C. Sauvagbau. — Rentarqites sur Us Sphacélariacées

Fig. 52. — Disphacella reticulata Sauv. — Port de la plante : A, Tous les filaments représentés proviennent de dichotomies. — B, Un filament large a produit deux pousses adventives abondamment dichotomisées (Gr. 14).

278 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

exemplaires récoltés par lui-même ou par Hofman-Bang ; je les ai tous vus stériles. Un petit sachet, portant écrit de sa main : « cum fructu legi. Cerafnmm! reiiculatum. ad intérim, Febr. i8i6inveni in Fuco plicato..., etc., ad litt. Hofmansgave. Delineavi » renfermait trois minuscules exemplaires; j'en ai préparé un qui était pareillement stérile.

Les plus grands exemplaires que j'ai vus n'atteignaient pas un centimètre, mais aucun n'était pourvu de base. Le D. reticulata se présente sous forme de filaments d'origine dichotomique, rectilignes ou plus ou moins courbés (fig. 52, A)^ cylindriques ou s'élargissant graduellement de la base au sommet, jusqu'à atteindre 40-50 |i de diamètre ; puis, brusquement, ils se ramifient dans des plans quelconques, en dichotomies plus ou moins irrégulières qui, sur les préparations imparfaitement étalées, présentent l'aspect d'un réseau que rappelle le nom spécifique choisi par Lyngbye. Ces dichotomies grêles, représentées sur les figures 52 et 53, où elles sont supposées dans un même plan, mesurent 22 à 30 [ji- de diamètre.

Les filaments larges étaient souvent couverts de Diatomées et l'épaisseur de la paroi renfermait fréquemment un parasite unicellulaire (probablement une Chlorophycée) , dont Lyngbye a déjà signalé la présence, qui masquait la structure et le cloisonnement. On reconnaît cependant qu'ils ont une grande ressemblance avec ceux du ^S. olivacea; le filament de la figure 53, C, est représenté au même grossissement que ceux de la figure 17, i^ G, du ^S. olivacea. Les articles sont cloisonnés longitudinalement et transversalement, laissant çà et là un péricyste rempli de matière brune tannifère. Ces péricystes peuvent, mais assez rarement, produire des branches grêles, abondamment dichotomes, d'aspect et de structure identiques à celles dont il a été question plus haut. La figure 52, ^, représente deux thalles dichotomes, nés de deux péricystes sur un filament large, tronqué aux deux bouts, dont l'origine était une dichotomie, comme l'indique la courte branche insérée à son extrémité inférieure.

La structure des filaments grêles (fig. 53, D, E) rappelle celle des filaments larges, mais est moins nette. Il est possible que certaines portions d'articles non cloisonnées transversalement soient aussi des péricystes. Le filament de la figure 53, E,

montre deux courbures en genoux que l'on pourrait attribuer à des péricystes se développant en rameaux. Cependant, il est possible que ces courbures soient simplement les témoins de dichotomies dont une seule branche s'est normalement développée, l'autre ayant avorté sous forme d'une simple protubérance, car, lorsqu'un péricyste se développe en rameau sur un

P^'g- 53- — Disphacella reticulata Sauv. — C, Fragment d'un filament large montrant le cloisonnement et les péricystes p. — D, Un sommet montrant les dichotomies. — E, Un autre sommet montrant deux dichotomies incomplètes (C'a. E, Gr. 150).

filament long, il n'entraîne pas la déformation et la courbure de celui-ci. Je n'ai vu aucun rhizoïde.

La dichotomie des branches grêles se constate facilement. Un rameau divise pendant quelque temps son sphacèle, suivant le mode ordinaire, par une cloison transversale primaire, isolant un article primaire. Puis, le sphacèle s'élargit (fig. 53, Z>), se creuse à son sommet, provoquant ainsi la formation de deux cornes latérales, symétriques, qui deviennent chacune le sphacèle d'un nouveau rameau. Parfois, la première cloison qui apparaît dans le sphacèle bifide est une cloison longitudinale le séparant en deux moitiés et, dans ce cas, la dichotomie est

28o C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

parfaite ; d'autres fois, le cloisonnement est un peu plus irrégulier, la cloison longitudinale étant un peu oblique ou déviée par une cloison transversale qui se forme avant elle. Quoi qu'il en soit, la ramification se fait constamment suivant le mode dichotome. On a dit antérieurement (page 273) que cette dichotomie ne pouvait être confondue avec celle des propagules du Sph. divaricata.

Le D. reticulata se rapproche donc des espèces de Sphacelaria que j'ai nommées Acladées, par l'absence de véritables rameaux et par la présence de péricystes, mais il s'éloigne de toutes les autres Sphacélariacées par sa ramification dichotome ; comme elles, cependant, il se colore en noir par l'eau de Javelle. Je n'en puis donner qu'une diagnose incomplète. On dira plus loin, à propos du Sphac. spinulosa, que, comme celui-ci, le D. reticulata pourrait être une var. patentissima d'une espèce inconnue à l'état caulescent.

Disphacella Sauvageau. — Sphacélariacée à thalle dichotome

Disphacella reticulata Sauvageau. — Thalle inférieur? Thalle dressé à filaments grêles, enchevêtrés, composés de portions longues de 1-2-3 millimètres, simples, cylindriques ou graduellement élargies, jusqu'à atteindre 40-50 [x, qui se dichotomisent abondamment en portions plus courtes, de 22-30 jx, de largeur. Articles secondaires de hauteur variable, souvent plus grande que la largeur, tout au moins dans les parties larges, montrant de face 1-2 cloisons longitudinales et 1-2 cloisons transversales qui, dans les articles secondaires supérieurs, respectent généralement un péricyste. Péricystes pouvant produire des rameaux advenlifs identiques aux filaments normaux. — Sporanges uniloculaires.'^ isolés, globuleux et pédicellés (sec. Lyngbye), naissant des péricystes ?

Hab. — Enchevêtré avec d'autres Algues, Halopteris spinulosa... etc.. Hofmansgave (Fionie Danemark) ! Herb. Muséum Copenhague. Syn. Sphacelaria reticulata Lyngb.

B. — Alethocladus corymbosus Sauvageau mscr. Syn. Sphacelaria coryntbosa Dickie.

Le D"" Kidder, chirurgien de la marine, attaché en qualité de naturaliste à l'expédition américaine qui séjourna à Kerguelen

pour observer le passage de Vénus en 1874-75, récolta sur les côtes de cette île un certain nombre d'Algues marines. M. Farlow lésa déterminées, et en a publié une liste de 22 espèces [76, p. 30]. L'une de celles-ci, qui était stérile et ne pouvait être déterminée avec certitude, fut nommée Sphacelaria funicularis Montagne ? M. Farlow l'a distribuée à plusieurs de ses correspondants, et j'ai eu entre les mains les échantillons du Muséum de Paris, de l'Herbier Thuret et de l'Herbier Le Jolis ; en outre, M. Farlow a bien voulu m'en donner un exemplaire. Tous sont stériles et concordent parfaitement entre eux. Je tiens de M. Farlow (in litt.) qu'à cette époque il connaissait malle S. funicularis tX que, plus tard, un de ses correspondants lui ayant remis un exemplaire authentique de la plante de Montagne, il s'était aperçu de l'inexactitude de sa détermination.

D'autre part, les Algues récoltées par leRév. A.E.Eaton(i), naturaliste de l'expédition anglaise envoyée dans le même buta Kerguelen, furent étudiées par Dickie [76, p. 198] qui en énumère 53 espèces. Parmi celles-ci, sont deux espèces nouvelles de Sphacelaria : S. corymbosa et 6". affinis. Dickie dit que le ►S", affinis mesure un demi-pouce de hauteur et a le port du kS. radicans d'Angleterre ; M. Reinke [91, p. 16], qui en aeusous les yeux des exemplaires originaux, l'a rattaché à son S. Borneti comme variété affinis. Le ^S. corymbosa fut caractérisé de la manière suivante d'après des exemplaires stériles, « Fronde estuposa ; filis caespitosis, ramis inferne paucis, dichotomis, superne subpinnatim decompositis, ramis alternis corymbosis ».

La liste de Dickie parut la même année que celle de M. Farlow, mais un peu après. Dans le Rapport général sur les collections recueillies par l'expédition anglaise, publié trois ans plus tard, Dickie [79] a inséré un Mémoire plus complet où il énumère 71 espèces d'Algues marines (Diatomées exceptées) trouvées à Kerguelen, non seulement par Kidder (d'après Farlow) et Eaton, mais par Hooker (Antarctic Expédition, 1840) et par Moseley (Challenger Expédition, 1874). Les deux Sphacelaria précédents sont encore les seules Sphacélariacées de cette nouvelle Liste. La diagnose du ^S. corymbosa est répétée dans

1. A. E. Eaton, de l'expédition anglaise, n'est pas la même personne que D. C. Eaton qui publia, en collaboration avec M. Farlow, la collection « Algat Amer. Borealis exsiccatas ».

282 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacêes.

les mêmes termes, mais l'auteur cite comme synonyme le S.funicularis Mont, du Flora antarcttca et celui de M. Farlow." Dickie ajoute: la plante récoltée par Hooker aux îles Falkland, et celle récoltée par Kidder à Kerguelen, sont probablement la même que le ^. corymbosa. Le mot « probablement » laisse croire que l'identification de ces plantes est une simple supposition et non le résultat d'une comparaison des échantillons. L'auteur ajoute un détail intéressant : le Rév. Eaton a récolté le ►S. corymbosa en deux localités de Kerguelen, sur des Coquilles de Mytilus et sur des tubes d'Annélides.

Dans son étude des Algues du Cap Horn, M. Hariot [88, p. 37], ayant à citer le Sph. funicularis considère au contraire la plante du Flora antarcttca comme se rapportant à cette espèce, et la description de Hooker et Harvey semble lui donner raison.

Plus récemment, M.Reinke [91, p. 22] a adopté une manière de voir inverse de celle de Dickie ; il cite simplement le Spk. corym^bosa parmi les synonymes du Siyp. funiculare, sans aucune explication ni référence ; j'ignore si l'auteur, qui a vu le kS. af finis original, a pu également étudier le ^S". corymbosa. Quoi qu'il en soit, cette espèce devient pour moi le type du nouveau genre Alethocladus .

La flore de Kerguelen étant très pauvre en espèces, on pouvait supposer, à priori, avec Dickie, que les plantes récoltées par Kidder et par Eaton appartiennent à la même espèce ; toutefois, ni l'un ni l'autre des collecteurs n'étant algologue, cette supposition perdait beaucoup de sa valeur, car bien des espèces ont pu passer inaperçues. J'ai donc tenu à comparer les échantillons des deux récoltes. Je dois à l'obligeance de MM. Murray et Blackman la communication d'un exemplaire du 6". corymbosa, conservé au British Muséum, récolté par le Rév. Eaton à Swains Bay, le 30 janvier 1875. Or il concorde parfaitement avec les échantillons de M. Farlow ; l'identification des deux plantes de Kerguelen, supposée par Dickie, est donc exacte. Tous les dessins de la figure 54 ont été pris sur ces derniers, car l'étude en était terminée quand j'ai eu l'exemplaire de Dickie entre les mains.

La plante de Kidder, de 3-4 centim. de hauteur, est de couleur très foncée, presque noire ; la touffe récoltée par Eaton

Fig. 54. — AUthocladus coryntbosus Sauv. — A, Pottion d'un exemplaire montrant l'aspect de la plante. — B, Un sommet étalé (Gr. a). — C, D, Portions plus grossies, tous les ramules et sympodes se terminent en pointe; C, a fini son accroissement ; D continue le sien (Gr. 15). — E, F, G, Sommets de filaments — H, Partie plus âgée (Gr. 150). — J, K, L, M, Coupes transversales dans la partie cortiquée montrant les variations du cloisonnement interne; la coupe A" passe par l'insertion de cinq rhizoïdes. — N, Branche portée par le filament qui a fourni la coupe J (Gr, 300).

284 C. Sauvagbau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

que j'ai examinée, de 4-5 centim. de hauteur, est moins noire que la précédente. Le diamètre des filaments diminue légèrement de la base au sommet ; les touffes semblent composées de tiges principales rendues plus larges par les rhizoïdes qui les entourent, et d'où partent des branches irrégulièrement dispersées, mais jamais opposées, elles-mêmes ramifiées une ou plusieurs fois. Le diamètre et la longueur des branches et de leurs entre-nœuds diminuent graduellement de la base à la périphérie de la touffe. La figure 54, A, représente un échantillon sans base ni sommet, montrant le port de la plante ; une touffe renfermera plusieurs individus semblables ; B est un sommet étalé, montrant mieux la ramification.

Les branches, qu'elles soient d'ordre primaire, secondaire, etc., naissent toujours et directement du sphacèle, et l'aisselle des rameaux est toujours nue. Le sphacèle lenticulaire ne sépare donc pas de sphacèle axillaire, et chaque rameau correspond à un poil d'Hémiblastée ; un rameau, et l'axe qui l'a produit, ont la même valeur ; la ramification est uniquement et strictement sympodiale. L'ensemble donne l'impression d'axe et de rameaux parce que la génération ancienne, qui se continue par le développement du sphacèle lenticulaire, étant plus courte et plus grêle que la génération nouvelle, produite par le sphacèle sympodial, semble un rameau divariqué par rapport à l'axe sympodial ; parfois, la différence de diamètre entre le rameau et l'axe est nulle ou est assez faible pour produire l'apparence dichotomique dont parle Dickie. La figure 54, C, représente un fragment périphérique, plus grossi que A et B , où tous les rameaux terminés en pointe ont cessé de s'accroître, l'axe sympodial ondulé se termine en pointe obtuse et cessera bientôt tout accroissement ; celui de la figure D continuera un peu plus longtemps à s'accroître. La branche reste parfois rudimentaire et l'axe sympodial est plus apparent.

Plusieurs fois, j'ai observé que la surface de section d'une troncature peut produire une ou plusieurs pousses de remplacement identiques aux pousses normales et se ramifiant de même, mais je n'ai jamais vu de pousses adventives, ni par l'examen direct de la plante, ni sur les coupes.

La figure 54, E, montre un sphacèle lenticulaire limité par la cloison en verre de montre ; F représente un état plus âgé ;

en G, l'axe sympodial et le rameau cesseront bientôt de s'accroître. La figure H, prise en un point plus âgé et plus large, montre le cloisonnement variable des articles secondaires ; quand ceux-ci ont un diamètre suffisant, ils présentent plusieurs cloisons longitudinales et chacune des cellules ainsi limitée prend 1-2-3 cloisons transversales; quand la partie considérée est étroite, le cloisonnement transversal disparaît et les articles secondaires des rameaux terminés en pointe aiguë sont simples, sans cloisons longitudinales ni transversales. Le rapport entre la largeur et la hauteur des articles varie suivant les articles considérés.

Je n'ai pas réussi les coupes dans les parties jeunes de la plante, mais celles des parties âgées indiquent suffisamment la direction des premières cloisons. La structure est assez variable dans ses détails, même sur des sections menées dans des articles successifs ; toutefois, le cloisonnement débute toujours par deux cloisons diamétrales en croix qui, parfois, se coupent si bien suivant l'axe, qu'il est difficile de dire laquelle apparut la première. Les cloisonnements ultérieurs se produisent suivant deux types, avec tous les intermédiaires. Ou bien apparaissent deux cloisons parallèles à la première cloison diamétrale, et assez rapprochées de celle-ci pour que celles qui se formeront ensuite perpendiculairement ne puissent joindre la circonférence (fig. 54, /), ou bien, comme dans VHalopteris obovata, d'un point situé vers le milieu de chaque rayon, se détache une cloison allant obliquement vers la périphérie, dessinant ainsi une sorte d'X (fig. 54, M) ; une cloison tangentielle ultérieure limitera alors quatre cellules centrales pentagonales, au lieu des quatre cellules rectangulaires du cas précédent. Chacune des cellules périphériques se partage par une ou plusieurs cloisons obliques. Les quatre cellules centrales restent simples ou parfois prennent une cloison {J, K)y mais la complication ne va pas plus loin.

Je n'ai jamais vu de poils ; peut-être en rencontrerait-on dans certaines conditions d'existence de la plante ; si au lieu d'être sessiles, comme dans la plupart des espèces de Sphacelarïa, ils terminaient une branche plus ou moins longue, ils rappelleraient les poils pédicellés des espèces du groupe bracteata. Jusqu'à présent, un fossé profond sépare les Hémiblastées des Acre-

a86 C. Sadvagbau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

blastées ; il est probable que les mers australes renferment des espèces intermédiaires entre ces deux groupes, car, ainsi qu'on l'a dit dans les chapitres précédents, ces régions sont encore très insuffisamment explorées au point de vue qui nous intéresse.

Les rhizoïdes sont abondants. Sur le fragment représenté figure 54, A, ils revêtaient l'axe sur les deux tiers de sa longueur, et les principaux rameaux étaient cortiqués à leur base. Dans la portion inférieure de la plante, les rhizoïdes forment un manchon dense et continu qui peut tripler le diamètre de l'axe à recouvrir. Plus haut, les rhizoïdes naissent à intervalles irréguliers, et laissent des articles nus ; certains articles en produisent plusieurs, comme celui de la figure 54, K, qui en donne cinq, tandis que d'autres articles n'en présentent aucun ; leur position correspond à peu près à celle qu'ils occupent dans X Halopteris scoparia, mais elle est beaucoup moins bien fixée ; il n'y a donc pas de différenciation, de prédisposition des cellules mères. Les rhizoïdes s'enroulent en spirale autour de l'axe, s'accolent l'un à l'autre ; leur paroi est épaisse, ils sont cloisonnés transversalement, très rarement longitudinalement.

Les coupes J oX. K ont été dessinées entourées de leurs rhizoïdes; quand ceux-ci forment un manchon continu, ils sont soudés l'un à l'autre en laissant très peu de vides entre eux ; les coupes Z et iJ/ en présentaient à peu près en même quantité, qui n'ont pas été dessinés. Au contraire, la coupe iV^ était nue ; elle représente une section dans la branche portée par l'axe sympodial qui a fourni la coupe J et que le rasoir a rencontrée en même temps. Les branches aussi étroites que celle qui a fourni la figure A'répètent souvent la structure de l'axe sympodial, mais parfois, comme dans le cas actuel, la première cloison apparue étant sécantielle et non diamétrale, il en résulte une cellule centrale. D'après l'examen des coupes transversales, les filaments les plus larges, non compris la couche des rhizoïdes, mesurent 80-100 a de diamètre.

Tous les échantillons examinés étaient séparés de leur point d'attache. Il est très possible que la plante soit fixée ausubstratum par un disque rampant, comme les Halopteris obovata et piatycena, d'autant mieux qu'on l'a récoltée sur des coquilles, et non directement par les rhizoïdes à la manière de \H. scoparia. Cependant, d'un point oii la plante était blessée, j'ai vu des

Stolons divariqués s'échapper, s'étendre assez loin de la plante mère, et produire de jeunes filaments dressés, ramifiés, normaux. Tandis que les rhizoïdes corticants sont simplement cloisonnés transversalement, ces stolons, plus gros, l'étaient aussi longitudinalement ; peut-être ne faisaient-ils que reproduire leur état à la base de la plante, et pourrait-on en conclure que V Alethocladus est fixé au support par des stolons, générateurs de filaments dressés.

Je n'ai pas rencontré le moindre indice de la disposition des organes reproducteurs. On peut cependant prévoir, à priori, quelle serait celle-ci. Il est peu probable, en efïet, que les sporanges soient latéraux, comme ceux des Hémiblastées, car ils constitueraient la seule ramification monopodiale de la plante. Ils ne peuvent être que terminaux et deux hypothèses se présentent. Ils pourraient terminer des branches plus ou moins longues, avant que celles-ci se soient rétrécies en pointe, et la ramification serait ainsi constamment sympodiale et acroblastique. Ils sont plus probablement disposés comme dans un Halopteris ; nous verrons, en effet, que, dans la plupart des frondes de VH.filicina, les premières ramifications sont toujours holoblastiques, à sphacèle lenticulaire se divisant en sphacèle raméal et sphacèle terminal ou axillaire, tandis que les ramifications de dernier ordre sont généralement acroblastiques, comme les ramifications normales de X Alethocladus, et indiquent une certaine affinité entre les deux genres. Réciproquement, aumoment de la fructification, X Alethocladus pourrait se comporter comme une holoblastée, et séparer un sphacèle axillaire producteur de sporanges ; tout en conservant son architecture sympodiale, la plante aurait une ramification double, comme XH. filicina, acroblastée pendant toute la période végétative, en partie holoblastée pendant la période reproductrice (i).

I. Dans l'étude des Algues de l'expédition de la Gazelle, M. Askenasy [88, p. 21] cite le Sph. funicularis au Détroit de Magellan et à Kerguelen, d'après des fragments d'échantillons. Les sporanges uniloculaires, abondants à l'aisselle des rameaux, mesurent \\o ]>■ de diamètre. Ils sont donc beaucoup plus volumineux que ceux du véritable Hal. funicularis. Il est peu probable que les exemplaires de M. Askenasy se rapportent à VAletk. corymbosus, car, si les sporanges se développent aux dépens des sphacèles axillaires, vraisemblablement, ceux-ci, chez une espèce de structure aussi simple, se cloisonneraient peu ou point, et la disposition des sporanges ressemblerait plus à celle de M H. filicina qu'à celle de VH. funicularis.

288 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées .

Pour le moment, ces suppositions n'ont d'autre intérêt que d'éveiller l'attention ; la fructification de V Alethocladus pourrait modifier son port et le rendre plus difficile à identifier.

Alethocladus Sauvageau. — Toutes les ramifications végétatives du thalle dressé sont d'origine acroblastique.

Alethocladus corymbosus Sauvageau. — Plante en touffes de plusieurs centimètres de hauteur. Thalle inférieur? Thalle dressé composé de filaments irrégulièrement ramifiés, simulant des axes et des rameaux et diminuant graduellement de diamètre vers la périphérie ; la plus grande largeur atteignant 80-100 [a ; rameaux se terminant en pointe. Articles secondaires aussi hauts ou plus hauts que larges, cloisonnés longitudinalement et transversalement tout au moins dans les pardes larges. Rhizoïdes formant un manchon dense et continu autour des parties d'apparence axiale, et naissant aux dépens de cellules périphériques mal déterminées. — Organes reproducteurs inconnus.

Hab. — Sur des Coquilles de Mytilus et des tubes d'Annélides (sec. Dickie). — Ile de Kerguelen ! (Kidder, Farlow distrib. ; Eaton, British Muséum).

Syn. Sphacelaria cor y mb osa Dickie.