Chapitre XI V. — Hémiblastées, Holoblastées

ACROBLASTÉES, DICHOBLASTÉES.

M. Reinke divise les Sphacélariacées en deux groupes d'après l'origine des rameaux. Les Acroblastées Rke {Halopteris, Stypocauloîi . . . etc.) sont les Sphacélariacées dont les rameaux naissent directement du sphacèle. Les Hypacroblastées Rke {Sphacella, Sphacelaria... etc.) sont les Sphacélariacées

dont les rameaux naissent d'un article secondaire, par conséquent au-dessous du sphacèle. L'auteur admet que la ramification est monopodiale dans les deux cas.

J'ai consacré les chapitres précédents à l'étude des Hypacroblastées (moins le genre Cladostephus). Avant de commencer l'étude du second groupe, je veux indiquer la manière dont j'interprète l'origine des appendices dans l'ensemble de la famille et, par suite, les raisons pour lesquelles j'ai changé la terminologie usitée par M. Reinke.

Chez les Hypacroblastées , un rameau normal naît toujours d'un article secondaire jeune , généralement un article secondaire supérieur, c'est-à-dire d'un demi -article primaire. Il est toujours inséré entre deux cloisons transversales de l'axe : celle de dessus sépare l'article fertile de l'article primaire immédiatement plus jeune, celle de dessous le sépare de l'article secondaire inférieur appartenant au même article primaire; en d'autres termes, la base d'insertion d'un rameau est limitée par une cloison primaire, supérieure, et une cloison secondaire, inférieure (fig. 48, A). Pour rappeler cette origine, je propose d'appeler rameaux héfftigènes, ou hémïclades, les rameaux qui naissent d'un demi-article primaire; les Sphacélariacées à rameaux hémigènes seront des Hémiblastées,

Fig. 48. — Schéma du cloisonnement et de la ramification d'une Hémiblastée : A, Ramification monopodiale. — ^, Ramification monopodiale et sympodiale, le filament produit simultanément, vers le sommet, un poil et un rameau; /, cloison primaire; s, cloison secondaire.

268 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées .

terme qui, dans la suite de ce Mémoire, remplacera celui d'Hypacroblastées. Un axe de Sphacélariacée hémiblastée , dont les seules productions latérales sont des rameaux, est un monopode.

Les poils des Hémiblastées n'ont pas la même origine que les rameaux (fîg. 48, B). Le sphacèle de l'axe sépare, plus ou moins près de son sommet, un sphacèle lenticulaire qui deviendra le poil ; le reste du sphacèle continue à s'allonger dans la précédente direction. L'origine latérale du sphacèle lenticulaire n'est qu'apparente ; en réalité, il est le sphacèle de l'axe rejeté sur le côté, et, par conséquent, le poil est le véritable prolongement de l'axe ; un axe comprend donc autant de générations superposées qu'il porte de poils, c'est un sympode. La première cloison transversale, ou cloison primaire, qui divise le sphacèle de l'axe sympodial pour former un nouvel article primaire, s'appuie toujours contre la cloison en verre de montre qui limite le sphacèle lenticulaire, et qui limitera aussi la base du poil. Un poil d'Hémiblastée s'appuie donc sur une cloison primaire de l'axe, tandis qu'un rameau hémigène est inséré entre deux cloisons.

Les Hémiblastées, dont les seuls appendices sont des rameaux {S. britannica... etc.), pourraient être nommées homocladées , par opposition aux hétérocladées {S. cirrosa... etc.) qui portent simultanément des rameaux et des poils. Cette subdivision serait pour le moment de peu d'intérêt, car les hétérocladées sont parfois complètement ou presque complètement dépourvues de poils.

Un sous-groupe qui renfermerait les espèces dont le thalle est composé de filaments simples ou de filaments portant des poils sans porter de rameaux, serait peut-être plus naturel. En effet, le 6^. radicans et les espèces voisines, S. olivacea, S. caespitiila, présentent des rameaux irrégulièrement espacés qui naissent des péricystes. Ces rameaux ne sont pas comparables à ceux des autres Hémiblastées, mais aux pousses adventives, tardives et surajoutées, qui, chez certaines Holoblastées [Halopteris scoparia, funicularis... etc.), prennent aussi naissance dans les péricystes et modifient l'architecture primaire de la plante. Si tous les appendices de ces espèces ont réellement cette origine, ce dont je n'ai pu m'assurer, elles seraient des Hémiblastées sans rameaux et mériteraient de constituer une subdivision des Acladées.

On dit que les rameaux des Acroblastées de M. Reinke naissent du sphacèle. En regardant les choses de plus près, ceci devient inexact; l'acroblastie est apparente et non réelle. Voici ce qui se passe.

Une pousse en voie d'accroissement isole un sphacèle lenticulaire comme pour former un poil d'Hémiblastée (fig.

49, A)^ mais le résultat est différent. Bientôt, en effet, une cloison transversale sépare , dans le haut du sphacèle lenticulaire, une petite cellule terminale (fig. 49, 5) ; or, le sphacèle lenticulaire étant le vrai sphacèle de l'axe, cette cloison transversale est l'homologue de celle qui, chez toutes les Sphacêlariacées, sépare au-dessous d'elle un article primaire. Lapetite cellule est donc le sphacèle normal, mais épuisé, de la génération qui finit, un sphacèle terjninal , identique au sphacèle eii calotte qui termine le pied des propagules; la cellule sous-jacente , plus grande, qui faisait aussi

partie du sphacèle lenticulaire, ne peut donc être qu'un article primaire; c'est le dernier de la génération.

Cet article primaire, au lieu de diviser son noyau en deux pour produire deux articles secondaires superposés, comme dans le schéma général, s'allonge latéralement et produit un rameau inséré sur toute sa hauteur ; c'est un sphacèle raméal. Le

Fig. 49. — Schéma du cloisonnement et de la ramification d'une Holoblastée : A, Le sphacèle lenticulaire est séparé, la cloison primaire qui s'appuiera contre lui n'est pas encore formée. — B, Le spliacèle lenticulaire s'est divisé en une cellule supérieure, ou sphacèle terminal, et une cellule inférieure, plus grande, mère du rameau, ou sphacèle raméal; une cloison primaire s'appuie contre lui, et l'article primaire s'est déjà divisé en deux articles secondaires. — C, La figure montre un sphacèle raméal qui s'allonge en rameau, un rameau avec son sphacèle axillaire non modifié, et un autre rameau avec son sphacèle axillaire transformé en poil. Pour simplifier, on a supposé que les rameaux sont simples. Les rameaux s'appuient sur les cloisons primaires de l'axe, de deux en deux. — p, cloison primaire; s, cloison secondaire.

ayo C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

rameau se comporte comme l'axe sur lequel il est né ; comme lui, il se ramifie en sympode. Tel est le seul mode de ramification de ces plantes (i). L'origine des rameaux n'est donc pas plus sphacélaire que chez les Hémiblastées ; elle est pareillement latérale. Les rameaux empruntent, à leur base, toute la hauteur d'un article primaire, au lieu d'un demi-article primaire; ils équivalent à deux rameaux superposés et soudés d'Hémiblastée. Pour rappeler leur origine, je les appellerai rameaux halogènes ou holoclades , et les Sphacélariacées à rameaux hologènes seront des Holoblastées , terme qui, dans la suite de ce Mémoire, remplacera celui d' Acroblasie'es avec le sens qu'y attachait M. Reinke.

Le sphacèle lenticulaire se divisant en deux cellules superposées très inégales, la cloison transversale primaire qui apparaîtra dans le sphacèle de l'axe sympodial s'appuiera sur la plus grande cellule, c'est-à-dire sur la cellule mère du rameau. En conséquence, bien qu'un rameau hologène ne soit point homologue d'un poil d'Hémiblastée, sa base d'insertion, néanmoins, sera pareillement appuyée contre la cloison primaire séparant deux générations successives (fig. 49, C). Par suite du développement du rameau, le sphacèle terminal, repoussé à son aisselle, devient sphacèle axillaire. Celui-ci subira des sorts divers, suivant les cas ; ou bien il restera sans changements, ou se transformera en un seul poil ou un unique sporange, ou bien se cloisonnera pour donner un coussinet stérile ou plusieurs poils, ou plusieurs sporanges, mais ceci ne change rien à l'interprétation générale. Un poil d'Holoblastée est donc toujours terminal d'une génération, au même titre qu'un poil d'Hémiblastée. Que la cellule originelle d'un poil se cloisonne ou non, le phénomène est d'importance accessoire; le cloisonnement axillaire est le résultat de l'adaptation à une fonction, la production de poils multiples ou de sporanges multiples. D'ailleurs, on a vu que, si les poils d'Hémiblastées sont généralement simples, ils sont parfois géminés, comme dans le groupe du ►S. radicans; les touffes de poils de VHalopt. scoparia, par exemple, sont identiques ; la seule différence est que le cloison-

I. On parle ici uniquement des rameaux normaux ou primaires, et non des rameaux adventifs ou des rameaux de remplacement qui modifient ultérieurement l'architecture générale de la plante.

nement qui augmente leur nombre a été poussé plus loin. Pour la raison exposée précédemment, le sphacèle axillaire paraîtra appuyé sur la première cloison primaire du rameau ; toutefois, lorsqu'il est de petites dimensions, la cloison pourra légèrement le dépasser, mais ceci est une déviation sans importance. Un poil d'Holoblastée paraîtra toujours placé à l'aisselle d'un rameau; on a vu aussi (fig. 48, B) qu'un rameau d'Hémiblastée naît souvent au-dessous d'un poil, et que celui-ci semble pareillement à son aisselle; la position finale est donc la même, mais, tandis que, chez les Hémiblastées, le poil se développe d'abord et le rameau ensuite, l'inverse se présente chez les Holoblastées. Les rameaux des Hémiblastées sont isolés ou opposés ; ils pourraient même être verticillés ; ceux des Holoblastées, au contraire, sont nécessairement isolés. Toutes les ramifications des Holoblastées étant sympodiales, les expressions ramules, rameaux, pousses définies, n'ont qu'une valeur relative, et servent à désigner des parties plus ou moins longues d'apparence appendiculaire.

Les organes reproducteurs des Hémiblastées ne naissent jamais à la place d'un poil, ils ne dérangent pas la disposition monopodiale. Ceux des Holoblastées résultent de la transformation du sphacèle axillaire, par conséquent sont terminaux, et ne dérangent pas la disposition sympodiale.

Les deux schémas précédents s'appliquent à l'ensemble des Sphacélariacées étudiées par M. Reinke. Toutefois, une plante de Kerguelen, récoltée par les expéditions américaine et anglaise du passage de Vénus, constitue un troisième type de ramification. J'ai créé pour elle le genre Alethocladus .

\J Alethocladus est ramifié et complètement dépourvu de poils. Tous ses rameaux naissent du sphacèle, et il est actuellement la seule Sphacélariacée sympodiale qui soit réellement et totalement acroblastée. Le sphacèle lenticulaire donne d'emblée un rameau (fig. 50) et l'aisselle de celui-ci est toujours nue. Un rameau est le prolongement de la génération précédente ; il a donc la même valeur qu'un poil d'Hémiblastée ou qu'un sphacèle axillaire d'Holoblastée, mais les productions latérales ayant tout à fait l'apparence de rameaux, je les appellerai, pour éviter

37* C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacêes.

des périphrases, rameaux acrogènes ou acroclades. Naturellement, ceux-ci s'appuient par leur base contre une cloison primaire de l'axe sympodial, séparant deux générations successives. Le genre Alethocladus constitue à lui seul la division des Acroblastées, et, dans les pages qui vont suivre, l'acroblastie sera

donc prise dans un sens différent de celui que M. Reinke lui avait accordé.

La connaissance de ces rameaux acrogènes fait comprendre plus facilement la structure de certains Halopte-yïs. En effet, une penne à'H.Jih'czna, à ramification abondante et dense, est un rameau hologène sympodial avec un sphacèle axillaire qui reste intact, ou s'allonge, ou se ramifie, ou devient un sporange. Mais, tandis que les premiers rameaux qu'elle porte présentent aussi un sphacèle à leur aisselle, sont hologènes, les derniers en sont dépourvus, sont acrogènes, comme ceux de V Alethocladus . Pour savoir la nature de ceux-ci, il n'est pas nécessaire d'assister au cloisonnement sphacélaire ; il suffit de constater qu'ils sont insérés en coin sur une cloison transversale, et que leur aisselle est libre. Sous ce rapport , VHalopteris filtcina, et deux es- Fig. 50. - sci>éma du cloisonne- pècesnouvellcsdumême gcurc, décritcs

ment et de la ramiucation d une >~ & )

Acrobiastée. L'aisselle des ra- plus loin, sout intermédiaires entre les

meaux est nue. ■% ^ ^ ' i ' \ i

Holoblastees et les Acroblastees. Il m a semblé préférable, cependant, de considérer l'acroblastie comme un cas spécial et non comme une particularité de l'holoblastie. D'autre part, comme je l'ai déjà fait remarquer antérieurement, les Sphacelaria australasiens à poils pedicellés sont un lien entre les Acroblastees et les Hémiblastées.

Enfin, j'ai établi le nouveau genre Disphacella et le groupe des Dichoblasiées pour une espèce qu'on n'a pas étudiée depuis

Lyngbye, le Sphacelarïa retïculata. Un filament, après s'être allongé pendant un certain temps, et s'être cloisonné suivant le procédé général en articles primaires et secondaires, élargit son sphacèle, qui se creuse ensuite au sommet et pousse latéralement deux cornes égales (fig. 51). Chacune de celles-ci devient le sphacèle d'un nouveau filament. La dichotomie se continue ainsi un nombre de fois indéterminé. L'aspect du thalle

F'g- 5'- — Schéma du cloisonnement et de la ramification d'une Dichoblastée.

ressemble à celui d'un propagule de Sph. dïvaricata plusieurs fois ramifié, comme l'a bien compris M. de Toni qui, dans son Sylloge [95, p. 509], place ces deux plantes l'une près de l'autre, parmi les specïes incertae; toutefois, la valeur en est toute différente. Dans le 6*. divaricata, en effet, il y a production d'un sphacèle en calotte, et les deux cornes qui naissent au-dessous ne sont pas le résultat de la bifurcation d'un sphacèle ; elles correspondent à deux rameaux opposés. Dans le Disphacella, au contraire, il n'y a pas production de sphacèle en calotte, c'est le sphacèle lui-même qui se bifurque.

Les Dichoblastées se rapprochent des Acroblastées en ce sens que toutes leurs ramifications ont la même valeur, mais le procédé qui les fournit est différent. XJ Alethocladus est une Acroblastée sympOdiale, le Disphacella est une Acroblastée dichotome.

274 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacèlariacées.

En outre, l'unique espèce connue jusqu'à présent dans ce groupe présente un autre caractère qui semble plutôt d'importance spécifique. Elle possède, en effet, des péricystes d'où naissent des rameaux tardifs qui se dichotomisent aussitôt ; or, ces rameaux comparables à ceux des ►S. radïcans et olivacea [Acladées) sont pareillement à considérer comme adventifs. Si la plante ne présentait pas ces péricystes, elle ne produirait pas de rameaux adventifs, et la ramification serait exclusivement dichotome.

La division de la famille des Sphacèlariacées en quatre sections paraît bien naturelle. La section des Dichoblastées est plus différente des autres que celles-ci ne le sont entre elles. On peut dire en effet que l'axe des Hémiblastées, Holoblastées et Acroblastées, qu'il soit monopodial ou sympodial, est constitué par la superposition d'holoclades.

On a démontré, en effet, que le sphacèle lenticulaire est le sommet de la génération finissante, et que la cloison en verre de montre, qui le limite intérieurement, est de valeur égale à la cloison transversale plane qui isole un article primaire dans le sphacèle d'un axe en voie d'accroissement monopodial. Si la croissance s'arrêtait complètement après la séparation du sphacèle lenticulaire, la grande cellule sur laquelle celui-ci est inséré conserverait simplement la valeur d'un article primaire. Mais, généralement, la poussée protoplasmique dans la grande cellule est assez vive, et son accroissement assez rapide, pour que la cloison en verre de montre soit de très bonne heure repoussée sur le côté, et que la grande cellule devienne le sphacèle de la génération suivante. En s'allongeant et fonctionnant comme sphacèle, elle continue l'axe sympodial. Mais puisque ce sphacèle était auparavant un article primaire de la génération finissante, son allongement est tout à fait comparable à celui de l'article primaire, séparé du sphacèle lenticulaire, qui, chez les Holoblastées, produit un rameau hologène. L'axe sympodial est donc formé par des bases d'holoclades placées bout à bout. Ceci s'applique aux trois sections. La différence entre elles est que les rameaux hologènes des Holoblastées naissant habituellement à des intervalles réguliers, chaque tron-

çon constitutif de l'axe sympodial correspond à 1-2-3 articles primaires, tandis que les rameaux acrogènes des Acroblastées (de l'unique espèce connue) et les poils des Hémiblastées naissant à des intervalles irrég-uliers, les tronçons constitutifs de l'axe comprennent un nombre variable d'articles primaires.