VOISINES

A. — Leptocaulées et Auxocaulées ; Halopteris, Stypocaulon et Anisocladus.

Le Stypocaulon scoparium est l'une des Algues les plus anciennement connues. Bauhin l'appelait Fucus scoparia, Linné, Conferva scoparia, et Roth, Cerantium. scoparium. Dillwyn en a donné une bonne figure [09, pi. 52] et remarque qu'on le trouve souvent mélangé au Conferva pennata {S. cirrosa). Lyng-bye, qui l'a étudié sur des échantillons d'Islande, l'a fait rentrer dans son genre Sphacelaria [19, p. 104, et pi. 31]. La dénomination de Lyngbye fut acceptée par C. Agardh [28, p. 19] qui cite la plante dans la Méditerranée et dans l'Océan, depuis l'Islande jusqu'aux Canaries.

UHalopteris ft'lîctna &s\. de découverte plus récente. Grateloup le distingua pour la première fois en 1806, et lui donna le nom de Ceramiui-n filicinum [06]. C. Agardh [26, p. 22] le rangea parmi les Sphacelaria, près du »S. scoparia, sous le nom de kS. filïcina; il donne comme synonyme le Conferva Elatïnoides Mertens mscr. D'après des échantillons reçus de Grateloup, Mertens, Cabrera et Borrer, l'auteur cite la plante sur les côtes méditerranéennes d'Italie, de France, d'Espagne (à Cadix) et d'Angleterre ; c'est à peu de chose près la distribution connue actuellement.

En 1841, dans son Manuel, Harvey [41, p. 37] divise les Sphacelaria britanniques en deux sections : la première, à frondes revêtues inférieurement par des rhizoïdes, renferme le >S. filicina avec sa variété ^ pateiis Harv. , et le ^S. scoparia, tandis que les autres espèces du genre, à tige nue, rentrent dans la seconde.

Très peu de temps après, Meneghini [42, p. 324] créait aussi deux sections dans le genre Sphacelaria, pour les espèces méditerranéennes, mais autrement caractérisées. La première « textu epidermico destitutae » avec Sph. filicina, cirrosa et iribuloides ^ la deuxième « textu epidermico donatae », avec ►$". scoparia et vS. piumosa (i).

Ces caractères de sections se retrouvent dans les nouveaux genres créés par Kûtzing.

Dans son Phycologia generalis publié en 1843, Kûtzing a séparé du genre Sphacelaria de Lyngbye les trois genres nouveaux Halopteris pour le S. filicina, Stypocaulon pour le ^S. scoparia et Chseiopteris pour le ^S. piumosa. D'après ses diagnoses [43, p. 292 et 293], V Halopteris paraît surtout distinct du Sphacelaria par ses rameaux pennés ; l'auteur dit en outre de V Halopteris : « stratum corticale nullum » et du Stypocaulon : « stratum corticale continuum » ; il mentionne aussi des rhizoïdes chez ce dernier.

Ces caractères distinctifs étaient de médiocre importance ; aussi, l'opportunité des nouveaux genres fut-elle contestée. Kûtzing lui-même, comme on va le voir, était hésitant sur leurs limites.

I. On a dit antérieurement (p. 79) que Meneghini confondait le iS. Plumula, et le .y. {Chcsfopt.) piumosa.

290 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

Il répète les mêmes diagnoses génériques dans son Species [49, p. 462 et suiv.], et admet deux espèces à' Halopteri's , l'un H. filicina, pourvu de rhizoïdes corticants, et l'autre H. Sertularia à « stupa nulla » . Il laisse dans les Sphacelaria le 6". sco~ parioides Lyngb. {S. Ulex Bonnemaison) qui est un état du Siypoc. scoparium. Grâce à des plantes nouvelles récoltées dans les mers australasiennes, Kûtzing énumère neuf espèces de Stypocaulon que les auteurs ont plus tard ramenées à trois : iS. scopariufft, S. funiculare et 6". panictilatum. Enfin, dans les Tabulée, une section transversale de V H . filicina [55, pi. 85, B, d\ montre une zone médullaire de cellules larges et une zone corticale de cellules étroites, en opposition avec les diagnoses qu'il avait publiées antérieurement. Dans le même ouvrage, il laisse le ^S. scoparioides [pi. 93] parmi les Sphacelaria; il figure, comme Sphacelaria, le ^S. tenuis de Bonnemaison [pi. 94], dont il admet la synonymie avec le kS. sim-pliciuscula de C. Agardh, tandis que, dans le Species, le ^S. sintpHciuscula était synonyme de XH. filicina; il décrit comme Stypocaulon bipinnatum une plante à rhizoïdes corticants qui, comme on l'a vu dans un précédent chapitre, est un Sphacelaria voisin du kS. cirrosa, et que, seule, la présence de rhizoïdes rapprochait du Stypocaulon. D'après tout ceci on caractériserait difficilement les trois genres Sphacelaria, Halopteris et Stypocaulo7i, car Kûtzing n'avait remarqué ni la différence d'origine des rameaux entre le premier genre et les deux autres, ni les poils du Stypocaulon, ni le rameau axillaire de V Halopteris . Aussi, J. Agardh [48, p. 30], Harvey [48, pi. XXXVII] ne mentionnent-ils la division en genres, proposée par Kûtzing, que pour prévenir le lecteur qu'ils n'en tiennent aucun compte. Harvey a même publié le dessin d'une section transversale de S. filicina [pi. CXLII], présentant quatre cellules grandes, centrales, entourées d'une couche corticale, et celui d'une section de ^S. scoparia [pi. XXXVII], dont tous les éléments sont de même dimension, dans l'intention évidente de contredire l'affirmation de Kûtzing. Les auteurs de Flores algologiques, Crouan, M. Le Jolis, Zanardini, Hauck, Ardissone, ne s'en préoccupèrent pas davantage. Elle fut cependant admise par quelques auteurs allemands, comme M. Falkenberg [79] et M. Berthold [82], et avant eux par Debeaux [74].

Le mérite d'avoir suivi le cloisonnement terminal des Sphacélariacées revient à Geyler. Il a vu que les rameaux des SpJtacelaria naissent d'un article secondaire, tandis que ceux des Halopteris et Stypocatdon naissent du sphacèle de l'axe, caractère qui sépare nettement les deux derniers genres du premier. Il démontrait définitivement que le sphacèle n'est pas un organe reproducteur, comme J. Agardh le soutenait malgré les objections de Decaisne et d'autres auteurs. Geyler sépare l'un de l'autre, Halopteris et Stypocaulon, d'après des caractères de structure interne, incomplètement vue, et d'espacement des branches sur l'axe qui n'ont pas grande valeur ; en outre, il signale chez le Stypocaulon^ à l'aisselle des rameaux, une touffe de poils qui manque chez V Halopteris .

M. Reinke [90 et 91] a précisé la différence entre les deux genres en faisant intervenir le caractère de la position et du nombre des organes reproducteurs. Dans Y Halopteris , la cellule axillaire, que j'ai appelée sphacèle axillaire, reste simple et peut donner par son développement un sporange unique ; les sporanges sont isolés. Dans le Stypocaulon, la cellule axillaire, en se cloisonnant, donne un petit coussinet, ou placenta, dont chaque cellule superficielle peut produire un sporange ; les sporanges sont groupés. Cette distinction semblait précise et valable pour une séparation générique ; elle fut adoptée par M. Kjellman [91], M. Bornet [92], M. de Toni [95], Debray [99], etc.. Or, à son tour, elle devient insuffisante. En effet, on verra que le seul Halopteris connu des auteurs, VH. filicina, peut parfois diviser sa cellule axillaire, produire un bouquet de poils comme le Stypoc. scopariunt , et plusieurs sporanges axillaires, au lieu d'un sporange isolé ; une espèce exotique, plus voisine de cet Halopteris que des Stypocaulon^ m'a présenté, et présente probablement normalement, deux sporanges jumeaux.

On ne peut davantage invoquer l'inégale répartition des sporanges comme différence générique. Si, en effet, ceux-ci sont situés à l'aisselle de rameaux spéciaux, réunis en un épi fructifère, chez les Styp. scopariunt ^x. panictUatum, cette dernière disposition ne se retrouve pas chez le Styp. funiculare qui, sous ce rapport, serait plutôt un Halopteris . D'ailleurs, l'espèce nouvelle que j'ai nommée Hal. brackycarpa, dont le

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port rappelle le Styp. funiculare présente des organes reproducteurs à toutes les aisselles, bien que les pousses se terminent en épis fructifères.

Le ramule axillaire des Hal. filicina et Novas-Zelandïœ , qui ne se rencontre pas chez les Stypocatdon, n'est pas un meilleur critérium, car, déjà très rare chez VHal. obovata, il paraît exceptionnel chez VHal. platycena. D'ailleurs, le Sph. spimdosa de Lyngbye dont les auteurs ont fait, à tort, une variété du Styp. scoparïum^ présente ce ramule axillaire très bien développé. En outre, le sphacèle axillaire de VHal. platycena^ qui se transforme en coussinet pluricellulaire quand il est stérile, comme chez le Styp. scopart'um, produit cependant, lorsqu'il est fertile, un sporange unique, comme c'est le cas habituel chez V Hal . filïcina .

Si la comparaison se limitait aux espèces actuellement admises, un caractère distinctif bien préférable, serait le lieu d'émission des rhizoïdes. Geyler \(i6^ p. 507] a mal vu l'origine des rhizoïdes de V H. filicina., et cependant M. Magnus [75, p. 17] et M. Reinke acceptent sa description. Ils naissent toujours de l'article secondaire inférieur, basilaire, d'un rameau, et par suite approximativement dans le même plan. \JH. Novas- Zelandiœ présente la même particularité, tandis que chez les trois Stypocaulon ils naissent dans des cellules prédestinées de l'axe, les péricystes. Mais, chez les H. obovata et platycena, je n'ai vu que des rhizoïdes basilaires, non comparables aux précédents. La présence de ces péricystes est un caractère différentiel assez constant ; ils manquent cependant à la variété paieniissiina du Styp. scoparium quand elle est bien caractérisée; leur rôle est bien déterminé chez certaines espèces où ils produisent les rhizoïdes et les pousses adventives, mais les Hal. filicina et Novas-Zelandise prouvent que ces deux sortes d'organes peuvent se développer aux dépens d'autres cellules.

On ne peut utiliser davantage le thalle inférieur. Les Hal. obovata et platycena possèdent un disque rampant très bien développé; celui de V H. filicina, beaucoup plus réduit, paraît pouvoir manquer ; enfin, les espèces de Stypocaulon en sont dépourvues, tout au moins à l'état adulte, le seul que nous connaissions chez les deux espèces australes.

On verra aussi que la structure des pousses indéfinies, qui rend parfois de bons services pour les distinctions spécifiques, ne peut actuellement servir de base à une séparation générique, ou bien conduirait à établir un nouveau genre pour le Styp. pam'cîilatum. et les espèces voisines.

Les caractères des organes reproducteurs ne peuvent même pas être invoqués; ils sont trop incomplètement connus et semblent de nature trop variée. Certaines espèces, bien distinctes par ailleurs, sont même connues seulement à l'état stérile. Le Siyp. scoparntm n'a montré jusqu'à présent que des sporanges uniloculaires. J'ai déjà dit que VHal. filicina possède des anthéridies et d'autres organes pluriloculaires qui sont probablement des oogones. D'autres espèces présentent des anthéridies et de gros sporanges monosporés qui sont probablement des oogones renfermant une seule oosphère. Tout indique qu'une classification d'après la sexualité serait aussi illusoire que dans le groupe des Eciocarpacées .

Les caractères distinctifs entre V Halopteris et le Stypocaulon s'évanouissent donc l'un après l'autre. Ces genres furent mal limités dès le début, et je crois inutile de s'obstiner, comme on l'a fait jusqu'à présent, à chercher de nouveaux caractères pour les séparer. Je les réunirai donc en un seul, bien qu'ils soient actuellement admis dans plusieurs livres classiques. Enfin, on verra ultérieurement que des formes de passage existent entre le Styp. ftinicttlare et V Anisocladus congestus ; aussi, ai-je pareillement supprimé le genre Anisocladus de M. Reinke ; assurément, la différence est grande entre Y H. obovaia., par exemple, et V An. congestus, mais il me paraît impossible, dans l'état de nos connaissances, de scinder cet ensemble en genres nettement distincts.

Des deux noms, Halopterïs et Stypocatilo7t, créés par Kûtzing dans le Phycologïa gêner alis en 1843, le premier cité est Halopterïs à la page 292, suivi de sa diagnose; Stypocaulon vient immédiatement après, pareillement suivi de sa diagnose. Halopterïs a donc droit de priorité. Nous y ferons rentrer, avec X H. filicina de Kûtzing, les trois Stypocaulon admis par M. Reinke, S . funictilare , S . scoparium çx S . paniculatu-m, mais modifiés, V Anisocladus congestus, le Sphac. obovata de Hooker et Harvey et plusieurs autres espèces, nom-

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mecs par les anciens auteurs, puis méconnues, ou décrites ici pour la première fois.

\J Halopteris , novo sensu, sera facile à caractériser. Il renfermera les Holoblastées lepiocaulées , qui conservent leur structure primaire, à la façon des Sphacélariacées étudiées dans les précédents chapitres. Les autres Holoblastées sont auxocaulées. Leur accroissement en largeur a déjà été signalé. Leur accroissement secondaire en longueur, bien que facile à constater à l'œil nu, a passé inaperçu. Au lieu de conserver une longueur égale à la demi-hauteur de l'article primaire tel qu'il se sépare du sphacèle, les articles secondaires s'allongent. La seule mention que je connaisse de ce phénomène est une remarque faite incidemment par Pringsheim à propos du Cladostephus [73, p. 369], qui, d'ailleurs, ne paraît pas avoir fixé l'attention. Cependant, l'accroissement longitudinal tardif des Cladostephus, Phlœocaulon^ Piilopogon est relativement considérable, si bien que les rameaux du Phlœocaulon squamulosunt, par exemple, séparés au début par un intervalle d'une faible portion de millimètre, sont finalement espacés de plus d'un centimètre.

B. — Halopteris fîlicina Kûtzing.

Greville [28, pi. 348], Harvey [46, pi. 142 et 143], Kûtzing [55, pi. 85 et 94], Zanardini [71, pi. 89] ont publié de bons dessins, de grandeur naturelle, représentant bien le port de la plante; ils y ont ajouté des dessins grossis qui manquent de précision et de justesse. Cependant, Greville signalait déjà, en 1828, sur la forme très ramifiée qu'il appelait 6'. hypnoides , que les pennes et pennules présentent un rameau axillaire, et que le premier rameau suivant est situé du même côté que celui-ci; cette remarque, importante au point de vue du port de la plante, et sur laquelle Meneghini, Harvey, Zanardini ont aussi attiré l'attention, ne se retrouve ni dans les descriptions de Kûtzing, ni dans celles de J. Agardh.

J'ai rassemblé ici un certain nombre de figures de détail, parce que Pringsheim et M. Reinke, en opposition avec M. Magnus, se sont précisément servi de XH.filïcina pour cherchera

démontrer que la ramification est monopodiale. On verra au contraire que la ramification est constamment sympodiale, et produit toujours, quelle que soit sa complication, de nouvelles générations holoblastiques ou acroblastiques. Pour éviter des redites, je ne discuterai pas les affirmations de mes devanciers, mais si le lecteur veut bien se reporter aux descriptions et figures de M. Reinke, et les comparer aux miennes, il constatera que l'interprétation sympodiale, plus complexe au premier abord, est en réalité plus simple et rend bien mieux compte des faits. Les sporanges ne sont pas, comme le dit M. Reinke, des rameaux de troisième ou quatrième ordre, ou même de cinquième ordre [91, p. 20, 21], mais sont toujours et constamment terminaux d'une génération.

L'aspect extérieur de la ramification a conduit les auteurs anciens à scinder V H. filicina en un certain nombre d'espèces et de variétés; la seule que je conserve, en changeant son nom, est la variété Sertularïa, dont l'intérêt vient principalement de son mode de vie commun avec les variétés ■paieniissifna de diverses espèces étudiées au chapitre XII. Je ne crois pas utile de donner la liste des exemplaires étudiés, comme je l'ai fait pour un certain nombre de Sphacelaria, c2xX H . filicina, malgré sa grande variabilité, ne présente pas les mêmes difficultés de détermination.

La diagnose du Ceramium filicinum. donnée par Grateloup en 1806 est trop brève pour permettre de reconnaître l'espèce. Il l'a fort heureusement accompagnée de deux dessins; l'un, de grandeur naturelle, donne assez bien le port de la plante ; l'autre est une penne grossie appartenant à la forme très ramifiée, que J. Agardh appela plus X.-Axàaestivalis.

En l'année 1828, C. Agardh, Greville et Bonnemaison, publièrent chacun un important travail d'ensemble, intéressant à rappeler au point de vue de la synonymie, où la plante qui nous occupe est étudiée.

C. Agardh [28, p, 22] rapporte au genre Sphacelaria le Cerainititn filicinum de Grateloup. Il décrit ensuite [28, p. 31J le Sph. simpiiciuscula créé quatre ans auparavant [Systeîna Algarum, 1824, p. 166, ex ipso] pour une plante méditerra*

396 C. Sauvagkau. — Remarques sur les Sphacélariacées .

néenne récoltée par Adolphe Brongniart à Oneille près de Nice, et communiquée par lui-même.

Greville, ignorant la description de Grateloup, a décrit et figuré [28, pi. 348] une nouvelle espèce, 6". hypnoides, récoltée en Angleterre, dont le dessin se rapproche beaucoup de l'état que j'ai représenté sur la figure 58, A.

Enfin, Bonnemaison [28, p. 107 à m] énumérait sept espèces de Sphacelaria récoltées en Bretagne, dont plusieurs étaient nouvelles. Ce sont :

1. — S. Sertularïa Bn = Cerantium elatïnes Mertens ined. ■=. C. filicinunt Grateloup? « D'après un échantillon étiqueté par le docteur Mertens lui-même... j'ai donné à la présente espèce la synonymie de Cerantium elatïnes à laquelle le célèbre algologue de Brème ajoutait le Ceramium filîcinum de Grateloup. Mais, comme sous ce dernier nom, j'ai reçu de Lamouroux une espèce différente, je reste indécis sur la véritable plante du botaniste de Dax. »