Chapitre XIII. — Résumé des chapitres précédents

J'ai essayé, dans le tableau ci-contre, de grouper, d'après leurs affinités, les espèces étudiées dans les précédents chapitres, en indiquant leurs principaux caractères distinctifs. Ce groupement ne saurait être qu'approximatif, car certaines d'entre elles, étudiées sur un trop petit nombre d'échantillons, possèdent probablement des organes de propagation plus variés que ne l'indique ce tableau. Les exemples des .S. Plumula, S. trïbuloides, S. cz'rrosa, connus depuis longtemps et souvent récoltés, montrent en effet qu'il faut parfois compter sur un heureux hasard pour les rencontrer avec leurs organes reproducteurs.

A l'inverse de M. Reinke, qui séparait les Sphacelaria en autonomes et parasites, je n'ai tenu ici aucun compte du parasitisme. D'une part, en effet, ce caractère physiologique éloigne des espèces d'affinités évidentes ; d'autre part, il est parfois inconstant, comme le prouvent les 6". furcigera et biradiata.

Je comprends, dans la division géographique « Atlantique au nord de la Manche », les mers européennes qui dépendent de l'Atlantique (Mer du Nord, Mer Baltique, etc.), et les côtes anglaises de la Manche, en laissant de côté les côtes américaines ; celles-ci sont indiquées dans la colonne « autres régions » . La seconde division « Atlantique au sud de la Manche » comprend les côtes françaises de la Manche et les côtes de l'Atlantique jusqu'aux Canaries.

A. — Répartition géographique.

Laissant de côté les espèces encore insuffisamment caractérisées, comme le ^S. olïvacea de M. Kjellman, le^S. tribuloides récolté à Adélaïde, le tS. Borneti é^M. Reinke, etc., ou insuffisamment décrites, comme certaines espèces de Kûtzing non encore identifiées, on voit que, parmi les 38 espèces citées dans ce tableau, 15 sont nommées pour la première fois; ce sont : kS. britannica, S. bracteaia, S. pyginasa, S.fœcunda, S. sympodicarpa, S. chorizocarpa , S. Reinkeï, S. intplicata, S. spuria,

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Sphacella subtilissima.

Sphacelaria pulvinata .

S. saxatilis

s. pygmaea

S. Borneti

S. sympodicarpa . . .

S. chorizocarpa. . . .

S. Reinkei

S. implicata

S. spuria

S. olivacea

S. caespitula

S. plumigera

Chaetopteris plumosa •

S. tribuloides

S. brachygonia. . . .

S. indica . . .

S. ceylanica

S. furcigera

S. intermedia

S. fusca

S. cirrosa

S. bipinnata

S. Harveyana

S. Hystrix

242 C, Sauvagbau. — Remarques sur les Sphacélarlacées .

S. cornuta, S. Novas-Caledonïas , S. ceylanica, S. variabilis , S. ïntermedïa, S. Harveyana. Des 23 autres, l'une, le vS. divaricata, n'avait pas été revue depuis l'insuffisante description de Montag-ne ; les vS. brachygonia, S. Novœ-Hollandïas , S. fusca, S. bipïnnata, d'abord distingués et ensuite réunis à d'autres espèces, avaient perdu leur individualité; le ^S. olivacea était presque dans le même cas, car on désignait ainsi des plantes fort différentes. Le nombre des espèces nouvelles ou rétablies dépasse celui des espèces admises par les auteurs contemporains.

Les mers d'Europe et surtout les mers australasiennes ont fourni le plus d'espèces dans le nombre total ; les autres sont très insuffisamment explorées à notre point de vue, et, par suite, nos connaissances sur la distribution géographique sont forcément incomplètes. La plupart des espèces exotiques de petite taille furent accidentellement recueillies par des collecteurs plutôt préoccupés de conserver les grandes Algues qui leur servent de support. D'après cela, on peut s'attendre à voir augmenter dans une notable proportion le nombre des petites espèces par des récoltes intentionnelles, au Sud de l'Equateur en particulier.

Certains résultats ne seront pas notablement modifiés par les découvertes ultérieures. Ainsi, la Méditerranée est très pauvre en espèces; elle n'en possède que 6, tandis qu'on en compte 15 au Nord de la Manche et 18 en Australasie, et encore le ►S', brachygonia, marqué méditerranéen, n'est-il pas connu au-delà de Gibraltar. Le 5". irregularis , le ►S. rhizophora, sur lesquels j'ai appelé l'attention, ne sont probablement que des variétés d'espèces océaniennes; ils pourront augmenter le nombre des Sphacelaria méditerranéens, mais non donner à l'ensemble un caractère propre. La seule espèce particulière à cette mer est le Sphacella subtilissima; toutefois, on le retrouvera certainement dans l'Océan, puisque ses deux supports, Carpomitra Cabreras et Sporochnus pedunculatus , croissent au Maroc, dans le golfe de Gascogne, en Bretagne, en Normandie et sur les côtes anglaises. Le vS. cervicornis , que les auteurs ont souvent cité mal à propos, et dont j'ai fait une variété du ^S. PlutHula, paraît, il est vrai, exclusif à la Méditerranée, mais il est actuellement trop incomplètement étudié pour figurer dans une comparaison géographique ou spécifique ; on dirait une espèce en

voie de différenciation, tenant à la fois des ^S. Plumula et cirrosa. Les propagules du ^. cirrosa y subissent aussi des variations qui mériteraient d'être suivies dans des localités diverses.

Plusieurs explications de cette pauvreté viennent naturellement à l'esprit : d'abord, l'absence de marées qui ne facilite pas la recherche des espèces saxicoles et laisse supposer que nous ne les connaissons pas toutes ; ensuite, l'éloignement de la Méditerranée des centres de dispersion des Sphacelaria et enfin la difficulté que sa conformation de mer intérieure oppose à l'immigration des espèces.

Les mers australasiennes sont la région la plus riche en Sphacelaria. Elles paraissent être le centre de dispersion des espèces du groupe Borneti à sporanges uniloculaires disposés en sympode ; de celles du groupe bracteata, remarquable par la ramification, et que la découverte de sporanges uniloculaires rapprochera peut-être encore davantage du précédent, comme le ►S. chorizocarpa le laisse supposer ; des espèces du groupe furcîgera, et peut-être aussi du groupe cirrosa, comme nous l'avons vu dans le chapitre précédent. Une exploration méthodique en augmentera certainement le nombre.

En faisant l'étude détaillée des Sphacelaria , j'ai réuni le kS. Plu7nula aux autres espèces pennées [S. plumigera, S. racemosa, Chœtopteris)^ car c'est seulement avec celles-ci qu'il peut être confondu. Dans un tableau, groupant les espèces par affinités, il est mieux placé près du ^S*. tribuloides .

Si le kS". Plumula, en effet, se rapproche des trois espèces pennées parce que sa ramification est la même, il s'en éloigne par plusieurs caractères. Ainsi, les autres espèces ont un disque basilaire, des articles secondaires transversalement cloisonnés, des poils géminés, des rhizoïdes abondants, et sont dépourvues de propagules, tandis que le ^S. Plumula a les caractères inverses. La distribution géographique est tout aussi significative. Les trois espèces {S. plumigera, S. racemosa et Chaetopteris) sont des plantes exclusivement septentrionales; au contraire, le vS. Plumula est plutôt une plante de l'Europe tempérée; il descend dans le Golfe de Gascogne et dans la Méditerranée, tandis qu'on ne l'a pas signalé vers le Nord au delà de l'île d'Arran (sud-ouest de l'Ecosse), et on ne peut guère supposer,

244 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

malgré sa petite taille et sa croissance sur des supports toujours submergés, qu'il aurait passé inaperçu dans l'Europe septentrionale. Si même la variété californica appartient bien, comme je le crois, au 6". Pluntula, c'est que cette espèce a une extension géographique considérable, mais en direction inverse de celle des autres espèces pennées. Ses propagules, d'ailleurs, facilitent sa dissémination.

Les échantillons de ►S. Plumula que j'ai étudiés ne m'ont jamais paru difficiles à distinguer du 5*. tribuloides. Le premier présente une différenciation nette entre l'axe et les rameaux distiques et opposés; le second laisse à peine voir la distinction entre l'axe et les rameaux épars, jamais opposés. La conformité de structure des propagules, leur seul caractère commun, est vraiment insuffisante pour dire, avec M. Reinke, que le ►S. Phiinula pourrait être une variété pennata du 6'. tribidoides . Cependant, le iS. tribuloides est pareillement une plante des pays tempérés, et il ne remonte pas au Nord de l'Ecosse méridionale; il est fréquent dans les mers chaudes, mais, étant souvent épiphyte, ou habitant les rochers qui découvrent à basse mer, son extension géographique y était plus facile à jalonner.

Intercalé dans le groupe du ^S. iribtiloides , le iS. Plumula n'en trouble pas l'homogénéité sous le rapport de la présence et de la forme des propagules ; sous le rapport de la ramification, il est aberrant au même titre que le ^S. sptiria dans le groupe du vS. Borneti. D'ailleurs, il est possible que l'on trouve un lien entre le 6'. tribuloides et le vS. Plumula dans de nouvelles espèces australasiennes, par exemple dans cette plante d'Adélaïde (Voy. p. 131) vue seulement en minime quantité et dont la ramification présente un axe et des rameaux divariqués (i).

Les trois espèces pennées du groupe du 6^. pium.igera habitent le Nord de l'Europe. Le Chastopteris plumosa, très commun dans les régions les plus septentrionales (Groenland, Spitzberg), exige un climat froid. Signalé en différents points de la côte écossaise, il n'est connu en Angleterre et en Irlande que dans les comtés avoisinants. Il passe sur le versant américain de

I. Malgré la différence de forme des propagules des 5*. cirrosa et iS". Plumula, ces espèces sont peut-être moins éloignées l'une de l'autre qu'elles le paraissent. Elles deviennent difficiles à distinguer quand elles prennent l'état patentissima; d'autre part, la var. cervicornis semble intermédiaire entre elles.

l'Atlantique : M. Farlow le signale dans sa Flore et j'en ai vu dans l'Herbier Lenormand un échantillon récolté au Labrador marqué « Duby 1867 *• Le 6". plumigeray plus localisé, répandu sur toutes les côtes de la Grande-Bretagne, ne traverse pas la Manche, car s'il habitait les rivages français, sa grande taille l'y eût sans doute fait rencontrer. D'autre part, bien qu'on l'ait autrefois confondu avec le Chaetopterïs , il ne remonte probablement guère au delà du Sud de la Norvège. L'exiguïté de son extension géographique est bizarre; elle ne paraît pouvoir s'expliquer que par une tendance à la disparition (i).

On sait que le vS. racemosa se présente sous deux formes : la forme écossaise ou f. typica Reinke, et la forme arctique ou f. arctica Reinke. La première est considérée comme extrêmement rare, car depuis la découverte de l'exemplaire décrit par Greville, récolté dans le Firth of Forth en 1821, M. Batters semblait être le seul qui l'eût récoltée avec certitude. Son existence sur la côte Sud-Ouest de l'Ecosse, douteuse jusqu'à maintenant (Voy. p. 100), est désormais certaine, car j'en ai étudié deux exemplaires dans l'Herbier Le Jolis et dans l'Herbier Lenormand (2).

D'ailleurs, il est moins rare qu'on le croyait. J'en ai vu un bel exemplaire, récolté en Norvège arctique, par M. Foslie, stérile, mais dont la comparaison avec les exemplaires écossais précise la détermination (3). M. Rosenvinge l'a trouvé dans le

1. Le Sphacelaria plumosa représenté par Harvey [46, pi. LXXXVII] est probablement le 5". plumigera. — Il le cite au Groenland d'après Lyngbye, mais Lyngbye, bien qu'il ait figuré une plante difficile à reconnaître [19, pi. 30], avait sans doute en vue le Chéetopteris plumosa.

2. L'échantillon que M. Le Jolis a bien voulu me communiquer, marqué « SpA. racemosa, Cumbrae, R. Hennedy leg. ; Harvey ded. 1858 », est parfaitement caractérisé ; la ramification des filaments et les grappes des sporanges uniloculaires sont identiques à celles figurées par Greville ; Harvey n'eut sans doute cet exemplaire en sa possession qu'après la publication du Phycologia britannica. Celui de l'Herbier Lenormand, marqué « Sph. racemosa, Walker- Arnott, 1853, Cumbrae », est aussi la même plante, mais stérile; il portait d'assez nombreux poils, simples ou géminés.

3. « Lyngen (Norvège arctique) i" septembre 1890, Foslie leg. et ded. » Lyngen, peu éloigné de Tromsô, est à la même latitude. La plante, de i 1/2 centim. de hauteur, présente un disque de plusieurs épaisseurs de cellules. Les filaments dressés, denses, cylindriques, souvent simples, portent des poils simples ou géminés. Comme dans les échantillons écossais, les articles secondaires présentent une cloison transversale épargnant généralement une ou plusieurs cellules; toutefois, celles-ci ne sont pas de vrais péricystes, comme dans les .S", radicans et lS". olivacea; ce sont simplement des cellules non cloisonnées.

246 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

nord du Jutland, haut de moins d'un centimètre, mais très bien fructifié (i).

L'étude de ces différents échantillons me permet d'être plus affirmatif au sujet de plusieurs autres dont il a été question dans les chapitres précédents. Je n'ai plus de doute sur la présence du vS. racemosa f. typica à Helgoland. C'est à lui, et non au kS. radicans, qu'appartiennent les filaments représentés sur la figure 14, C, D, et les « broussins filamenteux » sont des grappes sporangifères non arrivées à leur complet développement.

'Lç. Spkacelarz'a de Trondhjem (2), auquel j'avais trouvé une certaine ressemblance avec la plante écossaise, est bien \&S. racemosa, mais rendu souffreteux par le parasite qui l'envahit.

Enfin, le kS. olivacea de Kiel, auquel M. Reinke a consacré une belle planche dans son atlas [89, 2, pi. 46], et dont j'ai dit (Voy. p. 70) qu'il différait du^. olivacea d'Helgoland, est aussi, à mon avis, la forme écossaise du 6^. racemosa.

Tout en laissant à M. Reinke la responsabilité de la réunion en une seule espèce des deux formes du ^S. racemosa, je faisais remarquer (Voy. p. 105) combien sont curieuses les variations de cette espèce, diminuant de taille graduellement du Nord au Sud. En même temps que la ramification générale se simplifie, la longueur des pédicelles augmente, ainsi que le nombre des sporanges portés par les grappes fructifères, et j'ai dit que ces formes méritent une étude plus approfondie. Actuellement, la présence de la forme typique de Greville sur des points éloignés, de l'Ecosse au Jutland et à l'extrême Nord de la Norvège, fait douter de l'homogénéité du ^S. racemosa tel que M. Reinke le comprend.

La variété arctica méritera peut-être sa réintégration comme espèce distincte. Quoiqu'il en soit, elle est assurément fort voisine de la plante écossaise. Comme celle-ci, ses articles secondaires sont généralement incomplètement cloisonnés, les cellules restées entières n'étant pas de vrais péricystes, puisqu'elles ne sont ni les réservoirs de matière tannifère ni les productrices exclusives des rameaux fructifères ou non. Son aspect

1. « Aalborg Bugt, 15 juillet 1892, Rosenvinge leg. sub. n° 2857. " Herbier Muséum Copenhague.

2. 6". olivacea Foslie non al., Trondhjemfjord, 24 mars 1896 (Voy. p. 105).

est parfois celui d'une plante régulièrement pennée, mais certains rameaux, se développant dans le même plan que les autres, apparaissent très tardivement, au-dessous des rameaux longs et adultes et, suivant qu'ils prennent naissance dans une cellule, divisée ou non transversalement, ils paraissent insérés sur un article secondaire entier ou un demi-article (fig. 23, C çxD). Les poils adventifs de cette espèce ont la même origine, et sont pareillement une curieuse particularité. La fréquence des sporanges nés sur les rhizoïdes est à signaler comme un terme de passage au Chœtopteris. Très répandue dans les mers arctiques, elle descend en Europe jusque dans la Baltique. On l'a signalée récemment dans le Nord des Etats-Unis d'Amérique ; toutefois, un échantillon portant ce nom (i), qui m'a été communiqué, appartenait à une plante toute différente. Cependant, rien n'empêche de supposer que sa distribution corresponde à celle du Chœtopteris.

Que les deux lormes du 6". racentosa soient ou non deux espèces distinctes, c'est par la plante de Greville que les kS. phi- ■mïgera et C. phimosa se rapprochent le plus des ^S. radïcans et 6". olivacea. Les exemplaires stériles, mais en bon état, de ^S. radicans et de ^S. racemosa se distingueront par un cloisonnement transversal plus accentué dans le premier que dans le second, épargnant des péricystes; on peut trouver chez tous les deux des poils géminés. On dira plus loin pourquoi le Battersia a. été placé près de ces espèces dans le tableau précédent.

Les ^. olivacea (2) et Ccespitîda, encore peu cherchés, sont jusqu'à présent des plantes septentrionales d'habitat fort limité. Le kS. radicans occupe une aire plus étendue ; je l'ai cité du Bohuslân jusqu'à Belle-Ile, et je doute qu'il descende au Sud de l'embouchure de la Gironde, mais il remonte bien plus loin au Nord, car depuis, j'en ai vu des exemplaires récoltés par M.Foslie,en Norvège arctique (3). Il traverse l'Atlantique Nord et se retrouve sur les côtes des Etats-Unis.

1. « Sphac. arctica Harv., >S. racemosa var., Machiasport, Maine, 23 août 1898, M, A. Barber leg. •

2. Le 5". olivacea de Pringsheim est actuellement connu (Voy. p. 212) à Helgoland, en Danemark et en Norvège.

3. Komagfjord, Norvège arctique, n juillet 1891 ; Foslie leg. et ded. ; muni de quelques sporanges uniloculaires. — Kjelmô, Norvège arctique, stérile, 31 juillet 1887 ; Foslie leg. et ded.

La taille des ^S. britanmca et 6". saxatilis est trop minime pour que ces plantes aient été rencontrées en d'autres régions que celles explorées par des observateurs sédentaires et exercés. Toutefois, il semble probable qu'elles sont exclusivement septentrionales, comme les précédentes. En outre, d'après l'examen des échantillons communiqués par M. Farlow (Voy. p. 64), on les trouvera presque certainement sur la côte Atlantique de l'Amérique du Nord.

D'après ce qui précède, les espèces de ►S)^^(2^^/(2r/<2 se comportent donc, dans leur distribution géographique, comme si elles avaient deux centres de dispersion : l'un, dans l'Atlantique Nord, ou peut-être l'Océan Arctique, avec les groupes du ^S. racemosa, du 5^. radicans et du ►S. britanmca, dont aucune espèce ne possède de propagule, l'autre en Australasie, avec les espèces des groupes bracteaia, Borneii, iribuloides , .furctgera et cirrosa, ce dernier groupe, toutefois, ayant une extension géographique telle, qu'il appartient autant à une région qu'à l'autre. Nous sommes encore trop peu renseignés pour dire que les côtes australasiennes ne sont pas simplement des étapes dans la migration de ces espèces, et que leur vrai centre de dispersion n'est pas plus au Sud, tout à fait opposé au premier, dans l'Océan Antarctique. Cette supposition s'appuie d'ailleurs moins sur la répartition des Sphacelaria que sur celle des autres genres que nous étudierons dans les chapitres suivants.

B. — Thalle inférieur.

Le disque basilaire des Sphacelaria, remarqué par M. Reinke, est une production curieuse et fort intéressante pour la morphologie. Toutefois, son importance, au point de vue des affinités, est difficile à établir.

Les espèces le plus franchement parasites en manquent. Le thalle endophyte s'y présente sous la forme de filaments pénétrants isolés {S. pulvinata, S. bracteata... etc.) ou réunis en faisceau [S. Reinkei\ qui fournissent tous les filaments dressés sans jamais s'unir par un thalle profond ou superficiel représentant le disque; ou bien, ce thalle endophyte, relativement restreint, ne fournit pas tous les filaments dressés, car ceux-ci

naissent en outre d'un thalle superficiel, soit irrégulier et plus ou moins spongieux {S. bipinnata)^ formé par l'enchevêtrement des rhizoïdes, soit dû aux filaments rampants extérieurs réunis en disque mince {S. iniermedïd) ou épais {S. Nova^.-Caledomse). Les individus propagulifères de 6*. Hysirix naissent sur un petit disque épiphyte, dont la portion endophyte fixatrice n'est ♦ nullement discoïde. Le ►S. fîircigera est peut-être le seul dont la partie endophyte ressemble à un disque, tandis qu'il produit seulement des stolons quand il est saxicole.

Chez les espèces à vie indépendante, la formation d'un disque ne paraît pas liée à la nature minérale ou végétale du substratum. Le disque manque totalement ou presque totalement à certaines d'entre elles {S. britannica, S. saxatilis, S. Plu- ■mula)y ou conserve des dimensions minimes {S. cirrcsa, S.iribuloides)^ tandis que chez d'autres espèces (^S*. olivaced)^ croissant aussi bien sur de grandes Algues que sur des pierres, il est toujours fort bien développé. D'autres genres, d'ailleurs, montrent la même variation : Stypocaulon et Cladostephus , par exemple, qui vivent côte à côte et se comportent sous ce rapport de manière si différente. La présence d'un disque n'est donc en relations ni avec les affinités ni avec l'habitat ; il semble être une supériorité pour la plante, puisqu'il la fixe mieux, lui permet de résister aux chocs, aux morsures des animaux... etc. Cependant, on remarque que les espèces où il est le mieux développé ne sont pas les plus répandues ; c'est un organe de conservation, non un organe de dissémination ; on ne connaît pas de propagules aux espèces à vie indépendante pourvues d'un disque bien développé.

On ignore quel est le produit de la germination des zoospores et des oosphères, mais nous avons vu que les propagules des ►S. Hystrix et S. cirrosa produisent, en germant, un petit disque, sorte de prothalle, sur lequel s'élèvent ensuite les filaments dressés, comme s'il y avait alternance nécessaire entre la partie rampante et la partie dressée. La pérennité du disque est peut-être en relations avec l'absence de propagules.

Le genre Battersia est réduit à ce disque. J'ai pensé, tout d'abord, qu'il pourrait être simplement un thalle rampant de Cladostephus privé de ses parties dressées caduques, d'autant plus que les sporanges uniloculaires successifs du Battersia

s'emboîtent comme ceux du Cladostephus , ce qui est assez rare dans la famille. Toutefois, cette hypothèse est inadmissible, car les deux thalles rampants sont de structure bien différente. Faute de pouvoir rapporter le Battersia à une espèce déterminée, nous sommes donc contraints de le considérer comme une . plante distincte. Malgré cela, on admettra difficilement, avec M. Reinke, que le Baiiersïa so'ix. la plus inférieure des Sphacélariacées. En effet, il faudrait préalablement démontrer que, des deux parties qui composent certaines d'entre elles, l'une rampante, l'autre dressée, la première est phylogénétiquement la plus ancienne, tandis que la seconde est plus récente et surajoutée. Or, l'hypothèse inverse paraît au contraire plus vraisemblable.

Malheureusement, les Sphacélariacées les plus inférieures au point de vue de la structure du thalle dressé, le Sphacella et le Sphacelaria pulvinata, sont parasites, et, n'ayant pas de disque, ne peuvent renseigner à ce sujet. Mais, laissant de côté les espèces parasites, dont la partie basilaire est forcément modifiée par le mode de vie, on constate que les espèces pourvues d'un disque bien apparent sont précisément celles dont les articles secondaires des filaments dressés sont cloisonnés transversalement {S. radicans^ S. olivacea, S. plumigera, S. race- ■mosa, Chœtopteris phunosa) ; le ^. spuria, qui par ailleurs est une forme aberrante, est le seul dont le thalle rampant ne soit pas un disque compact. Or, ce cloisonnement transversal apporte de la résistance et de la solidité ; il est une complication utile, par suite, un indice de supériorité. Si les espèces pourvues d'un disque basilaire sont plus élevées en organisation que les autres, la présence de celui-ci n'est pas un caractère primitif, le disque est un organe acquis, et le Battersia ne peut être la plus inférieure des Sphacélariacées.

On pourrait objecter, il est vrai, que \ç, Battersia ^voà.\x\X. ses sporanges sur des filaments, monosiphoniés ou à peu près, ce qui est un indice d'infériorité, mais les sporanges du thalle rampant du kS. olivacea (ancien Sphaceloderma) seraient encore bien plus inférieurs sous ce rapport, puisqu'ils sont sessiles ou même en partie inclus. D'ailleurs, j'ai dit que les sporanges du Battersia pouvaient être simplement le prolongement de files radiales rampantes, et non le prolongement d'une file verticale

de cellules du thalle rampant; si c'est le cas général, et j'en ai eu à ma disposition un trop minuscule fragment pour l'affirmer, cela indiquerait plutôt une dégradation qu'une infériorité originelle.

En résumé, le Battersïa est un genre provisoire et non définitif, d'une importance phylogénique beaucoup moindre qu'on l'a cru. A mon avis, il représente le thalle rampant d'une espèce de Sphacelaria (ou tout au moins de Sphacélariacées) ayant perdu la propriété de produire des filaments dressés. Il reste constamment à l'état qu'affecte le kS. olivacea dépourvu de ses filaments dressés, et se perpétue sous cette forme. Forçant la comparaison, il serait parmi les Sphacélariacées, ce que, parmi les Cutlériacées, est X Aglaozonia chilosa dont on ignore l'état Cuileria, ou V Aglaozonïa parvula du Nord de l'Europe, qui ne prend qu'exceptionnellement la forme Cutlerz'a.

Je ne crois donc pas plus à son autonomie qu'à celle du Sphaceloderma. Mais la partie dressée de celui-ci étant distinguée depuis longtemps sous le nom de Sphacelaria olivacea, on prouve que les deux plantes, l'une rampante, l'autre dressée, n'en font qu'une. La partie dressée du Battersia est encore inconnue. A moins de créer un genre spécial pour les Sphacelaria à thalle rampant bien développé, on fera donc rentrer un jour ou l'autre le Battersia parmi les Sphacelaria et il s'appellera alors ^S. mirabilis. Toutefois, et jusqu'à la vérification de cette hypothèse, le maintien du nom générique Battersia présente l'avantage d'attirer l'attention sur une plante qui existe sans doute ailleurs qu'à Berwick, et qui mérite d'être recherchée.

La question vaut la peine d'attirer l'attention des algologues Scandinaves. Des études entreprises sur place pourront seules l'élucider et en même temps nous éclairer sur des points connexes. J'ai montré, par exemple, que la forme écossaise du S. racemosa est plus largement répandue qu'on ne le supposait ; peut-être son disque est-il pérennant et produit-il des sporanges comme celui du^S'. olivacea. On ignore la constitution du disque de sa forme arctique ; en comparant sa structure à celle de la forme écossaise, on apprendrait si réellement les deux formes sont proches parentes ou distinctes, et aussi si le Battersia ne doit pas lui être attribué. Enfin, si le ^S. plutnigera est une plante en voie de disparition, comme elle me le paraît, il y a

des chances pour que le disque pérennant, plus résistant que le thalle dressé aux conditions défavorables d'existence, se retrouve seul sur les frontières de sa circonscription géographique actuelle ; son cas serait alors tout à fait comparable à celui du Battersia.

G.— Thalle dressé.

L'accroissement en longueur des filaments dressés, par le cloisonnement transversal de la cellule terminale, ou sphacèle, est un caractère général de la famille. L'article primaire ainsi séparé se cloisonne ensuite en deux articles secondaires superposés qui, dans toutes les espèces étudiées dans les chapitres précédents, prennent dès le début leur largeur et leur hauteur définitives, sans préjudice des cloisonnements intérieurs. On verra par la suite qu'il n'en est pas de même chez toutes les Sphacélariacées, ni pour la largeur ni pour la longueur.

Les axes, ou pousses indéfinies, produisent des rameaux ou pousses définies. Les rameaux ne naissent jamais directement du sphacèle, mais toujours d'un article secondaire ayant déjà commencé à se cloisonner longitudinalement et qui, sauf des cas exceptionnels, est un article secondaire supérieur ; dans les cas les plus parfaits, tous les articles secondaires supérieurs de l'axe sont fertiles. Le sphacèle, aussi bien que la portion de l'article secondaire qui s'allongera latéralement en rameau, renferme toujours une certaine quantité d'une matière tannifère brune, laquelle, par conséquent, est une substance de réserve utilisée par la plante dans son accroissement et non une substance d'excrétion (i).

Les rameaux s'allongent comme le filament qui les a produits. Quand ils sont nettement différenciés comme tels, tôt ou tard leur sphacèle diminue progressivement de diamètre après

I. On sait que les cytologistes admettent le principe que « toute cellule qui se divise est incapable de produire et ne fonctionne pas ». Cette loi ne parait pas s'appliquer aux Sphacélariacées. Le sphacèle est non seulement la cellule origine de toutes les autres par ses divisions successives, mais encore une cellule sécrétrice. Toutefois, il y aurait lieu de rechercher si la mitose et la sécrétion sont simultanées ou alternatives, autrement dit ?i la sécrétion continue ou cesse quand la mitose commence. — On ne parle pas ici des cellules âgées qui se remplissent tardivement de la même matière tannique.

chaque cloisonnement, et ils se terminent en pointe ou par un poil. Les rameaux sont alors des pousses nettement définies, comme dans le 5". Plumula, où ils sont distiques, et le kS". cirrosa, oii ils naissent sur des génératrices quelconques. Mais, arrivés à leur taille maxima, les axes perdent à leur tour leur sphacèle ; celui-ci ne se divise plus que très lentement, diminue progressivement de largeur, se termine finalement en pointe, et le filament devient une pousse définie ; c'est ce que j'ai représenté pour le 6". Phimula sur la figure 18 (i). D'ailleurs, même au moment de la plus grande activité végétative de la plante, la distinction en pousses indéfinies et pousses définies n'est pas toujours facile à établir d'une manière absolue. En effet, normalement comme dans le ^S. bipinnaia, ou fortuitement comme dans beaucoup d'espèces, des rameaux nés sur l'axe continuent leur allongement et portent comme lui des rameaux, qui sont secondaires, mais qui ne se distinguent nullement des rameaux primaires.

D'autres causes modifient la ramification. Après une troncature accidentelle du sphacèle ou de la portion supérieure de l'axe, une ou plusieurs pousses de remplacement, indéfinies, prennent naissance, soit par l'allongement du plus jeune ou des plus jeunes rameaux intacts, soit sur l'article secondaire inférieur voisin, normalement stérile. Si la troncature porte sur une région plus ancienne, où les rameaux ont déjà terminé leur croissance, les cellules intactes de la troncature prolifèrent et donnent des pousses de remplacement plus ou moins longues suppléant l'axe tronqué. Par suite, la ramification est souvent touffue et compliquée.

Un autre élément de complication peut se présenter (vS*. racemosavax. arciica)^ indépendamment des causes extérieures et des accidents. Sur un axe, et au-dessous des rameaux ayant déjà pris leur état définitif, on voit bourgeonner certaines cellules qui produisent des rameaux adventifs identiques aux rameaux normaux et que l'on peut confondre avec eux si l'on n'en suit pas le développement.

Chez d'autres espèces, la ramification est beaucoup plus simple : les rameaux sont plus espacés ou même rares, leur lar-

I. Je n'ai pas vu l'axe du Chaitopteris plumosa se terminer en pointe; j'ignore comment se comportent les âlaments âgés.

254 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

g-eur est celle de l'axe, ils arrivent fréquemment à la même hauteur ; la différence entre les axes et les rameaux disparaît alors et toutes les pousses sont de même valeur. On voit cependant des formes de passage au cas précédent, en particulier lorsque les filaments portent des poils et que les rameaux sont de moindre diamètre que l'axe qui les porte. En réalité, c'est seulement chez les espèces inférieures, à filaments simples, comme les kS". britannica et saxatilis que la différence est nulle entre axe et rameaux, et même entre filaments rampants et filaments dressés.

Les rameaux naissent toujours des articles secondaires, jamais du sphacèle, et la ramification est monopodiale. Les poils naissent du sphacèle et sont le véritable sphacèle de la pousse considérée ; plus tard, ils paraissent insérés sur une cloison transversale, à cheval sur deux articles secondaires. Le poil étant endogène, c'est, à la rigueur, la cellule dans laquelle il se développe, et non le poil lui-même, qui est le prolong-ement de la pousse. Une pousse de Sphacelaria munie de poils, indéfinie ou définie, est donc un sympode dont chaque g"énération se termine par un poil. La distance entre deux poils successifs mesure la longueur d'une génération. Le plus souvent, les poils sont plus rapprochés vers le sommet des pousses qu'à leur base, autrement dit, les générations deviennent de plus en plus courtes de la base au sommet où elles sont souvent réduites à un seul article primaire ; elles diminuent de longfueur avec l'âge de la pousse et avec son activité végétative. Au contraire, chez les espèces que M. Reinke nomme acroblastées, les générations successives sont très fréquemment de longueur constante ; il y a progrès au point de vue de la constitution sympodiale.

Cela paraît incontestable malgré l'opinion de Pringsheim, qui fit admettre l'interprétation inverse. On trouve en effet, comme l'avait déjà dit M. Magnus, tous les intermédiaires entre les poils nettement terminaux et les poils latéralement insérés. Cette différence est due à l'inégale activité du développement. Si l'allongement est lent, le poil est terminal, autrement dit : la cloison qui sépare le sphacèle de l'article primaire sôus-jacent est à sa place normale, la seule différence est que le sphacèle est notablement plus court que de coutume ; puis, l'article pri-

maire se développe, repousse le sphacèle de côté, et devient le début de la génération nouvelle. Si rallongement est rapide, l'article primaire, qui deviendra l'amorce d'une génération nouvelle, s'est déjà allongé, et semble continuer la pousse suivant la longueur, avant que les deux noyaux du sphacèle de la pousse soient séparés par une cloison ; la cloison qui séparera le vrai sphacèle, origine du poil, sera oblique dès son apparition. J'ai représenté ces deux cas extrêmes et les cas intermédiaires à propos des vS. tribuloïdes çX furcigera; les exemples seraient encore plus faciles à trouver sur le 5". cirrosa.

Chez les espèces où la différence entre les axes et les rameaux est nulle ou peu marquée {S. tribuloides , S. furcigera... ^&\.c.)^ il n'est pas rare que la plupart de ceux-ci naissent de l'article sous-jacent à un poil. Chez celles 011 l'axe est bien indiqué, mais dont les rameaux sont nombreux et irrégulièrement dispersés [S. cirrosa, S. Hystrix...., etc.), la plupart de ces derniers, tout au moins dans la portion inférieure, n'ont aucun rapport avec les poils. Enfin, chez les espèces où les rameaux sont le plus nettement différenciés par rapport à l'axe, celui-ci est strictement monopodial, tandis que les rameaux sont parfois de nature sympodiale [S. Pluntula...^ etc.)

D'ailleurs, le nombre des poils ne paraît pas av^oir une grande importance physiologique : j'ai cité le cas de deux récoltes de ^S. tribuloides faites dans des habitats très comparables, à quelques jours d'intervalle, dans des localités peu éloignées, et les exemplaires de l'une étaient bien plus abondamment pourvus de poils que ceux de l'autre. Néanmoins, leur présence semble parfois en relation avec la saison ; les filaments du 6". radicans, par exemple, sont fructifères et monopodiaux en hiver, stériles, sympodiaux et pilifères en été (tout au moins en France).

Isolés dans la grande majorité des cas, les poils sont géminés chez plusieurs espèces septentrionales {Chsetopteris plumosa, S. racemosa, S. plumigera, S. radicans). Cependant, ceux-ci ne contredisent pas l'interprétation d'après laquelle un poil est la terminaison d'une génération, puisque les poils du Chastopteris sont indifféremment simples ou géminés ; il suffit, en effet, que l'ultime sphacèle de la génération se cloisonne suivant sa longueur. Les poils géminés aident même à com-

afô C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

prendre les poils en bouquet de certaines Acroblastées {Siypocaulon...^ etc.).

Les poils sont sessiles chez toutes nos espèces européennes ; ils sont au contraire portés par une ou plusieurs cellules chez plusieurs espèces australasiennes avec diverses variations : indifféremment sessiles ou pédicellés {S. chorizocarpa) ^ ou constamment pédicellés {S. bracteata , S. fœcunda\ ou même portant parfois des sympodes de sporang-es {S. Pygmasa, S. ùnplicata). Malgré cela, leur origine est toujours identique : dans les plantes européennes, le sphacèle lenticulaire, séparé par une cloison en verre de montre, donne directement la cellule mère du poil, tandis que celle-ci, chez ces plantes australasiennes, ne s'individualise comme telle qu'après s'être allongée et avoir subi un ou plusieurs cloisonnements transversaux. Le poil étant le sommet d'une génération sympodiale dans le premier cas, l'est évidemment aussi dans le second. Au point de vue des relations phylogénétiques, cette disposition pourrait s'interpréter ainsi : la ramification sympodiale, plus compliquée que la ramification monopodiale, a dû apparaître postérieurement à celle-ci ; l'état le plus parfait de l'évolution sera celui dans lequel les générations se succéderont le plus complètement et se placeront bout à bout le plus directement. Dans cette interprétation, les espèces à poils pédicellés, témoins d'une évolution incomplète, seraient inférieures aux espèces à poils sessiles. D'autre part, on décrira plus loin un genre nouveau, Alethocladus , où toutes les ramifications ont la même valeur que les poils de Sphacelaria. Il est lui-même un passage aux Acroblastées de M. Reinke, chez lesquelles l'état sympodial atteint son plus haut degré de différenciation. Sous ce rapport, ces Sphacelaria australasiens, étant intermédiaires entre les autres espèces du genre et X Alethocladus, seraient plus élevés en organisation que les autres Sphacelaria. Cette interprétation est inverse de la précédente. Les mers australes renferment peut-être des espèces dont l'étude indiquerait laquelle est la vraie.

On ne voit pas d'ailleurs le bénéfice actuel que la plante retire de ces complications dans la disposition et l'origine des membres ; on n'en distingue ni les causes morphologiques ni les causes physiologiques ; l'étude comparative des représen-

tants des familles voisines nous éclairerait sans doute davantage en permettant de reconstituer la série des modifications qui ont dû graduellement se produire dans le passé.

Le ^, raceinosa est la seule espèce où, en outre, nous ayons rencontré des poils d'origine différente apparaissant tardivement, dans des régions de structure définitive. Ils ne sont pas le sommet d'une génération; leur origine est la même que celle des rameaux adventifs. Nous verrons d'ailleurs chez les Stypocaulon que des pousses adventives, définies ou indéfinies, simples ou ramifiées, se développent tardivement aux dépens de cellules périphériques de l'axe. Les poils tardifs du ^^ racemosa leur sont comparables, mais ici la pousse est réduite à un poil.

Le rôle physiologique des poils ne peut être précisé dans l'état actuel de nos connaissances. J'ai déjà supposé, à propos des Myrionémacées [98, i, p. 47], qu'ils sont des organes d'absorption de substances autres que le carbone, qu'ils jouent » probablement un rôle important dans la nutrition de la plante en augmentant la surface d'absorption des matières, sels et gaz, en dissolution dans l'eau », et que, dans bien des cas, leur rôle physique de protection contre la perte d'eau, les radiations lumineuses..., etc., est peu vraisemblable. Parfois, ce rôle physique semble réel, mais il n'est assurément pas le seul.

Certaines espèces en sont dépourvues {S. briiannica, S. oh'vacea)^ sur d'autres ils sont éphémères {S. intermedid) ou n'acquièrent qu'un très faible développement {S. biradiata)^ sur d'autres enfin {S. Hystrix, S. cirrosa)^ ils sont longs, fréquents, durent longtemps. Leur gaîne persiste après leur mort, et je n'ai jamais vu la cellule du fond de la gaîne proliférer pour en produire un nouveau.

Leur présence sur les propagules est tout aussi bizarre. Les propagules des 5". tribuloides et 6". furcigera en sont toujours dépourvus, bien que les poils des filaments soient généralement nombreux et de grande taille ; ceux du ►S', biradiata n'ont qu'un poil rudimentaire, mais toujours présent ; suivant le cas, les propagules du ^S. cirrosa en manquent, ou en possèdent un très long, et aussi bien développé que sur les filaments.

Etant données ces variations, un examen microchimique permettrait peut-être d'élucider la question. Si l'on montrait

258 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

que les propagules non munis de poils renferment, dès le début de leur formation, certaines matières de réserve qu'elles reçoivent de la plante mère, et que les propagules, qui plus tard posséderont un poil, manquent au contraire de ces matières au même stade, on serait bien près d'avoir prouvé que le poil a pour effet d'aider à leur production. Mais je n'ai encore entrepris aucune recherche sur ce sujet.

D. — Propagules et organes de reproduction.

Sur les 38 espèces étudiées dans les chapitres précédents, 14 possèdent des propagules, tandis que 29 ont montré des sporanges uniloculaires et 22 des sporanges pluriloculaires. Si les propagules sont connus chez un nombre moindre d'espèces, ils jouent par contre, chez celles-ci, un rôle plus important dans la propagation de la plante que les organes reproducteurs proprement dits. Toutes les espèces de Sphacelaria, en effet, munies de propagules, sauf le ^. bipinnaia, dont l'étude d'ailleurs mérite d'être poursuivie dans le Nord de l'Europe, se multiplient surtout par ces boutures, bien plus fréquentes que les sporanges. Aussi peut-on prévoir que les espèces des premiers groupes du tableau récapitulatif précédent en sont dépourvues ; on remarquera aussi que les espèces des groupes britannica, radicans et racemosa, auxquelles nous avons attribué un centre de dispersion septentrional, manquent de propagules. Au contraire, il est fort possible, et même probable, que les kS. ceylanica, S. indica, S. intermediay S. Harveyana, que leur aspect rapproche davantage des espèces propagulifères, et dont les exemplaires connus proviennent tous, pour chaque espèce, d'une récolte unique, en montreront quand on les étudiera sur des individus d'origine plus variée.

On a remarqué, en suivant les descriptions faites dans les précédents chapitres, que l'origine des propagules est toujours la même, et correspond à un rameau adventif. Tous aussi marquent l'arrêt de leur développement en longueur en séparant leur sphacèle par une cloison en verre de montre, et formant la cellule que j'ai appelée : sphacèle en calotte ; ceci se passe toujours avant que l'article sous-jacent ait commencé ses cloison-

nements ou ses poussées latérales. Or, chez aucune des espèces à propagules tribulî formes (groupe ^S. tribuloides) (i), ni chez aucune des espèces à deux bras cylindriques (groupe S.fufcigera), le sphacèle en calotte ne présente de modifications ultérieures. Il n'en est pas de même chez les autres. Le 6". biradiata, à deux rayons en fuseau, le prolonge toujours en un poil court avortant de bonne heure. Le S. fusca, à trois bras cylindriques, se comporte sous ce rapport comme les espèces du groupe furcigera, mais les trois autres espèces {S. cirrosa, S. bipinnata et S. Hystrix) varient leur manière d'être : le poil se développe ou ne se développe pas, est long ou court, parfois sur un même exemplaire, sans que l'on voie la raison de ces différences.

Les mêmes groupes se comportent de la même manière sous le rapport du nombre des bras. On a vu que les propagules des espèces du groupe tribuloides varient dans leur taille et dans leur forme générale ; ils sont plus longs ou plus courts, plus larges ou plus étroits, mais ne produisent jamais trois cornes au lieu de deux. J'ai eu sous les yeux un nombre considérable de propagules de kS. furcigera ; la longueur des rayons varie tellement par rapport à celle du pied, que j'ai cru inutile d'indiquer les dimensions par des mesures, mais jamais je n'ai vu un propagule ayant trois rayons au lieu de deux. Le ^S. divaricata et le ►S. biradiata sont dans le même cas. Le ^S. variabilis , que l'on connaît seulement en bien minime quantité, fait exception à la règle ; des recherches ultérieures diront si cette espèce doit être rapprochée de celles à trois rayons ou à deux rayons. Au contraire, on sait que chez les ^S". fusca, cirrosa et bipinnata, ce nombre revient à deux, et parfois atteint quatre ou cinq chez le tS". cirrosa. Je n'ai pas constaté une semblable variation chez le ►S. Hystrix ; toutefois, avant d'affirmer la constance du nombre des rayons, il serait nécessaire de suivre la plante jusqu'à la limite septentrionale du Cyst. ericoides. La réduction des rayons à deux, sur les côtes d'Angleterre, serait un argument de plus en faveur de l'action de la latitude sur la structure des propagules, dont j'ai parlé au chapitre précédent.

Les propagules sont des boutures ; ils multiplient la plante par la voie végétative. A la rigueur, ils suffiraient à la conserver

I. Le 6". tribuloides } d'Adélaïde est peut-être une exception à cette règle. ^■- '

règle. »<-:"' n * •

jujfLISRARYJa,

26o C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

et même à favoriser son extension ; certaines Phanérogames ne se conservent pas autrement. Toutefois, les Sphacelaria munis de propagules, et dont les sporanges sont inconnus, >S. brachygonia, S. divaricata, S. variabilis, 6". y/^jc<2, sont précisément des espèces récoltées seulement en petite quantité ; les 6". Phimula et ^S. iribuloides qui couvrent une aire géographique considérable se répandent surtout par leurs propagules, car la découverte de leurs sporanges est récente ; le ^S. furcigera est quasi dans le même cas, puisqu'il ne paraît développer ses sporanges que dans une région d'étendue limitée ; les ^S. cirrosa et *S. bipinnaia montrent une sorte de balancement organique entre la présence des propagules et celle des sporanges. Mais l'espèce où les propagules jouent le rôle le plus curieux est le iS. Hystrix où nous avons constaté une alternance de générations entre la plante sexuée, à anthéridies et oogones, et la plante asexuée, se multipliant uniquement par la voie végétative, par les propagules ; le rôle des sporanges uniloculaires dans le cycle total du développement, serait particulièrement intéressant à déterminer chez cette espèce.

Les propagules sont assurément un organe de dissémination avantageux ; les espèces qui en possèdent sont mieux organisées pour la lutte et les Sphacelaria dont l'aire géographique est la plus étendue sont précisément des espèces propagulifères. Aucune d'elles ne développe de disque pérennant ; elles ne luttent pas sur place, elles se dispersent. Les deux types extrêmes, le type tribuliforme à deux cornes et le type rayonné à cornes développées en longs bras, présentent chacun leur avantage. La forme trapue et globuleuse renferme plus de matières de réserve; aussi est-il possible qu'elle se développe directement en plantule (fig, 20, M). La forme grêle, à plusieurs bras courbés, flotte plus facilement, elle s'accroche comme une ancre à tous les filaments qu'elle rencontre sur son passage ; si le courant la porte dans une touffe, elle y est retenue et y germe. Aussi, les germinations de ^S. cirrosa et de 6". Hystrix sontelles d'observation fréquente. Mais les matières de réserve sont en faible quantité dans chacun des bras ; ils s'allongent en un court filament sans avenir (fig. 45, D) ; le pied ou le rayon qui touche le support développe un organe intermédiaire, un prothalle fixateur et provisoirement nourricier, sur lequel se

développeront les filaments dressés, autrement dit, la plantule de g-ermination ; l'alternance de générations est double.

Les deux formes extrêmes de propagules se rattachent l'une à l'autre ; ceux des ^S. Novas-Hollandias! et Novas-Caledoniœ sont des propagules de 6^. Phtmula et tribuloides plus globuleux, et dont chaque corne est divisée en deux (i); dans le iS. brackygoma, les cornes prennent toute la hauteur du corps ; le 6^. cornuia est intéressant parce qu'on y voit le corps diminuer de largeur et se rapprocher de la ïormç. fur cz'ger a qui n'en est que l'exagération. Les propagules du 6*. divartcaia sont ceux du S. furcigera, mais en double ou en triple, et ceux du ►S. variabilis montrent le passage de la forme bifurquée à la forme trifurquée, passage que l'on n'observe pas comme anomalie sur le S. furcigera. Celui-ci n'élargit pas non plus en fuseau ses rayons comme le sont ceux du 5'. biradïaia, mais les anomalies observées dans le Nord de l'Europe, où l'on voit parfois le ^9. cirrosa conserver seulement deux de ses rayons sur trois, indique cependant une relation entre ces différentes manières d'être.

Le développement des propagules peut s'expliquer ainsi : un rameau adventif, de croissance vigoureuse, est subitement arrêté dans son allongement par la séparation de son sphacèle sous forme d'une petite calotte ; la poussée protoplasmique dans l'article primaire sous-jacent entraîne la production de deux cornes ou de deux rayons au-dessous de ce sphacèle. Si la poussée protoplasmique est unilatérale, le propagule produit un seul rayon, comme on le voit parfois aux Feroë, il a le caractère sympodial, au même titre qu'un filament dressé pourvu de poils. Mais les deux rayons latéraux étant symétriques, le cas est au contraire comparable à celui de deux rameaux opposés qui prennent naissance dans le plus jeune article secondaire supérieur d'un filament dont le sphacèle a été endommagé, et il y a dichotomie ; ceci se rencontre ça et là sur les individus dont la ramification est normalement éparse.

Les Sphacélariacées sont les seules Phéosporées où de vrais

I. La cloison dont il s'ag^it (figf. 33 et 34), visible sur les propagules encore attachés à la plante mère, ne doit pas être confondue avec celle qui se forme dans les propagules des .S. Plumula et tribuloides en germination, et qui sert simplement à la consolidation.

»62 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

rameaux se détachent de la plante mère sous forme de propag-ules. J'ai rappelé ou démontré ailleurs [96 et 99, 2] que l'on connaissait des organes homologues chez les Tilopteris , Acinetospora et Choristocarpus . L'oosphère des Acinetospora et Tilopteris est inconnue ; on a pris pour elle un propagule d'origine endogène, et les anthérozoïdes du Tilopteris sont des organes sans rôle actuel. Les propagules du Choristocarpus sont intermédiaires entre ceux du Tilopteris et des Sphacelaria, et parmi ces derniers, c'est avec ceux des ^S. Plumula et tribuloides qu'ils ont le plus de rapports; il y aurait à rechercher si, dans certaines anomalies, ou parfois au moment de la germination, les propagules du Choristocarpus ne développent pas un sphacèle en calotte. Avant que je l'eusse indiqué, on ignorait que les poils des Sphacélariacées fussent tous d'origine endogène ; n'ayant pas eu l'occasion d'étudier le Choristocarpus , je ne puis dire si ses propagules ne sont pas exogènes seulement en apparence, à la manière des poils ; le fait mériterait d'attirer l'attention ; les propagules du Choristocarpus seraient alors bien plus nettement intermédiaires entre ceux de \ Acinetospora et des Sphacelaria.

Quoi qu'il en soit, les propagules tribulif ormes sont probablement d'origine plus ancienne que les propagules fourchus ; ils ressemblent davantage à ceux du Choristocarpus ; ils sont mieux adaptés pour la conservation de l'espèce que pour sa dissémination, ce qui est généralement le cas des boutures naturelles chez les Phanérogames, tandis que les propagules bi ou trifurqués sont mieux adaptés pour la dissémination que pour la conservation de l'espèce. Si l'on doit trouver les traces d'une origine endogène sur certains propagules de Sphacelaria, c'est chez les premiers qu'il faudra les chercher.

Les deux sortes de sporanges, uniloculaires et pluriloculaires, sont connues seulement chez 18 espèces ; rien ne fait supposer qu'elles manquent aux autres ; toutefois, on peut dire déjà que, chez certaines espèces, l'une ou l'autre sorte de sporanges ne se développe qu'exceptionnellement. Il n'en est pas de même des anthéridies. Les Sphacelaria, comme les Ectocarpus , présentent sans doute tous les cas de sexualité hétérogame, isogame et parthénogénétique. Les anthéridies sont parfaitement caractérisées chez les S. Hystrix et Harveyana ; les organes plurilocu-

laires des S.furcigera sont de deux sortes, mais il ne sera possible de se prononcer sur leur vraie nature que par l'observation sur le vivant : j'ai dit précédemment qu'ils sont peut-être des méiosporanges et des mégasporanges, comme ceux de VEciocarpus virescens et non des anthéridies et des oogones. Je rappelle que le mode de déhiscence des organes pluriloculaires est un caractère commun aux Sphacélariacées, aux Cutlériacées et au Tilopteris ; sous ce rapport, le Polytreius Reinboldii [Eciocarpus Reinke) (Voy. p. 6) constitue une forme de passage aux Eciocarpus.

E. — Tableau pour la détermination des espèces.

On donnera à la fin de ce travail la diagnose de la famille des Sphacélariacées, en même temps qu'un tableau résumant les caractères distinctifs des genres.

Les deux caractères suivants, communs aux plantes étudiées dans les chapitres antérieurs, ne se retrouvent juxtaposés chez aucun des genres que nous étudierons dans la suite :

1° Les poils naissent du sphacèle, et les rameaux normaux naissent d'un article secondaire.

2° Dès leur naissance, l'article primaire (en se séparant du sphacèle) et les deux articles secondaires (dès la division de l'article primaire) ont acquis leur largeur et leur hauteur définitives.

Ces plantes correspondent 2Myihypacroblastées de M. Reinke, moins le genre Cladostephus .

Sphacelaria Lyngb. — Plante de i millira. à i décim. de hauteur. Thalle inférieur, soit parasite en filaments isolés ou réunis, soit non parasite, rampant en stolons simples ou ramifiés, ou en disque petit ou large d'une seule ou de plusieurs épaisseurs de cellules. Filaments dressés plus ou moins abondamment ramifiés ; rameaux semblables à l'axe ou différenciés par rapport à lui, isolés ou opposés, épars ou pennés, alternes ou unilatéraux, courts ou longs, simples ou ramifiés, appliqués ou divariqués. Articles secondaires des filaments principaux plus ou moins cloisonnés longitudinalement, cloisonnés aussi transversalement chez certaines espèces, et laissant alors parfois des péricystes. Poils absents ou présents, simples ou géminés. Rhizoïdes absents ou présents, peu nombreux, ou au contraire formant cortica-

264 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

tion. — Multiplication végétative par propagules adventifs portés par un stérigmate persistant. Organes reproducteurs portés par les filaments principaux, les rameaux, ou même les rhizoïdes. Sporanges uniloculaires isolés ou naissant successivement en sympode, parfois directement portés par le disque basilaire. Organes pluriloculaires soit tous semblables, soit les uns à petites logettes ou anthéridies, les autres à grandes logettes ou oogones.

Le Butter sia Reinke est probablement le thalle rampant d'une autre espèce ; c'est un genre provisoire.

Le Sphacella Reinke est un Sphacelaria dont les articles ne sont pas cloisonnés longitudinalement.

Le Chastopteris Kûtzing est un Sphacelaria cor tiqué, à rameaux sporangifères portés par les rhizoïdes cortiquants. La seule espèce connue est pennée.

Les Choristocarpus tenellus, Discosporangïum mesarthrocarpum, Polytretus Reinboldii sont, à des degrés divers, des formes de passage entre les Ectocarpacées et les Sphacélariacées.

Je ne me dissimule pas l'imperfection du tableau dichotomique ci-dessous ; il facilitera cependant les déterminations. J'ai tenu compte, autant que possible, des caractères anatomiques, et à un moindre degré, au contraire, des sporang-es, car ceux-ci ne sont certainement pas connus partout où ils existent. La présence et la forme des propagules sont de bons caractères à faire intervenir dans un tableau de ce genre ; ils sont probablement connus dans la plupart des espèces qui en possèdent ; aucune de celles-ci n'a ses articles secondaires cloisonnés transversalement ; en outre, le ^S". Plumula dans le groupe des plantes à propagules tribuliformes, le kS. biradiata dans celui des plantes à propagules bifurques sont jusqu'à présent les seuls dont les rameaux soient caractérisés ; on n'aura donc pas à tenir compte du caractère, parfois délicat à apprécier, de la différenciation des rameaux par rapport aux axes.

Lorsque des espèces diffèrent par des caractères de dimension, ou difficiles à rendre d'un mot, on les a réunies; le lecteur se reportera donc aux diagnoses du texte.

A Plante réduite a un thalle rampant.

Sporanges uniloculaires sessiles ou inclus.

Etat Sphaceloderma du .S", olivacea.

Sporanges uniloculaires pédicellés. "ËXaX Battersia du S. mirabilis ?

B Plante possédant un thalle dressé.

a Filaments dressés non cloisonnés longitudinalement. Sphacella subHlisshna. b Filaments dressés cloisonnés longitudinalement. ^ Articles secondaires cloisonnes transversalement. ^ Ramification non pennée.

p Filaments peu ramifiés.

X Plante parasite 5. ciespitula.

X Plante non parasite.

Sporanges uniloculaires sessiles, géminés S. radicans.

Sporanges uniloculaires pédicellés,

isolés 5". olivacea.

Sporanges uniloculaires disposés en

. grappe var. typica du S. racemosa.

Il Filaments très ramifiés.

Sporanges uniloculaires en sympode. . S. Reinkei. Sporanges pluriloculaires à pédicelle

simple ou ramifié 6*. implicata.

^ Ramification pennée.

0 Sporanges uniloculaires en sympode. . . .S*, spuria. 0 Sporanges uniloculaires isolés ou en grappe.

Rhizoïdes nés dans le plan de ramification. iS. pluinigera. Rhizoïdes nés sans ordre, -w^ir. arc tic a ^xa S. racemosa. Rhizoïdes nés sans ordre, corticaux et

exclusivement sporangifères. . . . Chietopteris plumosa. ^ Articles secondaires non cloisonnés transversalement.

^ Pas de propagules connus.

— Plante non parasite.

., , . j ( "S". Borneii.

Sporanges uniloculaires en sympode. > ^ sympodicarpa.

Sporanges uniloculaires isolés sur des/" ....

c-\ . 1 11 1 » S'S^. saxahhs.

filaments souples, onduleux; plante< „ , .,

^ , ) S. brîtanntca.

en gazon feutre \

Sporanges isolés sur des filaments rigides; plante en touffes isolées. . . 5". indica.

— Plante parasite.