Danemark, Sundet; 17 avril 1884; Rosenvinge leg. ; Herb

Muséum Copenhague.

2 . Normandie, Cherbourg ; Le Jolis leg. ; Herb. Thuret ; et Cherbourg,

Plage des Bains, 26 septembre 1855; Thuret leg. ; Herb. Thuret.

3. Normandie; Lebel leg. 1867 (sans nom de localité mais probable-

ment de Carteret) ; Herb. Thuret.

4. Bretagne, Roscoff; 9 mai 1902; Mlle A. Vickers leg. et ded.

5. Bretagne, Brest; 1881 ; Ledantec leg.; et Brest, Saint-Marc,

29 août 1883; Ledantec leg. ; Herb. Thuret.

6. Portugal; « Lagoa d'Obidos, in lacu subsalso, Sphacelaria Gome-

siana Welw.; Welwitsch leg. » ; Herb. Thuret.

La vsixxèlé palentissima mérite plus d'attention que la précédente. Sur aucun des exemplaires précédents, je n'ai trouvé de propagules ni de sporanges d'aucune sorte; les propagules de 6*. cirrosa situés parmi les filaments ne leur appartiennent pas, mais germent là comme sur un substratum quelconque.

Greville [28, pi. 317], qui le premier l'a distinguée, ne dit pas dans quelles conditions elle croît ; il la représente cependant fixée sur une branche. D'après une note de Lebel, conservée dans l'Herb. Thuret, « on la trouve fréquemment à la base des Zostères, enchevêtrée parmi le Sphacelaria seriularia, le Plocantium uncinatum et quelques autres petites Algues ». Les frères Crouan [67, p. 164] la citent « sur les parois des rochers un peu vaseux et sur les Corallines », mais j'ai dit déjà qu'il s'agit d'une plante toute différente.

Tous ces exemplaires étaient détachés de leur thalle basi-

laire. Dans le cas le plus simple, les filaments principaux atteignent quelques centimètres de longueur, en restant cylindriques et rectilignes, car je ne les ai pas vus porter de poils ; tous les rameaux primaires, relativement courts, se détachent perpendiculairement à l'axe; ils sont d'un moindre diamètre, se terminent en pointe et portent rarement des poils ; la différence entre la pousse indéfinie et les pousses définies est parfaite. Parfois, comme par exemple sur l'échantillon de Lebel, chaque article secondaire supérieur porte deux rameaux primaires courts, simples et raides, et toute la ramification est dans un même plan. D'autres fois, comme sur les autres exemplaires français, les rameaux primaires jumeaux sont dans un plan quelconque, ou même nés sur deux cellules voisines, ou au nombre de trois ou de quatre ; s'ils portent des rameaux secondaires, ceux-ci leur sont perpendiculaires, par conséquent sont approximativement parallèles à l'axe. Dans certains cas, un rameau primaire, sans cause apparente, devient plus long, et se comporte comme un axe ; dans d'autres cas, les rameaux primaires les plus rapprochés d'une troncature de l'axe, s'allongent chacun en une pousse indéfinie, et leur ensemble s'étale en éventail. Cette plante, dont la ramification est très simple, peut ainsi donner un ensemble très compliqué et très enchevêtré.

La plante portugaise est bien plus grêle que les autres ; ses rameaux sont plus espacés et souvent isolés, mais pareillement perpendiculaires .

Enfin, tandis que les articles secondaires inférieurs et les articles secondaires supérieurs de l'axe sont habituellement semblables et aussi hauts ou moins hauts que larges, les premiers, sur la plante de Brest de 1881, étaient notablement plus hauts que les autres, et Greville a déjà signalé cette particularité.

Les articles secondaires des exemplaires français et portugais sont dépourvus de cloisons transversales ; au contraire, sur la plante récoltée par M. Rosenvinge, presque toutes les cellules des articles secondaires inférieurs de l'axe, et parfois aussi celle des articles secondaires supérieurs, sont divisées transversalement en leur milieu.

J'ai trouvé l'exemplaire de Roscoff parmi un envoi d'Algues fait par Mlle Vickers. Certains filaments étaient bien de la forme paientïssiina, mais d'autres également stériles étaient intermé-

332 C. Sauvageab. — Remarques sur les Sphacélariacées.

diaires entre elle et le ^S. cirrosa ordinaire et muni de propagules. D'ailleurs, il semble évident que les exemplaires dont les rameaux primaires naissent perpendiculairement à l'axe, et dans des plans variés, sont une modification de ^S. cirrosa. Toutefois, en l'absence complète d'organes reproducteurs, rien ne prouve que les exemplaires dont la ramification se fait toujours strictement dans le même plan, n'appartiennent pas au ^S. Plu- Ttiula, et que ceux dont les articles secondaires de l'axe sont régulièrement cloisonnés transversalement, ne sont pas une forme aberrante du 6*. plumigera dépourvue de rhizoïdes. On peut donc se demander si la variété paientissima, attribuée au tS. cirrosa, n'est pas plutôt la forme que prennent plusieurs espèces quand elles se trouvent dans des conditions d'existence, non encore déterminées, entraînant des modifications parallèles, en particulier une constante stérilité.

Je n'ai pas eu l'occasion de récolter cette plante, mais je crois cependant pouvoir élucider la question d'après des récoltes de Lloyd. En effet, Lloyd a distribué dans ses Algues de l'Ouest, sous les n°^ 348 et 349, le Sphac. seriularia (Halopteris filicina) et le Sphac. Ulex (Stypocaulon scoparium, Sphac. scoparioides) ; les échantillons distribués sont propres et choisis, mais j'ai trouvé, dans son herbier, les récoltes d'où il les a extraits. L'une était marquée : « Sphac. seriularia, Algues de l'Ouest n° 348, Côte d'Arradon, Golfe du Morbihan, surle gravier des bancs de Zostères 27 sept. 1856 » ; une autre : « Sphac. Ulex et seriularia. Ile aux Moines, sept. 1856 »; et une troisième : « Sphac. Ulex ^t seriularia, Saint-Gildas, 17 sept. 1856 », Or, dans chacune, l'ensemble est un mélange intimement enchevêtré de 5*. seriîdaria, S. Ulex, S. cirrosa et 6*. Plumula, mélangé à des fragments de frondes de Dictyoia, des débris de feuilles de Zosiera marina, des Floridées, des Bryozoaires, etc. Le parenchyme des fragments de Zosiera, étant plus ou moins détruit par la macération, les longues fibres foliaires, isolées, se sont entortillées autour des Algues, les enchevêtrant en paquets, et rendant leur séparation longue et malaisée.

Ces trois récoltes concordent bien. On parlera plus loin de \ Halopteris et du Stypocaulon. Le 6^. cirrosa est la îormepatenitssima incontestable, mais imparfaitement caractérisée ; les rameaux courts, très divariqués, se détachent rarement à angle

droit, et j'ai vu quelques rares propagules de la forme ordinaire, à rayons fusiformes. Le ^S. Plufnula, fréquent dans ces récoltes de Lloyd, est long de 2-3 centimètres, probablement davantage, car on ne peut l'extraire entier ; ses rameaux courts, égaux, divariqués, mais non perpendiculaires, portent d'assez nombreux propagules. Ces échantillons correspondent bien à ceux de Naples et de Minorque que j'ai cités précédemment (Voy. p. 79), et à la plante de Zanardini [60, pi. XXXIII], et que j'ai supposés représenter un état âgé delà forme habituelle du ►S. Plu7nula; je préfère actuellement les considérer comme une var. patentissima du ^S. Plumula, dont la plante stérile récoltée par Lebel serait l'état le mieux caractérisé.

Il semble donc que, soumises à des conditions encore mal précisées, mais qui se rencontrent sur le sable des bancs de Zosiera marina, certaines Sphacélariacées présentent des modifications parallèles et bien particulières. Les Halopteris filicina et Siypocaulon scoparium deviennent les plantes que Bonnemaison appelait Sphac. seriularia et Sphac. Ulex ; le tS. cirrosa laisse croître ses rameaux perpendiculairement à l'axe cylindrique, allongé et privé de poils, et cet état, quand il est bien caractérisé, paraît entraîner la stérilité; il devient la Ndx . patentissima. D'autres espèces, nettement pourvues d'axes et de rameaux, se comportent de même. Jusqu'à présent, on les a confondues avec la variété précédente, mais il y a lieu de reconnaître un S. Plumula var. patentissima qui prendrait naissance soit quand il vit enchevêtré, comme dans les récoltes de Lloyd, soit quand il rampe (au lieu d'être dressé) comme dans la plante de Naples. Dans son état extrême de modification, il deviendra fort difficile à distinguer de la même variété du 6'. cirrosa. Les 6'. bipinnata et Hystrix détachés de leur substrat um, roulés par le flot, et accrochés par les fibres de Zosiera, présentent peut-être des phénomènes semblables.

La plante récoltée par M. Rosenvinge serait pareillement un S. plumig-era var. patentissima, qui perdrait la propriété de produire les rhizoïdes si caractéristiques du type, phénomène que d'ailleurs l'on constate également chez V Halopteris et le Stypocaulon.

Ces variétés, étant sous la dépendance des conditions extérieures, présentent des formes de passage à la forme typique.

â34 C. Sahvagbau. ~ Remarques sur les Sphacélariacées .

Les espèces qui constituent le groupe du ^S. cirrosa sont réunies entre elles par leur mode de ramification et par leurs propagules trifurqués. Sans émettre d'hypothèse sur leur généalogie, il ne semble pas aventuré de les considérer comme dérivant d'une souche commune, dont elles se sont séparées par diverses adaptations.

M. Reinke [91, 2, p. 10] doutait de leur présence au sud de l'Equateur. J'ai montré qu'un parallélisme étroit existe au contraire entre les formes européennes et les formes australiennes. Ce point est important pour l'histoire des migrations et des variations de ces plantes. Les mers australasiennes, en effet, renferment plusieurs genres de Sphacélariacées qui leur sont spéciaux, et nous avons vu dans les précédents chapitres qu'elles sont particulièrement riches en espèces de Sphacelaria. Il est donc plus vraisemblable de supposer que nos espèces européennes du groupe cirrosa ont émigré d'Australasie que de supposer l'inverse ; elles auraient donc là leur patrie d'origine, leur centre de dispersion. Mais, pour le moment, nous ne pouvons guère aller plus loin, car les représentants australiens, connus seulement par quelques échantillons pris sur de grandes plantes, Fucacées ou Posz'dom'a, y possèdent certainement des habitats plus divers pouvant entraîner des adaptations plus variées. Des études faites sur place, ou tout au moins sur des matériaux plus abondants que ceux mis à ma disposition, montreraient sans doute avec plus de précision les liens de parenté qui unissent le ^S'. furcigera au S. fusca, le ^. biradiata au vS. cirrosa.

Il n'est pas sans intérêt de remarquer que, lorsque les S. furcigera et cirrosa parviennent par émigration à une distance considérable de leur pays d'origine et rencontrent des conditions particulières d'existence, leurs propagules subissent des modifications comparables : c'est ce que nous avons constaté aux Feroë ; ces deux espèces, qui proviennent sans doute d'une souche commune, tendent à se rapprocher de nouveau (i).

I. Je constate le fait sans en chercher la cause, car nous manquons d'éléments d'appréciation. Malgré leur latitude élevée (Svinô, 62''i5', d'après la carte publiée par M. Bôrgesen), la température des Feroë n'est pas rigoureuse : elle

YJ Halidrys siliquosa qui croît aux Feroë, y porte probablement aussi le iS*. bipinnata, et il serait intéressant de rechercher si les propagules présentent les mêmes irrégularités que ceux des deux autres espèces. Mais à Helgoland et à la pointe sud de la Norvège, tandis que les propagules du S.furcz'gera sont souvent modifiés, ceux du 6". cirrosa ne m'ont pas montré de formes monstrueuses spéciales. D'ailleurs, le 6*. arrosa remonte bien plus au nord, et les modifications qu'il subit graduellement, suivant la latitude, dans sa ramification générale, et surtout dans la manière d'être des propagules, sont tout à fait remarquables. Nous avons déjà vu un phénomène semblable à propos du kS. racentosa qui varie considérablement d'Angleterre au Groenland. Toutefois, cette espèce étant plus rare que celle dont nous nous occupons, ses modifications sont moins faciles à suivre. Si l'on ne connaissait le iS. cirrosa que par trois exemplaires, un de Trondhjem, un de Guéthary et un autre d'Alger, on en ferait presque sûrement trois espèces différentes, et si je n'ai pas séparé comme variétés les deux exemplaires australiens cités précédemment, c'est que les variations des exemplaires européens m'ont laissé supposer qu'on pourrait également trouver entre eux des formes de passage.

On pourrait citer, parmi les Phanérogames, des variations semblables, par exemple celles que le regretté Franchet a si bien mises en lumière sur l'Edelweiss, Leontopodium. alpinum, qui, en outre des modifications dans la structure des fleurons, perd, en allant de nos Alpes vers l'Est (variations de longitude), sa couronne de bractées si caractéristiques, pour devenir un simple Gnaphaliuin. Bien des plantes alpines sont considérées comme homologues d'espèces différentes vivant dans la plaine.

Comme chez les autres Phéosporées, les sporanges uniloculaires des Sphacelaria sont très probablement des organes de reproduction asexuée, et les propagules sont des organes de multiplication, des boutures, comme celles des Chorïstocarpus , Acineiospora y Tilopteris. Or, les espèces du groupe du vS. cireux, même tempérée. Le manque de lumière agit sans doute plus que le manque de chaleur. Ainsi, d'après M. Rosenvinge, la profondeur de trente brasses danoises (57 mètres) paraît être la limite inférieure absolue de la végétation sur les côtes du Groenland, tandis qu'au milieu de la Méditerranée, à Minorque, cette limite est de 160 mètres, d'après M. Rodriguez (Rodriguez in litt,).

336 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

rosa présentent un balancement organique entre la production des sporanges uniloculaires et celle des propagules. C'est ainsi que le ^S. Hystrix, dont les propagules sont si abondants, paraît produire très rarement des sporanges uniloculaires. Son homologue australien, le 6". Harveyana, dont j'ai examiné un certain nombre d'exemplaires, et qui possède des sporanges uniloculaires, ne m'a montré que des indices possibles de la présence des propagules. Le ^. bipinnata en est aussi un exemple frappant ; ses sporanges uniloculaires paraissent être la forme habituelle de la reproduction asexuée'; les propagules sont très rares et je les ai trouvés sur des exemplaires pauvres en sporanges. Le 5". cirrosa se comporte de façon exactement inverse ; il se multiplie surtout par la voie végétative.

Le parasitisme d'une plante est souvent une cause de dégradation pour elle. Chez les Phanérogames, il retentit sur l'appareil végétatif et plus encore sur la fleur. Son effet n'est pas le même chez les 6*. Hystrix et Harveyana dont le parasitisme, bien qu'il n'épuise ni même ne déforme le support, est cependant très réel; leur appareil reproducteur, qui comprend des anthéridies et des sporanges pluriloculaires qui sont probablement des oogones, est en effet le mieux différencié du groupe (i). Le kS. bipinnata, pareillement parasite, a des organes pluriloculaires d'une seule sorte dont les logettes de très petite taille font penser à la possibilité de l'isogamie. Le >S. cirrosa, à vie indépendante, au contraire, se multiplie presque constamment par ses propagules; ses organes pluriloculaires sont une rareté. C'est pour cela que, malgré l'habitude d'admettre que les plantes à vie parasitaire dérivent par adaptation d'espèces à vie indépendante, on pourrait supposer l'évolution inverse : le ^S. bipinnata serait la souche du ^S. cirrosa. Il aurait perdu sa nature parasitaire comme la perd le S. furcigera quand il passe d'un support pénétrable à un substratum résistant. Toutefois, la modification serait plus complète pour le ^S. cirrosa qui n'est plus parasite, même sur un Cystoseira. En outre, par l'intermédiaire du S.fusca, ou mieux du 6^. biradiata, le 6". Harveyana, homo-

I. On a déjà dit (Voy. p. 8) que le vS". csespitula., parasite, possède probablement des anthéridies ; le 6". furcigera australasien (Voy. p. 154), à deux sortes d'organes pluriloculaires, est également parasite.

logue australien du 6". Hystrix, pourrait être directement rattaché au S.furcigera, car celui-ci, avec un appareil végétatif et les propagules plus simples, possède, en Australie, des organes pluriloculaires comparables. Ces suppositions sont d'ailleurs plus faciles à faire qu'à vérifier; pour le moment, elles n'ont d'autre intérêt que celui de montrer la complexité delà question.

H. — Sphacelaria tribuloides (appendice au chap. ix) et Sphacelaria biradiata (appendice au chap. xi).

Les sporanges pluriloculaires du ^S. tribuloides , découverts par Hauck dans l'Adriatique, furent retrouvés par M. Kuckuck à Rovigno sur des plantes récoltées en avril, et je les ai représentés sur la figure 29, L. Les sporanges uniloculaires étaient inconnus. M. Kuckuck les a rencontrés à Rovigno, sur des touffes croissant sur le Codiufn Bursa récoltées le i*"" décembre 1896, qu'il a bien voulu me communiquer. Ils croissent sur les mêmes individus, plus rarement sur les mêmes branches que les précédents ; parfois isolés, ils sont souvent superposés, épars ou unilatéraux (fîg. 47). A maturité, ils sont arrondis, de 65-80 a de diamètre, portés par un pédicelle court, unicellulaire, redressé. Mais, à l'état jeune, ils sont cylindriques allongés (cette forme a déjà été signalée chez plusieurs espèces australasiennes). La figure 47 les représente au même grossissement que les propagules et les sporanges pluriloculaires de la figure 29.

En indiquant le kS". tribuloides dans le golfe de Gascogne [97, p. 12 et p. 44], j'ai dit que jusqu'alors on ne l'avait pas cité dans l'Océan au sud de l'Angleterre. Le 7 juin 1902, j'en ai récolté plusieurs touffes munies de propagules à l'Ile de Ré, sur les rochers. On le trouvera certainement aussi en Bretagne. M. Le Jolis a bien voulu me communiquer un échantillon propagulifère, récolté « sur un caillou à Sacrifîcios, près Vera Cruz, Mexique ». Le ^S. tribuloides est probablement répandu dans tout le golfe du Mexique et la mer des Antilles.

Au point de la distribution géographique d'une espèce voisine, le ►S. Novas-Hollandias , je signalerai deux touffes munies de propagules, de l'Herbier Lenormand, marquées « n° 708, Ile Célèbes ».

338 C, Sauvaghau. — Remarques sur tes Sphacélariacées.

L'examen d'exemplaires de ^S. biradïaia rencontrés dans l'Herbier Lenormand me permet de compléter la description donnée au chapitre XI.

Deux échantillons non déterminés, intercalés par Lenormand dans le cahier du ^. cirrosa, portaient la même étiquette : « D"" F. Muller, 1861, Port Phillip, Australie », mais provenaient assurément de récoltes différentes. Sur l'une, en effet, sorte

Fig. 47. — Sphacelaria tribuloides Menegh. ; Rovigno, décembre 1896. culaires à divers états de développement (Gr. aoo).

Sporanges unilo-

de cordon noir d'un décimètre de long, et de moins d'un millimètre de diamètre, appartenant à une Fucacée, le parasite forme des touffes denses, rapprochées, d'un brun olivacé; sur l'autre, qui est probablement une extrémité fructifère de Cystophora, les touffes du parasite plus grêles, d'un brun clair, sont plus espacées et à stolon connectif plus visible.

La ramification correspond bien à celle du iS*. cirrosa; les filaments principaux, plus larges que sur la plante d'Areschoug, atteignent souvent 70-80 ^ et, dans ce cas, les articles, moins

hauts que larges, montrent de face 4-5 cloisons longitudinales ; les rameaux courts, divariqués, nombreux, présentent des poils rapprochés, tous réduits à leur gaîne renfermant souvent des débris des cellules inférieures, comme dans les poils de durée éphémère; c'est donc bien un fait général. Les propagules, très abondants, ont la même forme que sur la plante d'Areschoug. En outre, et sur les mêmes filaments, les touffes nées sur la Fucacée indéterminée présentaient d'assez nombreux sporanges uniloculaires. Ceux-ci, portés par un pédicelle dressé, très court et unicellulaire, arrondis ou légèrement aplatis, mesurent 60-80 \i- de diamètre ; parfois leur cellule mère est coupée par une cloison transversale. Les deux sortes de sporanges du ^S. biradiata sont donc maintenant connues.

Un autre Sphacelaria de l'Herbier Lenormand, marqué simplement « D"" Harvey, 1862, Port Western, Australie », était une touffe compacte et relativement volumineuse d'environ I centim. de hauteur. Il m'a semblé avoir grandi sur un rocher. A l'inverse des échantillons de Port Phillip, des filaments s'élevant directement du disque basilaire ne portaient que quelques rares rameaux; sur d'autres, plus abondamment ramifiés, les branches, simples et longues, arrivaient presque toutes au même niveau; les poils étaient très rares. Les filaments, de 60-80 [x de large, montraient de face 4-5 cloisons longitudinales. Les propagules étaient les mêmes que sur les plantes de Port Phillip et ne manquaient jamais non plus du poil médian.

La plante de Port Western, identique à celle de Port Phillip par ses propagules, en est donc différente par sa ramification. Cependant, n'ayant vu qu'un fragment d'une touffe unique, je ne l'en ai pas séparé. Il est possible, en effet, que le 6*. biradiata, si voisin du 6". cirrosa, présente en Australie une ramification aussi variable que celle de ce dernier dans nos pays.

Enfin, j'ai trouvé plusieurs propagules de 6". biradïata parmi des touffes de 6". furcigera et de .S. Novas-Hollandiœ nées sur un Posid. australis récolté par Harvey à Port Jackson (n" 153; Herb. Trinity Collège).

Les quatre localités d'où est connu le 6". biradiata (Adélaïde, Port Western Port Phillip et Port Jackson) sont groupées au Sud et au Sud-Est de l'Australie.