sont simples ou présentent une cloison longitudinale. La forme des propagules normaux a été bien représentée par M. Reinke [91, 2, pi. IV, fig. 9, II, 12] et par M. Kuckuck [97, fig. i, K\ On en trouve dont le pied est atténué à la partie inférieure et les rayons atténués à leur extrémité libre ; parfois aussi, les rayons sont inégaux ou même l'un d'eux avorte totalement et le sphacèle en calotte est alors rejeté sur le côté ; ces propagules incomplets arrivent à maturité comme les autres. Je n'ai jamais vu la calotte se prolonger en poil ; des sporanges uniloculaires naissent parfois sur le pied ou sur les cornes, comme M. Askenasy l'a indiqué.

M. Reinke dit \loc. ct't.,^. 14] que les propagules subissent de temps en temps une seconde dichotomie, et il a figuré un cas de ce genre \ioc. cit., fig. 10]. Bien que j'aie vu un nombre considérable de propagules, je n'ai rencontré que très exceptionnellement ces doubles dichotomies et je les considère comme accidentelles. Nous verrons que dans le 6'. divaricata, au contraire, la double dichotomie est caractéristique de l'espèce. Le même auteur \loc. cit.,-^. 15] a rencontré des propagules dont les rayons, au lieu d'être cylindriques, sont « lancéolés », et dont

le sphacèle en calotte s'allong-e en poil ; ils appartiennent à une autre espèce : le ^S. biradiata, distingué par M. Askenasy postérieurement au Mémoire de M. Reinke.

En germant, les propagules allongent en stolon leur pied et leurs rayons. Mais, tandis que l'on trouve très fréquemment dans la nature des propagules de ^. cirrosa en germination, ou ayant même déjà produit des plantules, les germinations du S.furcigera sont extrêmement rares.

Le S. furcïgera des îles Féroë présentait une intéressante particularité. Les filaments dressés, cylindriques, dépourvus de poils et par conséquent monopodiaux, portaient des rameaux courts, ou longs, des stérigmates et des propagules. Un bon nombre de ceux-ci étaient composés d'un pied et d'un seul rayon avec le sphacèle en calotte inséré latéralement ; néanmoins, la présence de propagules bien développés ne permettait pas de douter de la nature de l'espèce. De plus, la cellule mère de la très grande majorité des rameaux, même longs, ne présentait pas de cloison transversale ou oblique. Or, on remarque tous les intermédiaires entre les propagules à un seul rayon et les rameaux ; assurément, la plupart de ceux-ci ne sont pas de vrais rameaux, mais des pieds de propagules reprenant l'état végétatif avec une longueur variable. Inversement, j'ai vu un propagule bifurqué, à pied de dimensions normales, inséré dans la partie inférieure d'un filament, et dont les rayons très allongés atteignaient le sommet de la touffe et avaient l'aspect de rameaux ; leur origine n'était pourtant pas douteuse, à cause du sphacèle en calotte inséré au fond de la fourche. Certains pieds de propagules, arrivés au stade de la séparation de la calotte, donnent l'impression d'organes adultes, et je suis porté à croire qu'ils peuvent se détacher de la plante mère comme des propagules complets, et germer. D'ailleurs, le S.furcigera ayant son centre de dispersion dans les mers chaudes, pourrait fort bien, sous le climat des îles Féroë, modifier quelque peu ses caractères; déjà il semble avoir perdu, en Europe, la propriété de produire des sporanges.

Comme je l'ai dit précédemment, le ^S. furcigera d'Helgoland ne peut être rapporté au ^S. olivacea (i), dont la structure

I. Ni au ^. saxalilis ; la première idée de M. Kuckuck [9^, p. 229 et fig-. 3], de l'identifier à l'espèce de Kùtzing, était la bonne.

est toute différente. La grande majorité des propagules que j'ai vus, dans les préparations de M. Kuckuck, ont la forme typique, mais sur certains filaments, comme cet auteur l'a d'ailleurs représenté [97, p. 374, fig. i,-^], quelques-uns des propagules subissent une seconde dichotomie. Toutefois, celle-ci affecte un seul des rayons, elle a lieu à une hauteur variable, souvent à peu de distance de la base du rayon, et ne se fait pas dans le plan de la première. Je ne crois pas que ce phénomène soit comparable à la double dichotomie des S. divaricata et variabilis.

Les sporanges uniloculaires, sphériques, de 50-70 \i. de diamètre, sont parfois très abondants (fig. 35, D, E)^ épars ou disposés plusieurs d'un même côté du rameau, sur des individus isolés ou sur les mêmes individus que les propagules. Leur pédicelle, généralement unicellulaire, peut bourgeonner latéralement pour en produire un nouveau ; on ne trouve pas de sporanges emboîtés. J'en ai vu plusieurs fois nés sur le pied ou sur les rayons des propagules, comme M. Askenasy l'a signalé. Il ne peut y avoir de doute sur leur attribution au 6*. furcigera, puisqu'ils croissent parfois pêle-mêle avec les propagules. Mais il n'en est pas absolument de même pour les organes pluriloculaires, qui appartiennent toujours à des touffes séparées, et dont les filaments, ou tout au moins les rameaux, sont plus grêles que ceux des individus à propagules ou à sporanges uniloculaires. Toutefois, autant qu'on en peut juger, nous devons les rapporter à la même espèce. De plus, la répartition des organes reproducteurs est variable avec le substratum et probablement aussi avec la saison. Ainsi, la Fucacée rapportée par l'expédition de « la Gazelle » présentait des touffes avec des propagules, d'autres avec des propagules et des sporanges uniloculaires et d'autres touffes avec des organes pluriloculaires. Bien que M. Le Jolis m'ait communiqué d'assez longs fragments de Cystophylluin trinode recueillis à Canala et couverts de 6^. furcigera, je n'ai pas trouvé d'autres organes de multiplication que les propagules. L'échantillon de Fucacée (probablement un Sargassum) récolté à Port-Bouquet, en novembre, qui en portait de très nombreuses touffes, m'a présenté seulement des propagules et des sporanges uniloculaires. Enfin, le Turbinaria récolté à Nouméa, en avril de la même année, portait des touftes

à propagules, d'autres à organes pluriloculaires, mais pas de sporang-es uniloculaires, tandis que le 6". Novœ-Caledonias , pris sur le même substratum, possédait des propagules et des sporanges uniloculaires. Tous les autres exemplaires étudiés portaient seulement des propagules,

M. Askenasy a signalé le fait que certains des organes pluriloculaires ont des logettes plus grandes et moins nombreuses que les autres, mais cette remarque, sur laquelle l'auteur n'a pas suffisamment insisté, est restée inaperçue. D'ailleurs, on ignorait alors que les Phéosporées, à part les Cutlériacées et les Tiloptéridacées, pussent avoir deux sortes d'organes pluriloculaires, et la présence d'anthéridies chez les Ect. secundus et Lebelii, annoncée par M. Bornet, n'était pas devenue classique. Ces deux sortes d'organes sont cependant très nettement reconnaissables. On ne peut affirmer leur rôle, car VE. vi'rescens a aussi deux sortes de sporanges pluriloculaires, méiosporanges et mégasporanges, dont les zoospores sont capables isolément de germination. Par analogie, on peut supposer que ceux à petites logettes àuS. furcigera sont des anthéridies, comme dans les S. Hystrix et Halopteris filictna, et que les autres, à grandes logettes, sont probablement des oogones ; néanmoins, par prudence, je continuerai à appeler ceux-ci de l'ancien nom de sporanges pluriloculaires (i).

Sur la plante de « la Gazelle » les anthéridies et les sporanges pluriloculaires naissent sur des filaments séparés, peut-être même des touffes séparées. Les anthéridies (fig. 35, F, G), portées par un pédicelle souvent unicellulaire, sont cylindriques, de 45-65 y. sur 24-28 jx, et les logettes mesurent environ 3 j/. de côté ; la déhiscence, indépendante pour chaque logette, est simultanée, car on trouve peu d'anthéridies incomplètement vidées; leur axe va presque jusqu'au sommet. Les sporanges pluriloculaires (fig. 35, ZT,/^ ^), généralement plus courts et plus trapus, mesurent 30-45 [Ji- et atteignent parfois 60 ^. sur 28-35 1^» ^^s dimensions étant prises sur des sporanges vidés.

I. Il pourrait sembler plus logique d'employer les expressions de mciosporang'es et de mégasporanges, comme pour !'£". virescens. Mais, en réalité, la présence d'organes mâles est un phénomène auquel nous sommes habitués chez les végétaux et qui, à priori, nous paraît plus normal; au contraire, celle des deux sortes d'organes pluriloculaires, produisant des zoospores capables de germination indépendante, est exceptionnelle.

Les logettes sont environ deux fois plus larges et deux fois plus hautes que celle des anthéridies ; la déhiscence, pareillement individuelle, semble se faire irrégulièrement, car un certain nombre étaient incomplètement vidés. Ils ne présentent pas d'axe médian, et s'affaissent plus rapidement que les anthéridies après la déhiscence. J'ai vu fréquemment, dans les touffes, des débuts de germination qui ne peuvent être attribués qu'aux zoospores sorties des grandes logettes.

Lorsque le pédicelle d'un organe pluriloculaire a plusieurs cellules, les cellules inférieures peuvent aussi porter un sporange latéral; j'ai vu ainsi jusqu'à trois anthéridies sur un même pédicelle ; toutefois, le fait est rare et le pédicelle est plus souvent uni- ou bicellulaire. Un nouvel organe pluriloculaire ne pousse jamais à la place de l'ancien, mais le pédicelle pousse un bourgeon latéral, unicellulaire, puis, après la déhiscence, celui-ci en pousse un troisième... etc., donnant ainsi un court sympode en zigzag, situé dans un même plan ou dans des plans variés et qui est loin d'avoir la régularité du sympode des espèces du groupe du 6'. Borneii; au contraire, le premier organe pluriloculaire étant dressé, le deuxième peut être disposé exactement en sens inverse. Ces pédicelles ne peuvent donc être confondus avec les stérigmates qui bourgeonnent toujours dans leur prolongement.

Sur le Turbinaria ornaia de la Nouvelle-Calédonie, des touffes distinctes portaient les anthéridies et les sporanges pluriloculaîres. Certains des sporanges étaient plus gros que sur la plante de M. Askenasy, j'en ai vu de 70 [x de long, et une largeur de 35-40 u. n'était pas rare : la plupart d'entre eux étaient précisément en déhiscence au moment de leur mise en herbier, car ils avaient l'aspect muriforme, et les zoospores étaient en partie sorties de leur logette. L'une des touffes était notablement plus ramifiée et plus irrégulièrement que les autres, car beaucoup de sympodes en zigzag, au lieu de fournir un dernier sporange, produisaient un rameau de plusieurs articles, parfois même assez long et se terminant en un poil.

Le S.furcigera a une certaine ressemblance avec le 5". ceylanica (dont les sporanges pluriloculaires sont les seuls organes de multiplication connus), mais les filaments de ce dernier, dé-

156 C. Sauvageau. — Remarques sur les Spkacélariacées.

pourvus de poils, sont plus grêles et les sporanges pluriloculaires sont plus étroits.

Il n'est pas non plus sans rapports avec le 6^. intertnedia (à propagules inconnus) à sporanges pluriloculaires ; toutefois, les filaments du ^. iniermedia ont des poils incomplets et éphémères, leurs articles secondaires sont plus courts, et les arbuscules à sporanges pluriloculaires croissent dans les mêmes touffes que les arbuscules à sporanges uniloculaires, lesquels sont plus différents de ceux du S.furcïgera.

Sphacelaria furcigera Kûtzing. — Plante de quelques millim. à 3 centim. de hauteur. Thalle inférieur en stolons superficiels, ou partiellement ou complètement endophyte. Filaments dressés, larges de 16-45 H*» irrégulièrement ramifiés, à articles aussi hauts ou plus hauts que larges, montrant 1-3 cloisons longitudinales. Poils de 12-16 [x de largeur, à cellules de 65-220 [/. de long. Rameaux ou filaments portant les organes pluriloculaires souvent plus étroits que les autres. — Propagules à pied cylindrique ou atténué vers la base, de longueur variable, portant au sommet deux rayons cylindriques ou parfois atténués à leur extrémité libre, généralement de même longueur entre eux et généralement de longueur différente du pied ; articles du pied et des rayons, sauf l'article sous-jacent au sphacèle en calotte, simples ou cloisonnés une fois longitudinalement. Sporanges uniloculaires sphériques, de 50-70 ji. de diamètre, à pédicelle généralement unicellulaire, portés sur des individus séparés ou sur les mêmes individus que les propagules. Organes pluriloculaires naissant sur des touffes séparées et de deux sortes, portés par un pédicelle généralement court et simple; sporanges pluriloculaires à petites logettes (anthéridies.'*) cylindriques, de 45-65 li sur 24-28 j;., à logettes d'environ 3 [x de côté; sporanges pluriloculaires à grandes logettes (oogones?) plus irréguliers, de 30-60 [t, souvent 30-45 a, sur 28-40 [/..

Hab. — Parasite sur Fucacées, Dictyotacées, Laminaires, pénétrant sur Codium, rampant sur Lithoihamnion^ rochers, etc. — Iles Feroë ! Helgoland ! Golfe de Gascogne ! Canaries ! Antilles ! Adriatique ! Mer Rouge ! Malabar ! Madagascar ! Ile Maurice ! La Réunion ! Australie! Nouvelle-Calédonie ! Paraît particulièrement répandu dans les mers chaudes.

B. — Sphacelaria divaricata Montagne. Décrit par Montagne il y a un demi siècle [49, p. 62, n" 54],

d'après une plante récoltée par Le Guillou dans le détroit de Torres, le 6". divaricata ne paraît pas avoir été vu depuis, et M. deToni [95, p. 509] le classe dans ses species incertas. Probablement moins rare qu'on pourrait le croire, il a sans doute été confondu avec le S.furcigera.

Montagne dit dans sa diagnose : «... ramis dichotomis divaricatis obtusis, articulis inferioribus tristriatis diametro aequalibus, ramulorum confervoideis subduplo longioribus », et plus loin, dans la description : « Rami iterum dichotome ramulosi, ramulis ad angulum 90°-ioo° divergentibus fine obtusis ». Enfin il ajoute : « Si l'on n'examinait que les rameaux, toujours monosiphoniés, on serait exposé à la prendre pour une Conferve ; mais son filament principal offre trois stries bien distinctes. » La description de Montagne donne bien l'idée du port de la plante, mais correspond imparfaitement à celle des autres Sphacelaria, en partie à cause de la taille exiguë de la plante qu'il a étudiée.

L'Herbier Montagne (in Herbier Muséum, Paris) renferme un petit exemplaire de la plante récoltée par Le Guillou. Il se compose de quelques rameaux grêles d'une Fucacée (i) sur lesquels croissent de petites touffes de ^S. divaricata de 2-3 millim. de hauteur.

La plante est maintenue dans la Fucacée par une couche rampante sous-épidermique d'une seule épaisseur de cellules d'où partent des filaments dressés, isolés ou en faisceaux ; je ne l'ai pas vue passer à la surface, en épiphyte. Les filaments, un peu rétrécis à leur base, mesurent 20-30 [j^ de diamètre, et portent quelques poils ; les articles aussi hauts que larges, parfois simples, sont généralement divisés par une, parfois deux cloisons longitudinales ; ils sont simples ou portent quelques rameaux semblables à eux, insérés sur une cellule qui se divise transversalement ou obliquement.

Elle est remarquable par le nombre considérable de ses propagules qui, d'abord identiques à ceux du S.furcigera, se dichotomisent une seconde, une troisième fois, ou même davantage, les rayons de 2", 3''... ordre étant aussi divariqués que les premiers, et toujours situés dans le même plan. Tandis

I, Montagne dit : « ad Sargassa »; ces minuscules rameaux ressemblent plutôt à un fragment de Cystophora ?

158 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

qu'un propagule de .S*, furcigera est une cyme bipare bifurquée une fois, un propagule de 6^. divaricata est une cyme bipare bifurquée au moins deux fois. Les dessins A, B, Cde la figure 36 montrent la forme de ces propagules, dont les articles sont

Figf. 36. — Sphacelaria divaricata Montagne. — A, B, C, Propagules pris sur la plante du détroit de Torres (Gr. 30). — D à. K, Propagules pris sur la plante de Canala ; H est en germination (Gr. 30). Les propagules sont représentés par un simple trait, mais la longueur des pieds et des rayons est exacte.

simples ou divisés longitudinalement par une cloison mince et peu apparente ; ce sont les rameaux confervoïdes divariqués de Montagne. Les dessins D à K ont été pris sur une plante de la Nouvelle-Calédonie, mais on trouve les mêmes formes sur celle du détroit de Torres; parfois, une branche seulement d'une bifurcation se développe et le petit sphacèle terminal en calotte est alors rejeté sur le côté (fig. 36, F, G, J) ; on voit sur la figure 36 que les différentes générations de ces cymes bipares sont parfois de longueur très inégale. Plusieurs articles secondaires supérieurs successifs émettent parfois chacun un propa-

gule qui atteint 1/2 à i millim. ; on conçoit que la plante prenne alors un aspect broussailleux tout spécial. La cellule du filament qui donne naissance à un propagule ne se cloisonne pas transversalement.

Parmi les Sphacelaria que M. Le Jolis a eu l'obligeance de mettre à ma disposition, étaient plusieurs touffes isolées, sur papier, marquées : « sur Turbïnaria, Canala, Nouvelle-Calédonie », de I centim. de hauteur et que j'ai rapportées au S. divaricata, malgré leur différence de taille avec la plante du détroit de Torres. Les filaments dressés sont simples, peu et irrégulièrement ramifiés, mais à rameaux arrivant à la même hauteur et non distincts des axes ; leur largeur habituelle est 25-32 [j., et la hauteur des articles est i */» fois la largeur, plus rarement 2 fois. Les dessins D 3. K (fig. 36) en montrent les propagules; certains de ceux-ci étaient encore attachés à la branche mère , et par suite n'avaient peut-être pas terminé leur croissance dichotomique. La figure 36, H, montre que des propagules dichotomisés seulement deux fois peuvent germer; chacune des branches du propagule pouvant s'allonger par la germination, il en résulte que la fixation et l'enracinement du ►S. divaricata doivent être plus faciles et plus sûrs que dans le ►S. furcigera.

Je range aussi dans le ^S. divaricata une plante de Port Denison (Herb. Thuret ; Algae MuUerianae curante J. G. Agardh distributae) rapportée avec doute par J. Agardh 2l\x S . furcigera . Elle atteint 2 centimètres de hauteur ; les filaments ont 40 }j^ de largeur à leur base, mais plus haut, ils sont identiques à ceux de la plante de la Nouvelle-Calédonie. Les propagules commençant leur deuxième dichotomie étaient nombreux, toutefois je n'en ai pas vu d'état plus avancé. Il est probable que J. Agardh a lui-même pris ces échantillons sur des Fucacées envoyées par F. von Mueller, car j'ai retrouvé la même plante sur un Cystophylhint nturicatum de l'Herbier Thuret de la même collection (Algae MuUerianae, etc.). J'ai attribué la plante australienne au 6". divaricata^ malgré sa très grande ressemblance avec le S. furcigera^ parce que les doubles dichotomies des propagules (toujours dans un même plan) y étaient nombreuses. La distinction entre les deux espèces est facile quand il s'agit d'exemplaires portant de nombreux propagules, plus ou

Ië

i6o C. Sauvagkau. — Remarques sur les Sphacélariacées .

moins ramifiés, comme dans les échantillons de Montagne et de M. Le Jolis ; je ne me dissimule pas qu'elle est plus délicate , et peutêtre impossible, quand le S. divaricata est trop jeune, ou endommagé, ou mal préparé.

Les sporanges uni- et pluriloculaires sont inconnus.

M. de Alton Saunders a créé un 6'. didichoioina [98, p. 158 et pi. XXVII] pour une espèce californienne dont les propagules sont dichotomisés deux fois. Il ne me semble pas possible d'apprécier, avec la description et les dessins de l'auteur, si elle correspond au 6". divaricata^ au 6^. variabilis ou à une troisième espèce ; la section transversale [fig. 5] , qui ressemble à celle d'un Polysiphonia, s'accorde imparfaitement avec l'aspect des filaments des figures 4 et 6.

Sphacelaria divaricata Montagne. — Plante très semblable au 5. furcigera, mais à propagules dont les rayons se bifurquent une ou plusieurs fois , les dichotomies successives se faisant dans un même plan. — Sporanges uniloculaires et pluriloculaires inconnus.

Hab.. — Parasite sur Fucacées. Détroit de Torres (Le Guillou, Herb. Montagne! in Herb. Muséum Paris). Nouvelle-Calédonie (Canala. Herb. Le Jolis!). Australie (Port Denison. Herb. Thuret!).

G. — Sphacelaria variabilis Sauvageau mscr.

L'Herbier Thuret renferme un fragment de Fucacée d'environ deux centimètres de longueur, recouvert de Sphacelaria^ qui a été récolté par M. Farlow à San Diego, Californie, et donné sous le nom de « S.fusca Ag. sur Amphiroa califortiica » . J'ai vu, en effet, des filaments de Sphacelaria sur une Coralline fixée elle-même sur la Fucacée, mais c'étaient des boutures émettant des rhizoïdes par leur section ; ils appartenaient à la même espèce que la plante croissant directement sur la Fucacée, et que j'appelle .S. variabilis.

Le 6". variabilis forme des touffes denses de 1/2 centim. de hauteur; il est certainement parasite, mais je n'ai pas pu vérifier avec précision par quel procédé. A la surface de la Fucacée, le thalle rampant est composé de stolons qui, çà et là, s'élargissent en se cloisonnant ; de la face inférieure de ce thalle s'échappent des rhizoïdes courts, ramifiés, à cellules irrégulières, qui sont

peut-être rampants, peut-être pénétrants. Les filaments dressés sont raides, droits, ou plus souvent courbés, dépourvus de poils, à rameaux semblables à eux et arrivant à la même hauteur, épars ou avec une tendance à la disposition unilatérale. Plus étroits à la base, les filaments dressés sont ensuite cylindriques, de 30-50 [i de largeur, souvent 30-35 [x; habituellement, la hauteur des articles dépasse peu la moitié de la largeur ; ils sont divisés par 1-4 cloisons longitudinales, sans cloisons

P>g. 37- — Sphacelaria variabilis Sauv. — Différentes formes de propagules (Voy. le texte)

(Gr, 80).

transversales autres que celle qui divise la cellule mère d'un rameau. Les parois latérales et les cloisons transversales qui séparent les articles sont plus épaisses que dans les deux espèces précédentes, ce qui, ajouté au peu de hauteur des articles, donne de la raideur aux filaments.

C'est la forme des propagules, et jusqu'à un certain point l'inconstance de cette forme, qui caractérise le ^S. variabilis . Les propagules étaient nombreux sur les exemplaires examinés. Beaucoup étaient les mêmes que ceux du S.furcigera avec cette dilBférence (comme dans les filaments dressés) que les parois latérales et les cloisons transversales y sont plus épaisses, et il est possible que certains propagules atteignent ainsi l'état adulte. La plupart des autres se bifurquent de nouveau, et la

ifit C. SAnvAGEAu. — Remarques sur les Sphacélariacées.

fig-ure 37, A, représente le cas habituel; or, tandis que, dans le vS". divaricata^ les secondes dichotomies se font toujours dans le même plan que la première, elles ont toujours lieu, chez le S. varïabt'h's, dans le plan perpendiculaire. Je n'ai pas vu de dichotomie de troisième ordre. En outre, on trouve sur les mêmes filaments, des propagules à trois rayons égaux, cylindriques (fig. 37, Z>), nés au même niveau, au-dessous du sphacèle en calotte, comme chez le S. fusca. Ces trois sortes de propagules (la première étant peut-être seulement l'état jeune de la seconde) sont les formes typiques. Toutefois, on trouve des modifications; c'est ainsi que j'ai vu quelques propagules à première bifurcation normale, tandis qu'un rayon était aussi à bifurcation normale et l'autre trifurqué; le propagule de la figure 37, B, encore jeune, aurait probablement produit cette forme. Habituellement, les propagules à trois rayons ne se ramifient pas de nouveau; cependant, j'en ai rencontré un, dont l'un des rayons, plus long que les deux autres, se bifurquait au sommet. La figure 37, C, représente un propagule bifurqué, dont le sphacèle en calotte s'est lui-même développé en rayon, mais c'est le seul que j'aie vu ainsi constitué.

Le 6'. variabilis , remarquable par la forme incomplètement fixée de ses propagules, est donc nettement différent du ^S. divaricata ; j'ai dit, à propos de ce dernier, qu'il était difficile d'apprécier de laquelle de ces deux espèces le 6". didichoioma se rapproche le plus.

Sphacelaria variabilis Sauvageau. — Plante parasite en touffes denses, de 1/2 centira. de hauteur, avec stolons à la surface du substratum. Filaments dressés, raides, droits ou plus souvent courbés, cylindriques, dépourvus de poils, irrégulièrement ramifiés, à rameaux peu nombreux, peu divariqués, semblables à eux et arrivant à la même hauteur. Articles de 30-50 [x. de largeur, moins hauts que larges, à parois relativement épaisses, divisés par 1-4 cloisons longitudinales. — Propagules de forme variable : ou d'abord à deux rayons cylindriques, comme dans le 5". furcigera, puis à rayons bifurques une fois, cette seconde dichotomie se faisant dans un plan perpendiculaire à la première, ou à trois rayons cylindriques, comme dans le .S*, fusca. Sporanges uniloculaires et pluriloculaires inconnus.

Hab. — Parasite sur Fucacées. Californie (San Diego, Farlow. Herb. Thuret!).