I. J'ai indiqué le même fait chez le ^S", spuria

lement grêles, simples et courts, deviennent fructifères et rendent ainsi très touffue la partie inférieure des filaments principaux. D'ailleurs, les rhizoïdes fructifères ne sont pas rares, en particulier ceux qui s'écartent des filaments; ils produisent, çà et là, des sporanges uniloculaires ou pluriloculaires.

Tous les échantillons de Roscoff portaient des sporanges. Généralement, l'ensemble delà ramification d'un axe en produit d'une seule sorte ; toutefois, on rencontre souvent les sporanges uniloculaires et pluriloculaires dans une même touffe, mais rarement mélangés sur un même rameau. Ils sont bien plus abondants sur les rameaux de dernier ordre que sur les filaments longs, sont assez régulièrement distribués de la base au sommet d'un même rameau, sur des génératrices quelconques, mais toujours sur les articles secondaires supérieurs.

Les sporanges uniloculaires sont particulièrement nombreux (fig. 42, C); une touffe en renferme des milliers. Ovales au début, puis complètement sphériques, ils sont souvent un peu aplatis lors de la maturité, et masquent leur pédicelle toujours court et unicellulaire ; leur plus grand diamètre, souvent de 90 [JL, varie de 85 à 120 jj. (fig. 41, L). La paroi s'épaissit progressivement; lors de la maturité, elle se gonfle beaucoup au sommet, suivant un cercle, puis se dissout sans bavures, et le sporange vidé conserve sa forme sans se plisser. Un nouveau sporange peut naître dans sa cavité. Il n'est pas rare qu'un sporange se développe au sommet d'un rameau.

Les sporanges pluriloculaires sont portés par un pédicelle uni- ou bicellulaire, avec la même disposition que les précédents, comme on le voit sur la figure 42, B , où les trois sporanges inférieurs étaient vidés et où les deux rameaux inférieurs montrent les pédicelles de sporanges vidés ou détruits. Leur structure et le mode de déhiscence sont les mêmes que dans le ►S. Hystrix, mais leur paroi paraît se détruire plus rapidement. Ils sont cylindriques, hauts de 72-120 jj., souvent 100 [x, larges de 40-60 [i,, souvent 50 |j.. Sur tous les échantillons que j'ai eus entre les mains, secs ou conservés dans l'alcool, les sporanges pluriloculaires étaient assez foncés, comme si leurs éléments motiles possédaient des chromatophores, et cependant toutes les logettes que j'ai mesurées sur les sporanges vidés avaient approximativement 4-5 [1 de hauteur. En conséquence, les zoospores sont donc

200 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

toutes semblables, et leurs dimensions doivent bien peu différer de celles des anthérozoïdes du ►S. Hystrix.

Les sporang-es uniloculaires, que par analogie on a tout lieu de considérer comme asexués, sont tellement abondants qu'ils pourraient amplement suffire à la propagation de la plante. Si les sporanges pluriloculaires ne sont pas des anthéridies devenues inutiles, ce qui à priori est peu probable (i), on doit s'attendre à trouver chez le kS. bipinnata une reproduction isogamique, par opposition à la reproduction hétérogamique des .S. Hystrïx et kS. Harveyana.

"LeS. bîpmnaiae.yiist& probablement sur les côtes de Bretagne et de Normandie, partout où croît X Halydris. D'après les frères Crouan, il est fréquent à Brest, car, dans leur Florule [67, p. 164], et sur l'étiquette du n° 33 de leur exsiccata [52], ils citent le 6". cirrosa « sur X Halydris siliquosa et diverses Algues ». Ils ont donné à l'Herbier du Muséum un grand fragment ^Halydris portant une douzaine de touffes d'un Sphacelarïa qui est bien celui de Lebel, et dont j'ai vérifié le parasitisme. La plante récoltée par Ledantec, à Brest, paraît plus âgée que les autres plantes françaises examinées ; le sommet des filaments principaux est cloisonné en articles courts; d'ailleurs, les articles des plus gros filaments, de 80-85 "^ de largeur, sont tous moins hauts que larges, et cependant les cloisons transversales ne sont pas rares. Les articles de la plante communiquée à Kûtzing par Lenormand sont pareillement moins hauts que larges, comme Kûtzing l'indique dans sa diagnose ; je ne les ai pas vu divisés par des cloisons transversales. Au contraire, l'exemplaire anglais de John Cocks et ceux récoltés en Scandinavie par Areschoug, M. Foslie, M. Bôrgesen, correspondent bien à la plante de Roscoff.

Les exemplaires de Lyngbye appartiennent aussi certainement au ^S. bipinnata. Ils sont très fructifères, plus trapus que les précédents, et furent sans doute récoltés à un moment plus avancé de la saison. D'ailleurs, Lyngbye avait probablement en vue cette espèce quand il a décrit son ^S. pennata dans le Tentamen [19, p. 105 et pi. 31] (2), bien qu'il le cite seulement

1. Cependant, j'ai montré nag-uère [99,2] que tel est le cas chez le Tilopteris.

2. La description et la figure du Conferva pennata, dans le Flora IDanica (PI. i486), sont bien inférieures à celles du Tentamen.

sur 1. Fîicîis serraUis ^ Ahnfeltïapb'cata, Latninaria saccharina et autres Algues »; malheureusement, tous ses exemplaires sont séparés de leur substratum.

Néanmoins, il n'est pas possible de reprendre l'ancien nom de kS. pennata, au lieu de 6'. bipinnata, pour l'opposer à 6*. cirrosa. On croirait en effet que Lyngbye récoltait simultanément les touffes sur des supports variés, puis en faisait au hasard des parts à distribuer. C'est ainsi que les deux échantillons de l'Herbier de Copenhague, cités plus haut, sont bien le kS. btpinnata, mais mélangé à un ^S. cirrosa ordinaire croissant sur une Floridée {Polystphom'a })\ un autre exemplaire, de la même collection, marqué « Conferva pemtata, Lyngbye dédit », est un S. cirrosa stérile, à ramification peu régulière, épiphyte sur une Floridée. Enfin, j'ai encore examiné, dans cette collection, une plante marquée « Conferva scoparia, CeraTniuTn pennaium. Roth, Lyngbye dédit », qui est un Chœtopteris plumosa vieux et bien fructifié. En outre, la plante distribuée par Greville sous le nom de 6*. pennata, dans les Algse Britannicse est un 6*. cirrosa ordinaire né sur le Corallina officïnalis . J'ai déjà dit plus haut qu'un exemplaire de Conferva pennata donné par Dillwyn est le Sph. pluinigera.

Aucun des exemplaires précédents ne possédait de propagules. J'en ai vu seulement sur la plante récoltée dans la mer du Nord par M. Magnus, représentée dans l'Herbier de Copenhague par un grand fragment à' Hah'drys qui porte plusieurs touffes parasites, et sur la plante détachée de son substratum, distribuée par Rabenhorst. Sur la première ils étaient rares ; quelques rameaux portaient en outre des sporanges uniloculaires, rares aussi, et je n'ai point vu de sporanges pluriloculaires. Sur la seconde, les sporanges sont de deux sortes, mais peu nombreux, tandis que les propagules sont fréquents ; ceux-ci sont trifurqués, à rayons légèrement rétrécis à leur base; le poil médian est court, à peine sorti de sa gaîne ; la forme des rayons des propagules rappelle celle de la variété du ^S. cirrosa que je décris plus loin sous le nom de septentrionalis . A part cela, ces deux plantes sont identiques à celle de Roscoff.

La rareté des propagules sur le ^S. bipinnata, et leur présence sur des exemplaires peu fructifies, ne sont probablement pas de simples coïncidences, mais plutôt la conséquence du nombre

2oa C. Sauvagbad. — Remarques sur les Sphacélariacées.

habituellement considérable de sporang-es uniloculaires. Or, dans sa liste des Algues de Berwick, M. Batters [89, p. 63] cite le kS. cirrosa comme « épiphyte sur \ Halidrys siliquosa, le Cladophora rupesirîs et diverses autres Algues » ; il dit que la plante fructifie en juin et juillet et ajoute : « les propagules, dont la taille varie notablement, sont beaucoup plus communs chez nous que les sporanges, qui ont été rarement trouvés sur les spécimens de Berwick ». Il y aurait lieu de rechercher si la remarque de M. Batters s'applique indistinctement au 6". cirrosa des divers substratums, ou seulement au ^S". cirrosa autre que celui de \ Halidrys^ lequel, à Berwick comme dans la Manche et en Scandinavie, est sans doute le 5^. bipinnata.

Du fait que tous les exemplaires de 6^. bipinnata, encore 2l\.tachés à.VIIa/idrys, que j'ai examinés, présentent des caractères constants, distinctifs deSkS. cirrosa nés dans d'autres conditions, j'ai conclu que les exemplaires d'herbier cités plus haut, complètement séparés de leur substratum, avaient été parasites sur Vffa/idrys.

\J Halidrys habite le nord de l'Europe ; on le rencontre en place seulement à basse mer, mais comme il peut flotter facilement et longtemps, il est souvent entraîné par les courants et rejeté sur les côtes ; aussi, sa limite méridionale est-elle mal déterminée. Montagne le cite aux Canaries; je doute qu'il y croisse réellement. Je l'ai signalé moi-même dans le Golfe de Gascogne, sur la côte nord de l'Espagne, et à La Corogne ; cependant je ne l'y ai jamais récolté en place, bien que j'aie herborisé par de très bonnes marées ; l'embouchure de la Gironde est peut-être sa limite méridionale réelle. En mars 1900 et en juin 1902, je l'ai trouvé en quantité considérable, à basse mer, à Ars-en-Ré (Ile de Ré); toutefois, malgré une recherche attentive, je l'ai toujours vu intact, sans autre épiphyte que quelques très rares touffes àî! Eciocarpus fasciculatus.^'2iC\\&\xvs^ il est possible qu'il en soit toujours ainsi, malgré ce que j'ai dit précédemment de la fréquence du kS. bipinnata dans les Herbiers, récolté sous le nom de 6*. cirrosa. En effet, Lebel spécifie dans ses notes qu'il trouve le Sphacelaria sur des Halidrys

rejetés à la côte, et tous les exemplaires récoltés par Thuret à Cherbourg ont également été pris sur des Hahdrys rejetés, bien que celui-ci y soit abondant à basse mer.

Le iS*. bïpinnata croît donc probablement, tout au moins en France, sur des individus à' Hah'drys de la mer profonde ne découvrant pas à basse mer. Il n'en est pas de même dans le Nord; d'après M. Foslie [in lïtt.) on peut le récolter par de bonnes marées sur la côte de Norvège où il est fréquent.

Cependant, le ^S. bipinnata habite un autre substratum : le Cystoseira fibrosa, sur lequel je l'ai récolté en place à l'île de Ré (7 juin 1902) et à La Corogne (novembre 1895) ^^ ^"'^ ^^ exemplaire rejeté à Guéthary (31 mai 1898). Or, la distribution géographique du C. fibrosa est inverse de celle de \ Halidrys ; on le rencontre au Maroc, mais tandis qu'il croît en Irlande et sur les côtes de la Manche, il ne remonte pas jusqu'au Nord de l'Angleterre. Par suite, ces deux Fucacées pourraient donc se suppléer comme substratum du ^S, bipinnata; toutefois les observations à ce sujet manquent jusqu'à présent. Si le parasite de XHalidrys a été constamment confondu avec le ►S. cirrosa, les chances étaient assurément plus grandes pour qu'il en fût de même du parasite du C. fibrosa, support beaucoup plus banal dans notre pays.

La plante du C. fibrosa a les mêmes caractères que celle de X Halidrys . Toutefois, son parasitisme, quoique fort net est moins large et moins apparent. Les exemplaires de Guéthary, peu nombreux et chétifs, montraient uniquement des sporanges et pas de propagules. A l'île de Ré, le .S. bipinnata n'était pas rare, mais ses touffes étaient en partie cachées par V Ectocarpus fasciculatus beaucoup plus abondant ; un bon nombre d'entre elles étaient stériles, d'autres présentaient des sporanges uni- et pluriloculaires et des propagules. Sur certains filaments, ceuxci étaient abondants ; leur poil médian avortait souvent de bonne heure, comme dans l'exemplaire de Rabenhorst, cité plus haut, mais d'autres fois se développait normalement ; les rayons sont plus longs et plus fusiformes. Le 5*. bipinnata était au contraire le seul parasite du C. fibrosa de La Corogne ; il présentait, outre les sporanges, des propagules dépourvus de poils et à rayons épais et fusiformes,

Lloyd a distribué le 6^. bipinnata dans ses « Algues de

304 C. Sauvageao. — Remarques sur tes Sphacélariacées.

l'Ouest de la France » sous le n° 113 et comme ^S. ct'rrosa, avec la remarque suivante : « Parasite sur plusieurs Algues. — Les échantillons en forme de boule représentent la var. aegagropila ; ils ont été cueillis à Belle-Ile en juillet-août 1848 sur le Cystoseira fibrosa, ou bien étaient jetés à la côte ». Assurément, dans l'esprit de Lloyd, parasite est employé dans le sens d'épiphyte. Or, les échantillons de cette collection que j'ai examinés sont parasites, correspondent parfaitement au 6*. bipinnata et portent des sporanges des deux sortes et quelques très rares propagules. Les rameaux primaires sont longs, et garnis de rameaux secondaires courts, très rapprochés, qui donnent à la plante une plus grande raideur. Les exemplaires que Lloyd attribue à la var. asgagropila sont simplement plus touffus.

La présence de propagules sur les exemplaires parasites du C. fibrosa était intéressante à signaler; de plus, autant qu'on en peut juger d'après quelques échantillons, les rayons des propagules du ^S. bipinnata paraissent varier comme ceux du 6*. cirrosa.

Ainsi, le^S. bipinnata est nettement distinct du ^S. Hystrix. Il n'a pas le même substratum ; il est plus grand et plus souple ; ses rhizoïdes bien plus abondants, souvent corticants, enchevêtrés et touffus à la base, émettent des stolons écartés au lieu de former un petit thalle dense, appliqué. Le ^S. Hystrix présente une alternance de générations entre une plante petite, sexuée, printanière, et une plante plus grande, asexuée, estivale. Le 6". bipinnata, au contraire, est d'aspect constant, et jusqu'à présent rien n'indique une alternance de générations ; les propagules, qui paraissent plus rares que les sporanges pluriloculaires, peuvent coexister avec eux. Les organes pluriloculaires, à logettes de deux dimensions chez le S. Hystrix, sont uniformes chez le kS, bipinnata.

Bien que M. Reinke ait décrit les sporanges uniloculaires du kS. Hystrix, je n'en ai moi-même jamais rencontré ; ils doivent être très rares. Ils sont très fréquents au contraire chez le 6*. bipinnata, mais diminuent beaucoup de nombre sur les individus pourvus de propagules.

La présence ou l'absence de sporanges uniloculaires, organes asexués de reproduction, paraît donc, aussi bien chez le

iS*. Hystrix que chez le ^. bipinnata, en relation étroite avec celle des propagules, organes de multiplication végétative ; il y a un balancement organique entre les deux sortes d'organes. Quant aux organes pluriloculaires, ils semblent indiquer une sexualité hétérogamique chez le »S. Hystrix, une sexualité isogamique chez le ^S*. bipinnata (i).

Il est possible, comme on le dira à propos du ^S. cirrosa, que le ^S. bipinnata existe en Nouvelle-Zélande.

Sphacelaria bipinnata Sauvageau. — Plante en touffes volumineuses et souples, de 1-2 centim. de hauteur, prenant souvent en herbier une couleur brun roux. Thalle inférieur, pénétrant en faisceau compact bien limité, puis en outre épiphyte par ses rhizoïdes formant un amas spongieux assez volumineux et des stolons d'où s'élèvent aussi des filaments dressés. Axes, ou pousses indéfinies, de 50-85 [jl de largeur, à articles secondaires moins hauts ou aussi hauts que larges, parfois à articles secondaires inférieurs plus hauts que les supérieurs, peu cloisonnés longitudinalement, émettant souvent à leur base des rameaux pareils à eux. Rameaux primaires longs, ramifiés une ou plusieurs fois, les derniers rameaux souvent monosiphoniés. Rhizoïdes descendants nés sur la portion inférieure des axes, nombreux, souvent corticants; quelques-uns, errants, portent parfois des organes reproducteurs. — Sporanges uniloculaires fréquents, à pédicelle unicellulaire, de 85-120 [1, souvent 90 ix. Sporanges pluriloculaires fréquents, à pédicelle uni- ou bicellulaire, nés habituellement sur d'autres filaments, cylindriques, de 72-120 [x, souvent 100 [jl, sur 40-60 [jl, souvent 50 jj., uniformément à logettes petites, de 4-5 [i. de hauteur. Propagules plus rares, à 3 rayons, à poil médian souvent court ou à peine sorti de sa gaine.

Hab. — Parasite sur Halidrys siliquosa. Norvège ! Suède ! Angleterre! Normandie! Bretagne! et probablement partout où croît VHalidrys.

Parasite sur Cysioseira fibrosa. Belle-Ile! Ile de Ré! Guéthary! La Corogne! et probablement partout où croît le C. fibrosa.

I. Je ne connais pas le wS. bipinnata dans la Méditerranée. Cependant, Kûtzing a décrit [49, p. 463] et figuré [55, PI. 89, fig. i] un Sph. rhisophora croissant à Naples sur de grandes Algues. Hauck, M. Ardissone, M. Reinke considèrent cette espèce comme synonyme du .S", cirrosa, tandis que ni M. Falkenberg ni M. Berthold ne la citent dans leurs Listes des Algues de Naples. La plante a un centimètre de hauteur ; sa taille et la présence de rhizoïdes font penser au iS". bipinnata.

ao6 C. Sauvagbau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

D. — Sphacelaria fusca Agardh.

Dillwyn rapporte avec doute au Conferva fusca de Hudson la plante qu'il a décrite et représentée dans ses British Conferva3 [09, tab. 95]. Elle formait, sur les pierres et les rochers, des touffes hautes de 3 à 5 pouces. Ses filaments portaient des sporang-es uniloculaires, globuleux, petits, sessiles ou brièvement pédoncules et des propagules [tab. 95, fig. B et C\.

C. Agardh [28, p. 35] fait de cette Conferveun Sphacelaria, d'après la description donnée par Dillwyn. J. Agardh, qui en parle ensuite [48, p. 33], dit que cette plante est mal connue, que Dillwyn même la connaissait imparfaitement, attendu que celui-ci lui envoya un Polysiphonia sous le nom de Conferva fusca, alors que le dessin publié dans les British Confervœ est évidemment un Sphacelaria.

Harvey a décrit et figuré le 5'. fusca [46, PL CXLIX] d'après deux exemplaires reçus l'un de Mrs. Griffiths, l'autre de Ralfs (i), mais il avoue être d'autant moins sûr de son identification que sa plante a 1-2 pouces de long, tandis que Dillwyn lui en attribue 3-5. Il a donné une vue d'ensemble qui montre bien le port de la plante et un dessin grossi d'un propagule trifurqué dont le pied s'élargit régulièrement de la base au sommet, et dont les rayons se terminent en pointe. C. Agardh est l'auteur de la combinaison de noms : Sphacelaria fusca , mais Harvey est en réalité l'auteur qui a distingué la plante ainsi désignée (2).

Lorsque Kûtzing publia son Species Algarum, il ne connaissait le iS. fusca que par les descriptions [49, p. 464], mais plus tard, dans ses Tabulas [55, pi. 90], il l'a représenté d'après un exemplaire anglais, et son dessin correspond très bien à celui de Harvey. MM. Holmes et Batters [92, p. 81] considèrent le S. fusca de Harvey comme une '^2s\é.\.é. fusca Holm. et Batt. du

1. Les trois premières localités citées par Harvey sont simplement copiées dans le livre de Dillwyn.

2. D'ailleurs, il ne me paraît pas certain que la plante de Harvey soit la même que celle de Dillwyn. Sur la figure B, de Dillwyn, les propagules trifurqués ont leurs trois rayons renflés à l'extrémité, ce qui correspondrait plutôt à des propagules jeunes du .S", cirrosa de la forme meridionalis. Mais en l'absence de comparaison avec des échantillons authentiques, toute discussion serait oiseuse.

kS. cirrosa. Ils l'ont récolté sur différents points du littoral de la Grande-Bretagne, mais ils ne donnent aucun détail à son sujet. Enfin, M. Reinke [91, 2, p. 10] en fait un simple synonyme du kS. cirrosa.

Le 6". fusca paraît avoir beaucoup embarrassé les frères Crouan. Dans leur exsiccata des Algues marines du Finistère, ils ont distribué sous le n° 35 un vS*. cirrosa var. fusca Crouan mscr. qu'ils rapportent à la plante de Dillwyn. Puis, dans leur Florule [67, p. 164], ils reviennent sur cette détermination et attribuent leur n" 35 au 5'. cirrosa var. patentissima de Gre ville, bien que, en réalité, celui-ci soit totalement différent. En même temps, ils rétablissent le 6". fiisca comme espèce distincte, pour une autre plante du Finistère. Or, j'ai étudié deux exemplaires de leur n° 35 : l'un de l'Herbier Thuret, l'autre de la Faculté des Sciences de Dijon qui, l'un et l'autre, sont des filaments lâchement ramifiés à rameaux longs et semblables aux axes. Le premier porte à la fois quelques sporanges uniloculaires et un grand nombre de propagules, et c'est peut-être sur l'ensemble de ces deux caractères que les frères Crouan ont jugé avoir en main la plante de Dillwyn. Mais, en réalité, ce n° 35 ne correspond pas du tout à la plante de Harvey, car les propagules trifurqués ont leurs trois rayons courbés, un peu renflés en leur milieu, rétrécis à leur base, comme ceux du 6". cirrosa. Le deuxième exemplaire, au contraire, porte seulement des propagules à pied cylindrique grêle, et deux rayons rectilignes, cylindriques ; c'est plutôt un S.furcigera en mauvais état.

Le ►S. fusca que les frères Crouan rapportent dans leur Florule, avec un point d'affirmation, à la plante figurée par Harvey, n'a pas été distribué en exsiccata, mais il est représenté, dans l'Herbier du Muséum, par deux touffes authentiques, faisant partie d'une collection d'Algues donnée au Muséum par ces botanistes, et aussi dans l'Herbier Lenormand par quelques touffes de même origine. Ces échantillons, qui croissaient sur des pierres, sont complètement stériles; les quelques propagules trifurqués que j'ai rencontrés étaient mêlés ou adhérents à la plante, mais pas nés sur elle, et je n'ai vu aucun stérigmate. Malgré cela, l'aspect général correspond si bien à celui de la plante de Harvey que je n'hésite pas à accepter la détermination des frères Crouan.

2o8 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

La description et les dessins de Harvey restent donc les meilleurs documents sur lesquels s'appuie le ^S. fusca, qui me paraît suffisamment caractérisé pour être rétabli comme espèce. On verra que je l'ai retrouvé en Bretagne, et il est probable que, mieux connu, il paraîtra moins rare.

J'ai étudié dans l'Herbier Harvey (Trinity Collège, Dublin) un échantillon marqué « S. fusca, Sidmouth, June 1827, Mrs Griffiths » accompagné d'un croquis fait par Harvey, et qui, selon toute apparence, est la plante authentique, et un autre échantillon très semblable marqué « S. fusca, Exmouth, Mrs Gulson » qui est la même plante, mais en moins bon état de conservation. J'ai étudié aussi dans l'Herbier Lenormand une touffe accompagnée de la mention « Sphacelaria fusca Ag., St Michael's Mount, Cornwall » (Harvey scr.) « M. Harvey 1847 * (Lenormand scr.), qui est sans aucun doute une portion de l'envoi de Ralfs à Harvey. La plante a 2-3 centimètres de hauteur ; sa ramification est très espacée, et les filaments principaux, presque cylindriques, mesurent 60 [i, parfois 70-80 p. à leur base ; les plus âgés se terminent graduellement en pointe avec des poils plus rapprochés. Les rameaux sont longs, presque toujours isolés, parfois de même diamètre que l'axe qui les porte (mais non constamment comme sur le dessin de Harvey) et certains rameaux courts sont notablement plus étroits ; les articles, aussi longs ou plus longs que larges, ne sont pas cloisonnés transversalement. Harvey dit, après Dillwyn, que les articles sont marqués d'une bande transversale médiane ; cette apparence, due à des globules de matière tannique dont la distribution dépend probablement du procédé de dessiccation, n'a pas la régularité que leur attribue l'auteur anglais, ni rien de caractéristique (i). Les poils n'ont pas été remarqués par Harvey; ils sont cependant nombreux. Les propagules, trifurqués et caractéristiques, naissent souvent au-dessous d'un poil. Leur pied, étroit à la base, s'élargit graduellement jusqu'au sommet (fig. 43); les rayons sont rectilignes, raides, non rétrécis à leur insertion, cylindriques ou légèrement atténués de la base au sommet ; ils ne sont jamais pointus, comme sur les dessins

I. J'ai déjà eu l'occasion de faire la même remarque à propos du 6". brackygonia. Cette disposition du contenu cellulaire n'est d'ailleurs pas rare.

de Harvey et de Kûtzing. Voici sans doute à quoi tient cette différence : les deux articles de l'extrémité de chaque rayon, même sur les propagules d'aspect adulte, sont plus longs que les autres, non cloisonnés, et à paroi plus mince ; par suite, sur

F'g- 43- — Sphacelaria fusca Agardh. — A, B, Propagules adultes trifurqués, et C, propagule jeune bifurqué, pris sur la plante de Sidmouth. — D, Propagule très jeune, pris sur la plante de Saiut-Malo {A à D, Gr. 80).

des échantillons secs, ils sont plus ratatinés, plus rétrécis, et les rayons semblent pointus ; toutefois, ce n'est qu'une apparence. On trouve aussi quelques propagules à deux rayons (fig. 43, C), mais non situés dans un même plan avec le pied, ce qui indique l'avortement du troisième rayon. Le sphacèle en calotte, bien marqué, n'est jamais prolongé en poil. Par sa faible ramification, et surtout par la forme de ses propagules, le ^S. fusca est suffisamment distinct du ►S. cirrosa pour en être séparé spécifiquement.

2IO C. Sauvageaw. — Remarques sur les Sphacélariacées.

C'est bien la même espèce que Thuret a récoltée à Saint- Malo. La plante, d'un brun roux, présente à l'œil nu un aspect un peu différent du ►S. cirrosa ordinaire ; on devine que les filaments sont moins ramifiés et plus parallèles ; elle a un peu l'aspect d'un ►S. radicans qui serait épiphyte. Ce 5', fusca formait sur le Cladophora rupestris de nombreuses touffes étroites à la base, rapprochées mais isolées, nées sur un petit disque rampant qui, peu à peu, s'étend et finalement entoure la cellule de Cladophora d'un collier cylindrique, qui la serre sans la tuer, car elle réagit en épaississant notablement sa membrane ; à une petite distance au-dessus et au-dessous, celle-ci reprend son épaisseur normale (i). Sur la plante de Saint-Malo, comme sur celle d'Angleterre, les filaments dressés n'émettent aucun rhizoïde. Les touffes sont en très bon état; sur certaines, les rameaux longs, arrivant tous à la même hauteur, sont un peu plus étroits que le filament principal émis par le thalle rampant, et on peut suivre celui-ci de la base au sommet. Les propagules, abondants, correspondent bien à ceux des exemplaires anglais ; tous ont des rayons (habituellement 3, rarement 2) rectilignes, cylindriques ou graduellement atténués, jamais rétrécis à leur insertion ni renflés en fuseau, à l'inverse de ce qui se voit chez le ^S. cirrosa, et le sphacèle en calotte ne se prolonge pas en poil.

Je n'ai vu ni sur la plante anglaise ni sur celle de Saint-Malo, les sporanges uniloculaires figurés par Dillwyn.

J. Agardh a distribué, sous le nom de Sphacelarïa Nova3- Hollandiâe Harv., dans la collection « Algae MuUerianae, Curante J. G. Agardh distributae » une plante qui se rapproche beaucoup du S. fusca, et que j'ai étudiée sur les exemplaires de

I . Le Cladophora rupestris est plus souvent chargé de végétations épiphytes que les autres espèces du genre, car il est pérennant et croît à des niveaux variés. J'ai pensé cependant qu'il pourrait être un substratum habituel du S. fusca» En effet, si les touffes insérées sur un filament de Cladophora sont assez rapprochées l'une de l'autre, elles paraissent de prime abord n'en faire qu'une, et l'on s'expliquerait ainsi la hauteur de 3-5 pouces, vraiment excessive pour un Sphacelaria, que Dillwyn attribue au «S. fusca. Toutefois, j'ai trouvé un ^. cirrosa, de Brest, sur le même Cladophora rupestris ; mon hypothèse ne peut donc être vraie qu'en partie. J'ai déjà rappelé que M. Batters cite à Berwick le C. rupestris [89, p. 63], comme l'un des supports habituels du 6\ cirrosa,- il y aurait lieu de rechercher si le >$". cirrosa et le S. fusca y sont réunis.

l'Herbier Thuret (i). Elle diffère de celle d'Angleterre et de Bretagne par le plus grand diamètre des filaments principaux qui mesurent 100- 1 10 a à la base, et par une ramification plus serrée au sommet. Mais les propagules, très nombreux, sont bien les mêmes, et aucun sphacèle en calotte ne se prolonge en poil. J'ai trouvé dans les touffes, d'assez nombreux propagules en germination, retenus par des Calothrïx et des détritus. Or, tous, au lieu de former un disque, allongeaient leur pédicelle ou leurs rayons en un filament rampant, mais encore insuffisamment long pour indiquer son rôle ultérieur ; le mode de germination des propagules du S. fusca est peut-être différent de celui des 6". Hystrix et ^S. cïrrosa.

Sphacelaria fusca Agardh. — Plante en touffes de 2-t^ centim. de hauteur. Thalle inférieur en disque petit, compact, d'une seule épaisseur de filaments rayonnants. Filaments dressés de 60-80 [x. de largeur (loo-iio sur la plante d'Australie), à rameaux longs peu nombreux, espacés (plus nombreux, surtout au sommet, sur la plante d'Australie). — Propagules à pédicelle s'élargissant graduellement de la base au sommet, à 3 rayons rectilignes, plus rarement 2, non rétrécis à leur base, cylindriques ou légèrement atténués de la base au sommet ; sphacèle en calotte ne se développant pas en poil. Sporanges uniloculaires et pluriloculaires inconnus.

Hab. — Sur des pierres et sur d'autres Algues {Cladophora rupestris). Angleterre! (Sidmouth, Mrs Griffiihs; Exmouth, Mrs Gulson; St Michael's Mount, Ralfs), Bretagne! (Saint-Malo, Thuret; Brest, Crouan), Australie! (F. von Mueller).

E. — Sphacelaria cirrosa Agardh.

Échantillons étudiés :

1. Feroë, Svinô; i®"" novembre 1897; propagules; Bôrgesen leg. et

ded.

2. Norvège, Trondhjemfjord, Vanvick ; 18 août 1892; propagules;

ibid., 19 août 1892 ; sporanges uniloculaires rares et propagules nombreux ; Foslie leg. et ded.

I. Ils sont séparés de leur support, et ont probablement été détachés de plus grandes Algues, sur lesquelles ils étaient épiphytes, envoyées en vrac par Ferd. von Mueller. Il serait donc possible que les exemplaires adressés par J. Agardh à d'autres grandes collections ne correspondissent pas à ceux de l'Herbier Thuret.

212 C. Sauvageac. — Remarques sur les SphacélariacêeS.

3. Norvège, Haugesund ; juillet 1900, sur le cuir d'un vieux soulier

dragué à 25 mètres de profondeur, mélangé au Châetopieris , propagules; E. Norum leg. et ded.

4. Norvège, Svinor; 17 août 1885, sur Rhodomela ; propagules;

Foslie leg. et ded. — Le Rhodomela portait aussi des touffes de S. furcigera (i).

5. Norvège, Svinor; 6 septembre 1885, sur feuilles de Z^wm^r/d!

digitata; 7 septembre 1885, sur Polyides ; 4 septembre 1895, sur Polysiphonia nigrescens ; tous avec propagules; Foslie leg. et ded.

6. Norvège, Svinor ; 19 août 1885, sur Asperococcus compressus ;

propagules et sporanges uniloculaires; Foslie leg. et ded.

7. Mer du Nord; août 1889; sub. nom. ^S. cirrosa i. segagropila;

propagules ; Reinbold leg.; Herb. Thuret.

8. Helgoland ; 13 septembre 1893, sur Cladostephus ; propagules;

Kuckuck leg. et ded.

9. Bahusia ; août, sur Fucacée ; propagules; Areschoug leg. {Algse

Scandinavicse exsiccatse n° 109); Herb. Thuret.

10. Kattegat, Hofmansgave; septembre 1826, sur Fucus serraius ;

propagules et sporanges uniloculaires très rares; Vahl leg.; Herb. Mus. Copenhague.

11. Kattegat, Trindelcn ; 21 septembre 1893; propagules; Rosen-

vinge leg. ; Herb. Mus. Copenhague.

12. Kiel ; octobre 1888; propagules et sporanges uniloculaires (Hauck

et Richter, Phykotheka univer salis n° 367). Reinke leg.; Herb. Thuret et Herb. Mus. Copenhague.

I. Le .S", furcigera n'avait pas encore été cité sur la côte de Norvège. Les propagules présentent exactement les mêmes variations que sur la plante d'Helgoland (Voy. p. 152). Ces variations semblent donc bien sous la dépendance de la latitude. (Pour le 6". furcigera, voy. en outre p. 214.)

Je signalerai en même temps la présence du 6". britannica aux Feroë, d'après un échantillon fructifié que M. Bôrgesen m'a récemment communiqué (sub n° 304). Cette espèce doit assurément se trouver aussi en Norrège.

Comme c'était à prévoir, le .S. olivacea Pringsh. n'est pas limité à Helgoland. l'en ai vu dans l'Herbier du Muséum de Copenhague un exemplaire danois (Lille belt, 29 juin 1891) récolté par M. Rosenvinge; il est stérile, mais avec un beau disque et suffisamment caractérisé. M. Foslie m'en a communiqué un exemplaire norvégien, pourvu de sporanges uniloculaires, récolté par M. Strômfelt à Mosterhavn, sur un stipe de Laminaria hyperborea. Le pédicelle de ces sporanges est simple, comme sur la plante d'Helgoland, et non ramifié, comme sur la plante de Kiel, rapportée par M. Reinke au vS". olivacea.

Enfin, je signale encore comme plantes danoises intéressantes, vues dans l'Herbier du Muséum de Copenhague, le ^. plumigera (Sundet, Steom Fyr, 2 août 1894, Rosenvinge leg.) et la forme écossaise du iS". racemosa (Aalborg Bugt, 15 juillet 1892, Rosenvinge leg.).

Ce même Herbier me permet de rapporter le S. fasciculata de Schousboe au S. bracky gonia. « Sous le nom de Sphacelaria fasciculata, dit M. Bornet

13. Grande-Bretagne, sur Corallina officinalis; propagules; Gre-

ville leg. {Algss Britannicse n° 24, sub nom. Sphacelaria pennata Lyngb ); Herb. Mus. Copenhague.

14. Grande-Bretagne, Bognor; novembre 1887; propagules; Holmes

leg.; Herb. Thuret.

15. Grande-Bretagne, Ile de Wight, Steephill Bay; 15 janvier 1886 ;

propagules et sporanges uniloculaires rares , Foslie leg. et ded.

16. Normandie, Cherbourg ; 19 juin 1857, sur Cystoseïra granulata ;

stérile; Thuret leg.; Herb. Thuret.

17. Normandie, Gatteville ; août-septembre 1847, sur Cystoseira dis-

cors; propagules; Thuret leg.; Herb. Thuret.

18. Bretagne, Roscoff; 31 juillet 1900, sur Cystoseira discors; fin

novembre 1900, sur Corallina officinalis ; touffes à sporanges uniloculaires moins nombreuses que celles à propagules; Mlle A. Vickers leg. et ded.

19. Bretagne, Roscoff; 9 février 1902, sur Cystoseira granulata ; sté-

rile; Mlle A. Vickers leg. et ded.

20. Bretagne, Roscoff; 9 mai 1902, sur Cladostephus verticillatus ei

sur Floridées variées ; touffes à sporanges uniloculaires moins nombreuses que celles à propagules ; Mlle A. Vickers leg. et ded.

21. Bretagne, Brest, Laninon; 4 septembre 1884, sur Cladophora ru-

pestris ; propagules ; Ledantec leg.; Herb. Thuret,

22. Bretagne, Concarneau; 14 et 15 avril 1900, mélangé à iS. Plu-

mula, sur pierres draguées ; propagules ; Sauvageau leg. 22,. Bretagne, Le Croisic; septembre 1891, sur Fastigiaria furcel-

lata ; sporanges uniloculaires nombreux, propagules rares;

Sauvageau leg.

24. Ile de Ré, Ars-en-Ré; 27 mars 1900 et 7 juin 1902, sur Fucus

[92, p. 240], Schousboe a décrit et figuré une Algue de Gibraltar qui a l'aspect du vS". radicans Harv. et qui porte, comme celui-ci, des sporanges globuleux sessiles. Comme le Sph. radicans ne paraît pas avoir été observé plus bas que le sud de la Bretagne, et que l'unique exemplaire vu par Schousboe ne s'est pas trouvé dans sa collection, il m'est impossible de savoir exactement ce que l'auteur a voulu représenter. » Le manuscrit de Schousboe indique : « Semel tantum legi inter Algas e Gibraltario missas caespitibus Sphacelarise secundatse intermixtam. » Or, l'Herbier de Copenhague renferme, sur deux micas, trois minuscules toufifes de 1/2 centim. de hauteur, étiquetées par Schousboe : « Sphacelaria fasciculata sp. nov. Schousb., tab. ined. Decbr. 1827. Tingi. » Cette plante, qui est certainement le lS". brachygonia, croît par conséquent à Tanger et à Gibraltar. Ses filaments sont bien les mêmes que ceux de la plante de Montagne; les propagules naissent par deux, superposés. Toutefois, ceux de la base sont vieux et réduits à leur pédicelle; la plupart des autres sont très jeunes, comme ceux que j'ai représentés sur la figure 32, C, d'où la ressemblance des filaments qui les portent avec le ^. radicans ; enfin, plusieurs propagules sont parfaitement caractérisés, dans l'état représenté sur la figure 32, F. A sa base, la plante forme de petits disques et des stolons; elle croit probablement sur des rochers.

214 ^- Sauvageau, — Remarques sur les Sphacélariacées .

serratus, nombreuses touffes stériles, quelques-unes à propagules; 30 mars 1900, snv Cladostepkus vertïcillaius, s\èn\e\ Sauvageau leg.

25 . Golfe de Gascogne, Guéthary ; mai à septembre 1898, sur rochers,

Lithothamnion, Halopithys, Codium adhéerens, Cladostephus, Araignées de mer, etc.; propagules. Biarritz, 8 juillet 1902, sur rochers ; propagules ; Sauvageau leg.

26. Golfe de Gascogne, San Vicente de la Barquera (Espagne); 6 sep-

tembre 1896, sur Cystoseira discors, Fucus vesiculosus crispatus; propagules ; Sauvageau leg.

27. Golfe de Gascogne, G ij on (Espagne); 17 septembre 1895, ^mx Cys-

toseira discors; sporanges uniloculaires, sporanges pluriloculaires; propagules ; 21 septembre 1895, sur Chorda Filum; propagules ; Sauvageau leg.

28. Maroc; « Algae Schousboeanae. Sphac. cirrosa Ag. n° 114 Sph.

secundata Schousboe (part.) (Born.) Tanger, décembre 1827 »; propagules; Herb. Thuret (i).

29. Madère, sur Cystoseira; Mandon leg. [Algée maderenses r^P '^o)\

propagules ; Herb. Mus. Paris.

30. Marseille ; février 1820; sporanges uniloculaires abondants, pro-

pagules rares ; Schousboe leg,; Herb. Thuret.

31. Presqu'île de Giens ; 17 mai 1899, sur Cystoseira; propagules ;

Sauvageau leg.

32. Antibes ; 28 février 1863 ; propagules; Thuret leg.; Herb. Thu-

ret ; Ilette, 21 mai 1899, sur Cystoseira, et Golfe Jouan, 23 mai 1899, sur Cystoseira ; propagules ; Sauvageau leg. 22,- Nice; propagules ; Herb. Lebel in Herb. Mus. Paris,

34. Porto Maurizio ; août 1884; propagules; Strafforello leg.; Herb.

Thuret.

35. Corse ; novembre 1897 ; propagules; Bôrgesen leg.; Herb. Mus.

Copenhague.

36. Minorque, Favaritz; 22 juin 1880, sur Cystoseira; propagules;

Rodriguez leg.; Herb. Thuret; Isla del Aire; 10 juillet 1880; Rodriguez leg. et ded.

37. Alger; « ad Folia Cauliniae, Deshayes leg. »; propagules ; Herb.

I. En disséquant le 6". secundata de Schousboe, j'ai rencontré quelques petites toufifes de .S", furci^era bien caractérisées par leurs propagules. Comme on l'a vu chapitre X, le 6". furcigera n'était pas cité du Golfe de Gascogne aux Canaries; Tanger est une localité nouvelle. Comme autres localités intéressantes pour la distribution géographique du 6". furcigera, je le citerai sur Sar gassum siliquosum, Mer de Chine, Herb. Sonder in Herb. Le Jolis. Dans l'Herb. Lenormand, j'en ai vu une touffe marquée « Iles Sandwich n" 1202, Spkac. cirrosa envoyé à M. de Martens » (Lenormand scrips.). Ces échantillons portaient uniquement des propagules.

Montagne in Herb. Mus. Paris. Sur Dictyota dïckoioma, Durieu leg.; propagules ; ex Herb. Mus. Paris.

38. Portici;sur Cladostephus verticillatus ; sporanges uniloculaires

nombreux; propagules rares ; Mazza leg.; Bornet comm.

39. Adriatique; « Sphacelaria irregularis Kûtz.. Suhr determ. »;

propagules ; Reinbold ded.

40. Adriatique, Istrie; % Sphacelaria cervïcornis, Ardissone de-

term. »; propagules ; Herb. Lebel in Herb. Mus. Paris.

41. Adriatique, Rovigno ; 27 mai 1895; sporanges uniloculaires très

nombreux mais tous avortés, propagules rares ; 3 octobre 1899; sporanges uniloculaires peu nombreux mais en bon état, propagules rares ; Kuckuck leg. et ded,

42. Adriatique, Rovigno; i*'juin 1900, sur Codium Bursa; propa-

gules nombreux; Station zoologique leg. et ded.

43. Crimée, Baie de Sébastopol ; 9 décembre 1889; propagules;

Preieslavtzeffleg., Herb. Thuret.

44. Australie, Swan River; sur Posidonia australis; propagules;

Harvey leg.; Herb. Harvey in Herb. Trinity Collège, Dublin. (»° 106 A^ écrit au crayon, probablement par Harvey).

45 . Australie, Port Jackson ; sur Fucacée ; sporanges uniloculaires,

propagules; Harvey leg. ; Herb. Harvey in Herb. Trinity Collège, Dublin.

46. Nouvelle-Zélande; sur Floridée ; sub nom. 5*. Jirmula Kûtz.

Herb. Lenormand.

Après avoir extrait du 6". cirrosa, tel que le comprennent les 2M\.Q.\xr^^\ç.^S.Hystrix, bi'pïîtnataetfusca, je conserve le nom de vS. cirrosa aux autres Sphacelaria européens, non parasites, qui portent des propagules trifurqués et dont les rameaux sont nettement distincts des axes. Ainsi limité, il est encore aussi varié dans son appareil végétatif que le disait C. Agardh dans la diagnose que j'ai citée au début de ce chapitre (i).

I. M. Reinke rapporte au 5". cirrosa le 6". japonica décrit et figuré par Martens [66, p. 112, PI. I, fig. 5]. Il a sans doute eu entre les mains l'exemplaire original, car la diagnose et le dessin publiés par Martens sont tout à fait insuffisants pour justifier ou condamner cette assimilation, ou même pour permettre une détermination. D'après le même auteur, le Spk. firntula de Kûtzing, créé pour une plante stérile rencontrée à Biarritz sur le Gi^ariina acicularis , serait synonyme du Styp. scoparium. L'étude de l'échantillon original permettrait senle de se prononcer. Cependant, je suppose qu'il s'agit du 6". cirrosa. Sur le dessin de Kûtzing [55, p. 26 et pi. 86, III], les quatre rameaux inférieurs sont insérés sur deux articles, comme dans les Stypocaulon, mais Kûtzing a plus d'une fois commis cette erreur pour des Sphacelaria avérés et inversement; les trois rameaux supérieurs sont insérés comme dans les Sphacelaria. L'auteur ne mentionne pas de rhizoldes.

2i6 C. Sauvageait. — Remarques sur les Sphacélariacées,

Le iS. czrrosa vit sur les rochers et sur les autres Algues ; j'ai indiqué dans la liste ci-dessus un certain nombre de substratums, mais ils sont assurément beaucoup plus nombreux. Les seuls exemplaires que j'ai eus en grande quantité à ma disposition, et que j'ai observés sur le vivant, ou conservés dans l'alcool, sont ceux de Roscofï, reçus de Mlle Vickers, et ceux récoltés par moi-même à l'île de Ré, à Guéthary, à la presqu'île de Giens, aux environs d'Antibes; les autres sont des échantillons de collection.

Le thalle rampant est un disque de petite taille, compact, formé d'une seule épaisseur de filaments rayonnants; parfois, l'un d'eux s'étend plus loin, s'étale à son extrémité, et forme un nouveau disque. Il n'est pas rare que les individus qui croissent sur les rochers, les Lithothamnion, les Codium, transforment leurs rameaux inférieurs en stolons qui produisent aussi de nouveaux disques à leur extrémité ou sur leur parcours (fig. 45,^'). Cette transformation s'observe également sur les rameaux plus élevés quand, pour une raison quelconque, ils arrivent au contact d'un support.

Les filaments dressés, très rapprochés l'un de l'autre, mesurent 1/2 à 2 centim. Ils sont toujours ramifiés; les rameaux, longs ou courts, espacés ou rapprochés, isolés ou opposés, parfois presque pennés ou unilatéraux, montrent tous les intermédiaires entre les formes que l'on pourrait appeler irregularis et pennata, et qui ne coïncident ni avec les différences de support, ni de station, ni de distribution géographique; je considère donc ces dénominations comme superflues.

Cependant, le port général n'est pas le même chez les plantes des régions septentrionales, et particulièrement de Norvège, et chez celles des régions méridionales, particulièrement de France, avec toutefois des formes de passage. Les premières sont plus longues et plus souples; les filaments principaux, assez grêles, mesurent 40-60 p. de largeur, et leurs cloisons longitudinales sont peu nombreuses ; les articles secondaires sont souvent plus hauts que larges ; parfois, les articles secondaires inférieurs sont plus longs que les articles secondaires supérieurs, comme dans le kS. bipinnata, et ils peuvent alors présenter quelques cloisons transversales ; les rameaux primaires, espacés, longs, de plus faible diamètre, arrivent souvent au même niveau que les fila-

ments principaux et présentent peu de poils. Les secondes sont plus raides et plus trapues; les filaments principaux, assez rigides, mesurent souvent 60-90 p- de largeur, et leurs cloisons longitudinales sont plus nombreuses ; les articles secondaires sont généralement aussi hauts ou moins hauts que larges ; les rameaux primaires sont courts, raides, plus divariqués, présentent souvent plusieurs poils et se terminent en pointe. C'est cette dernière forme que l'on rencontre aussi dans la Méditerranée. On verra plus loin qu'à ces différences dans le port en correspondent d'autres dans la forme des propagules.

Habituellement, la plante n'émet aucun rhizoïde. Cependant, il en naît parfois quelques-uns des articles basilaires qui s'étalent en un petit disque. Exceptionnellement, ils suivent le filament principal sur une certaine longueur.

A l'inverse de ce qui existe chez le 6". bipinnata, les propagules sont très fréquents; les sporanges uniloculaires sont rares, et les sporanges pluriloculaires sont exceptionnels. Habituellement décrits comme présentant trois rayons cylindriques (Kûtzing, M. Reinke... etc.), les propagules montrent dans leur manière d'être d'intéressantes variations, méconnues jusqu'à présent, et qui se produisent suivant la latitude à laquelle a poussé la plante. D'après M. Reinke, les rayons sont cylindriques chez le 6^. cirrosa, fusiformes chez le ^S. Hystrix, et la foi en cette distinction a induit M. Kuckuck en erreur lorsqu'il dit [94, p. 228] n'avoir jamais trouvé à Helgoland le vrai 6*. cirrosa, cependant si commun dans la Baltique ; en réalité, il l'a trouvé, mais avec les propagules de la forme méridionale, semblables à ceux du iS*. Hystrix.

En effet, le 6*. cirrosa des régions septentrionales, et en particulier de la Norvège (i), porte des propagules dont la longueur respective du pied et des rayons varie, comme cela se voit d'ailleurs, chez les autres espèces de Sphacelaria, mais dont les rayons sont uniformément cylindriques. Cependant, ceux-ci présentent toujours, à leur point d'insertion, un léger rétrécissement qui n'existe jamais chez le .S. fusca (fig. 44, A, B, C) ; en outre, ils sont toujours plus ou moins arqués, à convexité tournée vers le haut.

I. Plusieurs des échantillons norvégiens, étudiés ici, ont déjà été cités par M. Foslie [91, p. 17].

aï8 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées .

Le sphacèle en calotte se développe ou non en poil, les deux cas se montrant sur un même individu. Les propagules à trois rayons sont la règle générale (i) ; néanmoins, ceux qui en présentent deux ne sont pas très rares, et si l'un des bras a avorté, les deux rayons restant ne sont pas dans le même plan ; cepen-

Fig. 44. — Sphacelaria cirrosa f. septentrionalis. — A, B, C, Propagules pris sur la plante

du Trondhjemfjord, du 19 août 1892 (Gr. 80). — D, Sommet d'un rameau envahi par un parasite, pris sur la plante de Svinor, 6 septembre 1885 (Gr. 150).

dant, toute trace du rayon avorté peut disparaître; les rayons sont alors dans le même plan, et la ressemblance avec les propagules du S.furcïgera en est beaucoup augmentée. J'ai retrouvé cette forme à trois bras cylindriques jusqu'à Concarneau. Toutefois, bien au Nord de cette localité, les propagules commencent à changer de forme. Ainsi, sur l'échantillon anglais dis-

I. Il y a trois quarts de siècle, J. Agardh [36, p. iio, PI. XV, fig. 43] a représenté deux propagules du ^S. cirrosa; l'un paraît avoir trois rayons et l'autre quatre. Je ne sais jusqu'à quel point on en peut tenir compte. Ce qu'il appelle « uae racine articulée » est probablement le poil du propagule.

tribué par Gre ville comme 5*. pennaia, sur ceux d'Helgoland, de Bognor, de l'île de Wight, les rayons deviennent nettement fusiformes; en même temps, les rameaux primaires de ces exem-

Fig- 45- — Sphacelaria cirrosa, i. meridionalis. — A, B, C, Propagules de la plante de Roscoff sur Cystoseira discors, 30 juillet 1900. — D, Propagule germant, ayant déjà produit un disque (prothalle) sur lequel poussent deux filaments dressée ; Guéthary, sur les rochers, 2 août 1898. — E, Rameau primaire transformé en stolon et produisant un disque à son extrémité (Ibid.) [A à E, Gr. 80).

plaires deviennent plus courts, les articles des filaments principaux diminuent de hauteur, comme je l'ai dit précédemment. Cette différence s'accentue sur les exemplaires français et espagnols à partir de la Manche jusqu'à Madère (i). J'ai repré-

I. A part celui de Concarneau, qui a été dragué. Il est possible que des .S", cirrosa récoltés à Concarneau sur les Algues que la marée découvre rentreraient dans le cas général.

220 C. Sauvagrau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

sente (fig. 45, A, B, C) trois propagules de la plante de Roscoff ; ils sont identiques à ceux du ^S. Hystrix ; les rayons sont nettement renflés en fuseau, plus rétrécis à leur base ; le sphacèle en calotte se prolonge ou non en poil; l'avortement de l'un des rayons devient beaucoup plus rare, mais je n'ai jamais vu de propagules à quatre rayons.

Une autre différence survient chez les exemplaires de la Méditerranée. Habituellement, la forme des rayons est la même que sur nos côtes de l'Océan ; parfois, cependant, elle correspond à la forme septentrionale (i). De plus, aussi souvent que j'ai pu examiner un certain nombre de filaments, ou que ces filaments étaient chargés de propagules, ceux-ci présentaient soit trois, soit quatre rayons symétriquement disposés. Les exemplaires croissant sur le Codium Bursa, que j'ai reçus de la station de Rovigno, mélangés au ^S. tribuloides, étaient en fort bel état et couverts de propagules qui portaient tous des rayons cylindriques, mais les propagules à trois rayons étaient bien moins nombreux que ceux à quatre rayons; j'en ai vu aussi quelques-uns à cinq rayons. Enfin, sur des touffes de 6". cïrrosa que j'ai trouvées sur des Dïctyota dichotoma récoltés à Alger, les propagules portaient trois, quatre ou cinq rayons rangés autour du sphacèle en calotte, développé ou non en poil. Un fragment du ^S. cirrosa sur Posidonia Caulini cité par Montagne, dans sa Flore de l' Algérie [46, p. 42], m'a montré uniquement des propagules à trois ou quatre rayons, aucun à cinq rayons. Il n'y a donc pas à en tirer de conclusion spéciale pour la localité (2),

D'après M. Ardissone [87, p. 91] les propagules du 5*. cirrosa présentent « deux ou trois, rarement quatre ou cinq rayons » ; cet auteur ayant comparé ses échantillons méditerranéens à des plantes du Nord de l'Europe, je suppose qu'il a vu sur celles-ci les propagules à deux rayons ; à ma connaissance, il est le seul auteur qui parle de propagules à cinq rayons, mais malheureu-

1. Constaté sur les échantillons de Corse, Minorque, Sébastopol, Rovigno, 3 octobre 1899 et i" juin 1900. Je remarque toutefois que ces échantillons (à part celui de Rovigno de 1900) étaient très pauvres en propagules.

2. M. Vinassa [91, p. 248J a constaté, sur des exemplaires méditerranéens, que le poil des propagules du 5". cirrosa est présent ou absent. Il dit que, dans ce dernier cas, l'un des trois bras se déplace légèrement et semble continuer directement le pédicelle. Je n'ai jamais rien vu de semblable.

sèment sans indiquer dans quelle localité il les a rencontrés. Meneghini [42, p. 334] dit aussi « propagules à trois ou quatre rayons ». Lorsque M. Reinke étudie le ^. cirrosa de la Baltique [89,2, p. 65] il dit : <ï propagules avec des rayons cylindriques,

Fig. 46. — Sphacelaria cirrosa des Feroë, i" novembre 1897. anormaux (Voy. le texte) (A à E, Gr. 80).

Propagules normaux et

allongés, le plus souvent trois, plus rarement deux », puis, dans son Mémoire sur les Sphacélariacées [91,2, p. 11] : « les propagules sont très caractéristiques ; ils sont typiquement à trois rayons, plus rarement à deux ou à quatre, cylindriques, un peu atténués vers l'extrémité ». L'auteur ne dit pas si ce nombre de quatre a été vu sur des plantes du Nord ou sur des échantillons de la Méditerranée.

Quoi qu'il en soit, nous sommes en présence d'un fait non encore mentionné, et cependant du plus haut intérêt au point de vue delà variation spécifique. Le .S. cirrosa des mers du nord

222 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

de l'Europe présente des propagules généralement à trois rayons, parfois deux rayons cylindriques; celui de la Manche et de l'Océan présente des propagules généralement à trois rayons en fuseau, très rarement à deux rayons. Ces formes correspondent à des différences de l'appareil végétatif et, bien qu'elles passent de l'une à l'autre, je propose de les désigner par les noms de f. septejitrionalis et f. meridionalis . Dans la Méditerranée, l'appareil végétatif est le même que dans l'Océan; les rayons des propagules sont habituellement de la deuxième forme, parfois cependant de la première, mais ces rayons sont au nombre de trois ou de quatre, parfois de cinq; je sépare cette forme sous le nom de f. mediterranea.

J'ai déjà mentionné les formes bizarres que les propagules du S.furcigera prennent aux Feroë, Le wS. cïrrosa de ces mêmes îles, que M. Bôrgesen m'a soumis, présente des anomalies semblables. Les filaments dressés, grêles, peu ramifiés, portent de nombreux propagules; j'en ai dessiné plusieurs sur la figure 46. Les propagules A et B ont été pris sur un même filament; le premier a une tendance à se rapprocher de la forme fneridionalis , et on en trouve dont les rayons sont notablement plus longs, légèrement renflés en leur milieu; le second correspond bien à la forme septentrionalis ; sur l'un et l'autre, le poil est rudimentaire. Ces deux formes sont de beaucoup les plus communes, mais on rencontre les bizarreries les plus variées. Ainsi, sur les propagules ^et F, deux rayons seulement se sont développés, le troisième étant à l'état rudimentaire, et, dans 7^^ ils ont pris un développement considérable. Sur D, le propagule était d'abord normal, puis deux rayons se sont beaucoup développés : l'un s'est trifurqué pour donner un propagule de deuxième génération de 6". cïrrosa; l'autre s'est bifurqué pour donner un propagule de deuxième génération ressemblant beaucoup à ceux du S.furcigera, Enfin, le propagule C a fourni aussi une double génération, mais chaque fois à rayon unique; le sphacèle en calotte, rejeté sur le côté, indique la longueur du pied et du premier rayon (i).

I. J'ai représenté sur la figure 44, D, le sommet d'un filament norvégien portant de nombreux ramuscules qui paraissent dus à l'action d'un parasite, probablement d'une Chytridiacée. Le parasite, appelé par M. Kny Ckytridium Spkacellarmn, qui déforme souvent, en sphère ou en poire, le sphacèle des

Les propagules en germination étaient fort nombreux sur le C. discors de Roscoff. Comme M. de Janczewski l'a indiqué [73, p. 258], le pied du propagule et les rayons jouent le même rôle dans la germination; ils sont physiologiquement identiques. Etant donnée la forme du propagule, celui-ci, lorsqu'il tombe sur un substratum plan, le touche par trois pointes, la quatrième pointe restant dressée. Si le propagule tombe au milieu de filaments, une seule ou deux pointes pourront toucher le support, comme dans la figure 45, D, qui représente un cas simple. Quoi qu'il en soit, la ou les pointes touchant le substratum s'étale en un disque sur lequel les filaments dressés croissent ensuite, chaque disque donnant un nouvel individu. Les pointes qui ne le touchent pas ne se développent jamais en filament dressé; elles s'allongent un peu, produisent 1-2-3 poils indiquant un sympode à 1-2-3 générations, habituellement d'un seul article primaire chacune, puis cessent tout accroissement. Un propagule qui tombe au milieu d'un faisceau de filaments, allonge parfois 1-2 de ses pointes en un stolon plus ou moins long, à la recherche d'un support sur lequel il se fixe et s'étale en disque. On trouve dans la nature des propagules en germination à toutes les époques de l'année ; j'ai vu des disques, ayant déjà produit cinq jeunes pousses dressées, qui étaient encore en relations avec leur propagule originel, en parfait état.

En faisant remarquer que, pour fournir des filaments dressés, le propagule produit d'abord un disque, M. de Janczewski compare celui-ci à un prothalle. C'est en effet une sorte d'intermédiaire entre l'élément de multiplication et la plante elle-même. Il y a là comme une alternance de générations dans le cycle d'une plante asexuée. Les choses se passent de même chez le kS. Hystrix; toutefois, le cycle total de la végétation y est plus complexe, puisqu'une alternance de générations existe en outre entre la plante sexuée et la plante asexuée.

filaments principaux, des rameaux ou des propagules, est très fréquent chez le kS". cirrosa, comme d'ailleurs chez bien d'autres espèces. La déformation dont il est question ici est toute diflférente : elle se manifeste sur plusieurs articles superposés d'un filament ou d'un propagule jeune, qui s'allongent chacun en un ou deux ramuscules diversement orientés. Je l'ai remarqué snr plusieurs exemplaires norvégiens et sur ceux de Minorque ; la figure 44, D, représente l'un des cas les plus simples ; elle suffira pour éviter les confusions possibles.

324 C. Sauvageau. — Remarques sur les Spkacélariacées .

L'abondance habituelle des propagules du S. cirrosa, la perfection de leur forme et la facilité avec laquelle ils g-erraent, rendent pour ainsi dire superflue la présence d'autres organes de multiplication.

Et en effet, les touffes à sporanges uniloculaires sont bien moins fréquentes que celles à propagules; toutefois, quand les sporanges existent, ils sont abondants et couvrent les filaments. Ainsi, parmi une trentaine de touffes récoltées à Roscoff le 9 mai 1902, presque toutes munies de propagules, une seule avait des sporanges uniloculaires. Ceux-ci étaient d'ailleurs en parfait état, mais il n'en est pas toujours de même. Par exemple : les sporanges uniloculaires des exemplaires norvégiens, ceux de certains exemplaires de Rovigno, m'ont paru presque vides, comme s'ils ne devaient pas arriver à maturité. Ils sont portés par les mêmes individus que les propagules, sur les filaments principaux ou sur les rameaux; d'abord allongés, ils s'arrondissent progressivement et mesurent 75-100 [ji. de diamètre; le pédicelle est unicellulaire.

Les sporanges pluriloculaires sont encore plus rares, et je suis persuadé que ceux dont parlent les auteurs appartiennent pour la plupart au 6*. bïpinnata, tout au moins s'il s'agit de la plante de l'Océan. J'en ai vu une seule fois : sur le C. discors de Gijon, dans lequel j'ai fait de nombreuses coupes sans constater de parasitisme. La plante de Gijon était d'ailleurs parfaitement caractérisée : filaments principaux raides, portant de nombreux rameaux primaires, courts et raides, parfois euxmêmes ramifiés, aucun rhizoïde, et thalle rampant en disque petit, dense, et bien limité. Une même touffe portait simultanément des propagules, des sporanges uniloculaires et des sporanges pluriloculaires; j'ai même vu quelques propagules sur un filament couvert de sporanges pluriloculaires. Ils sont cylindriques, comme ceux des ^S. Hystrix et bipïnnata de 70-80 [j. de long ; leur largeur est de 60-65 [x. Tous sont à logettes de petites dimensions. Le pédicelle est généralement bicellulaire. Si l'on pouvait conclure, d'après les exemplaires de Gijon, on dirait que le vS. cirrosa produit des sporanges pluriloculaires à la fin de l'été, lorsque le^S'. Z^^/r/;t: a perdu les siens depuis longtemps (i).

I. Les frères Crouan ont signalé en 1860 [60], puis dans leur Florule du Finistère [67, p. 164], le ^, cagspitula Lyngb. comme une plante très rare,

Cependant, la plante méditerranéenne est peut-être plus fréquemment fructifère que celle de l'Océan. En efifet, on sait que Kûtzing a créé son 5'. ïrreguîaris pour un Sphacelaria méditerranéen qui, d'après le dessin des Tabulée, paraît garni de sporang-es pluriloculaires. Depuis, les auteurs ont employé le nom d' ïrreguîaris pour marquer l'opposition entre la ramification du 6". cirrosa considéré, et la ramification de celui qu'ils appelaient pennata; M. Ardissone, dans sa diagnose du 6'. cirrosa^ indique même. comme douteuse l'existence des sporanges pluriloculaires. Cependant, Meneghini, qui écrivit son chapitre sur le kS. cirrosa [42, p. 332] avant que Kûtzing eût publié le ►S. irregularts , spécifie que cette Algue vit en épiphyte sur d'autres Algues, décrit longuement les sporanges pluriloculaires, et il en parle comme d'organes abondants. Comme je l'ai déjà fait remarquer à propos du ^S. Hysirix et du 6*. rhizophora, il y aurait donc lieu d'examiner à nouveau et de plus près le vS. cirrosa de la Méditerranée.

On a vu précédemment que tous les exemplaires de Sphacelaria du groupe cirrosa que j'ai étudiés sur le C. ericoides, le C. fibrosa et X Halidrys étaient parasites et correspondaient aux kS. Hysirix et S. bipinnaia et que tous ceux étudiés sur le C. discors étaient épiphytes et correspondaient au ^S". cirrosa. Si le fait est sans exception, il facilitera beaucoup

trouvée sur la partie inférieure renflée du Saccorhisa bulbosa. Ils l'ont trouvée en trop faible quantité pour la distribuer dans leur exsiccata. Dans l'Herb. Crouan, conservé à Quimper, j'ai vu un unique sachet sur lequel était inscrit : ^Sphacelaria csespitula Lyngb. (cum fructu!), sur la fronde de Lant. bulbosa. C'est à la base, sur la partie bulbeuse, qu'il gazonne, mais en très petite quantité. Très rare. » L'échantillon inclus dans le sachet, composé de quelques courts filaments insérés sur un petit fragment du support, était tellement minime que, pour l'étudier, j'ai dû demander l'autorisation de le prendre en totalité.

Or, la plante conservée par les frères Crouan n'appartient certainement pas au S. céespitula de Lyngbye, car aucun des articles secondaires n'est cloisonné transversalement. Les filaments dressés, hauts de 2-3 millim., trapus, sont ramifiés à la manière des espèces du groupe cirrosa. J'ai vu sur un même filament des sporanges uniloculaires et des sporanges pluriloculaires; l'un des filaments portait des rhizoTdes très divariqués, nés à des hauteurs très inégales. J'ignore si la plante est parasite. Son substratum n'est pas celui sur lequel on trouve habituellement le S. Hysirix ; la présence de quelques rhizoïdes et de sporanges pluriloculaires font hésiter à la rapporter au S. cirrosa. Le prétendu 6". casspitula des frères Crouan doit donc être recherché à nouveau au même titre que les ^. irregularis et rhisopkora de la Méditerranée.

D'après M. Farlow [81, p. 76], le .S", cirrosa est commun sur la côte nord atlantique des États-Unis. Les sporanges sont plus fréquents en hiver qu'en été, dit l'auteur, mais sans spécifier de quels sporanges il parle.

(ujfLlBRARy

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la détermination. XJ Halidrys est une Algue toujours très propre, et les épiphytes ou les parasites qui peuvent l'envahir sont probablement très peu nombreux. Il n'en est pas de même du Cyst.fibrosa; en outre des Sph. sympodùarpa, S. Plumula, S. bipinnata, Ect . fascictilatus , que j'ai cités sur ses branches, on y trouve un grand nombre d'autres petites Algues. On peut donc s'attendre à voir le 6". cirrosa pousser à sa surface, car cette espèce ne choisit guère son support ; les déterminations spécifiques nécessiteront alors une certaine attention.

Je rapporte au 5*. cirrosa deux plantes australiennes non nommées, récoltées par Harvey, que M. P, Wright m'a communiquées. Elles sont épiphytes, portées par un disque étroit ; les filaments principaux, très nettement différenciés, à articles secondaires moins hauts ou aussi hauts que larges, peu cloisonnés longitudinalement, ne produisent aucun rhizoïde. Les rameaux primaires inférieurs sont espacés et relativement courts; ceux qui naissent plus haut sont plus rapprochés, parfois opposés, longs, cylindriques, plus étroits que l'axe, arrivent à la même hauteur que lui, et, par suite, la plante paraît grêle à sa base, touffue à son sommet.

Les deux plantes portent des propagules trifurqués, à poil médian développé ou non. Dans la plante de Swan River (sur des feuilles que j'ai déterminées anatomiquement Posidonia mistralis)^ les propagules grands, à rayons cylindriques, courbés, étranglés à leur base, rappellent la f. septenirwnalis. Celle de Port-Jackson, épiphyte sur une Fucacée, rappelle au contraire la f. merïdt'onah's , les propagules sont nombreux et grêles; les rayons, légèrement renflés, et les pieds sont environ moitié moins longs et moitié moins larges que sur les individus de Swan River. Cette différence mériterait d'attirer l'attention. Les propagules de la plante de Port-Jackson sont cantonnés sur les rameaux les plus rapprochés du sommet ; les rameaux situés au-dessous sont au contraire abondamment pourvus de sporanges uniloculaires en bon état, à pédicelle unicellulaire, et identiques à ceux des individus européens.

L'Herbier Lenormand renferme un fragment d'une Floridée de la Nouvelle-Zélande ayant quelque ressemblance avec un

Ahnfeltia, qui porte un Sphacelaria, déterminé « Sphacelaria firntula Kùtz. », d'une écriture que je crois être de v. Martens, à qui Lenormand soumit fréquemment les échantillons que lui envoyaient ses correspondants.

La plante, très adhérente à son support par un petit disque, à filaments dressés souples, peu cloisonnés, à rameaux longs, parfois unilatéraux, généralement simples, est très attaquée par un parasite occasionnant des déformations comparables à celles que j'ai signalées chez le S. cirrosa de Norvège. Aussi, les propagules sont-ils très rares ; ils ont trois rayons rétrécis à leur insertion. Sur certains filaments dressés, des rhizoïdes enroulés sont bien les mêmes que ceux du kS. btpinnaia, mais moins nombreux. La plante de Nouvelle-Zélande tient du S. cir^ rosa et du S. bïpinnaia ; le fait qu'elle n'est pas parasite peut être attribué à la nature du support; nous avons constaté, en effet, à propos du vS. biradiata, que la diastase qui sépare les cellules d'une Fucoïdée est parfois insuffisante pour la pénétration dans une Floridée.

Sphacelaria cirrosa Agardh. — Touffes habituellement raides, de 1/2-2 centim. de hauteur. Thalle inférieur en disque petit, compact, d'une seule épaisseur de filaments rayonnants. Filaments dressés de 40-100 [i de largeur, à articles secondaires moins hauts ou plus hauts que larges. Ramification habituellement bien fournie. Rhizoïdes absents ou très rares. — Sporanges uniloculaires peu communs, de 75-100 [JL de diamètre, à pédicelle unicellulaire. Sporanges pluriloculaires très rares, dans les mêmes touffes que les précédents, cylindriques, de 70-80 |x sur 60-65 l^- Propagules très fréquents, à rayons courbés, rétrécis à leur base, cylindriques ou fusiformes, habituellement au nombre de 3, parfois 2-4-5, à poil développé ou non.

Hab. — Sur les supports les plus variés : rochers, Corallines, Chlorophycées, Fucoïdées, Floridées, Zostéracées. — Feroë! Norvège! Suède! Danemark! Golfe de Kiel! Helgoland! Grande-Bretagne! Normandie! Bretagne! Ile de Ré! Golfe de Gascogne! Maroc! Madère ! Golfe du Lion ! Golfe de Gênes ! Corse ! Minorque ! Adriatique ! Crimée ! Algérie ! Australie ! Nouvelle-Zélande !

A. — f. septentrionalis. — Plante plus souple, à articles secondaires des axes souvent aussi hauts ou plus hauts que larges. Propagules à trois rayons cylindriques, parfois deux.

B. — f. meridionalis. — Plante moins souple, à articles secon*

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daires des axes souvent aussi hauts ou moins hauts que larges. Propagules à trois rayons fusiformes.

C. — f. mediterranea. — Plante semblable à la précédente. Propagules à 3-4-5 rayons cylindriques ou fusiformes.

Les auteurs ont distingué plusieurs variétés de ^S. cirrosa. J'ai dit plus haut que les variétés pennaia et ïrregularis (i), admises par Hauck puis par M. Reinke, ne me semblent pas mériter d'être maintenues, La variété segagropila, établie par C. Ag-ardh, a été retrouvée par M. Wittrock [84, p. 283] sur les côtes de Suède, en boules de 1-4 centimètres de diamètre. M. Reinke la cite à Kiel, et il suppose qu'elle est due à des individus de 5^. cirrosa détachés de leur substratum et s'accroissant ensuite de toutes parts, enpelottes; toutefois, il l'a trouvée en place, de la grosseur d'une tête d'homme, fixée sur le Fastigiaria furcellata (2). On a vu précédemment que Lloyd appelait ainsi un état très dense de 6". bipinnata. Je ne connais pas autrement la variété œgagropila, mais j'en ai étudié deux autres : variété nana et variété pateniissifna.

F. — Sphacelaria cirrosa var. nana Griffiths.

Échantillons étudiés :