ET ESPÈCES VOISINES

Le ^S. cirrosa, tel qu'on le définit actuellement, est l'une des Algues les plus répandues dans les mers européennes. On le considère habituellement comme une de ces plantes banales et ubiquistes qui ne présentent aucun intérêt et ne méritent guère la peine d'être récoltées.

D'ailleurs, la question semblait à peu près épuisée par les observations de M. Reinke, et le 6". cirrosa serait même, d'après M. Kjellman [91, p. 195], l'espèce la mieux connue du genre. J'estime au contraire que son étude, loin d'être terminée, doit attirer l'attention des algologues, car on a confondu plusieurs espèces sous ce nom, et il y a lieu de rechercher les variations qu'elles subissent suivant le substratum, la saison et la latitude.

C. A. Agardh [28, p. 28] disait de la ramification à\xS. cirrosa : « Rami pinnati. Pinnae erectopatentes nunc oppositae, nunc alternœ, nunc secondas, nunc simplices, nunc ramosae. t» On conçoit qu'à une époque où la détermination des Algues s'effectuait surtout d'après l'aspect extérieur, cette allure inconstante devait entraîner des appréciations variées, par suite une synonymie compliquée; aussi, tous les auteurs s'accordent-ils à considérer le 6". cirrosa comme une espèce très polymorphe.

Étant des plus répandues, et de toute saison, cette Algue fut l'une des premières décrites. Dillen, en 1741, l'appelait Conferva marina perbrevis villosa et cirrosa [41, p. 33, PI. IV, fig. 21]; il en a donné un dessin à peine grossi montrant simplement qu'elle est epiphyte. C'est la même plante qu'Hudson nommait Conferva pennata [62, p. 604, n" 46], et c'est probablement aussi la même que Roth [97, fasc. I, p. 188 et PL III* fig» 6]

i68 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacêlariacèes.

décrivait sous le nom de Conferva interiexta. En 1800, d'après un échantillon de l'Adriatique croissant sur Cystoseira Hoppii, qu'il rapportait à la plante de Dillen, Roth [97, fasc. II, p. 214, n" 32] établit le Conferva cirrosa, qu'il reconnut ensuite [97, fasc. III, p. 132 et 295] être voisin, mais différent, du Conferva pennata d'Hudson.

Dillwyn [09, PI. 86] accepte cette dernière opinion. Il a bien représenté le Conferva pennata, croissant sur une Coralline. La plante, très nettement pennée (i), présente aussi une variété plus irrégulière, sur laquelle il a vu les sporanges uniloculaires. Lyngbye réunit les deux espèces, C. cirrosa et C. pennata, en une seule qu'il nomme. S. pennata [19, p. 105]. La figure qu'il en a donné est bonne [PL 31, fig. 2], et rappelle beaucoup la plante croissant sur VHah'drys, bien qu'il cite seulement, parmi les Algues servant de substratum, les Fucus serratus, Ahnfeltïa plicata et Laminaria saccharina. C. Agardh [28, p. 28] et Greville [24, t. VI, pi. 317] admettent le rapprochement fait par Lyngbye ; ils préfèrent toutefois le nom spécifique de cirrosa comme plus ancien. Tandis que la plupart des auteurs suivent cette manière de voir, Kûtzing continue à séparer les deux espèces et crée en outre un ^S. irregularis.

M. Reinke donne les noms suivants comme synonymes du ►S. cirrosa : S. pennata Kûtz., kS. rhizophora Kûtz., tS. fusca Huds. sp., .S. irregularis Kûtz., ^S. cervicornis Ag., S. japonica Mart., Stypocaulon bipinnaium Kûtz. [91, 2, p. 10] et 6". reticulata, Lyngb. [89, 2, p. 65]. C'est-à-dire qu'il réunit en un seul tous les Sphacelaria dont les propagules ont le pied trifurqué, (ou dont la ramification est la même que celle des espèces à propagules trifurqués), en remarquant d'ailleurs que nous manquons de caractères précis pour séparer les formes citées dans la synonymie et qu'on doit ou les réunir sous un même vocable, ou distinguer un bien plus grand nombre d'espèces. Il en sépare seulement le ^S. Hystrix, espèce parasite, méconnue jusque-là, que Suhr avait nommée sans la décrire, sur un exemplaire d'herbier venant des Canaries.

I. La figure B de la planche 86 représente même une plante trop rég-ulièrement pennée, et à rameaux d'apparence trop raide. Elle ressemble à une espèce du groupe du vS". Plutnula. D'ailleurs, un échantillon de l'Herbier du Muséum de Copenhague, que j'ai examiné, marqué « Conf. pennata, ded. Dillw. », est un beau 6". plumigera muni de sporanges uniloculaires.

Dans sa description des Algues de la Mer Baltique, M. Reinke [89, i, p. 39, et 89, 2, p. 65] dit que le 5". cirrosa est une plante très polymorphe dont les axes, irrégulièrement ramifiés, ou plus ou moins pennés, produisent, sur quelques formes, des rhizoïdes descendants ; les propagules présentent le plus souvent trois rayons cylindriques et longs, parfois seulement deux ; on rencontre aussi des sporanges uniloculaires et pluriloculaires. En dehors de la forme type, correspondant au kS*! pennata Kûtz., il distingue dans la Baltique : une forme ïrregularis, correspondant à l'espèce de Kûtzing, plus petite, irrégulièrement ramifiée, et qui croît particulièrement sur le Fasiigiaria; une forme patentissima, décrite par Greville, stérile, très régulièrement pennée, à rameaux presque perpendiculaires ; une forme œgagropila , jadis signalée par C. Agardh, en pelottes volumineuses sans substratum, à croissance exubérante, mais qu'il a trouvée aussi fixée sur le Fastigiaria, formant une boule de la grosseur de la tête d'un homme.

Dans son travail général sur les Sphacélariacées [91, 2], M. Reinke, ayant étudié des exemplaires d'origine variée, étend la précédente description. Il donne les propagules comme très caractéristiques par leurs trois rayons, plus rarement deux ou quatre, cylindriques, un peu atténués à l'extrémité. Sur tous les exemplaires de la Baltique et de la Mer du Nord, et sur le plus grand nombre de ceux de la Méditerranée, il a vu les disques basilaires étalés sur le substratum, pierres ou plus grandes Algues, mais jamais pénétrants; cependant, les cellules du disque d'une forme irregularïs de la Méditerranée remplissaient les cryptes d'un Cystoseira, sans toutefois qu'il y eût à proprement parler de parasitisme. Au contraire, le S. Hystrix, dont la structure et la ramification de l'axe sont les mêmes que celles du 6^. cïrrosa, pénètre dans le thalle du C. ericoides des Canaries.

En outre, les trois rayons des propagules du 6". Hystrix sont lancéolés, rétrécis vers leur base, arrondis au sommet. Mais M. Reinke fait remarquer que, sur l'exemplaire méditerranéen cité plus haut, et sur quelques autres individus de la forme ïrregularïs de la Méditerranée, les rayons des propagules sont un peu rétrécis à leur base et plus larges en leur milieu que sur le 6". cirrosa typique. La forme des rayons étant l'un des deux

lyo C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

caractères différentiels entre les 6*. cirrosa et Hystrix, l'auteur en conclut que des formes de passagfe existent entre les deux espèces, et il se demande si des recherches plus détaillées aboutiront à incorporer le ^S. Hystrix dans le cycle du .S*, cirrosa, comme une forme facultativement parasite, ou, au contraire, amèneront à séparer la forme irregularis de la Méditerranée comme une espèce distincte, intermédiaire entre les deux autres.

Les auteurs ont adopté l'appréciation de M. Reinke siu: l'unité du ^S. cirrosa, et le S. Hystrix n'était connu que par l'échantillon de l'Herbier de Kiel, avant que je l'eusse rencontré dans le Golfe de Gascogne [98, 2].

Sans multiplier à l'infini le nombre des espèces à séparer du kS. cirrosa, comme le craignait M. Reinke, il me semble cependant, après avoir comparé de nombreux échantillons frais ou conservés en herbier, qu'on peut avantageusement scinder le S. cirj'osa en plusieurs autres, dont le nombre sera plutôt à augmenter qu'à diminuer dans l'avenir.

C'est ainsi que je crois bon de rétablir le kS. fusca, figuré par Dillwyn et par Harvey, et qui est peut-être plus commun qu'on ne le suppose, car je l'ai aussi de France et d'Australie.

Lorsque j'ai annoncé [98, 2] l'existence d'anthéridies chez le vS. Hystrix, je connaissais seulement cette espèce sous la forme de petites touffes denses, globuleuses, parasites sur le C. ericoides, dont l'aspect justifie bien le nom spécifique choisi par Suhr. En réalité, ce n'est que l'état jeune. Plus tard, les organes pluriloculaires disparaissent, la plante acquiert une plus grande taille et produit des propagules qui la multiplient pendant la belle saison sur le Cystoseira ericoides. Alors, elle devient impossible à distinguer du ^S. cirrosa épiphyte sur le Cystoseira discors, par exemple, si ce n'est par la présence de rhizoïdes et surtout par son parasitisme. J'ai reconnu ainsi le ►S. Hystrix aux Canaries, au Maroc, à Cadix, à Guéthary, à Roscoff, et il existe probablement partout où croît le C. ericoides, c'est-à-dire du Cap Vert jusqu'en Ecosse (i).

I. Les propagules trifurqués des espèces du groupe cirrosa se répandent et se fixent facilement, et leur présence peut donner lieu à des erreurs. Ainsi, j'ai étudié, dans l'Herbier Thuret, une plante distribuée par Areschoug sous le n''409, avec la mention : « Sphacelaria cirrosa (Roth) Ag., propagulifera, Bahusia aestate. » Or, c'est un .S", radicans, stérile et peu radicant, sur les filaments

Peu d'auteurs ont pensé à nommer X Halidrys siliquosa parmi les supports du iS. cirrosa. Je ne le trouve cité dans aucun des auteurs anciens; Areschoug-, Hauck, M. Reinke, M. Reinbold n'en parlent pas davantage. A ma connaissance, les frères Crouan en font mention les premiers dans leur exsiccata [52] et leur Florule [67]; M. Batters (i) le cite aussi à Berwick [89], mais sans remarque spéciale. Cependant, la plupart des échantillons de ^. cirrosa distribués par Areschoug furent récoltés sur \ Halidrys (2) et un échantillon semblable servit probablement à Lyngbye pour représenter le 6". pennata dans son Tentamen . C'est le ^S. cirrosa croissant sur V Halidrys que je sépare ici sous le nom de ►S. bipinnata [S. Lcbelii olim) après l'avoir comparé au Stypoc. bipinnatum de Kûtzing, et c'est probablement celui que M. Reinke avait en vue, quand il dit que « certaines formes du kS. cirrosa sont pourvues de rhizoïdes descendants » ; en effet, cette espèce est presque cortiquée, tandis que le kS. cirrosa forme seulement des rhizoïdes tout à fait basilaires, quand il en a.

Récolté pendant la belle saison, le 6'. bipinnata est habituellement couvert de sporanges uniloculaires ou pluriloculaires.. En outre, j'ai constaté son parasitisme sur tous les échantillons cités plus loin lorsque la plante examinée n'était pas séparée de V Halidrys. Mais ici, comme pour le kS. Hysirix, une ou deux coupes transversales dans la plante hospitalière sont insuffisantes pour s'en rendre compte, car le thalle rampant, d'abord parasite, s'étale ensuite en épiphyte. D'ailleurs, le caractère tiré de la présence de rhizoïdes appliqués suffirait à faire

duquel des propagules trifurqués commencent à germer. Craignant une erreur d'étiquetage, j'ai prié M. Kjellman de bien vouloir me communiquer un exemplaire du même numéro d' Areschoug; or, celui que j'ai reçu était identique à celui de l'Herbier Thuret. Ce sont donc bien des propagules étrangers qui avaient causé l'erreur de détermination d'Areschoug.

De même, j'ai fréquemment vu des propagules trifurqués fixés ou en germination sur les rameaux du 6". bipinnata de Roscoff, alors qu'en réalité je n'ai rencontré aucun exemplaire de cette localité qui en eût réellement produit. Ils appartenaient donc au 6". Hystrix ou au vS". cirrosa.

1. Cependant, M. Wittrock le cite incidemment dans une courte note sur la variété a^gagropila [84, p. 284]. Il appelle même S. cirrosa f. iypica la plante qui croît sur Halidrys, mais ce nom de iypica semble donné ici par opposition à ssgagropila, et non par opposition au .S", cirrosa, croissant sur d'autres supports tels que rochers, Fucus, etc.

2. La description du 6". cirrosa donnée par Areschoug [75, p. 21] se rapporte aussi à la plante croissant sur Halidrys.

lya C. Sauvagbau. — Remarques sur les Spkacélariacêes.

reconnaître le 6*. bipinnata. En voici une preuve : Hauck et Richter ont distribué sous le n*^ 319 un ^S. cirrosa récolté par M. Foslie à Svinor (Norvège) ; la plante est séparée de son substratum et rien n'indique la nature de celui-ci ; j'en ai eu entre les mains un exemplaire de l'Herbier Thuret, complètement stérile, et un exemplaire de l'Herbier du Muséum de Copenhague, portant un petit nombre de sporanges uniloculaires non mûrs ; cependant, l'aspect général de la plante et la présence de longs rhizoïdes appliqués me firent supposer qu'elle devait être le ►S. bipinnata. J'ai demandé à M. Foslie sur quel support il avait récolté la plante en question ; c'était VHalidrys sïh'quosa (i).

Quant aux variétés pennata et irregularis admises par M. Reinke, il m'est impossible de les distinguer l'une de l'autre. Le 6\ cirrosa comprendra donc les plantes non parasites, de ramification variée, pouvant porter des propagules trifurqués, et ne rentrant pas dans l'une des espèces citées plus haut. Il est fort possible que cette définition soit encore trop large et que les observateurs qui suivront l'évolution de ces plantes dans une même localité et leurs relations avec les différents substratums, soient amenés à établir des séparations comme celles que j'ai réalisées pour la plante du C. ericoides et celle de VHalidrys (2).

Toutes ces espèces présentent des variations dans leur ramification, dans l'abondance des poils et dans le nombre des cloisons longitudinales des articles secondaires des filaments principaux, mais la structure de ceux-ci est toujours du même type; vue en coupe, la première cloison est diamétrale, la deuxième, perpendiculaire à celle-ci, est formée de deux moitiés se rejoignant au centre ou près du centre (fig. 41, M). Les cloisons ultérieures ne sont pas axiales, elles s'appuient contre les précédentes, et ainsi de suite, un peu à la manière des Polysiphonia. Le nombre des cloisons longitudinales que l'on voit de face sur les filaments, dépend du nombre de ces

1. Au moment où j'ai posé cette question à M. Foslie, je manquais de points de comparaison avec d'autres échantillons norvégiens; M. Foslie m'a envoyé ceux qui sont cités plus loin comme iS". cirrosa et iS". bipinnata en même temps que la réponse à ma lettre.

2. Ceci n'est pas en contradiction avec ce que j'ai dit à propos du S. furcigera, qui est parasite ou épiphyte. Le 6". furcigera, surtout répandu dans les mers chaudes, a un aspect extérieur plus constant ; c'est dans son pays d'origine, ou sur des échantillons nombreux et variés en provenant, que l'on pourrait apprécier ses variations, s'il y a lieu.

cloisonnements; tous aboutissent à la périphérie, et je n'ai pas vu de cloisonnements tangentiels comme en présente le S. Pluntula par exemple.

Les variations des propagules du iS. cïrrosa ont été incomplètement vues par M. Reinke : la forme et le nombre des rayons ne sont pas les mêmes au nord et au midi de l'Europe. Elles mériteraient d'être suivies de plus près que je n'ai pu le faire.

Pour faciliter les comparaisons qui pourraient être tentées par la suite, je citerai, avec plus de détails que dans les chapitres précédents, les échantillons que j'ai utilisés.

La diagnose suivante est commune aux différentes espèces du groupe du 6'. cirrosa :

Thalle dressé formé de filaments principaux, sympodiaux, plus rarement monopodiaux, d'abord indéfinis, plus tard définis, à articles secondaires plus ou moins cloisonnés longitudinalement, non tangentiellement, parfois, mais rarement, transversalement. Rameaux primaires longs ou courts, simples ou ramifiés, écartés ou rapprochés, habituellement nettement distincts des précédents, sympodiaux, plus ou moins rapidement terminés en pointe, nés sur des génératrices variées : alternes, épars, opposés, partiellement pennés, çà et là unilatéraux; rameaux primaires pouvant se transformer en pousses indéfinies, soit après la mort du sphacèle de l'axe, soit par suite d'une troncature. Poils plus ou moins abondants suivant les individus. — Propagules à trois rayons, nés au même niveau, sur l'article sous-jacent au sphacèle en calotte transformé ou non en poil. Sporanges uniloculaires d'abord ovales puis sphériques ou légèrement aplatis.

A. — Sphacelaria Hystrix Suhr.

Échantillons étudiés :

1 . Bretagne, Roscoff; sur Cystoseira ericoides; septembre 1899 et

17 juillet 1901 ; propagules; Mlle A. Vickers leg. et ded.

2. Golfe de Gascogne, Guéthary; sur C. ericoides; 4 au 10 mai et

6 juia 1898, anthéridies, sporanges pluriloculaires et propagules; 2 août 1898, propagules; 10 et 11 avril 1902, anthéridies et sporanges pluriloculaires; Biarritz, 8 juillet 1902, propagules; Sauvageau leg.