Golfe de Gascogne, San Vicente de la Barquera, 6 sep

tembre 1895, et Gijon, 19 septembre 1895; sur C. ericoides; propagules; Sauvageau leg.

174 C. Sadvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

\. Cadix; « Sphacelaria irregularis Kûtz., Liebetruth leg, » sur C. ericoides; organes pluriloculaires, propagules; Herb. Harvey in Herb. Trinity Collège Dublin.

5. Tanger; sur C. ericoides y Tanger 1826; propagules; Schousboe

leg., Herb. Thuret.

6. Tanger; « Algae Schousboeanae, 5. cirrosa, n° 112, .S*, spi-

nulosa Schousboe, Tanger, 1825 », propagules; Herb. Thuret. — « Ibid., n<* 113, .S*, spinulosa Schousboe, Tanger, 1826 », propagules; Herb. Thuret et Herb. Muséum Paris , sur C. ericoides,

7. Canaries; e Despréaux, Algues des Canaries > sur Cystoseira;

anthéridies, sporanges pluriloculaires, propagules; Herb. Bory in Herb. Thuret. — c Sph. irregularis Kûtz. J.-M. Despréaux, 1840 (déterminé par Kûtzing), Grande Canarie. » Lenormand scrips. in Herb. Lenormand, Faculté des Sciences de Caen.

8. Canaries; « Webb et Despréaux, Algues des Canaries, n° 55 >

sur Cystoseira; organes pluriloculaires, propagules; Herb. Bory in Herb. Thuret.

9. Canaries; « Sphacelaria cirrhosa Ag., fructificata, ad Geli-

dium corneum, Canaries » ; organes pluriloculaires, propagules; Herb. Montagne in Herb. Muséum Paris.

Tout ce que l'on sait du 6'. Hystrix tient dans la description donnée par M. Reinke qui l'a étudié sur un fragment de Cystoseira ericoides conservé dans l'herbier de Kiel et provenant des îles Canaries. Il forme de petites touffes parasites, dont les filaments sont ramifiés comme ceux du ^S. cirrosa. Certains individus portent des sporanges pluriloculaires, d'autres des sporanges uniloculaires en même temps que des propagules à trois rayons lancéolés, à sommet arrondi, rétrécis à la base, que M. Reinke compare aux propagules du 6*. cirrosa var. irregularis de la Méditerranée.

Je décrirai d'abord l'état sous lequel j'ai rencontré le ^S. Hystrix à Guéthary (Basses-Pyrénées).

J'ai remarqué pour la première fois, le 4 mai 1898, que des C. ericoides qui portaient V Ectocarptis Lebelii et XE. Valiantei, présentaient en outre de nombreuses petites touffes très denses, de 1-2, parfois 3 millim. de hauteur, appartenant à un Sphacelaria. Celui-ci était formé de filaments principaux partant de la base, raides, ondulés à cause de leur nature sympodiale, à

rameaux primaires irrég-ulièrement disposés, parfois à insertion unilatérale, divariqués, raides, pareillement sympodiaux, arrivant souvent à la même hauteur que les précédents, et portant quelquefois des rameaux secondaires plus courts.

La plante était adulte, tous ou presque tous ces filaments ou rameaux ayant déjà fini leur croissance , autrement dit , étant à l'état de pousses définies. En effet, au lieu de se terminer par un sphacèle long- et large, en voie de division, ils finissaient en poil ou présentaient un poil immédiatement au-dessous de la cellule du sommet, rétrécie et épuisée (fig- 39). d'après le processus que j'ai indiqué précédemment à propos de diverses espèces.

Les poils de la portion supérieure de la plante étaient longs et développ)és ; ceux de la portion inférieure étaient morts et réduits à leur gaine. Les filaments principaux, à articles généralement aussi larges ou plus larges que hauts, sont rétrécis à leur base; leur diamètre vers le milieu est de 55-45 K-. La

P'g- 39- — Sphactlaria Hystrix Suhr, de Guéthary, 4 mai. — Sommet d'un filament principal d'une petite touffe sexuée. Au-dessous, les organes plurilocalaires étaient beaucoup plus nombreux (Gr. 80).

176 C. Sauvage AU. — Remarques sur les Sphacélariacées.

plupart des rameaux primaires naissent au-dessous d'un poil.

Les touffes sont très nettement, mais peu profondément pénétrantes : elles traversent l'épiderme et l'assise sous-épidermique du Cystoseira, et la réaction de l'eau de Javelle noircit les cellules environnantes . Tous les filaments dressés ne s'élèvent pas de la partie endophyte, comme cela est indiqué sur le dessin de M. Reinke [91, 2, pi. III, fig. 6], car celle-ci est relativement étroite, mais le thalle rampant, qui s'étend tout autour, produit de nouveaux filaments dressés. Cependant, ce thalle n'est pas constitué par un ensemble de stolons parallèlement accolés, comme dans les espèces qui produisent un disque, mais par des rhizoïdes descendants, qui lui donnent une structure hétérogène, assez compacte. En effet, les articles de la région inférieure de certains filaments dressés produisent des rhizoïdes simples ou ramifiés (fig. 41, J, K) qui s'enroulent en spire lâche le long des filaments, en trop petit nombre toutefois pour former une véritable cortication; ils naissent, isolés ou opposés, comme les rameaux, sur les articles secondaires supérieurs. Ces petits Sphacelaria, garnis d'anthéridies et de sporanges pluriloculaires, ne présentaient ni propagules ni sporanges uniloculaires.

La majeure partie des touffes de 6". Hystrix, récoltées le 4 mai et pendant quelques jours consécutifs, étaient telles que je viens de les décrire, uniformes et sans mélange, mais d'autres touffes portaient simultanément des filaments plus longs, de 5-6 millim., notablement plus larges, (60-80 [x), à articles pareillement moins hauts que larges, mais à cloisons longitudinales plus nombreuses; ils étaient stériles, ou munis de propagules identiques à ceux que M. Reinke a représentés pour le kS. Hystrix; enfin, les touffes réduites à ces filaments longs étaient l'exception. L'aspect de ces derniers était d'autant plus différent de celui des filaments courts à organes pluriloculaires, qu'ils paraissaient en plein état d'accroissement : le sphacèle des axes était long, bien caractérisé, envoie de division; celui des rameaux encore jeunes était dans le même état (fig. 40) ; seuls, les rameaux les plus anciens avaient le caractère de pousses définies. Les poils, nombreux sur les rameaux, étaient plus rares sur l'axe, ce qui indique une croissance active. Après une cassure de l'axe, plusieurs longues pousses définies le rem-

placent, comme je l'ai dit pour d'autres espèces, le ^S. Pluntula par exemple.

Un algologue, habitué à étudier le kS. cirrosa du Nord de

Fig. 40. — Sphacelaria Hystrix Suhr, de Guéthary, 4 mai. — Sommet d'un filament principal d'une touffe sexuée qui commence à produire des filaments à propagules (Gr. 80).

l'Europe, qui aurait eu cette plante sous les yeux, eût peut-être pensé, à cause de la forme des propagules, que les touffes hétérogènes, comme les touffes homogènes, appartiennent au

178 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

S, Hystrix. Accoutumé, au contraire, à trouver sur le kS. cirrosa, qui abonde sur nos côtes, des propagules dont les rayons, au lieu d'être cylindriques comme le disent les auteurs, sont aussi fusiformes que ceux représentés par M. Reinke comme caractéristiques du ^S*. Hystrix, j'ai cru avoir affaire à un mélange de deux espèces : l'une âgée, le .S. Hystrix, et l'autre jeune, le kS'. cirrosa, comme je l'ai publié en annonçant la sexualité hétérogame des Sphacélariacées [98, 2]. C'est ultérieurement que des dissections répétées m'ont convaincu que les touffes hétérogènes, en apparence constituées par deux plantes, étaient bien un seul individu.

Un mois plus tard, le 6 juin, les petites touffes homogènes, devenues rares, sont en voie de dépérissement; les touffes hétérogènes étaient également moins nombreuses, et la différence de taille entre les deux parties constituantes s'était accentuée; enfin, les touffes homogènes, longues de près d'un centimètre, avec des propagules pour unique organe de multiplication, étaient plus fréquentes.

Le 2 août suivant, j'ai trouvé encore beaucoup de Sphacelaria sur le C. ericoides ; toutefois, les touffes ne présentaient plus aucune trace de filaments courts à organes pluriloculaires, et tous les filaments portaient des propagules. Sur tous les exemplaires que j'ai conservés, les rameaux et la plupart des filaments principaux se terminaient en pointe comme sur des plantes arrivées à la fin de leur existence.

Le C. ericoides n'est vivace que par la portion inférieure de son thalle ; beaucoup de branches qui portent le 6". Hystrix périssent en automne; je ne sais si le parasite meurt avant sa plante hospitalière, car, au moment où j'aurais pu en faire l'observation, je confondais la plante à propagules avec le ^S. cirrosa, et je ne l'ai plus cherché à Guéthary. Quoi qu'il en soit, tous les échantillons que j'ai recueillis sont très nettement parasites, mais ce parasitisme et la présence de rhizoïdes descendants, identiques à ceux de la petite forme à organes pluriloculaires, me semblent être les seuls caractères qui distinguent la forme estivale du 6*. Hystrix du ^S. cirrosa commun.

Les exemplaires sexués recueillis le 4 mai 1898 étant tous adultes, je suis allé à Guéthary, lors des fortes marées des lo-ii avril 1902, pour récolter des plantes plus jeunes. \JEcto-

carptis Valianiei kx.'aXx. déjà abondant, \ Eciocarpus Lebelii vl^lvait pas encore paru (i), et c'est seulement sur des branches peu âgées de quelques individus de C. ericoides que j'ai rencontré le vS. Hysirix. Or, celui-ci se présentait uniquement en petites touffes homogènes, à organes pluriloculaires, sans trace de filaments plus longs et plus gros destinés à porter des propagules ; sur certaines, tous les filaments étaient déjà adultes et terminés en pointe; sur d'autres, ils étaient encore à l'état de pousses indéfinies. Les touffes sont isolées ou groupées plusieurs l'une près de l'autre, comme si elles se propageaient par la germination d'éléments reproducteurs tombés sur le Cystoseira. Les plantules d'un demi-millimètre de hauteur, formées de filaments dressés, indéfinis, non encore ramifiés, trop jeunes pour être fructifères, n'étaient pas rares; j'ai recherché, en particulier sur celles qui étaient éloignées des touffes plus âgées, si elles n'avaient pas un propagule pour origine, mais je n'en ai trouvé aucune trace.

Enfin, j'ai encore récolté le 6*. Hysirix le 8 juillet 1902, à Biarritz. Toutes les touffes étaient denses, régulières, plus ou moins globuleuses, de 4-5 mm. de hauteur; toutes étaient groupées vers l'extrémité des branches du Cystoseira. Le parasitisme était très net, les propagules peu nombreux, et je n'ai vu aucune trace d'organes pluriloculaires ni de filaments courts fructifères.

Nous pouvons donc conclure que le vS. Hystrix apparaît à Guéthary, au commencement du printemps, sur les jeunes branches du C. ericoides. Il forme d'abord des touffes très petites, sexuées, garnies d'organes pluriloculaires propageant la plante sous la même forme sexuée. Celle-ci, à la fin d'avril et au commencement de mai, prend l'aspect et les caractères d'une plante adulte et disparaît plus tard. Toutefois, avant de mourir, la plante sexuée drageonne , elle donne des pousses plus longues que les précédentes, asexuées, produisant uniquement des propagules ; ceux-ci la multiplient sur le Cystoseira sous la même forme à propagules, laquelle, à première vue, est très semblable au kS. cirrosa. Puis, la plante disparaît probablement

I. J'ai marqué dans mes notes de 1898, que j'ai vu VE. Le belii pont la première fois le 30 avril. Mon attention était alors attirée sur cette plante ; elle commence donc à se développer dans la seconde quinzaine d'avril.

i8o C. Sauvagead. — Remarques sur les Sphacélariacées.

en automne, et nous ignorons sous quel état elle passe l'hiver. Entre la plante sexuée et la plante asexuée existe donc une

Fig. 41. — Sphacelaria Hystrix Suhr, de Guéthary, 4 mai. — A, sporange pluriloculaire vidé montrant les ouvertures de déhiscence. — B, Sporange pluriloculaire vidé, sans les ouvertures de déhiscence. — C, Coupe optique, un peu schématique, d'un sporange pluriloculaire, montrant la disposition intérieure des logettes. — D, Anthéridie {A à D, Gr. 200). — E, Anthérozoïdes. F, Zoospores (Gr. 666). — G, H, Un propagule jeune et un propagule adulte (Gr. 80). — J, K, Portion inférieure d'un filament dressé, montrant les rhizoïdes, choisi parmi les cas les plus simples (Gr. 150). — M, Coupe transversale dans un filament principal d'un individu à propagules de Roscoff (Gr. 200).

^. bipinnata Sauv., sur Cyst. Jibrosa de Guéthary. — L, Sporange uniloculaire (Gr. 200).

véritable alternance de générations, moins frappante, il est vrai, que celle des Cutlerïa par exemple, puisque les appareils végétatifs diffèrent surtout par la taille, mais qui cependant n'est

pas moins nette. Elle est mieux caractérisée que celle attribuée au Zanardinïa, où les thalles sexué et asexué sont identiques. De plus, le C. ericoides n'est vivace que par sa portion inférieure, mais tous les exemplaires qui croissent en un même lieu n'arrivent pas à maturité en même temps, et ne perdent pas leurs rameaux simultanément. Malgré cela, on ne peut guère supposer que pendant la mauvaise saison, le S. Hystrïx se conserve sous la forme à propagules, sur les individus de C. ericoides qui n'ont pas encore fructifié, puisqu'au printemps on le trouve seulement sous la forme sexuée. On ne voit pas bien non plus comment les propagules, en supposant qu'ils se maintiennent à l'état quiescent pendant la saison froide, seraient ramenés par le mouvement de l'eau sur le C. ericoides, précisément dès que celui-ci peut les recevoir et faciliter leur germination.

Il est donc possible que le .S. Hystrix passe l'hiver sous un troisième état fructifère, encore inconnu, ou mieux que les zoospores (qui peuvent rester longtemps sans germer) pénètrent dans le Cystoseira en se fixant, pour germer au printemps suivant. Des premières touffes développées partiraient les essaims qui colonisent les nouvelles branches du Cystoseira. Le cas serait semblable à celui du Cladophora lanosa croissant sur Pôlyides, mais plus difficile à vérifier (i).

La même difficulté n'existe pas pour VEctocarpus Valianiei, par exemple, qui passe probablement la mauvaise saison sous forme de filaments endophytes dans les moignons persistants du C. ericoides, et se multiplie ensuite très rapidement par zoospores, mais elle se présente avec autant d'inconnu pour d'autres plantes parasites ou épiphytes spécialisées sur un substratum déterminé comme VEctocarpus Lebelii, VEct. simplex... etc..

Les sporanges pluriloculaires et les anthéridies sont abon> dants; on les trouve, soit sur des touffes distinctes, soit sur des filaments différents, dans une même touffe. Les sporanges sont cylindriques, plus ou moins globuleux, de 55-85 p- sur 45-65 [a,

I. « On trouve souvent, immergées dans le tissu cortical, de grandes cellules ovoïdes, renfermant de la chromule verte. Celles-ci n'appartiennent point au Pôlyides. Ce sont des germinations de Cladophora lanosa Kûtz., dont les zoospores se sont fixées sur les rameaux du Pôlyides pendant l'été, et sont destinées à se développer le printemps suivant. » (Bornet et Thuret, Études phyco logiques, p. 75.)

l82 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

souvent 55 jx. Les anthéridies, ég-alement cylindriques, de 55-90 |x de long-, sur 45-52 ^^ souvent 45 p., paraissent plus élancées, parcequ'elles sont plus étroites (fig. 41, A, B, C, D) (i). Mais ces organes sont faciles à distinguer au premier coup d'œil, car les premiers sont toujours brun foncé, tandis que les seconds sont rouge orangé. Ils naissent parfois sur le filament principal, mais bien plus souvent sur les articles secondaires supérieurs des rameaux, insérés sur une génératrice quelconque, assez fréquemment dirigés vers le bas. Le pédicelle, unicellulaire, est généralement très divariqué, parfois perpendiculaire, et la cloison, qui le sépare de la cellule mère du filament, n'est jamais transversale dans celle-ci (2). Les organes vidés persistent longtemps, et laissent voir l'étroit méat longitudinal autour duquel les logettes sont distribuées (fig. 41, C), puis le pédicelle persiste seul; quand celui-ci bourgeonne, ce n'est pas dans son prolongement, mais latéralement, comme on le voyait sur la plante du 6 juin.

La nature des organes pluriloculaires vidés est facile à distinguer, car la hauteur des logettes, d'environ 8 p. sur les sporanges, est' d'environ 4 p- sur les anthéridies. En colorant la paroi, on constate, sur chaque logette, une petite ouverture circulaire très nette, sans bavures (fig-, 41, A)^ d'environ 4 p. de diamètre pour les sporanges et 3 [a pour les anthéridies. J'ai assisté fréquemment à la déhiscence; elle est lente et par suite facile à suivre : les logettes poussent simultanément vers l'extérieur chacune une petite verrue de plus en plus saillante, due à un gonflement, puis à une gélification localisée de la membrane; ensuite, le corps mobile sort, lentement, et reste un instant comme un globule isolé ; l'organe pluriloculaire est alors entouré d'une couche de petits corpuscules arrondis, qui déroulent bien-

1. Sur la plante du 4 mai, les sporanges pluriloculaires et les anthéridies présentaient la même fréquence, mais, sur celle du 6 juin, les anthéridies étaient plus nombreuses. Il y aurait lieu de rechercher si les anthéridies sont ainsi toujours prédominantes à la fin de la vég-étation de la plante sexuée.

2. Le pédicelle est court; tantôt il est simplement le prolongement de la cellule du rameau sur lequel il est né (fig. 41, C), sans cloison transversale, tantôt il présente une cloison transversale au niveau de la paroi du rameau, ou un peu en dehors (fig. 41, A, B). Si la cloison transversale était un peu plus éloignée de la cellule mère, le pédicelle paraîtrait bicellulaire, comme le dit M, Rçinke [91, 2, p. 13], et comme le cas se présente plus fréquemment sur les exemplaires des Canaries.

C, Sauvagbau. — Remarques sur les Sphacélariacées. 183

tôt leurs cils, et s'échappent dans toutes les directions. Les anthérozoïdes, de la même forme que ceux des Fticus et des E. secundns et Lebelii, mesurent 5,5-7,5 a sur 3-3,5 |i., sont munis d'un point rouge situé souvent vers la partie postérieure (fig.41,^), et par conséquent indépendant de l'insertion des cils; le protoplasme voisin du point rouge, homogène, est parfois coloré en jaune pâle, mais sans chromatophore ; à la partie antérieure, le protoplasme renferme des granules incolores. Les zoospores, de la forme habituelle aux Phéosporées, mesurent 13-13,5 [i sur 6,5-7,5 H-, et l'on conçoit que leur déhiscence s'opère lentement ; ce sont les zoospores les plus pâles que je connaisse, bien qu'elles renferment, dans leur partie postérieure, souvent 3, parfois 4-5 chromatophores en disques; le point rouge, assez net, est indépendant des cils et des chromatophores.

J'ai fait diverses expériences de cultures cellulaires soit avec des sporanges seuls, soit avec des anthéridies et des sporanges pris dans la même touffe, ou dans des touffes différentes. J'ai obtenu des déhiscences simultanées et en parfait état, mais, bien que les sporanges pluriloculaires soient probablement des oogones, je n'ai jamais observé de conjugaison ni de fécondation, ni de zoospore fixée à deux points rouges. Les zoospores nagent pendant plusieurs heures, puis se fixent, s'entourent d'une membrane, et mesurent alors 9-10 [i de diamètre. Le plus grand nombre d'entre elles se détruisait ensuite dans mes cultures, soit rapidement, soit seulement au bout de quelques jours et celles qui se maintiennent en bon état plus longtemps modifient à peine leur forme, ne continuent point leur germination. Par exemple, une culture en cellule qui, le 6 mai, m'avait donné des centaines de zoospores, ne présentait plus, le 1 1 mai, que quelques zoospores fixées; je conservai alors la lamelle dans un godet de verre rempli d'eau, et le 21 juin suivant, plusieurs étaient encore vivantes, mais s'étaient seulement légèrement allongées. 11 est donc possible que les zoospores se comportent de même dans la nature, et produisent une plantule longtemps après leur fixation.

J'ai conservé certains fragments, mis en culture pour surveiller les déhiscences et, bien que placés dans des conditions défavorables, ils résistèrent longtemps à la mort, comme j'ai

184 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

déjà constaté le fait pour les Myrionenta et divers Ectocarpus .

Des fragments portant les uns des anthéridies, les autres des sporanges pluriloculaires, restés en goutte suspendue du 5 au II mai, furent transportés dans un petit godet d'eau de mer, et examinés le 25 mai. De nombreuses branches, plus ou moins ondulées, à apparence de stolons, se sont développées soit directement sur les articles secondaires supérieurs des rameaux, soit sur le pédicelle d'un organe pluriloculaire. A l'inverse de ce qui arrive dans les conditions normales, le pédicelle pousse souvent dans son prolongement un de ces stolons, qui traverse directement l'organe pluriloculaire vidé, parfois se contourne dans son intérieur. Les sporanges non mûrs reprennent l'état végétatif. S'ils sont très jeunes, ils peuvent pousser à leur sommet en un unique rameau; s'ils présentent quelques cloisons, chaque logette peut s'allonger en un rameau. Il est par contre surprenant que ces fragments ne prolongent que rarement en rhizoïdes les cellules de leur section inférieure.

Placées dans ces mauvaises conditions d'existence, les boutures vivent en partie aux dépens de leurs réserves, car l'accroissement ultérieur est beaucoup plus lent. Cependant, des fragments sexués, plus volumineux que les précédents, placés dans un godet le 1 1 mai étaient encore vivants le 23 septembre.

Les propagules sont généralement nombreux. Le pied est toujours élargi de bas en haut (fig. 41, H)\ les trois rayons, nés au même niveau, et écartés de 120°, ont la même forme que ceux du kS. biradiaia : ils sont convexes vers le haut, plus ou moins renflés en leur milieu, et légèrement rétrécis à leur base. Les propagules naissent comme il a été dit pour les autres espèces, et le sphacèle en calotte se sépare toujours avant que l'article sous-jacent bourgeonne ; les trois bourgeons, habituellement simultanés (fig. 41, G)^ sont parfois successifs. Généralement, le sphacèle en calotte s'allonge en un poil long, pareil à ceux des filaments; parfois, il se développe de très bonne heure, bien plus rapidement que les rayons; d'autres fois, il n'est pas encore sorti de sa gaîne lorsque les rayons ont presque atteint leur longueur définitive; enfin, le poil peut manquer. Toutes ces variations se rencontrent sur un même individu.

J'ai dit plus haut que les propagules se trouvent uniquement sur des filaments ou sur des touffes ne portant pas d'organes

pluriloculaires. Toutefois, j'ai constaté une exception, intéressante à signaler. L'une des touffes récoltées le 6 juin, uniquement constituée de filaments longs propagulifères, montrait, sur plusieurs de ses rhizoïdes descendants, des organes pluriloculaires; j'ai même vu deux rhizoïdes, nés en face l'un de l'autre sur un même article secondaire, qui portaient l'un un propagule, l'autre une anthéridie. Mais ce fait ne se présente jamais sur les filaments ou sur les rameaux.

La germination des propagules est la même que dans le ►S. cirrosa (fig. 45, D). Le propagule ne donne pas directement de filaments dressés; ceux-ci se développent sur un petit disque que produit le pied, ou l'un des rayons. Dans le ^S. cirrosa, le disque s'étale simplement en épiphyte, tandis que, dans le S. Hystrix, il envoie immédiatement, par sa face inférieure, des prolongements dans le Cysioseira.

J'ai examiné un nombre considérable d'exemplaires de S. Hystrix pris sur le C. ericoïdes de Guéthary, sans rencontrer de sporanges uniloculaires. On verra plus loin que les exemplaires récoltés dans les autres localités ne m'en ont pas présenté davantage (i).

Le Sphacelaria à propagules trifurqués qui croît à Guéthary sur C. ericoides est donc toujours parasite, correspond à la forme asexuée du tS. Hystrix, et n'est pas le ^S. cirrosa comme on le croyait jusqu'à présent. Il y avait lieu de rechercher s'il en est de même ailleurs. Malheureusement, cette plante est mal représentée dans les collections, car le C. ericoides n'a pas une belle apparence en herbier, ses touffes de Sphacelaria à propagules sont souvent grêles, et les collecteurs qui conservent le vS. cirrosa préfèrent naturellement le recueillir en touffes plus larges sur un autre substratum.

La gracieuse obligeance de Mlle Vickers m'a permis d'étudier de nombreux exemplaires provenant de Roscoff, mais tous recueillis en été. Les touffes, d'environ un centimètre de hauteur, sont nombreuses, peu fournies et non enchevêtrées. Les filaments principaux, droits, portent peu de poils; leur largeur varie de 70-100 i^, et les articles secondaires, très cloisonnés

I. Le sporang^e uniloculaire L, de la figure 41, appartient au vS". bipinnata et non au 5". Hystrix.

i86 C. Sauvaqeau. — Remarques sur les Sphacêlariacées.

longitudinalement (fig-, 41, M)^ sont aussi hauts ou moins hauts que larges. Les rameaux primaires, nombreux, assez courts, irrégulièrement disposés, divariqués, terminés en pointe, formés de plusieurs générations sympodiales, produisent parfois des rameaux secondaires. C'est seulement après la troncature d'un filament principal que les rameaux primaires jeunes, situés immédiatement au-dessous, s'allongent pour le remplacer. Les rhizoïdes sont peu nombreux. J'ai vainement cherché des filaments courts sporangifères à la base des touffes, et il est peutêtre bon de mentionner qu'un petit Elachistea, fréquent au pied des touffes, pourrait donner à l'œil nu l'impression de la forme sexuée. Les propagules, très nombreux, sont les mêmes qu'à Guéthary, et j'en ai vu beaucoup en germination sur le Cysioseira. Les portions endophyte et épiphyte du thalle inférieur sont aussi les mêmes que sur la plante de Guéthary, et MUeVickers m'ayant adressé, dans un même envoi, le C. ericoides et le C. discors, j'ai constaté que le Sphacelaria du premier est toujours parasite, tandis que celui du second ne l'est jamais. Toutefois, je le répète, il est toujours bon de pratiquer plusieurs coupes dans une même touffe, pour s'en assurer. Tantôt, en effet, la partie épiphyte du ^S. Hystrix se détache facilement par la dissection et donne l'illusion d'une plante non parasite ; tantôt, le thalle épiphyte des deux espèces de Sphacelaria adhère tellement au Cystoseira qu'il entraîne, en se détachant, l'assise externe du substratum, et laisserait croire à un parasitisme des deux espèces.

Le 6*. Hystrix est donc aussi commun à Ros.coff qu'à Guéthary ; il y présente probablement au printemps la même alternance de générations. Il accompagne probablement son support jusqu'à sa limite septentrionale, dans la Manche et sur les côtes d'Irlande.

On le rencontre aussi au Sud. Toutefois, je l'ai indiqué dans la liste ci-dessus des échantillons étudiés à San Vicente de la Barquera et à Gijon, sur la côte nord de l'Espagne, sans en avoir la preuve complète. Les exemplaires de C. ericoides de ces localités que j'ai conservés, récoltés pour différents Eciocarpus et non pour le Sphacelaria, ne portaient que quelques petites touffes de celui-ci, dont je ne puis certifier le parasitisme, car elles étaient mal placées, à l'aisselle d'une feuille. Les

propagxiles étaient nombreux et à rayons particulièrement longs (i).

J'ai examiné un fragment de Cystoseîra de l'Herbier Harvey, qui est presque certainement le C. ericoides, portant quelques touffes de Sphacelaria avec la mention : « Sph. irregularis Kûtz., Cadix, Liebetruth leg. » probablement écrite de la main de Liebetruth. J'ai fait deux préparations, l'une d'une petite plante de moins d'un millimètre de haut, munie d'organes pluriloculaires, et qui correspond tout à fait au vS. Hystrix du 6 juin de Guéthary, l'autre, d'une plante de 2-3 millimètres de hauteur, d'aspect jeune, dont quelques fdaments seulement portent des propagules. Au moment où j'ai eu l'échantillon entre les mains, je n'ai pas noté si les deux plantes étaient isolées ou mélangées; quoi qu'il en soit, le ^S. Z^j/^2>: existe assurément à Cadix.

Le kS. Hystrix existe aussi au Maroc. Mais le C. erïcoides, si commun dans le Golfe de Gascogne, et que ses beaux reflets verts, bleus, irisés, rendent si facilement reconnaissable à l'état vivant, est moins bien caractérisé au Sud du détroit de Gibraltar, ou peut être plus exactement, il y est mélangé à d'autres espèces, ou remplacé par d'autres espèces, dont il n'est pas toujours facile à distinguer, tout au moins sur des exemplaires d'herbier. C'est ainsi que M. Bornet dit à propos du C. ericoides [92, p. 255] : « Schousboe a récolté deux formes de cette espèce. L'une, courte et trapue, prise sur des rochers à moules, représentant la forme ordinaire de la plante; l'autre, provenant de la mer profonde, à rameaux grêles et allongés, souvent pourvus de vésicules aérifères. C'est cette dernière qu'il nommait Fucus Abies-niarùia. » Toutefois, il n'est pas prouvé que cette plante de la mer profonde, qui ressemble au C. antentacea, rapportée a priori par M. Bornet au C. ericoides, soit réellement une variété de celui-ci, ou une espèce différente non décrite.

Or, l'Herbier Thuret en renferme un bel échantillon, marqué « Tanger, 1826 » recouvrant toute une feuille d'herbier, garni

I. Dans la liste des Algues que j'ai recueillies dans le Golfe de Gascog-ne [97, p. 44], je cite le ^. cirrosa comme très abondant sur le C. ericoides, et j'aurais dû dire ^. Hystrix. Mais, dans mes notes de voyage, je l'ai inscrit comme très abondant aussi sur le C. discors. Les échantillons d'herbier que j'ai conservés appartiennent tous au S. cirrosa sur C. discors, et il en est très probablement de même pour ceux que j'ai distribués à mes correspondants.

i88 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées .

de nombreuses et larg-es touffes de Sphacelaria Hystrix, munies de propagules, mais dépourvues d'organes pluriloculaires. La présence de ce parasite est, dans une certaine mesure, l'indice que le substratum est bien le C. ericoides.

Les numéros 112 et 113 des Algas Schousboeanas que Schousboe nommait ^S. spmulosa, et que M. Bornet rapportait au kS. cirrosay appartiennent aussi au ^S. Hystrix, et croissent d'ailleurs sur ce même Cystoseira déterminé comme C. ericoides de la mer profonde. Ils portent pareillement des propagules et point de sporanges. Ces derniers exemplaires sont particulièrement touffus, à cause de la grande longueur des nombreux rameaux primaires. Sur tous, les articles secondaires sont de hauteur moindre, par rapport à la largeur, que sur les exemplaires européens.. J'ai vérifié sur tous la présence de rhizoïdes et l'existence du parasitisme.

Enfin, j'ai étudié dans l'Herbier Thuret plusieurs échantillons des Canaries. Les fragments de Cystoseira des « Algues des Canaries, Despréaux » correspondent bien au a C. ericoides de la mer profonde » à rameaux grêles et à feuilles espacées ; ils portent d'assez nombreuses touffes de Sphacelaria. J'en ai examiné trois. Elles sont formées de deux sortes de filaments. Les uns sont grêles, de deux millimètres de hauteur, couverts d'anthéridies et de sporanges pluriloculaires. Les autres, plus grands et plus forts, mesurent 2-4 millimètres de hauteur. Parmi ceux-ci, certains, encore jeunes et en voie d'accroissement, sont stériles ; d'autres portent des organes pluriloculaires, mais en nombre beaucoup moindre que les filaments grêles; d'autres, enfin, portent des organes pluriloculaires et de rares propagules.

D'après son aspect général, il semble bien qu'au moment où la plante fut recueillie, les filaments courts et étroits étaient en voie.de disparition, tandis que les autres préparaient un plus grand développement. Le phénomène est donc le même qu'à Guéthary, avec cette différence que les plantes sexuée et asexuée, au lieu d'être nettement distinctes, passent insensiblement de l'une à l'autre. Le résultat est le même, et des échantillons récoltés un mois plus tard, seraient très vraisemblablement uniquement asexués. Le pédicelle des organes pluriloculaires est souvent un peu plus long que sur la plante de Guéthary; la

cloison transversale, au lieu d'être au ras du rameau, se fait plus en dehors, et alors le pédicelle paraît nettement bicellulaire. Les rhizoïdes descendants, nombreux, s'épatent en crampons ou s'étalent à la surface du substratum , en s'enchevêtrant de manière à produire parfois une masse spongieuse.

Le Cysioseira de l'Herbier Lenormand est identique à celui de l'Herbier Thuret; le fragment d'une touffe que j'ai examiné était homogène et portait uniquement des organes pluriloculaires (i).

Bien que je n'aie vu aucun sporange uniloculaire, je ne doute pas que la plante récoltée par Despréaux soit la même que celle étudiée par M. Reinke. Cet auteur ne représente pas de rhizoïdes sur les filaments de la figure donnant le port général de la plante [91, 2, PI. III, fig. 6], et il n'en parle pas non plus dans la description correspondante. Toutefois, il en a représenté un \loc. cit. fig. 5] sur un filament à sporanges uniloculaires, et, dans la diagnose publiée l'année précédente, il spécifie la présence de rhizoïdes descendants sur les filaments principaux [90, p. 208]. Le fait que les organes pluriloculaires sont de deux sortes ne vient pas à l'encontre de ma détermination, car on a déjà vu, à propos du vS". furcigera, que l'attention de M. Reinke ne s'est pas portée sur cette particularité.

La plante marquée « Webb et Despréaux, n" 55 » est en moins bon état que la précédente. Le Cystoseira sur lequel elle forme des touffes est peut-être le même, bien que la base des rameaux soit dépourvue de feuilles. Les filaments dressés du Sphacelaria semblent plus dispersés, plus indépendants dans chaque touffe; toutefois, ici encore, ils sont de deux sortes : les uns sans rhizoïdes, grêles, à rameaux longs et souples, portent des organes pluriloculaires, dont je ne saurais dire, vu leur mauvais état de conservation, s'ils sont à grandes et à petites logettes; les autres, pourvus de rhizoïdes, sont plus longs,

I. On a vu plus haut (p. 174) que Kûtzing; a déterminé cette plante 6". irregularis. Il ne s'en suit pas que le 6". Hystrix doive changer de nom par droit de priorité. Kûtzing-, en effet, a créé le .S. irregularis pour une plante méditerranéenne [49, p. 465; 55, p. 27 et PI. 91, fig. 7J ; or, M. Reinke n'a jamais constaté le parasitisme du 6". cirrosa var. irregularis de la Méditerranée. La figure de Kiitzing représente un rameau d'une petite plante à sporanges pluriloculaires ; c'est peut-être sur ce caractère qu'il a déterminé S. irregularis l'échantillon des Canaries; jusqu'à présent, il n'est pas prouvé que le S. Hystrix soit le 6". irregularis.

igo C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

plus forts, à rameaux plus courts, avec des org-anes pluriloculaires et de rares propagules.

En dernier lieu, je citerai l'exemplaire de l'Herbier Montagne, qui était tout entier, substratum et parasite, d'un roux brûlé très foncé, et en fort mauvais état. Le substratum est un Cysioseira et non un Gelïdmm ; d'ailleurs, ce nom fut probablement inscrit par inadvertence ; car l'auteur, dans son étude des Alg-ues des Canaries [40, p. 149], dit du ^S. cirrosa : « In Cystoseira Selaginoide Dasyaque acanthophora parasitans ». Le Sphacelaria forme un manchon dense qui, à l'œil nu, paraît presque continu, par le rapprochement de nombreuses touffes élémentaires qui ne m'ont pas semblé former de thalle épiphyte. Ici encore, les organes pluriloculaires sont portés par des filaments grêles et courts, les propagules par des filaments plus g-rands. La plante de Montagne est donc un peu différente des précédentes.

Comme à propos du ^S. Hystrix de Tanger, nous pouvons nous demander si le substratum de la plante des Canaries est bien le C. ericoides. Les documents à ce sujet sont incomplets. Montagne cite aux Canaries une variété selaginoides du C. ericoides, rejetée à la côte de Lancerotte, à laquelle appartient probablement le substratum de notre Sphacelaria. Le C. selaginoides est d'ailleurs une plante méditerranéenne que seul, à ma connaissance. Montagne cite dans l'Océan, et sur l'indépendance spécifique de laquelle les auteurs ne sont pas d'accord. Mlle Vickers [97, p. 301] a récolté aux Canaries un seul exemplaire, dragué, de ^S, cirrosa, et mentionne seulement deux espèces de Cystoseira : le C. Abies-marina extrêmement abondant dans la mer profonde, et le C. discors. Plus au Sud, au Cap Vert, M. Askenasy [96], cite aussi le ►S. cirrosa sans en désigner le substratum, et il énumère six espèces de Cystoseira dont le C. Abies-marina et le C. ericoides, mais il ne fait pas mention du C. selaginoides.

Si le C. selaginoides existe réellement, autrement dit, si les auteurs n'ont pas donné ce nom à des formes grêles, allongées, qui pourraient bien appartenir à des espèces différentes, il y aurait lieu de rechercher dans la Méditerranée s'il n'abrite pas un Sphacelaria parasite à propagules trifurqués et à générations sexuée et asexuée alternantes, et aussi à apprécier

dans quelle mesure le S. Hystrïx Suhr est parent du 6^. irregularis Kûtz.

Sphacelaria Hystrix Suhr. — Plante en toufifes de i millimètre, à près de i centimètre de hauteur. Thalle inférieur parasite, puis parasite et épiphyte par l'agglomération de rhizoïdes en masse compacte ou spongieuse, mais peu considérable, de laquelle s'élèvent aussi des filaments dressés. Filaments dressés à articles secondaires aussi hauts ou moins hauts que larges, de deux sortes, et d'apparition successive: les premiers, courts et grêles, de 35-45 [^ de largeur, à sphacèle rapidement épuisé; les seconds, plus longs et plus forts, de 60-100 [i. de largeur, à sphacèle plus longtemps persistant, à cloisons longitudinales plus nombreuses, parfois avec des formes de passage entre les deux sortes de filaments. Rhizoïdes habituellement peu nombreux, nés dans la région inférieure des filaments principaux, descendant jusqu'au substratum, en s'enroulant souvent en spire plus ou moins lâche. — Sporanges uniloculaires, sur les mêmes filaments que les propagules (d'après M. Reinke). Organes pluriloculaires cylindriques, portés par les filaments courts, sur un pédicelle 1-2 cellulaire, divariqué, de deux sortes : anthéridies, à petites logettes, de couleur orangée, de 55-90 ij. sur 45-52 [x, à anthérozoïdes de 5,5-7,5 [a sur 3-3,5 |ji., sans chromatophores ; sporanges pluriloculaires, à plus grandes logettes, de couleur brune, de 55-85 [x. sur 45-65 [x., à zoospores de 13-13,5 p- sur 6,5-7,5 [A, à 3-4-5 chromatophores. Propagules à pied renflé, à 3 rayons fusiformes, plus ou moins courbés, à poil développé ou non, naissant sur les filaments longs, parfois (Canaries) sur des filaments portant des organes pluriloculaires.

Hab. — Parasite sur le Cysioseïra erïcoïdes, Bretagne ! Golfe de Gascogne ! Cadix ! Maroc ! Canaries ! et probablement partout où croît le C. ericoides.

B. — Sphacelaria Harveyana Sauvageau mscr.

M. Perceval Wrig-ht a bien voulu me communiquer un certain nombre de fragments de Cystophora, triés par Harvey, qui portaient de petites touffes largement insérées, de 1-3 millimètres de hauteur, et marqués simplement : « Sphacelaria, Cape Riche, W. Australia, coUected byW. H. Harvey. » Cette plante que j'appelle ^S". Harveyana se rapproche plus du 5". Hystrix que des autres espèces.

Le kS*. Harveyana est nettement parasite; les filaments s'enfoncent dans le Cystophora sur une longueur de plusieurs arti-

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des, sans le déformer; chaque touffe est un ensemble de petites touffes élémentaires qui cependant ne m'ont pas semblé reliées par des filaments endophytes. Les filaments dressés ont une grande ressemblance avec ceux du ^S. Hystrix; ils n'émettent toutefois aucun rhizoïde descendant ; j'ai seulement vu plusieurs fois des rhizoïdes irréguliers, monosiphoniés, nés au point d'émergence des touffes, et qui rampent à la surface du substratum sans porter aucun filament dressé; peut-être pénètrent-ils dans le Cystophora ? L'accroissement en largeur de la touffe se fait par l'émergence de nouveaux filaments dressés.

Les filaments principaux, un peu plus étroits à la base, mesurent en leur milieu 40-60 [jl, et, suivant leur âge, se terminent par un long sphacèle, ou en pointe avec des poils plus rapprochés. Les articles secondaires sont moins hauts que larges. Les rameaux primaires sont nombreux, isolés ou opposés, sympodiaux; les poils, relativement larges, mesurent 12-15 [A.

Je n'ai vu aucun propagule, mais trois sortes d'organes reproducteurs. Les organes pluriloculaires, moins volumineux et plus globuleux que ceux du kS. Hystrix^ mesurent seulement 40-50 a sur 32-36 t^; leur pédicelle est unicellulaire. Sur un certain nombre d'entre eux, qui étaient vidés, j'ai reconnu que les logettes sont de deux sortes, comme dans le ^S. Hystrix et avec les mêmes dimensions, correspondant à des anthéridies et à des sporanges pluriloculaires ; on les trouve dans une même touffe, mais sur des filaments particuliers.

Les sporanges uniloculaires, produits par des filaments spéciaux, et peut-être même par des touffes spéciales, allongés à l'état jeune, arrondis, un peu aplatis à l'état adulte, de 60-70 [^ de diamètre, naissent sur l'axe, plus souvent sur les rameaux ; leur pédicelle est unicellulaire.

Le iS". Harveyana se rapproche donc du ^S. Hystrix par sa taille, son parasitisme, sa ramification, la présence simultanée d'anthéridies et de sporanges pluriloculaires. Il s'en distingue par l'absence de rhizoïdes descendants, de thalle rampant épiphyte, et par conséquent par un parasitisme plus accentué rappelant les espèces du groupe du ^S. bracteata. On pourrait le considérer comme une forme australienne du ^S. Hystrix à organes pluriloculaires de moindres dimensions.

Les propagules du ^. Harveyana sont inconnus, et la plante est si bien pourvue de sporanges que les propagules semblent inutiles ; toutefois, leur présence chez toutes les espèces du groupe du 6*. cirrosa combat cette hypothèse. D'ailleurs, certains filaments de diamètre un peu plus fort, en voie d'accroissement, stériles, ou portant quelques rares sporanges sur leurs rameaux inférieurs, pourraient bien être de futurs filaments à propagules ; la comparaison avec le 6*. Hystrix serait alors plus complète.

Sphacelaria Harveyana Sauvageau. — Plante très voisine du 5. Hystrix. Touffes de 1-3 millimètres de hauteur, formées de filaments dressés réunis en petites touffes élémentaires. Filaments de 40-60 [i de largeur, sans rhizoïdes descendants. — Sporanges uniloculaires de 60-70 ^. Organes pluriloculaires, portés sur d'autres filaments, plus globuleux que ceux du iS. Hystrix, de 40-50 ji. sur 32-36 [x., de deux sortes : les uns, à petites logettes, ou anthéridies ; les autres, à grandes logettes. Propagules inconnus.

Hab. — Parasite sur Cystophora. — Australie (Cape Riche, Harvey leg. ; Herb. Trinily Collège, Dublin.)

G. — Sphacelaria bipinnata Sauvageau mscr.

Syn. Stypocaulon bipinnatum Kûtz.

Sphacelaria Lebelii Sauvageau olim.

Échantillons étudiés :

1. Norvège; « Sphacelaria pennata »; Lyngbye scripsit ; Herb.

Bory in Herb. Thuret ; sans substratum ; sporanges uniloculaires.

2 . Norvège ; « Sphacelaria pennata cum fructu » ; Lyngbye scripsit ;

Herb. Bory in Herb. Thuret; sans substratum; sporanges uniloculaires.

3. ? « Sphacelaria pennata cum fructu, misit Lyngbye »; Herb.

Muséum Copenhague; sans substratum; sporanges uniloculaires et pluriloculaires.