Chapitre XXIII. — Cladostephus verticïllatus Lyngbye

Le Cl. verticillatus habite l'Océan et la Méditerranée : il atteint souvent 15 cm., parfois 20-25 cm. de hauteur. On le rencontre à mi-marée et à basse mer, de préférence dans les flaques et les rigoles, parfois au pied même des rochers qui 25- 50 cm. plus haut portent le Cl. spongiosus . Dans le golfe de Gascogne et à l'île de Ré, quand on s'avance vers la zone à Saccorhiza bulbosa, les individus augmentent de nombre, et ils abondent vers le niveau de la basse mer avec le Dictyopteris polypodioides et le Cystoseira ericoides. Son thalle rampant appliqué directement et solidement sur des rochers nus, des pierres propres ou des Lithothamnion n'est jamais épiphy te sur des Algues non calcifiées. Les tiges dressées ou pousses indéfinies, nombreuses, assez raides surtout à l'époque de la repro-

Fig. 93. — Cladostephus veriicillatus Lyngb. — Exemplaire de l'herbier Thuret récolté a Cherbourg le 21 juillet 1853. (Voy. ce même chapitre § B et § E) (Env. grand, naturelle.)

duction, portent des branches semblables à elles, peu divariquées, souvent isolées et assez espacées quand elles sont d'origine plagioblastique, groupées quandelles sont de remplacement (fig. 93 et 94). Habituellement très divariqués à leur insertion,

Fig. 94. — Cladostephus verticillatus Lyngb. — Une pousse indéfinie d'une touffe récoltée à Guéthary le 6 juillet 1913. (Voy. ce même chapitre § E.) (Environ grandeur naturelle.)

puis recourbés vers le haut et vers l'axe, en forme de faux, les rameaux verticillés atteignent ou dépassent le niveau d'insertion du verticille suivant, restent rarement au-dessous ; cette courbure a pour effet de rendre les verticillés plus distincts. Ultérieurement, bon nombre d'entre-nœuds produiront des pousses denses, courtes et fructifères, qui masqueront l'aspect verticille. La destruction des rameaux verticillés dégarnit les

pousses indéfinies progressivement de bas en haut sur une hauteur variable, et ces parties dénudées, noires, dures et raides

Fig. 95. — CladosUphus verlicillaius Lyngb. — Guéthary, 10 avril 1902. — A, Trois pousses indéfinies ayant perdu leurs rameaux verticillés mais possédant leurs manchons microblastiq\ies; toutes les extrémités sont tronquées et quelques-unes prolifèrent. Du thalle rampant s'élèvent des pousses dressées nouvelles ; en réalité, celles-ci étaient plus nombreuses et plus verticales sur ce fragment, mais il eût été impossible de les représenter distinctement ainsi; de même pour la facilité du dessin, les rameaux verticillés sont représentés distiques. — B, Fragment d'un thalle rampant dont toutes les pousses indéfinies se réduisent à de courts moignons et qui n'a pas encore produit de nouvelles pousses dressées. (Environ grandeur naturelle.)

comme un Ahnfeltia plïcata, produiront çà et là des pousses fructifères rapprochées en manchons denses (fig. 95). La période de fructification dure tout l'hiver ; ensuite, des pousses indéfinies, parfois toutes, se détruisent partiellement ou entièrement et il

492 C. Sahvageau. — Remarques sur les Sphacelariacées.

en apparaît de nouvelles sur les troncatures et sur le thalle rampant vivace.

On ne connaît de propagules chez aucune espèce de Cladosiephus ; les organes reproducteurs sont uniloculaires ou pluriloculaires portés par des individus différents. Peut-être homologues des gamétanges, les organes pluriloculaires se comportent comme des sporanges.

A. — Structure du thalle rampant.

On ne sait rien du thalle rampant des espèces exotiques. Celui du Cl. verticillatus constitue une lame ou croûte compacte d'un brun noir, comparable à un Ralfsia, plus ou moins circulaire, de 1-3 cm., parfois même 4-5 cm. de diamètre. Il est notablement mieux développé et plus apparent que celui du CL spongïosus toujours caché par du limon sabloneux; ceci est un assez bon caractère distinctif entre les deux espèces, mais rarement appréciable sur les échantillons de collection. Je ne sais si DlLLWYN avait vu le disque du Cl. verticillatus car il dit pareillement pour les deux espèces : « The root is a callus from which... etc.. », [09. tab. 42 et 55]. Lyngbye l'a certainement observé; toutefois, sa phrase : « Radix callus exiguus, in exemplaribus majoribus discus expansus » qu'il applique au Cl. verticillatus [19, p. 102], laisserait supposer qu'il a confondu les deux espèces (i). C. Agardh [28, p. 9] fait entrer « Radix scutata » dans la diagnose générique ; il spécifie pour le Cl. MyriophyllufH « Radix scutata, nuda » sans indiquer le thalle rampant du Cl. spongiosus . Harvey, qui représente bien [46] le port des deux espèces, écrit sans doute par erreur « Root discoid » à propos du Cl. spongiosus sans rien dire de la base du Cl. verticillatus. Les auteurs ultérieurs méconnurent ce thalle rampant; J. Agardh, Hauck, Pringsheim, etc., le passent sous silence; pour en retrouver la mention, il faut arriver jusqu'à M. Reinke qui a figuré celui du Cl. verticillatus.

Le thalle rampant du Cl. verticillatus est un organe vivace

I. J'ai fait remarquer [06,2, p. 20] que Lyngbye devait cette mention à des échantillons ou à des renseig^nements reçus de correspondants, car son Cl. verticillatus ne vit pas à l'état fixé sur les côtes danoises, et le Cl. spongiosus y est extrêmement rare.

formé d'un nombre variable de couches ou disques élémentaires se recouvrant mutuellement dans une intrication impossible à démêler ; des lames de Lïthothmninojt ou d'autres Floridées

Fig. 96. — CladosUphus verticillatus Lyiigb. — Face inférieure d'un fragment de thalle rampant ; deux files radiales vont s'allonger en stolons. Ré, mars 1900. (Gr. 150).

rampantes sont parfois incluses, cà et là, entre les couches. Il s'étend par sa périphérie, et certains thalles âgés se réduisent aune couronne continue ou interrompue, le centre ayant disparu. Il augmente d'épaisseur par son cloisonnement propre dans les parties jeunes, par la superposition du disque que chaque pousse indéfinie produit à sa base et par les nouveaux disques

494 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

provenant d'une prolifération du thalle ou de l'étalement d'un stolon.

D'après M. Reinke [91, 2, pi. VI, fig. 2], les tiges ou pousses indéfinies naîtraient directement d'une cellule superficielle du thalle rampant plus grande que ses voisines. J'ai fait un nombre considérable de coupes sans observer de semblables cellules mères. Au contraire, j'ai toujours vu les pousses s'insérer sur la base d'une des couches constituantes, leurs articles inférieurs étant enfouis dans cette couche ; elles avaient donc une origine profonde (comme celles des Halopi. obovaia et Halopi. platycena) . Les coupes les plus favorables montraient une pousse insérée sur quelques cellules aplaties et semblant empilées, comme si la plus élevée d'entre elles s'était directement allongée en pousse dressée (fig. 98, E) (i). Cependant, je n'ai pas réussi à rencontrer des pousses s'élevant de ces cellules, dont la base ne fut pas incluse dans le tissu du disque, et l'étude du Cl. spongïosus seulement m'a permis de reconnaître avec certitude que les pousses dressées sortent de stolons émis par les disques rampants ; les cellules aplaties rencontrées dans les coupes appartiennent donc à un stolon sectionné suivant sa longueur. Les disques proprement dits sont fixateurs mais non directement producteurs de pousses dressées.

La dissection permet d'isoler des disques entiers montrant leurs deux faces. Toutefois, l'augmentation rapide de l'épaisseur gêne souvent l'observation de la face supérieure . La figure 96 montre une portion de la face inférieure d'un disque. Les cellules y sont disposées en files moins régulièrement radiales que dans les espèces étudiées précédemment ; on remarquera que toutes ces files semblent s'appuyer, dans la moitié inférieure du dessin, sur une traînée de cellules allongées et autrement disposées ; c'est l'ancien stolon, modifié dans sa forme, et qui fut l'origine de ce disque. Sur le bord, deux files radiales qui dépassent leurs voisines se préparent à devenir des stolons. J'ai d'ailleurs constaté plusieurs fois cette transformation de files radiales en stolons rampants, errants, de section cylindrique ou un peu aplatie.

î. M. Reinke admet le développement des pousses dressées aux dépens de cellules superficielles; sa figure 3 en indique cependant l'origine profonde, car des cellules plates, différentes des cellules superficielles, sont précisément situées vers la base de la pousse.

La 'figure 97 représente la face supérieure du même thalle. A une faible distance du bord, où l'épaisseur a augmenté, les cellules superficielles, s'étant multipliées plus que les cellules profondes, ont arrondi leur contour et laissent mal distinguer leur orientation radiale.

Les minuscules disques dont l'ensemble constitue le thalle rampant se recouvrent et se gênent mutuellement, s'arrêtent réciproquement dans leur accroissement en diamètre quand ils se rencontrent, se soudent en une masse totale compacte. Lorsque le thalle rampant s'est rapidement accru sur une surface

P'S- 97- — Cladostephus verticillatus Lyngb. — Face supérieure du fragment de thalle rampant représenté sur la figure 93. (Gr. 150.)

plane, on reconnaît parfois l'origine de sa constitution plus facilement que sur la figure 96. Ainsi, la figure 99 représente un fragment d'un thalle peu épais sur la face inférieure duquel on distinguait plusieurs stolons se croisant ou se bifurquant, et fournissant, cà et là, des disques rampants ; l'ensemble paraissait d'origine plus homogène sur la face supérieure, les stolons n'y étant plus visibles. Le stolon dessiné se dirigeait vers le haut de la figure en longeant un disque régulier et largement étalé, dont le dessin ne montre qu'une minine partie car sa largeur dépassait un millimètre ; le voisinage du stolon contrariait sa croissance et plusieurs de ses files radiales se terminent

496 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

brusquement faute de place. Réciproquement, le stolon s'est étalé davantage sur son côté libre, où chacune de ses cellules a produit, par bourgeonnement, une ou plusieurs files radiales ; celles-ci se gênent mutuellement, et l'on prévoit que, dans les limites de la portion dessinée, elles formeront trois disques s'étalant vers la gauche, eux-mêmes destinés à se fusionner en un seul.

C'est toujours un fait remarquable, que j'ai déjà signalé plusieurs fois, et en particulier à propos des Myrionémacées et des Cutlériacées, de voir ces files radiales qui s'avancent droit devant elles, contournent les obstacles du substratum, ou grimpent sur les graviers ou sur d'autres Algues rampantes s'opposant à leur marche, sembler impuissantes devant une barrière formée par leurs congénères, barrière cependant bien peu élevée, puisqu'elle ne dépasse généralement pas une épaisseur de cellules. Tantôt elles se heurtent et s'arrêtent brusquement dans leur croissance, d'autres fois, certaines se rétrécissent pour s'insinuer dans un étroit passage et continuer leur marche en avant comme on le voit sur plusieurs points de la figure 99. On dirait qu'il y a là un phénomène chimiotactique d'un ordre particulier et c'est peut-être pour une cause comparable que, malgré la grande facilité avec laquelle germent les zoospores du Cladostephus, on ne rencontre jamais de plantules fixées sur les individus adultes. Cette question de biologie générale mériterait d'être étudiée. La résistance de deux thalles contigus à se recouvrir mutuellement s'exerce seulement entre les bords s'accroissant simultanément en direction horizontale. Au contraire, les disques constitués par les rhizoïdes descendants s'ajoutent à ceux sur lesquels ils viennent s'appuyer, comme se superposeraient ceux d'espèces différentes.

Les thalles B, C, de la figure 100 étaient très minces et s'étalaient sur un petit bloc de mica de granité ; chacun est formé par deux stolons de direction opposée qui s'arrêtent mutuellement. Ultérieurement, l'accroissement devenant simultané, chaque file radiale dont l'extrémité est libre continuera son allongement et chaque thalle agrandi montrera un double noyau. Le dessin A (fig. 100) représente un stolon isolé se dirigeant vers le haut de la figure qui, sans être arrêté par un obstacle, se termine en s'étalant. Son extrémité étalée produira simultanément

Pig. 98. — CladoUephus verticillatus Lyngb. — Thalle rampant; Ré, mars 1900. — A, Coupe dirigée à peu près suivant une file radiale. — B, fragment dissocié dont les files verticales sont approximativement dans un même plan. — C, Fragment dissocié dont les files verticales ne se ramifient pas dans un même plan. — D, Coupe ne suivant pas les files radiales et telle qu'on l'obtient le plus souvent. — E, Portion d'une coupe montrant deux pousses définies meurtries par un nouveau disque (A, à E, Gr. 150).

Fig- 99- — Cladostephus verticillatus Lyngb. — Face inférieure d'un jeune thalle rampant s\xr wn Lilhothamnion. — Guéthary, ii avril 1902. — Un stolon émettant des files radiales côtoie un disque de formation antérieure. (Gr. 150.)

Fig. 100. — Cladostephus verticillatus Lyngb. — Fragments de jeunes thalles rampants. — Ay Stolon s'élargissant à son sommet pour fournir un nouveau disque. — B, C, Thalle d'une seule épaisseur de cellules formé par la juxtaposition de files radiales provenant de deux stolons voisins (A, B, C, Le Croisic, septembre 1902). — D, Stolon se divisant selon le mode caractéristique des Sphacélariacées et commençant à s'étaler en deux points où se formeront deux disques. Ré, 1" avril 1900 (A, à D, Gr. 150).

50O C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacêes.

de nombreuses files rampantes, rayonnant dans tous les sens, et le disque aura cette fois un noyau unique.

Chaque disque, à un moment variable de son existence, peut produire un ou quelques stolons isolés, rapprochés ou juxtaposés. Pour cela, brusquement, une file radiale s'allonge plus que ses congénères, les dépasse, s'élargit, devient un stolon légèrement aplati, rampant et errant qui, tôt ou tard, forme un ou plusieurs nouveaux disques. Si le stolon s'est dirigé audessus de disques préexistants, les disques nouveaux augmentent l'épaisseur du thalle rampant; s'il est dirigé vers la périphérie, ils augmentent son diamètre. La figure loo, D, représente l'extrémité d'un stolon qui commence à s'étaler pour produire deux disques, celui de droite (près de la lettre D) se constituant par prolifération sur la face inférieure ; le stolon s'allonge par un sphacèle.

Chaque thalle rampant qui porte une touffe de pousses indéfinies de Clad. verticillatus , et qui à première vue semble une masse homogène, est donc constitué par une infinité de disques minuscules soudés et intriqués, ayant chacun, au moins théoriquement, la valeur d'une petite plante indépendante. Si tous les disques du Cladostephus provenaient ainsi des stolons, on pourrait comparer son thalle rampant à un gazon de Sphac. radtcajis; toutefois, les filaments dressés de celui-ci naissent sur le disque même, tandis que les tiges du Cladoste" phus naissent sur des stolons, peut-être comme les filaments dressés du Sphac. Novas-Caledonias . En s'ajoutant aux précédents, les disques dus à la couche cortico-rhizoïdale des tiges dressées compliquent encore la structure de l'ensemble et augmentent son hétérogénéité. Avant de parler de ces derniers, je signalerai une curieuse particularité que m'ont présentée les disques dus aux stolons.

Un thalle rampant constitue un ensemble tellement adhérent au substratum qu'on ne réussit pas à l'enlever entièrement en passant un couteau par dessous. S'il croît sur un Lïthothammon on l'obtient complet en dissolvant celui-ci. Il retient de petits graviers englobés dans sa masse ; des thalles rampants, récoltés sur les rochers granitiques du Croisic, renfermaient ainsi de minuscules fragments de quartz et de mica.

Un stolon qui rampe à la surface d'un mica granitique y

Fig. loi. — Cladostephus verticillatus Lyngb. — Fragments de thalles rampants s'étant développés entre les feuillets de blocs de mica. Le Croisic, septembre 1902. — A, La préparation était environ six fois plus longue et plus large que la partie dessinée. — Les thalles C, et D, sont plus réguliers que A, et B, parce qu'ils parvenaient au bord du bloc de mica (Gr. 300).

503 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

produit de petits disques faciles à détacher et commodes pour l'étude. Mais s'il rampe sur la tranche du bloc et y adhère, les protubérances qu'il émet pénètrent entre les feuillets du mica sans le cliver et y produisent un disque. Un même stolon engendre ainsi plusieurs disques extrêmement plats, d'une seule épaisseur de cellules, que l'on distingue par transparence ; quelques-uns écartent les feuillets mais d'autres, autant que des blocs aussi petits permettent de s'en rendre compte, pénètrent entre eux sans les écarter, tout au moins le clivage sous le microscope n'est pas plus facile que si aucune végétation interlamellaire n'existait. Ces filaments de Cladostephus pénètrent en s'allongeant, comme des files radiales ordinaires, sans trace de corrosion ; toutefois, ils produisent un disque moins régulier que s'ils s'étalaient sur une surface libre et parfois si compact, sans interstices (fig. loi, C, D,), que l'on ne réussit pas à suivre la direction de toutes les files ni le sens de leur cloisonnement. D'ailleurs, les filaments sont généralement irréguliers ; ils divergent au lieu de rester accolés, passent où il leur est plus facile de passer et se ramifient çà et là. Quand un filament en rencontre un autre, il se heurte contre lui, puis se recourbe pour changer de direction, en formant les dessins les plus bizarres jusqu'à occuper tous les espaces restés vides (i). Les figures loi, 5^ et 102 montrent la curieuse complication de ces filaments diversement ramifiés, contournés, souvent terçiinés en culs-de-sacs. D'autres fois, les filaments déchiquetés laissent entre eux des vides plus larges et plus nombreux, comme on le voit sur le dessin loi, A, représentant un fragment d'un thalle qui couvrait une surface d'environ i mm. carré. Pour la facilité du dessin, les figures 10 1 et 102 ont été dessinées à un plus fort grossissement que les figures précédentes se rapportant à des thalles rampants normaux.

Les espaces teintés en noir sur les figures loi et 102 sont comblés par une substance amorphe, un peu moins dense que la membrane des filaments, fixant les mêmes colorants et prenant la même teinte noire par l'eau de Javel étendue. Si cette

I. Ces dessins ne sont pas sans ressemblance avec ceux observés dans les mycorhizes des arbres forestiers lorsque les filaments mycéliens s'insinuent dans l'épaisseur de la lamelle moyenne séparant les cellules de l'assise pilifère. (Voy. Mangin, Introduction à l'étude des mycorhizes des arbres, forestiers . Nouvelles Archives du Muséum, Paris, 1910.)

substance de remplissage était localisée entre les filaments, elle pourrait sembler une exsudation du Cladostephus accolant les

Fig. loj. — Cladostephus verticillatus Lyngb. — Thalle rampant entre deux feuillets d'un bloc de mica du granité. Le Croisic, septembre 1912 (Gr. 200).

filaments entre eux, comme celle qui soude les filaments ou les disques dans les thalles rampants normaux. Mais il n'en est pas

504 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

ainsi ; la fig"ure 102 montre que les filaments extrêmes y sont inclus, comme si la plante l'exsudait avant leur pénétration et probablement au début de la ramification du stolon originel. Les filaments pénétreraient dans cette substance sécrétée, en la digérant sur leur passage.

Les exemplaires du Croisic, sur lesquels j'ai observé ces thalles extraordinairement minces, avaient été récoltés pour l'étude du cloisonnement de la tige ; ils étaient restés près de deux jours hors de l'eau, en vrac, puis avaient été conservés sans aucune précaution dans de l'acool faible. Aussi, le contenu des cellules semblait-il souvent avoir disparu ; cependant, j'ai reconnu dans les cellules de plusieurs filaments la présence d'un noyau et de quelques chromatophores. Le Cladosiephus, n'est pas la seule Algue capable de s'insinuer ainsi dans l'épaisseur du mica ; plusieurs espèces, appartenant à divers groupes, présentaient les mêmes déformations ; ces Algues mériteraient une étude d'ensemble.

Les disques étudiés plus haut proviennent d'un disque préexistant par l'intermédiaire d'un stolon ; d'autres proviennent des pousses indéfinies. Les files radiales de cellules corticorhizoïdales nées dans leur région inférieure s'inclinent de plus en plus vers le bas; tout à fait à la base, dans la courte région privée d'écorce secondaire, elles prennent l'aspect de rhizoïdes soudés, intriqués, confusément enchevêtrés, descendent sur le substratum et deviennent rampantes. Ces rhizoïdes forment d'abord un massif cellulaire compact emprisonnant les pousses définies portées par le thalle rampant, puis, ils ne tardent pas à s'orienter, et, si la surface est plane, se disposent en files radiales contiguës se comportant comme les disques formés pa^" les stolons ; si un creux se trouve sur leur route, elles y pénètrent, le comblent, puis se redressent perpendiculairement à la surface et continuent le disque.

Chaque pousse indéfinie produit ainsi, par l'orientation de ses propres rhizoïdes, un disque dont certaines files radiales engendrent des stolons producteurs de nouveaux disques. Toutefois, tous ces disques, organes de fixation et de consolidation de la plante qui augmentent l'importance du thalle rampant en largeur et en épaisseur, ne produisent de nouvelles pousses dressées que par l'intermédiaire des stolons qu'ils émettent.

Ainsi, la plante se perpétue, se multiplie et se disperse de proche en proche par sa partie rampante. Une pousse dressée indéfinie étant donnée, elle pourra maintenir l'espèce et engendrer, par l'intermédiaire du thalle rampant, un nombre illimité de pousses nouvelles, sans intervention de la reproduction sexuée ou asexuée.

Dans les points du thalle rampant dépourvus de pousses dressées, les coupes offrent souvent l'aspect de la figure 98, D, où trois disques se superposent, et elles laissent mal comprendre leur constitution. Un disque nouveau ne mortifie pas celui qu'il recouvre ; le disque recouvert épaissit notablement la paroi de ses cellules supérieures jouant le rôle de support (fig. 98, D) et reste vivant ; j'ai vu fréquemment 5-6 disques superposés sans pouvoir distinguer ceux de l'année actuelle de ceux de l'année précédente. Le sommet des pousses définies de E (fig. 98) a été recouvert, comprimé et tué par un disque superposé à celui qui les avait produites.

La coupe 98, A, dirigée suivant une file rampante, montre que les files verticales s'élèvent obliquement ; sa partie superficielle du côté droit était endommagée, et certaines cellules se sont protégées par un cloisonnement multiple. Les dissociations font mieux comprendre la structure que la plupart des coupes, mais on les réussit difficilement sur une certaine étendue ; la figure 98, B , montre une lame de files verticales situées dans un même plan ; celles de la figure 98, C, ne sont pas situées dans un même plan, et c'est le cas le plus fréquent ; chaque cellule de l'assise inférieure du thalle rampant produit ainsi une sorte d'arbuscule, et l'on conçoit pourquoi les coupes fournissent si rarement un dessin satisfaisant de la structure.

Chaque disque cesse de s'accroître en épaisseur après son cloisonnement superficiel en petites cellules (fig. 98, A, B, C, D) dans lesquelles les chromatophores sont plus abondants ; les cellules sous-jacentes se remplissent du composé tannique qui leur donne un teinte brune plus ou moins foncée. Cependant, certaines files radiales contiguës prolifèrent, dépassent leurs voisines, s'étalent à leur surface et constituent bientôt un nouveau disque appliqué sur celui dont elles proviennent ; ceci constitue un troisième procédé de formation des disques, non spécial au Cladostephus ; on le retrouve chez d'autres plantes

5o6 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacèes.

rampantes; je l'ai maintes fois observé, en particulier sur V Aglaozonia parvula, et je l'ai signalé chez le Batiersia (p. 12) et le Cha?iopierts (p. m). Par sa structure et par sa triple origine, le thalle rampant du Clad. verticillatus diffère donc notablement de celui des autres Sphacélariacèes où nous l'avons étudié : Batt. mirabilis, Sphac. pluinigera, Chœtopteris, etc.. Si les stolons étaient plus longs et éloignaient davantage les disques élémentaires du thalle rampant ; si ces disques se soudaient moins facilement et moins intimement entre eux, un Cladostephus semblerait un groupe d'individus rapprochés et non un individu unique, de même qu'une touffe à'Halopt. filicina, par ses nombreux disques rampants, simultanément fixateurs, nourriciers et multiplicateurs, est la réunion d'un nombre variable d'individus très rapprochés (Voy. p. 321-324). D'ailleurs, on verra au paragraphe concernant les plantules de germination, et au chapitre consacré au Cl. spongiosus , que les stolons obtenus dans les cultures sont beaucoup plus longs et plus faciles à étudier, La multiplication des disques du Cladostephus ressemble à une série de bouturages naturels ; aussi, une touffe produit- elle des organes reproducteurs d'une même sorte, uni ou pluriloculaires.

B. — Structure des pousses indéfinies. Orig-ine variée des pousses définies (rameaux verticillés ; rameaux fructifères).

Après DUBY [32] et Montagne [40], Geyler \66'\ (Cl. verticillatus et Cl. spongiosus), Pringsheim [73] (Cl. verticillatus) et M. Magnus [73] (Cl. spongiosus) se sont occupé de la structure des tiges des Cladostephus. Confiant dans l'autorité de Pringsheim, M. Reinke s'est borné à confirmer sa description en ajoutant divers renseignements sur l'origine de la tige. Malgré leur habileté bien connue, ces auteurs n'ont pas épuisé la question. Certaines particularités, l'accroissement secondaire longitudinal, par exemple, sont à peine effleurées ; l'accroissement terminal et l'origine des branches sont souvent mal interprétés.

Les Cladostephus n'ont pas, comme les Phlœocmdon, de pousse indéfinie jouant nettement le rôle d'axe par rapport aux autres pousses indéfinies. Une tige produit à intervalles irréguliers d'autres pousses indéfinies semblables à elle (fig.93) par une ramification souvent qualifiée dichotomie ; cependant, sur des exemplaires frais ou conservés en liquide, on distingue presque toujours les appendices, à leur direction et à leur moindre longueur. Les pousses définies ou rameaux verticillés (feuilles de Pringsheim et de M. Reinke) naissent en verticilles sur les précédentes.

Les auteurs ont signalé l'accroissement secondaire diamétral des pousses indéfinies du CL vertïcillatus sans en noter suffisamment les détails. J'ai déjà fait remarquer (p. 294) à propos de la distinction à établir entre les Holoblastées leptocaulées et les Holoblastées auxocaulées que seul, Pringsheim mentionne l'accroissement longitudinal secondaire et encore incidemment, sans y insister; il dit simplement [73, p. 369] que les articles des pousses indéfinies, formés comme d'habitude aux dépens du sphacèle, s'allongent ensuite tandis que ceux des pousses définies ne s'allongent pas, et que cette remarquable différence entre les deux sortes de pousses est exclusive aux Cladostephus parmi les Sphacélariacées. D'ailleurs, le simple examen à l'œil nu démontre l'évidence de l'allongement secondaire puisque les verticilles sont bien plus rapprochés au sommet des tiges que plus bas. Les tiges ne portent jamais ni poils ni péricystes.

J'étudie d'abord l'accroissement transversal.

Souvent, le sommet des pousses indéfinies est légèrement infléchi. Leur sphacèle, parfois complètement caché par les plus jeunes verticilles de rameaux se recouvrant mutuellement, arrive d'autres fois au niveau de leur extrémité ou les dépasse et échappe alors à leur protection. Ces variations se rencontrent sur un même individu.

I>es premiers articles secondaires s'élargissent souvent dès qu'ils sont dififérenciés ; si l'accroissement en largeur se continue régulièrement, le sommet de la tige prend la forme d'un pain de sucre; s'il est tardif et plus brusque, le sommet est effilé (fig. 105).

Dès que l'article primaire est divisé en articles secondaires,

So8

les cloisonnements longitudinaux apparaissent et se continuent activement ; leur orientation est moins régulière et moins cons-

Fig. 103. — Cladostephus verlicillatus Lyngb. — Coupes transversales menées à différents niveaux dans des articles secondaires stériles de pousses indéfinies, Roscoff, 9 mai 1902, et Biarritz, 8 juillet 1902 (Gr. 200).

tante que dans V Hal. scoparta, par exemple. Les dessins A, et B (fig. 103), représentent des coupes transversales dans deux très jeunes articles secondaires successifs, C, et D, dans deux

articles secondaires successifs d'une autre pousse. D'une manière générale, les deux premières cloisons sont approximativement diamétrales et perpendiculaires. Puis, des sécantes limitent quatre cellules centrales qui seront l'origine du tissu médullaire, et quatre arcs périphériques qui seront l'origine du tissu cortical. A ce schéma, il y a des variations ; si les sécantes ne se rencontrent pas ou ne rencontrent pas les diamètres, la cellule centrale se clôt peu après par une cloison périphérique ; ou bien le cloisonnement reste en retard dans l'une des moitiés de la section transversale (fig. 103, CJ. Ensuite, des cloisons anticlines dans les arcs périphériques limitent des cellules qui seront, s'il y a lieu, l'origine des rameaux verticillés, lesquels naîtront sous forme de renflements occupant toute la hauteur de chaque cellule, comme les rameaux d'un Sphacelaria ou d'un Chaetopterïs.

A partir de ce moment, on doit distinguer les coupes transversales menées à un niveau stérile (fig. 103) de celles (fig. 104) menées au niveau de l'insertion des rameaux. Ces deux niveaux ne correspondent pas aux articles secondaires supérieurs et inférieurs, comme chez les Hémiblastées.

A un niveau stérile, le cloisonnement longitudinal qui provoque l'accroissement transversal étant simultané dans la moelle et dans l'écorce (fig. 103), bientôt on ne reconnaît que difficilement les deux cloisons diamétrales primitives. Chacune des quatre cellules médullaires se divise habituellement en quatre par deux cloisons perpendiculaires, parfois seulement en deux; ce cloisonnement médullaire, d'autant plus facile à apprécier que la coupe est menée dans une région plus jeune, se reconnaît mieux sur les coupes que sur les dessins, par l'épaisseur légèrement moindre des cloisons nouvelles ; il se continue avec moins de régularité, mais souvent encore par quatre. Les cellules périphériques constituent d'abord une assise unique ; chacune se divise bientôt par une péricline et, après allongement radial, par une deuxième, puis une troisième péricline plus extérieures (fig. 103, E,F,G) ; en même temps, apparaissent des anticlines nécessitées par l'accroissement diamétral de la tige, assez nombreuses pour conserver aux cellules approximativement la même largeur. La simultanéité du cloisonnement médullaire et cortical d'une part, et de l'accroissement en largeur d'autre part, entraînant

5IO C. Sauvageau, — Remarques sur les Sphacélariacées.

Fig. 104. — Cladostephus verticillatus Lyngb. — Coupes transversales menées à différents niveaux dans des articles secondaires fertiles de pousses indéfinies. Roscoff, 9 mai 1902, et Biarritz, 8 juillet 1903 (Gr. 300).

des changements dans la forme des cellules, une limitation quelque peu précise entre la moelle et l'écorce devient impossible. On s'en rend compte sur la coupe J, menée à un niveau relativement jeune ; après le stade qu'elle représente, les cellules médullaires ne se divisent guère ; elles arrondissent leurs angles et épaississent légèrement leurs parois ; l'augmentation de diamètre reste désormais localisée dans la région corticale.

Par rapport à la description précédente, les modifications de structure à un niveau fertile affectent seulement la région corticale. Avant l'apparition de sa première péricline, chaque cellule périphérique produit une protubérance qui sera l'origine d'un rameau ; le nombre des protubérances, souvent de 20-24, varie donc avec celui des premières anticlines. Si plusieurs cellules périphériques des dessins K, et L (fig. 104), semblent stériles, cela tient à ce que leurs protubérances, un peu moins redressées que celles représentées, ne se trouvent pas dans l'épaisseur de la coupe, ou bien à un réel retard sur leurs voisines. PringSHEIM a déjà signalé la fréquente inégalité de taille des jeunes rameaux d'un même verticille, leur développement n'étant pas rigoureusement simultané. On conçoit, par exemple, que si la coupe C était fertile, les rameaux du côté inférieur du dessin retarderaient notablement sur ceux du côté supérieur. D'ailleurs, cette différence s'efface par la suite du développement.

La protubérance se sépare du corps de la tige par une péricline, puis elle prend une anticline (fig. 104, M) qui la dédouble parfois, chaque moitié devenant un rameau. Tandis que le rameau s'allonge par son extrémité libre, sa base participe et contribue à l'accroissement en épaisseur en se cloisonnant parallèlement à la surface de la tige (fig. 104, N,0,P). L'aspect de ces rameaux varie sur les coupes transversales parce que le rasoir les rencontre sous des angles différents ; ceux qui paraissent terminés en pointe obtuse sont coupés en sifflet.

Le degré de développement des rameaux est donc concomitant de celui du corps de lar tige. Cependant, bien que la coupe 104, ^, représente un état assez avancé du cloisonnement central et périphérique, son pourtour est occupé par un verticille de futurs rameaux encore au stade de la simple protubérance ; il s'agit, en effet, de rameaux fnériblasiiques , plus tardifs

512 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

que les autres pousses définies, et dont les coupes longitudinales montreront l'origine. On peut toutefois constater, dès maintenant, que le verticille de la coupe Q comprendra notablement plus de rameaux que celui des coupes M,N, O ,P, voire même le double ; cette variation du nombre des rameaux dans deux verticilles successifs, suivant l'époque de leur apparition, explique les divergences des auteurs à ce sujet.

Sur le dessin M, les rameaux constituent à eux seuls tout le pourtour de la coupe. Sur le dessin N, d'un état plus avancé, on voit une cellule entre les rameaux contigus ; elle a grandi et s'est cloisonnée sur le dessin O , davantage encore sur le dessin P, d'une coupe pratiquée à quelques millimètres du sommet. Ces productions comblent les vides entre les bases des rameaux ; leur origine est la suivante : les cellules périphériques situées immédiatement au-dessus d'un verticille jeune, s'allongent radialement, s'infléchissent un peu vers le bas, puis s'intercalent entre les bases des rameaux, et enfin concourent à l'accroissement général en épaisseur ; les rameaux étant progressivement englobés dans le tissu environnant, leur origine semble de plus en plus profonde (fig. 107, A).

Voyons maintenant l'accroissement longitudinal. Les premiers verticilles de rameaux apparaissent dans les articles secondaires supérieurs ; ils occupent toute la hauteur de l'article, autrement dit, sont parfaitement héniiblastiques (fig. 105, vS', S*', S^J. Geyler [66, p. 520] croyait qu'il en est toujours ainsi. M. Magnus [73, p. 10] et Pringsheim [73, p. 374] ont mieux vu : les articles inférieurs sont fertiles aussi, et d'autres verticilles peuvent naître du tissu secondaire. Toutefois, leur description restant incomplète a besoin d'être reprise.

Nous considérerons successivement les articles secondaires supérieurs et les articles secondaires inférieurs.

Les articles secondaires supérieurs sont d'abord seuls fertiles ; les papilles latérales, sphacèles des futurs rameaux, y apparaissent aussitôt après que les premières périclines ont constitué les cellules de bordure. Dans la figure 105, elles débutent au 3*^ article. Les rameaux du 4.^ article sont déjà plus longs; celui de gauche est un peu en arrière du plan de section ; celui de droite s'est cloisonné transversalement à sa base,

Fig. 105. — Cladostephus verticillatus Lyngb. — Coupe longitudinale dans une jeune pousse indéfinie née sur une pousse tronquée de l'année précédente. Le dessin de gauche est le sommet de celui de droite. — S\ S', S',... articles secondaires supérieurs; /', P, P,... articles secondaires inférieurs, Roscoff, 9 mai 1902 (Gr. 200).

puis, au-dessous, dans la tige même; ces deux cloisons correspondent aux cloisons primaire et secondaire de la base des rameaux des Sphacelaria {ï\g. 18, p. 81); néanmoins, elles ne sont pas toujours aussi régulières. Le cloisonnement s'est continué dans les rameaux du 5*^ article. Le 6" article présente deux particularités : le rameau de droite, le seul situé dans le plan de la coupe, est moins différencié que celui situé au-dessus, par suite d'un retard dans son développement ; sa base fait une légère saillie, indiquant un accroissement du diamètre de l'article. Cette saillie, qui appartient à la base incluse du rameau, augmentera d'importance par suite de l'accroissement longitudinal et semblera faire de nouveau partie de la région corticale de l'axe. Enfin, le cloisonnement transversal médian des cellules médullaires devient général dans le 7® article ; il reste souvent reconnaissable, sur les articles plus âgés, après que les cellules de la moelle se sont cloisonnées dans chacune de leurs moitiés, le premier cloisonnement transversal étant toujours plus régulier que le second ; il semble une ligne continue, comme la cloison qui sépare les articles entre eux, si bien que l'on hésite parfois à reconnaître l'une ou l'autre sorte de cloison dans les articles âgés.

Dans le 7® et surtout dans le 8® article supérieur, où l'allongement est déjà sensible, le cloisonnement qui complique la structure est plus avancé dans l'écorce que dans la moelle. Le développement du massif cortical, qui faisait partie de la base du rameau dans les articles plus jeunes, relève progressivement l'insertion apparente du rameau; malgré son origine, on ne considérera plus dorénavant ce massif comme appartenant à la base du rameau, mais bien à la tige, car il est identique à celui des articles secondaires inférieurs qui, cependant, n'ont pas encore produit de rameaux. D'ailleurs, ce tissu jouera bientôt un rôle important. Dans le 9" article, en effet, l'une des cellules périphériques de droite fait une volumineuse papille, origine d'un nouveau rameau ; du côté gauche, deux cellules sont renflées, et celle de dessous l'emportera probablement sur l'autre pour devenir un rameau. Un nouveau verticille apparaît donc immédiatement au-dessous de celui normalement formé et semble pour ainsi dire le doubler. Devenus adultes, ces rameaux de seconde formation ne se distinguent en rien de leurs aînés ;

tandis que ceux-ci étaient d'origine hémiblastique, les nouveaux seront dits ntériblastiques , car ils naissent aux dépens d'une portion de hauteur d'article secondaire (i). C'est au niveau d'une semblable couronne de sphacèles que passait la section transversale Q (lig-. 104), et l'on conçoit que le nombre des rameaux d'un verticille mériblastique puisse dépasser celui d'un verticille hémiblastique, mais tous n'arrivent pas à maturité. Tous les articles secondaires supérieurs ne se comportent pas nécessairement ainsi; le 11* article, par exemple, a produit seulement un verticille hémiblastique. Les articles successifs de la figure 105 montrent que le cloisonnement de la région médullaire devient de plus en plus complexe, comme on l'a déjà constaté sur les sections transversales.

Revenons maintenant aux articles secondaires inférieurs. La simple inspection de la figure 105 enseigne que leurs cloisonnements sont identiques aux précédents ; le 5^ et le 6" articles sont même en avance sur les articles supérieurs correspondants, quant au cloisonnement transversal; toutefois, ils retardent notablement quant à la formation des verticilles, car l'ébauche des rameaux apparaît seulement sur le 8"; l'évolution des rameaux du 9" est au même degré de développement que dans les 3'' et 4'' articles secondaires supérieurs. Bien que le phénomène subisse des variations individuelles, il se produit constamment dans le même sens. La naissance tardive des rameaux des articles inférieurs change leur signification sans influer sur leur forme. Apparaissant alors que l'article s* est déjà notablement allongé et transversalement cloisonné, ils ne peuvent être hémiblastiques ; ils sont toujours mériblastiques ; ils sont situés dès le début au sommet de l'article longitudinalement accru, position qui, pour les rameaux des articles supérieurs, au lieu d'être originelle, est passivement acquise. Autrement dit, malgré leur situation finale comparable, les rameaux des deux sortes d'articles ne sont pas homologues. Ultérieurement, les articles secondaires inférieurs produisent, comme les articles secondaires supérieurs, de nouveaux rameaux mériblastiques au-dessous des premiers formés ; le côté gauche

I. J'ai employé ce terme de mériblastique dans le même sens à propos du Ptilopogon (p. 478) pour désigner des pousses d'origine comparable mais de rôle tout différent.

5i6 C. Sauvageau. — Remarques sur les Spkacélariacees.

des 8* et 9' articles secondaires inférieurs de la figure 105 en montre l'ébauche.

Avec une telle variété d'âge, on conçoit que certains verticilles mériblastiques comprennent de nombreux rameaux, et que d'autres, au contraire, incomplets, en présentent moins que les verticilles hémiblastiques, car toutes les papilles mériblastiques ne deviennent pas nécessairement un rameau, des vides se produisent dans le verticille. En outre, à un niveau donné, des rameaux mériblastiques ne se développent pas nécessairement sur tout le pourtour de la tige et il en résulte alors un verticille incomplet. D'ailleurs, de la continuité des cloisonnements périphériques résultent des pressions de divers sens qui peuvent déplacer la base des rameaux, et il n'est pas toujours facile, sur un échantillon examiné de face, de préciser les éléments appartenant à tel ou tel verticille. Si même un verticille mériblastique naît immédiatement au-dessous du verticille hémiblastique, ou si deux verticilles mériblastiques incomplets naissent très près l'un de l'autre, ils sembleront n'en former qu'un seul largement et irrégulièrement inséré.

La tige de la figure 106, récoltée le même jour que la précédente, se cloisonnait encore plus activement. Le 5'' article secondaire inférieur, déjà divisé en son milieu, se prépare à émettre des rameaux. On remarquera que les cloisons transversales médianes des 5*, 6^, 7" articles secondaires inférieurs délimitent la région d'insertion des premiers rameaux mériblastiques; ceux-ci s'appuient donc sur une demi-hauteur d'article secondaire ; ils correspondent à un demi-rameau hémiblastique. Ce cas est fréquent, sans être général. Le 9® article secondaire supérieur est intéressant ; sur le côté droit de la figure, le rameau hémiblastique occupe sa place normale, un rameau mériblastique a déjà une certaine longueur, et entre eux une papille annonce la formation d'un second rameau mériblastique; les trois rameaux, qui plus tard sembleront de même âge et de même origine, ne seront donc même pas disposés dans l'ordre de leur apparition. Un cas plus compliqué se prépare sur le côté droit du 8" article secondaire inférieur ; il y aura quatre rameaux superposés, dont un intercalé entre le premier et le deuxième rameau, et un autre sous-jacent à celui-ci.

Fig. 106. — Cladostephus verticillaius Lyngb. — Coupe longitudinale dans une jeune pousse indéfinie née sur une pousse tronquée de l'année précédente.' — S^,S', S'... articles secondaires supérieurs; /% J", /'... articles secondaires inférieurs. Roscoff, 9 mai 1902 (Gr. aoo).

51 8 C. Sauvageau. — Remarques sur tes Sphacélariacees.

Ces dessins montrent aussi comment se comblent les vides entre les bases des rameaux verticillés, particulièrement sur les p*" et lo" articles secondaires inférieurs de la figure 105 et les 7'' et 8* articles secondaires inférieurs de la figure 106, où les cellules de la base s'allongent pour s'intercaler entre les rameaux, puis se cloisonnent ; il en résulte une poussée vers le bas qui impose aux rameaux une direction plus divariquée.

PringsHEIM, remarquant que les rameaux d'abord fastigiés s'écartent ensuite de la tige, attribuait cette divarication à leur mode de cloisonnement; elle me paraît, au contraire, surtout passive. Tandis que le cylindre médullaire arrête bientôt son cloisonnement, la couronne corticale continue d'augmenter le diamètre de la pousse jusqu'à un maximum généralement atteint à moins d'un centimètre du sommet ; la base des rameaux est de plus en plus profondément enfouie. L'accroissement transversal se termine par la différenciation d'une assise périphérique (fig. lO'j^A, et 108, AJ de cellules] plus petites, à contenu plus dense, qui jouera un rôle important puisqu'elle produira les rameaux fructifères et la couche cortico-rhizoïdale. Les parois des cellules corticales sont alors plus épaisses que celles des cellules médullaires, qui cependant s'épaississent aux angles. Déjà, DUBY [32, pi. I] publiait des dessins montrant bien les deux régions et aussi l'enfoncement des rameaux. Sur une section transversale relativement éloignée d'un verticille, le cylindre médullaire est parfois circulaire et nettement distinct ; il s'irradie au niveau des verticillés et semble plus large par rapport à la couronne corticale.

L'accroissement cortical exerce son effet sur le cylindre médullaire : la cloison de séparation entre les articles secondaires supérieurs et inférieurs, d'abord plane, se bombe graduellement et forme une voussure souvent plus accentuée que sur la figure 108, A. Souvent aussi, certaines des cloisons qui segmentent les cellules médullaires constituent, sur les coupes longitudinales, une ligne convexe vers le bas, peu éloignée de la voussure, et les rameaux semblent nés sur le bord d'une masse lenticulaire de tissu médullaire.

L'intensité du développement des pousses mériblastiques varie notablement selon des conditions individuelles ou selon la saison. Les verticillés mériblastiques seront plus nombreux sur

une jeune tige de printemps qu'au sommet de cette même tige en automne où même ils pourront manquer. La différence s'accentue entre une jeune pousse de remplacement, naissant au printemps sur une vieille tige tronquée et le sommet non tronqué d'une vieille tige du même individu,

L'écartement entre les verticilles successifs adultes dépend donc de la fréquence des verticilles mériblastiques et de l'importance de l'allongement secondaire ; les coupes longitudinales permettent d'estimer le rapport entre ces deux facteurs. Ainsi, les verticilles de rameaux d'un bel échantillon récolté par Thuret en juillet 1853, à Cherbourg, notablement plus espacés et plus divariqués que de coutume (fig. 93), laissaient bien voir l'axe; les articles secondaires s'accroissaient, en effet, longitudinalement et transversalement comme chez les individus étudiés précédemment, mais les articles supérieurs développaient seulement un verticille hémiblastique, et les inférieurs un unique verticille mériblastique (i). Des individus à verticilles très rapprochés récoltés par M. KUCKUCK, à Rovigno, en janvier 1897, devaient cet aspect au très faible allongement des articles, car chacun de ceux-ci produisait un seul verticille comme dans la plante de Cherbourg ; les articles secondaires supérieurs de certaines pousses étaient même seuls fertiles.

L'aspect extérieur laisse parfois apprécier l'importance de l'allongement secondaire et le nombre des productions mériblastiques. Ainsi, les lignes pointillées transversales, indiquant l'insertion des verticilles sur une pousse indéfinie du début de l'été dont on a raclé les rameaux, se répartissent parfois très inégalement ; non seulement la hauteur des entre-nœuds varie notablement, mais parfois deux, trois ou même quatre lignes pointillées très rapprochées, dues à des verticilles mériblastiques particulièrement abondants, constituent certains noeuds; d'autres fois un ou quelques rameaux, isolés dans un entrenœud, représentent un verticille mériblastique incomplet.

Une fois atteinte, cette structure ne se modifie plus par multiplication de cellules. Lors de la fructification, qui a lieu pen-

I. C'est peut-être pour de semblables individus que C. Aqardh admettait un Cl. Myriophyllum var. p. Ceratopkyllum.

520 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

dant la saison froide, l'assise corticale périphérique est seule le siège des modifications ultérieures; elle produit les rameaux fructifères que j'appellerai microblastiques .

Pringsheim croyait que cette structure est définitive et que les rameaux fructifères ont une origine constante, qu'ils « n'ont jamais leur base empâtée dans l'écorce et qu'ils sont complètement libres au-dessus de la surface de la plante » [73, p. 381]. Mais il n'en est rien. Sur une longueur variable selon l'âge de la plante, et se développant à partir de sa base, qu'il s'agisse de la tige principale ou des branches inférieures, l'assise périphérique produit en effet une couche cortico-rhizoïdale recouvrante et continue, plus dense que l'écorce secondaire. Ainsi, sur une pousse dressée de l'année, haute de 13 cm., récoltée au Croisic en septembre, la couche cortico-rhizoïdale s'étendait sur les 5 cm. inférieurs; au niveau supérieur, les cellules de l'assise périphérique formaient çà et là des protubérances dont certaines s'étaient déjà cloisonnées; un peu au-dessous, le revêtement encore mince était uniforme, chacune des cellules périphériques ayant produit une file de cellules soudées à ses voisines ; son importance augmentait progressivement vers la base. Sur une pousse de l'année précédente récoltée en juin à l'île de Ré, elle montait au delà de 8 cm. Grâce à elle, la base des pousses dépasse souvent i mm. de diamètre. La figure 107, B , représente une coupe menée à 2 cm. du thalle rampant; sur des coupes plus rapprochées de celui-ci, la couche cortico-rhizoïdale augmente d'épaisseur, tandis que l'écorce secondaire diminue jusqu'à disparaître complètement. En effet, les pousses indéfinies qui s'élèvent du thalle rampant sont d'abord grêles ; c'est seulement à une certaine hauteur, et progressivement, que l'accroissement secondaire transversal entre en jeu et augmente leur diamètre, mais tout à fait à la base, où manque l'écorce secondaire, la couche cortico-rhizoïdale se développe aux dépens des cellules les plus externes de la structure primaire, y atteint une épaisseur plus grande et y compense l'absence d'écorce secondaire ; chaque article secondaire de cette région de la pousse forme un double verticille de ces files de cellules. Nous avons vu une couche cortico-rhizoïdale de constitution et d'origine comparables chez les Phlœocaulon et Ptilopogon (fig. 86, A; 87, E;

91, B,C), Elle est d'ailleurs nécessaire pour permettre à cette région basilaire grêle de supporter sans se rompre le poids de la plante ballottée par les mouvements de l'eau.

Fig. 107. — Cladostephus verticillatus Lyngb. — Coupes transversales dans une pousse indéfinie haute de 13 cm. Le Croisic, 20 septembre 1902. — A, àç cm. du disque basilaire. — Bj'^A. 2 cm. du disque basilaire ; des rameaux microblastiques sortent de la couche cortico-rhizoïdale (A, B, Gr. aoo).

53a C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

Les files de cellules de la couche cortico-rhizoïdale sont ramifiées et n'ont pas une direction uniforme. A partir d'une certaine distance de la base, elles sont horizontales ou légèrement inclinées vers le bas et en même temps souvent obliques par rapport à la direction radiale (fig. 107, B) ; elles donnent l'impression d'un vrai parenchyme sur les coupes transversales. Puis, au fur et à mesure que la couche augmente d'épaisseur, les coupes transversales les rencontrent plus obliquement et elles donnent de plus en plus l'impression d'un pseudo-parenchyme sans méats. C'est qu'en effet les files de cellules, progressivement infléchies vers le bas (fig. 108, B), prennent finalement le caractère de rhizoïdes et descendent en masse compacte sur le thalle rampant pour constituer un nouveau disque superposé à l'ancien.

La couche cortico-rhizoïdale couvre aussi, sans discontinuité, la base des branches que les tiges produisent dans leur région inférieure. Elle englobe la base des rameaux verticillés comme l'avait déjà fait l'écorce secondaire; ceux-ci, étant caducs, se désorganisent jusqu'au niveau de la surface actuelle de la tige et la couche cortico-rhizoïdale, qui continue à s'accroître, recouvre leur troncature. C'est, au moins en partie, la raison pour laquelle la surface des pousses indéfinies dénudées est unie en hiver. La prolifération d'une cellule de la troncature de ces rameaux donne parfois un rameau fructifère.

Le développement de la couche cortico-rhizoïdale s'interrompt parfois ; une assise à parois plus brunes et à contenu plus foncé, ou le changement de direction de ses files de cellules indiquent des temps d'arrêt, jamais aussi nombreux cependant que chez le Ptilopogon, Ces temps d'arrêt sont probablement spéciaux à des tiges de l'année précédente, tronquées après la fructification et continuant à végéter par les pousses de remplacement qui les surmontent. S'il en est réellement ainsi, il faudrait en conclure que les tiges de Ptilopogon, sur la biologie desquelles on ne possède aucun renseignement, sont capables de vivre plusieurs années.

L'assise périphérique de l'écorce secondaire est essentiellement et directement génératrice des rameaux fructifères ou ■mtcroblastiques . Si des rameaux microblastiques se sont développés avant la couche cortico-rhizoïdale, celle-ci, qui naît aux

dépens des cellules restées stériles, englobe leur base et leur donne l'apparence d'une origine profonde. Le manchon corticorhizoïdal produit aussi des rameaux microblastiques (fig. lo'] ^B),

Fig. io8. — Cladostephus verticillatus Lyngb. — Coupes longitudinales dans une pousse indéfinie haute de 13 cm. Le Croisic, 20 septembre 1902. — A, k 1/2 cm. du sommet. — B, à. moins de i cm. du disque basilaire ; la couche cortico-rhizoïdale recouvre l'extrémité tronquée d'un rameau verticillé. (A, S, Gr. 200.)

524 C. Sadvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

qui sembleront d'origine profonde ou superficielle selon le moment où ils apparaîtront. Enfin, on voit parfois de nombreux rameaux microblastiques, nés sur l'assise limite indiquant un arrêt de développement, qui semblent avoir une origine uniformément profonde ; cela peut s'expliquer ainsi : pendant l'année courante, l'assise externe, longtemps restée à l'état de repos, a repris son activité vers l'époque de la fructification et a produit des rameaux microblastiques; simultanément, ou peu après, elle a continué à accroître la couche cortico-rhizoïdale qui s'est intercalée entre les rameaux.

G. — Ramification des pousses indéfinies en pousses indéfinies. Pousses plag-ioblastiques. Pousses de remplacement.

Les pousses indéfinies du Cl. verticillatus ne jouent pas nettement le rôle d'axe ; leurs ramifications, qualifiées de bifurcations dichotomiques, ont lieu à intervalles inégaux. Les auteurs ne s'accordent pas sur l'origine des bifurcations, et aucun d'eux ne paraît l'avoir bien saisie.

De temps en temps, d'après Geyler [66, p. 520], une pousse définie s'accroît plus que les autres rameaux du verticille et devient une pousse indéfinie de même importance que la pousse mère. Les branches indéfinies seraient donc des pousses définies transformées. M. Magnus et Pringsheim combattirent cette manière de voir. M. Magnus n'a jamais observé la transformation admise par Geyler ; il s'élève aussi contre l'interprétation de Decaisne reprise par M. Kny, d'après laquelle le sphacèle de la tige se diviserait longitudinalement pour fournir deux pousses jumelles égales ; ces deux auteurs auraient observé la prolifération de l'article sous-jacent à des sphacèles détruits ou endommagés, c'est-à-dire une bifurcation accidentelle, correspondant à ces pousses de remplacement si fréquentes chez les Sphacélariacées. N'ayant pas réussi à constater directement comment s'effectue la ramification au sommet des pousses indéfinies, mais ayant suivi l'origine sympodiale des ramules et des poils sur les rameaux du Cl .spongiosus , M. MagnuS admet que les bifurcations des pousses indéfinies se produisent suivant le même procédé. A l'appui de cette idée, il cite la structure des bifurcations d'un

certain âge représentée sur sa figure [27 73, pi. III] ; la moelle d'une pousse y semble, en effet, s'appuyer sur celle de l'autre pousse avec la même disposition des cloisons que dans une ramification d'Holoblastée. Je l'ai constaté aussi sur mes préparations ; toutefois, ce n'est qu'une apparence due à l'accroissement longitudinal des articles. La cloison transversale, qui s'appuie sur la cloison basilaire de la pousse de droite [73, fig. 27], ne sépare pas deux articles superposés; c'est une cloi* son médiane dans un article secondaire ; j'ai dit en effet [fig. 105 et 106] que les cloisons médianes, presque simultanément apparues dans les cellules d'un article secondaire, donnent parfois l'illusion d'une cloison continue, et excusent l'erreur de M. MagnuS. La ramification des pousses indéfinies, en pousses indéfinies, à l'inverse de celle des pousses définies en pousses définies, n'est donc pas holoblastique.

Pour PringsHEIM, l'aspect dichotomique n'est pas une simple apparence, mais une réalité. La ramification des pousses indéfinies s'effectuerait de deux façons : l'une, normale, par vraie dichotomie du sphacèle, l'autre, accessoire, par des pousses adventives ; elle n'aurait jamais lieu par le cloisonnement des cellules de bordure de la structure primaire [73, P' 367, 369], comme le croyait Geyler, ne serait jamais non plus d'origine sympodiale, puisque l'auteur combattait l'interprétation de M. Magnus pour l'ensemble des Sphacélariacées.

Plusieurs ouvrages ont adopté la manière de voir de PRINGSHEIM. C'est ainsi que M. Reinke [90, p. 211] fait entrer dans la diagnose du Cladostephus : « Pousses indéfinies irrégulièrement ramifiées par division du sphacèle », par opposition au Chaetopteris dont les branches proviennent du développement de certaines pousses définies. De même, le traité de M. Olt- MANNS dit [04, vol. I, p. 421] : « La ramification des pousses indéfinies n'a rien à voir avec la formation des pousses définies; elle est dichotome ». J'examinerai donc les deux cas que distingue l'interprétation de PRINGSHEIM,

La dichotomie est déjà prouvée, dit PRINGSHEIM [p. 369], par l'étude des bifurcations adultes en coupe longitudinale, qui montre le passage du tissu de la moelle dans les deux branches de la fourche (c'est l'observation de M. Magnus interprétée différemment). La division même du sphacèle la prouverait

5a6 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacèes.

encore mieux [73, p. 370, pi. XXIII et XXIV] (Voy. 5 et C, fig-. 109, qui reproduisent deux dessins de PringSHEIM) : une cloison en verre démontre sépare latéralement une cellule lenticulaire a, qui sera mère de l'une des branches de la future fourche. Dans le reste de l'ancien sphacèle apparaît une deuxième cloison inclinée, s'appuyant vers le milieu de la précédente et aussi vers le bas du côté opposé ; elle détermine deux cellules, une supérieure b, mère de l'autre branche de la fourche, et une inférieure c, base de la fourche. Cette cellule c, ou nœud de ramification (Verzweigunsknoten), est très caractéristique, dit PRINGSHEIM ; elle est la portion inutilisée de l'ancien sphacèle, qui ne se divise pas en articles secondaires, mais directement par des cloisons longitudinales. Les deux cellules a et b se distinguant l'une de l'autre simplement en ce que l'une, a, fait sa cloison basilaire avant l'autre b, les deux branches de la fourche ont la même valeur et la ramification serait une dichotomie. Toutefois, on pourrait interpréter autrement les dessins fournis par Pringsheim ; ils correspondraient à un acroblastie, mais de ramification lente, car Pringsheim semble s'être adressé, dans toute son étude, à des plantes d'arrière-saison où le cloisonnement, devenu lent, risque d'être irrégulier ; la cellule a correspondrait au sphacèle lenticulaire de X Alethocladus , le reste serait le prolongement de l'axe, et la cloison qui détermine la cellule b serait simplement une cloison primaire ; la cellule c serait un article primaire non divisé transversalement, ce qui, à vrai dire, constitue une irrégularité dans mon interprétation (1). La description de PRINGSHEIM, ainsi retournée, donnerait raison à M. Magnus. Mais elle me paraît fautive. J'ai disséqué au moins deux cents sommets de Clad. veriïcillaius de tout âge et de toute provenance, sans rencontrer une division rappelant soit le schéma de PRINGSHEIM, soit le cloisonnement d'une Acroblastée ou d'une Holoblastée, et, jusqu'à preuve du contraire, je reste convaincu qu'il ne s'en produit point.

Si la description de PRINGSHEIM n'a pas été établie d'après des plantes arrivées à la fin de leur végétation (2), je ne puis

1. Pringsheim ne semble pas avoir retrouvé sur les coupes longitudinales des parties adultes ce « nœud de ramification » qu'il donne comme caractéristique ?

2. Des trois dessins de Pringsheim se rapportant à cette dichotomie, l'un, la figure 9 de la planche XXIV, est un schéma, et peut-être aussi la figure 8. Or,

me l'expliquer que par une faute d'observation : l'auteur, tombé dans l'erreur de Decaisne et de Kny, aurait décrit le cas de sphacèles endommagés, à l'intérieur desquels croissent deux sphacèles de remplacement, par prolifération de l'article sousjacent.

La division normale d'un axe s'opère selon le procédé que PringsHEIM tient pour accessoire dans la ramification générale et pour caractéristique des pousses adventives, procédé qu'il a vu imparfaitement.

D'après Pringsheim [73, p. 373], les pousses adventives naissent dans les jeunes articles secondaires, parfois primaires, et en occupent toute la hauteur. Leur cellule mère va du centre à la périphérie ; c'est un quadrant, sans cellules de bordure, s'allongeant en une pousse indéfinie. De semblables formations se voient, dit-il, dans les articles des rameaux (feuilles) oii elles ne s'accroissent jamais vers l'extérieur et sont les traces phylogéniques des précédentes. Enfin, l'auteur compare cette cellulemère aux péricystes du Sph. olivacea.

Une comparaison entre les cellules origine de pousses latérales, chez deux plantes de différenciation aussi inégale que le Sph. olivacea et le Cl. verticillatus , et entre lesquelles manquent les termes de passage, ne repose sur rien de précis et ne peut se prouver, puisque la plupart des autres Hémiblastées n'ont pas de péricystes. Une comparaison avec les péricystes des Holoblastées, engendrés par un cloisonnement différent et tardivement fertiles, serait aussi difficile.

D'ailleurs, la cellule-mère des pousses indéfinies latérales n'est pas un quadrant. J'ai dit que le cloisonnement longitudinal des jeunes articles secondaires se manifeste, après les deux cloisons diamétrales, par quatre cloisons en sécante séparant le corps central de la région périphérique. Chacun des quatre segments périphériques se divise ensuite par des anticlines qui, dans les articles secondaires supérieurs, déterminent les futurs sphacèles des rameaux verticillés hémiblastiques. Or, pour produire une pousse latérale indéfinie, l'un des segments périphériques, au lieu de se cloisonner par des anticlines, s'accroît

sur l'autre dessin, fig. 3, pi. XXIII, la forte épaisseur de la cloison qui sépare a et b indique suffisamment que l'auteur a représenté un cas tout particulier.

tout entier en une large papille qui est le sphacèle de la branche. Sa différenciation, parfois concomitante de celle des papilles mères des rameaux (fig. 104, K), la précède d'autres fois ; le développement ultérieur est rapide et semblable à celui de l'axe. Le segment périphérique mère de la branche équivaut donc à plusieurs cellules-mères de rameaux, schématiquement au quart d'un verticille. La branche est une sorte de synclade d'origine périphérique ; pour rappeler qu'elle s'étend transversalement, je dirai qu'elle est plagioblasiique .

Tonte, poîisse plagzoblash'que naît dans un article secondaire supérieur. Au début, elle constitue une large protubérance perpendiculaire à l'axe sans déformer l'article. Puis, elle se redresse en s'allongeant et fait un angle un peu plus ouvert que les rameaux du même âge. Ensuite, quand elle se cloisonne, sa base croît (fig. 109, A) et déforme l'article mère ; pendant quelque temps encore, elle conserve l'aspect d'une production latérale. Enfin, en prenant son accroissement secondaire, légèrement en retard sur celui de l'axe, elle repousse celui-ci, et la ramification ressemble alors à une bifurcation d'origine dichotomique, mais cette apparence est due aux cloisonnements secondaires qui font coin entre l'axe et la pousse plagioblastique et les écartent.

Ayant leur origine dans un segment et non dans un quadrant, les pousses plagioblastiques empruntent à l'axe sa portion corticale, mais non son tissu médullaire et, par suite, possèdent indiscutablement le caractère appendiculaire ; les coupes des sommets le montrent nettement. Plus tard, sur les coupes axiales des bifurcations adultes, la moelle des deux pousses a la même largeur, comme s'il y avait eu bifurcation égale suivant une paroi verticale de séparation (i).

L'origine et la valeur des pousses plagioblastiques sont difficilement décelées par l'examen direct de la plante adulte, car leur base, garnie de rameaux verticillés, a souvent un plus grand diamètre que l'intervalle entre les verticillés. Certains

I. Les sections longitudinales axiales des deux pousses s'obtiennent rarement. Les sections axiales par rapport à l'une seulement des pousses changent l'importance réciproque des tissus. J'ai vu une fois, sur une bonne coupe, la moelle de la pousse plagioblastique se rétrécir pour rejoindre celle de l'axe, comme si la largeur d'insertion correspondait à un moindre nombre de pousses définies que dans le cas normal.

exemplaires à verticilles très espacés (comme l'individu de Cherbourg représenté sur la figure 93) sont plus favorables ; aucun doute n'est alors possible, car l'une des branches de chaque bifurcation semble faire partie d'un verticille. Si Geyler a examiné un semblable exemplaire, on conçoit qu'il ait cru à la transformation directe d'un rameau en une pousse indéfinie.

Quelques auteurs ayant rapproché le Chseiopterïs du Cla-

Fig. 109. — Cladostephus vtrticillatus Lyngb. — A, Coupe longitudinale dans une pousse indéfinie produisant une pousse plagioblastique dans son 8' article secondaire supérieur. Roscoff, août igoa (Gr. 200).

B, et C, Dessins donnés par Pringshbim [73, pi. XXIV, fig. 9 et 8] pour expliquer la ramification dichotomique et reproduits ici à titre documentaire pour être autrement interprétés.

dosiephus (Voy. p. 107), on remarquera que l'axe adulte du premier présente, en section transversale, une certaine ressemblance avec l'axe jeune du second. Les rameaux du Chastopteris (fig. 24, F, G, H), qui semblent avoir une origine comparable aux pousses plagioblastiques du Cladostephus, en diffèrent cependant ; ce sont des pousses distiques, définies, terminées en pointe et parfois pilifères.

L'existence d'un accroissement secondaire transversal et longitudinal, celle d'une couche cortico-rhïzoidale rapprochent le Cladostephus des deux autres genres d'Auxocaulées, Phlœo-

caulon et Ptilopogon qui, par ailleurs, en diffèrent notablement. Non seulement l'origine des ramules reproducteurs les éloig-ne, mais les pousses latérales régulièrement disposées, des Phlœocaulon et Ptilopogon, indéfinies et de même structure que l'axe ayant une origine holoblastique, ne sont point homologues des pousses indéfinies, éparses, plagioblastiques du Cladostephus ; en outre, leurs pousses définies, qui restent à l'état primaire, étant aussi d'origine holoblastique, ne sont pas davantage comparables aux rameaux verticillés du Cladostephus.

Les apparentes dichotomies sont dues parfois à des pousses de remplacement. Un sphacèle endommagé est suppléé par deux ou même trois pousses jumelles qui s'élèvent dans sa cavité. M. Magnus l'a représenté [73, pi. II, fig. 32] ; d'abord contiguës, elles s'écartent sous l'influence de leur accroissement secondaire et simulent une dichotomie. Ceci correspond au cas fréquent chez les Sphacelaria, avec la différence de l'accroissement secondaire qui modifie la direction des pousses. Si une troncature se produit dans une région plus cloisonnée, toutes les cellules médullaires bourgeonnent ou peuvent bourgeonner, mais 2-4 d'entre elles, seulement, fournissent des pousses indéfinies rapidement élargies, les autres produisent des pousses définies identiques aux rameaux verticillés. En outre, la troncature d'une région très jeune provoque toujours l'apparition de rameaux mériblastiques sur un ou quelques articles voisins.

Des pousses de remplacement naissent aussi sur de vieilles tiges. Après la fructification, les tiges tombent ; leur chute naturelle ou due à une cause mécanique (poids des Corallines épiphytes), fréquemment totale, laisse parfois sur le thalle rampant des tronçons noirs sans rameaux. Au début du printemps suivant, pendant que de nouvelles pousses indéfinies s'élèvent du thalle rampant, d'autres apparaissent sur la troncature des vieilles tiges qui, au lieu d'être annuelles, dureront deux ans au moins (fig. 95). Ces pousses de remplacement sont aussi d'origine médullaire ; toutefois, elles sont généralement plus nombreuses, forment de petits bouquets, et leur écorce secondaire englobe la base des pousses définies qui les accompagnent ; en outre, elles produisent des rhizoïdes corticants, qui augmentent légèrement le diamètre de la tige ancienne.

Enfin, sur des blessures latérales de ces mêmes tig-es vieilles, naissent aussi des pousses indéfinies semblables aux précédentes. Si la couche cortico-rhizoïdale et l'écorce secondaire sont seules endommagées, aucune prolifération ne se produit ; au contraire, si la blessure atteint le cylindre médullaire, ses cellules engendrent une ou deux pousses indéfinies dans un bouquet de pousses définies ; leur couche cortico-rhizoïdale s'allonge en rhizoïdes qui comblent la blessure, puis s'étalent à la surface de la tige ancienne, en constituant un petit disque rampant, semblable à ceux du thalle basilaire, mais d'étendue très limitée. Le CL veriicillatus n'a plus alors l'aspect de tiges à rameaux v.erticillés, comme en été, ni de tiges plus ou moins dénudées couvertes, çà et là, de manchons denses, comme à l'époque de la reproduction ; il est réduit à de courtes tiges, noires et dénudées, portant à leur sommet, ou çà et là suivant leur hauteur, de petits bouquets de pousses nouvelles à croissance vigoureuse. Des individus ainsi modifiés se rencontrent au printemps.

Pringsheim, qui suivit longtemps le Cl. veriicillatus 2, San Remo (Golfe de Gênes) [73, p. 387, 388] le dit capable de vivre plusieurs années avec de réguliers arrêts dans la végétation, allant de fin novembre au début de février. Ces arrêts seraient définitifs pour certaines pousses dressées, temporaires pour d'autres. Deux cas se présenteraient alors : ou bien le sphacèle resté intact fonctionne de nouveau après la pause hivernale, ou bien, s'il a subi des cloisonnements variés pendant cette pause, s'il est pour ainsi dire oblitéré, l'une des cellules formées à ses dépens se comporte comme un péricyste, se transforme en sphacèle nouveau, et produit June pousse indéfinie adventive, de croissance rapide, dans le prolongement de l'ancienne. Le point où la pousse a recommencé à croître se reconnaîtrait chez les Cladosiephus comme chez les arbres et les arbustes vivant plusieurs années.

Le mécanisme de la pérennité indiqué par PRINGSHEIM me paraît s'appliquer à des cas exceptionnels, car les pousses indéfinies ne sont vivaces qu'occasionnellement. Le thalle rampant est la partie vraiment vivace ; on raserait en hiver toutes les pousses dressées que la plante renaîtrait au printemps par de

nouvelles et nombreuses pousses dressées produites parle thalle rampant. Aux époques de l'année où PringSHEIM séjournait à San Remo, de très jeunes pousses dressées garnissaient assurément le thalle rampant, mais il ne les a pas vues.

Les pousses indéfinies qui ont conservé leur sphacèle intact et recommencent à s'allonger après la pause hivernale sont peu nombreuses. Aussi bien dans l'Océan (Guéthary, île de Ré) que dans la Méditerranée (Banyuls), les tiges et leurs branches sont garnies de manchons de Jania corniculaia qui augmentent leur poids, donnent prise à la vague, et entraînent leur chute, aussi, les individus dont le thalle rampant porte seulement des moignons de tiges, parfois très courts, sont-ils nombreux vers le milieu ou la fin de l'hiver. En outre, les articles formés par les pousses indéfinies en arrière -saison, ne subissant que peu ou point d'accroissement secondaire transversal, sont peu résistants et leur fragilité occasionne souvent une rupture du sommet. Certaines des pousses indéfinies qui se continuent par le cloisonnement de l'ancien sphacèle, vu par Pringsheim, seront emportées par le poids des Jania et seront perdues pour la plante. Les pousses de remplacement, insérées sur un tronçon court et dénudé, auront plus de chances de se maintenir que celles nées vers l'extrémité d'une pousse indéfinie garnie d'épiphytes.

D. — Les pousses définies ; leurs ramules et leurs poils.

Les seules pousses définies connues des auteurs (outre les pousses microblastiques) sont les rameaux verticillés (feuilles de Pringsheim et de M. Reinke) dont j'ai montré l'origine hémiblastique ou mériblastique. D'autres pousses définies, identiques aux précédentes comme taille, forme, cloisonnement et ramification, naissent directement et sans ordre sur le thalle rampant adulte, de la même manière que les pousses indéfinies. A part leur différence d'origine, ce qui sera dit des unes s'applique aussi aux autres.

Les premiers rameaux verticillés d'une nouvelle pousse indéfinie (née directement sur le thalle rampant, ou en remplacement sur une pousse tronquée), sont simples, les suivants se ramifient en ramules jusqu'à un maximum rapidement atteint, qui se main-

tient pendant la période active de végétation. A l'approche de la saison froide, alors que la pousse indéfinie ralentit ou arrête son allongement, les nouveaux rameaux verticillés croissent plus lentement, se ramifient moins et les derniers restent sim-

Fig. iio. — Cladosiephus verticillatus Lyngb. — Rameaux verticillés. — A, à D, Rameaux de la base d'une pousse de i cm. née sur le thalle rampant. Ré, i" avril 1900. — E, a. H, Rameaux de la base d'une pousse de remplacement de 4 cm. — J, à. N, Rameaux pris à i cm. audessus des précédents. — O, P, Rameaux pris à i/a cm. au-dessus des précédents. — E, a. P, Roscoff, 9 mai 1902. — Q, k V, Rameaux pris près du sommet d'une longue pousse dressée (Voy. fig, 114). Le Croisic, 30 septembre 1903. — X, Y, Rameaux du sommet d'une pousse de l'année précédente. Ré, i" avril 1900. — On a choisi, pour le dessin, des rameaux ramifiés dans un même plan. Les poil» du plan antérieur sont seuls indiqués; en réalité leur nombre est double. (Gr, 30.)

534 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sfhacélariacées.

pies. Toutefois (fig-. iio), cette règle souffre de fréquentes exceptions, et les rameaux varient dans leur complexité, suivant les localités ou les exemplaires d'une même localité. D'ailleurs, ceux d'un même verticille sont parfois d'inégale longueur et d'inégale complexité.

Ils sont étroits à la base, renflés dans la région moyenne, terminés en pointe. Leur insertion d'abord superficielle (fig. 104, K, L, M, Q ; fig. 105 et 106) devient de plus en plus profonde, par suite de l'augmentation progressive d'épaisseur de la pousse indéfinie (fig. 104, N , O, P;ûg. 107, AJ ; les coupes longitudinales (fig. 108, A, B), et mieux encore les dissociations, montrent leur implantation sur la partie centrale par des cellules qui s'irradient ; le trait extérieur avec hachures marqué sur^, F, et G (fig. 114) indique le niveau atteint par l'assise corticale externe; le trait marqué en J, K, L, M, N, (fig. iio), indique aussi la partie enfouie dans l'écorce.

Leur croissance et leur cloisonnement suivent la règle des Sphacélariacées leptocaulées ; les articles primaires se divisent en articles secondaires sauf au sommet des rameaux et ramules, où des irrégularités se produisent, particulièrement à l'arrièresaison. Les cloisonnements longitudinaux des articles secondaires apparaissent avant les cloisonnements transversaux (fig. III, 112, 113). Les articles secondaires de la partie la plus large, présentent souvent trois cloisons transversales ; toutefois, certaines de leurs cellules occupent toute la hauteur d'un article, ou prennent une seule cloison, sans avoir le caractère de péricyste, car elles ne renferment pas de tannin apparent et ne donnent naissance à aucune production externe. Dans leur partie étroite (base ou sommet) les rameaux n'offrent qu'un petit nombre de cloisons longitudinales (fig. 113, A^^ 6?^, les seules formées ou les premières formées étant diamétrales ; dans leur partie large, au contraire, les premiers cloisonnements sont sécantiels, et constituent une cellule centrale peu colorée, de largeur variable, parfois divisée suivant sa longueur, aussi haute que l'article secondaire ; les segments périphériques produisent une seule épaisseur de cellules riches en chromatophores

(fig. 113, G à ^;.

Bien que constamment en voie de division (voy. p. 252), le sphacèle des jeunes pousses définies est généralement rempli du

composé tannique qui lui donne une couleur brune plus ou moins accentuée selon leur vigueur et selon la saison. Lorsque le sphacèle se divise, une partie du tannin passe dans l'article primaire et, lorsque celui-ci se cloisonne, il se localise dans la cellule centrale. Plus tard, la teinte plus foncée des cellules centrales superposées montre que le tannin s'y accumule comme s'il était une substance de déchet ; les cellules périphériques en renferment seulement au sommet des rameaux et ramules et aussi pendant l'arrière-saison.

Les rameaux verticillés se courbent vers l'axe, parfois même décrivent un demi-cercle ; leurs ramules, habituellement simples, s'insèrent souvent sur le côté convexe, le premier formé se tenant généralement dans le plan de courbure ; les ramules, étant holoblastiques, apparaissent de bas en haut, et des poils occupent leur aisselle. Néanmoins, tous les poils n'ont pas l'apparence axillaire ; il en naît au-dessus de l'unique ramule, ou du premier ramule, mais jamais au-dessous et les rameaux verticillés dépourvus de ramules sont également privés de poils ; leur présence nous guide dans l'appréciation de la ramification, qui est moins simple que le croyait Pringsheim.

Geyler signale à l'aisselle des ramules du Cl. verticillatus la présence de plusieurs poils nés du sphacèle axillaire, et sa figure 25 [66, pi. XXXVI] en représente un faisceau de quatre ; ils manqueraient chez le Cl. spongiosus , mais M. Magnus fait remarquer que cette affirmation repose sur l'examen d'un exemplaire à rameaux verticillés simples.

Les observations de Pringsheim sur l'origine et la position des poils, sont défectueuses : on en trouverait deux paires, toujours limitées à l'aisselle des ramules, et nées de la division en quatre du sphacèle axillaire. Or, si la présence de ces quatre poils axillaires est fréquente, leur développement montre qu'ils ne sont pas jumeaux; leur constante inégalité de taille pendant leur jeunesse suffirait d'ailleurs à indiquer une différence d'âge. Celles de M. Magnus [73, p. 8] sont meilleures ; j'aurai plutôt à les compléter qu'à les infirmer.

Les pousses définies ont la même forme et le même mode de cloisonnement, qu'elles naissent en verticillés sur les pousses indéfinies ou directement et isolément sur le thalle rampant. Bien que celles-ci soient moins abondantes et moins propres, je

536 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées .

les ai figurées en A kj et O (fig-. 1 1 1 et 1 12) pour montrer leur identité. Les autres dessins de la fig. 112, ceux des fig. iio, 113 et 114 appartiennent à des pousses verticillées. Pour simplifier les dessins, j'ai constamment représenté un poil au lieu

Fig. III. — CladosUphus verticUlatus Lyngb. — Pousses définies nées sur le thalle rampant et identiques aux rameaux verticillés. Ré, i*' avril 1900 (Gr. joo)«

d'une paire de poils ; un autre poil, visible en variant la mise au point s'il est très jeune, ou distinct par sa direction un peu différente s'il est plus développé, existait derrière celui figuré. Ces poils sont endogènes, leur gaine, nettement visible dès que le poil est sorti de sa cellule-mère, persiste seule sur les parties âgées ou sur des échantillons mal conservés ; la gaine n'est pas représentée sur les dessins.

D'abord dressées, rectilignes et graduellement élargies, les jeunes pousses définies se courbent en s'allongeant. Leur courbure, débutant avant toute ébauche de ramification et sur des articles non encore cloisonnés (fig. m, A), n'est donc attribuable ni à la nature sympodiale de la pousse, ni à l'orientation des premiers cloisonnements longitudinaux ; elle est indépendante de la divarication due à l'accroissement secondaire de la pousse indéfinie.

F,nA, (fig. 1 1 1), le sphacèle lenticulaire est nettement séparé ; en B, il s'est segmenté en sphacèle raméal, origine du ramule, et sphacèle axillaire (terminal de la génération finissante) ultérieurement trichoblastique ; la grande cellule qui prolonge la pousse définie est le sphacèle d'une nouvelle génération; le développement ultérieur du sphacèle raméal est plus rapide que celui du sphacèle axillaire (fig. m, Cj. Ceci est conforme au cas normal des Holoblastées. Mais, avant de se diviser par une cloison primaire, le sphacèle raméal allongé sépare sur sa face supérieure un sphacèle lenticulaire, généralement contigu au sphacèle axillaire et souvent disposé, comme lui, dans le plan de la ramification (fig. m, DJ. Chacune de ces petites calottes (axillaire et lenticulaire), se divise une fois dans le plan du dessin qui est le plan de ramification. Il en résulte deux paires de cellules, et chaque cellule produira un poil. Or, Pringsheim, qui a donné un dessin semblable à cette figure D [73, pi, XXV, fig. 10, k']y considère que les deux petites calottes résultent de la division du sphacèle axillaire, perpendiculairement au plan de ramification, ce qui, comme je l'ai dit à propos des HalopteriSy n'a lieu chez aucune Holoblastée, car la première division d'un sphacèle axillaire quelconque se fait dans le plan de ramification. Les deux calottes sont donc successives et non jumelles comme le croyait PRINGSHEIM. Même sur un très jeune ramule comme celui de la figure D, le sphacèle axillaire a déjà

538 C. Saovagbau. — Remarques sur les Sphacélariacées .

Fig. lia. — Cladostephus verticillaius Lyngb. — J, et O, Pousses définies nées sur le thalle rampant. — K, L, M, P, Rameaux verticillés de jeunes pousses indéfinies encore dépourvues de branches plagioblastiques. On n'a représenté ni la gaine des poils ni les poils du second plan. /, K, L, M, O, Ré, i" avril 1900; N, P, Ré, 7 juin 1902 (Gr. 200).

produit deux cellules-mères de poil juxtaposées que l'on aperçoit en variant la mise au point, alors que le sphacèle lenticulaire est encore simple.

Malgré sa fréquence, le cas de la figure D, est loin de représenter la règle invariable. En effet, tandis que le sphacèle axillaire est toujours situé dans le plan de ramification, le sphacèle en calotte se forme souvent en avant (fig. iri, E; 112, L), ou en arrière de ce plan (fig. m, F, G). D'ailleurs, la différence d'âge, déjà sensible en D, devient évidente peu après ; les deux poils axillaires s'allongent plus rapidement que les deux autres et se cloisonnent plus tôt (fig. m. G, H; 112, L; 113, A); cette différence s'atténue, puis disparaît quand les poils sortis de leur gaine s'allongent par cloisonnement basilaire. Parfois aussi, mais plus rarement, les deux paires de poils de l'aisselle des ramules sont voisines sans être contiguës (fig. iii^JJ, soit parce que le sphacèle lenticulaire s'est plus tardivement séparé, soit parce que le sphacèle raméal s'est plus rapidement allongé ; la différence d'âge entre les deux sphacèles trichoblastiques s'est accentuée. Enfin, le sphacèle lenticulaire peut naître du côté opposé au sphacèle axillaire (fig. 112, K, N, O) ; dans ce cas encore, la paire axillaire de poils est plus âgée, et insérée plus bas que l'autre. La réalité des faits précédents ne laisse guère place à l'hésitation que si les poils sont vieux ou réduits à leur gaine. Cependant, le sphacèle axillaire se divise parfois en quatre, le cloisonnement dans le plan de ramification précédant toujours le cloisonnement perpendiculaire ; on voit alors six poils au lieu de quatre (fig. 113, E) ; si le sphacèle lenticulaire se divise pareillement en quatre, on voit huit poils (fig, 112, O), mais ceci est plus rare.

Pour une raison différente de celle qui vient d'être indiquée, on compte parfois six poils au lieu de quatre, tout au moins à l'aisselle du premier ramule. Un troisième sphacèle trichoblastique, toujours plus jeune que les deux autres et d'insertion assez variable, apparaît plus haut sur le ramule (fig. 112, M, P; 113, Ay D). Pringsheim a remarqué ce troisième sphacèle, et il en a publié une figure [73, pi. XXV, fig. 9, z''] qui correspond à mon dessin Z> (fig. 113) ; c'est pour lui l'origine d'un ramule court de deuxième ordre, promptement terminé en pointe et sans poil axillaire. Cette interprétation me paraît

^'g- "3- — Cladostephus verticillatus Lyngb. — A, k F, Rameaux verticillés déjeunes pousses indéfinies encore dépourvues de branches. On n'a représenté ni la gaine des poils ni les poils du second plan, sauf les poils très jeunes de A, et de E,. Ré, i" avril igoo et 7 juin 1902. — G,9l. O, Coupes transversales de rameaux verticillés (Gr. 200).

incorrecte, car le ramule fournissant le sphacèle, et le rameau sur lequel il s'appuie, semblent envoie d'actif développement, tandis que c'est plutôt sur des rameaux ou ramules épuisés, à cloisonnement lent, que l'on rencontre les ramules courts sans poil axillaire. D'ailleurs, ce troisième sphacèle trichoblastique, dont le plan de division est sans rapport avec celui de la ramification (fig. 113, A), manque souvent.

Sur les premiers rameaux verticillés d'une pousse indéfinie, sur les derniers rameaux verticillés d'arrière-saison, ou à l'aisselle des derniers ramules de rameaux plusieurs fois ramifiés, on trouvera parfois deux poils seulement, le second sphacèle trichoblastique manquant souvent et le troisième manquant toujours. Au contraire, les sphacèles axillaires divisés en quatre, et les deuxième et troisième sphacèles trichoblastiques continus, s'observent plus souvent, indépendamment du nombre des ramules, au moment de la pleine vigueur de la pousse indéfinie.

Identiques comme taille, forme, etc., ces poils diffèrent par leur position et, par conséquent, n'ont pas la même valeur morphologique. La troisième paire de poils, rapprochée ou éloignée de l'aisselle du ramule, est comparable aux poils d'un Sphacelaria (S. arrosa, S. tribuloides . . . etc., et mieux ^S. radicans), leur cellule mère est le sphacèle terminal d'une génération, et leur présence révèle une ramification sympodiale. Le sphacèle axillaire, origine de la première paire de poils, s'interprète aussi facilement ; c'est le sphacèle terminal de toute ramification holoblastique, qu'il reste stérile (Halopt.filïcina) ou qu'il fournisse un ou plusieurs poils (Halopt. scoparïa). Le deuxième sphacèle trichoblastique est, comme le troisième, terminal d'une génération très courte ; la difficulté d'interprétation vient du cloisonnement transversal du ramule sur lequel il paraît inséré. La première cloison primaire qui, dans la ramification sympodiale des Sphacélariacées, apparaît après la séparation d'un sphacèle lenticulaire, est perpendiculaire à la cloison en verre de montre ; elle sépare la génération ancienne de a génération nouvelle; on sait aussi (voy. p. 271) que la première cloison primaire d'un rameau holoblastique s'appuie sur le sphacèle situé à son aisselle. Or, ceci ne se produit, sur les ramules du Cladostephus , que si les deux premiers sphacèles trichoblastiques sont plus espacés que de coutume (fig. 112, J),

542 C. Sauvagbau. — Remarques sur Us Sphacélariacées.

car, lorsqu'ils sont contigus, la première cloison s'appuie sur le deuxième sphacèle trichoblastique (fig. m, G, H; 112, L). La cloison secondaire qui divise l'article primaire s'appuie alors sur le sphacèle axillaire (m, G, H; 113, D, EJ ; on s'en rend compte, sur les ramules jeunes où ces deux cloisons existent déjà, par la moindre épaisseur de celle formée la deuxième. L'irrégularité s'explique donc par la contiguité inusitée de deux sphacèles terminaux; le deuxième sphacèle terminal étant séparé avant l'apparition de la première cloison primaire, celle-ci manque ; la première cloison primaire formée devrait théoriquement être la seconde, et le premier article primaire, avec les deux sphacèles trichoblastiques qui le surmontent, équivaut à deux générations au lieu d'une. Le même fait se produit avec le troisième sphacèle trichoblastique. Quand celui-ci est suffisamment éloigné du second (fig. 113, D), la deuxième cloison primaire s'appuie contre lui (fig. 113, A, à gauche). S'il est contigu au deuxième sphacèle, c'est contre lui que s'appuie la première cloison primaire (fig. 112, M, P) ; le premier article primaire du ramule équivaut alors à trois générations ; il y a raccourcissement du phénomène sympodial. La ramification sympodiale se retrouve donc constamment.

Cependant, le cas représenté parles dessins^ et C (fig. 113), dont j'ai rencontré fort peu d'exemples, mérite d'être signalé : les poils se développent du côté opposé à l'aisselle du ramule. C'est que l'holoblastie est incomplète ; le sphacèle lenticulaire né sur le rameau s'allonge directement en ramule, autrement dit, la ramification est acroblastique (fig. 113, Cj; la séparation ultérieure, par le jeune ramule, d'un sphacèle lenticulaire trichoblastique, rentre dans le cas général (fig. 113, C^;s'il sépare successivement deux sphacèles lenticulaires trichoblastiques (fig. 113, B), la première cloison primaire s'appuie sur le second et non sur le premier. Autrement dit, le cas du dessin B (fig. 1 13), à deux paires de poils, correspond aux dessins M y /'(fig. x\2)%\. A, D (fig. 113) à trois paires de poils ; la différence tient au point de départ, qui donne un ramule acroblastique dans le premier cas, un ramule holoblastique dans le second. Cette disposition exceptionnelle est une irrégularité, puisque le deuxième ramule de 5 (fig. 113) est holoblastique, comme dans le cas général.

Une autre irrégularité est plus fréquente, surtout quand la végétation est peu active : un ramule remplace les poils. Pour cela, le sphacèle axillaire, normalement trichoblastique, se

Fig. 114. — CladosUphus verticillatus L,yngh. — A, k D, Extrémité de rameaux verticiltés voisins du sommet de longues pousses indéfinies. Le Croisic, 30 septembre 1902. — E, F, G, Base de rameaux verticillés et cellules de l'axe séparées par dissection ; le trait transversal limite la partie enfouie dans le tissu secondaire. Roscoff, 9 mai 190a {A, à G, Gr. aooj.

développe en un ramule pouvant atteindre la même longueur que le ramule axillant ; si sa transformation suit sa division dans le plan de ramification, au lieu de la précéder, il fournit deux ramules ou un ramule et un poil. S'il existe deux sphacèles

544 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

contigus, c'est tantôt le premier, tantôt le second, qui se transforme (fig. 113, F), plus rarement les deux. Enfin, un cas intermédiaire se présente quand le poil sépare à sa base une cellule simple ou cloisonnée (fig. 113, N) , comparable à un pédicelle ; cette modification m'a semblé plus fréquente chez le Cl. spongiosus.

Le retard de la croissance générale en automne diminue l'uniformité des rameaux verticillés ; ils sont d'abord les uns ramifiés, les autres simples ; les suivants sont tous ou presque tous simples. Leurs ramules, de plus en plus courts, naissent plus loin de la base, comme on le voit sur les rameaux Q à V (fig. iio), pris vers le sommet d'une longue pousse indéfinie récoltée le 20 septembre au Croisic ; les ramules encore plus modifiés des rameaux AkD (fig. 1 14), de la même récolte, s'allongeront à peine ; en B (fig. 114), la paroi plus épaisse que de coutume des deux paires de cellules trichoblastiques indique qu'elles ne se développeront pas davantage ; de même, le développement des cellules axillaires de CetZ?(fig. 114), cloisonnées en ébauches de ramules, n'ira pas plus loin. La pousse holoblastique de A n'a même pas séparé de sphacèle axillaire ; elle est acroblastique. Enfin, le dernier article primaire des rameaux .^ et C (fig. 114) s'est divisé longitudinalement au lieu de produire des articles secondaires. Les cellules terminales de ces divers rameaux verticillés étaient remplies de matière tannique brune foncée.

Les pousses microblastiques garnissent souvent la tige jusque près du sommet ou même jusqu'au sommet, entre les rameaux verticillés qui ont persisté. Certains de ceux-ci, arrêtés dans leur développement durant la saison froide, s'allongent au printemps par cloisonnement du même sphacèle; ils utilisent probablement alors la matière tannique amassée dans les cellules terminales car la portion nouvelle est peu teintée. Cet allongement printanier ne se fait pas toujours exactement dans le prolongement du rameau et il en résulte une courbe plus ou moins brusque, comme on le voit sur les dessins X, F (fig. iio) pris sur des plantes récoltées le i®"" avril.

Un échantillon de l'herbier Thuret, récolté par SCHOUSBOE à Tanger en 1825, haut d'environ 20 cm., dénudé à sa base et

cependant privé de pousses micro blastiques, présente çà et là des broussins saillants, les plus volumineux atteignant la grosseur d'une tête d'épingle, qui tantôt semblent intercalés parmi les verticilles, tantôt déforment la pousse et la coudent à leur niveau. Les rameaux verticilles sont simples ou présentent, près de leur extrémité, un ramule à aisselle pilifère.

De très nombreuses pousses définies enchevêtrées, correspondant à des rameaux verticilles plus ou moins modifiés, constituent ces broussins. J'en ai disséqué trois. Tantôt ces pousses se ramifient plusieurs fois dès leur base, en branches égales, ou bien l'une d'elles se bifurque à un niveau variable en deux branches égales très écartées et recourbées, comme si elles provenaient d'une dichotomie ; tantôt l'une des pousses rampe comme un stolon de Sphacelaria émettant de nombreux filaments dressés ; enfin, certaines pousses produisent simultanément et dans toutes les directions plusieurs rameaux très divariqués.

Ces broussins apparaissent de bonne heure ; à leur niveau, la portion médullaire élargie et déformée émet des pousses définies contiguës déjà ramifiées dans l'épaisseur de la couche corticale. Un échantillon d'herbier ne pouvait permettre de reconnaître la cause de cette bizarrerie.

E. — Les pousses dressées portées par le thalle rampant; remarques biologiques.

Le thalle rampant engendre simultanément des pousses dressées indéfinies, qui sont la forme connue de la plante, et en plus grand nombre, des pousses définies que les auteurs n'ont pas signalées. Celles-ci, de très petite taille par rapport aux premières, sont plus ou moins incluses dans le mince dépôt limoneux, qui recouvre même les disques les plus propres ; les unes sont identiques comme forme, taille, etc., à des rameaux verticilles ; les autres, 2-3 fois plus longues, plus cylindriques, plus rectilignes, dressées ou inclinées ou un peu ondulées, comme on le conçoit pour des pousses grêles relativement longues et non soutenues, sont simples, ou portent quelques poils ou de courts raraules holoblastiques. A part le cas signalé au paragraphe,G, p. 576, je n'en ai rencontré aucune fournissant

546 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphaeélariacèes.

des raraules hémiblastiques ni pouvant être appréciée comme intermédiaire avec les pousses indéfinies.

L'augmentation constante de largeur et d'épaisseur du thalle rampant, d'après les modes indiqués plus haut, est insensible à l'œil nu. On dirait, pendant la majeure partie de l'année, qu'il ne se modifie point. Mais, vers la fin de mars et au commencement d'avril, alors que les anciennes pousses indéfinies dénudées terminent leur période de reproduction, il devient le siège d'une activité considérable. On en voit sortir de jeunes pousses indéfinies dressées, s'allongeant rapidement, pourvues de rameaux verticillés ; leur teinte brun pâle tranche sur le noir du thalle rampant et des vieilles tiges dénudées. On en trouve souvent une cinquantaine ou même une centaine entassées sur un même disque; la figure 95, A, qui correspond seulement à un fragment du thalle rampant, montre la taille qu'elles avaient déjà acquise le 10 avril à Guéthary. Bon nombre d'entre elles atteindront leur complet développement ; les autres disparaîtront, étouffées par leurs voisines, ou resteront grêles, courtes et étiolées. Ainsi, la pousse indéfinie représentée sur la figure 94, appartenait à une touffe très dense, cueillie le 6 juillet à Guéthary, dont les autres pousses indéfinies avaient la même taille et la même ramification ; cependant, on trouvait parmi elles des pousses grêles, en partie dénudées, de même hauteur qu'au 10 avril; celles-ci ne provenaient pas d'une nouvelle prolifération du thalle rampant ; toutes avaient le même âge, mais leur développement avait été entravé ; ces pousses étiolées disparaissent généralement avant l'automne.

M. Reinke, qui a étudié seulement la plante adulte, a vu (dans la Mer du Nord ?), sur chaque thalle rampant, pouvant dépasser un centimètre de diamètre, 1-6 pousses dressées [91,2, p. 18]; le thalle rampant est souvent plus large sur nos côtes, et ses pousses dressées sont habituellement plus nombreuses. Ceci est d'ailleurs en relation avec la distribution géographique du Cl. verticillatus ; les conditions devenant défavorables, il disparaît progressivement vers le Nord.

Les pousses indéfinies sont de diamètre inégal dans leur très jeune âge; souvent plus larges dès leur apparition que les pousses définies, elles sont parfois plus étroites. En s'allon-

Ç. Sauvacsau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

Fig. lis- — Cladostefihus veriicillatus 'L.yngh. — Jeunes pousses indéfinies nées sur le thalle rampant et qui ne montrent encore aucun indice du tissu cortico-rhizoldal; en B, quelques rhizoïdes. Ré, i"' avril içoo (Gr. 200).

548 C. Sauvagbau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

géant, elles s'élargissent graduellement jusqu'à ce que le sphacèle ait acquis son diamètre définitif. Leurs premiers articles ne subissent aucun accroissement secondaire : quelques-uns, et surtout sur les pousses grêles, émettent de courts rhizoïdes corticants (fig. 115, -5^ qui, souvent, ne descendent pas jusqu'au thalle rampant et que la couche cortico-rhizoïdale recouvrira bientôt ; n'ayant aucune importance pour la fixation ou l'augmentation du diamètre de la pousse, on pourrait les considérer comme un organe ancestral indiquant une parenté avec les Leptocaulées. Au-dessus, l'accroissement transversal débute directement, par une couche cortico-rhizoïdale, sans cloisonnement cortical ; les cellules périphériques, remplies d'un protoplasme abondant, s'allongent en files de cellules d'abord plus ou moins descendantes, qui rampent ensuite sur le disque et consolident l'insertion de la plante. En A (fig. 116), toutes les files cortico-rhizoïdales, étant uniformément descendantes, sont coupées obliquement; les pousses qui ont fourni les coupes B et C (fig. 1 16) s'inséraient sur une surface irrégulière, aussi les files rhizoïdales, qui sont descendantes sur la gauche de la figure, sont-elles presque horizontales sur sa droite. Les sections A, B, C, faites à la base de trois pousses jumelles, montrent que le diamètre de l'axe primaire varie selon les individus (i). La pousse indéfinie naissant parmi un bouquet de pousses définies, la couche cortico-rhizoïdale en englobe parfois quelques-unes (fig. 116, ^;.

Cette couche cortico-rhizoïdale se manifeste donc sur quelques articles conservant leur structure primaire ; quelques articles suivants ne produisent pas de couche cortico-rhizoïdale (2), mais subissent un accroissement secondaire transversal par cloisonnement cortical, sans accroissement longitudinal ; enfin, au delà, tous les articles montrent un double accroissement secondaire longitudinal et transversal, et il en est ainsi ultérieurement pendant toute la végétation active de la pousse indéfinie ; autrement dit, c'est seulement dans sa quatrième zone que la jeune

1. Le grossissement de ces dessins est le même que celui des fig^ures 103, 104, 107.

2. Ou plutôt celle-ci cesse lorsque l'accroissement transversal commence. Ceci s'applique aux jeunes pousses indéfinies. Ultérieurement, une couche cortico-rhizoïdale se constituera lentement, de bas en haut, aux dépens de la couche corticale, et recouvrira la première formée. — On reviendra sur ce sujet à propos des plantules de germination.

pousse indéfinie prend sa structure définitive, les trois premières zones étant extrêmement courtes par rapport à la quatrième, comme si elles reproduisaient des stades phylogéniques.

M. Reinke signale [91, p. 19, et pi. VI, fig. 3] une membrane très épaisse enveloppant la base de l'axe des pousses dressées.

Fig. 116. — Cladostephus vertieillatus Lyngb. — Coupes transversales de jeunes pousses indéfinies nées sur le thalle rampant. Ré, 31 mars 1900. — En B, le revêtement rhizotdal inclut trois pousses définies; le vide dans la coupe C, correspond à une pousse indéfinie détachée par le rasoir (Gr. 300).

J'en ai rarement constaté l'existence (fig. ii6, B) et seulement sur une faible hauteur, dans la région tout à fait basilaire ; elle apparaît lorsque la couche cortico-rhizoïdale commence à se manifester, par épaississement de l'assise interne de ses cellules, au contact de l'axe primaire non modifié.

Les pousses indéfinies A tX B (fig. 115) se tenaient au milieu d'un bouquet de pousses définies deux à trois fois plus hautes qu'elles, ayant terminé leur croissance ou à peu près ter-

550 C. Sauvagbau. — Remarques s»r les Spkacélariacées.

miné, plus ou moins cylindriques, simples ou munies de quelques poils ou de ramules holoblastiques.

On les a choisies pour le dessin à cause du faible nombre de leurs rameaux. Les premiers rameaux sont isolés ou par deux sur un article secondaire, tantôt presque distiques, tantôt épars, que les articles secondaires supérieurs soient tous fertiles ou qu'ils présentent des solutions de continuité. Ainsi, les plantules A et B présenteront nécessairement une interruption au-dessus des rameaux fig-urés. Souvent, cette interruption n'existe pas; les rameaux, progressivement plus nombreux, constituent rapidement un verticille régulier ; les verticilles se succèdent ensuite et cachent le sommet de la pousse. Vers le milieu des pousses A et B, les cellules périphériques des articles, remplies de protoplasme dense et foncé, ne tarderont pas à fournir une couche cortico-rhizoïdale par le procédé qui sera indiqué à propos des plantules de germination. Les verticilles mériblastiques apparaîtront lorsque l'accroissement secondaire aura fonctionné depuis un certain temps.

Les premiers rameaux, isolés ou verticilles, sont simples, les suivants sont ramifiés, selon le mode holoblastique, jamais acroblastique. Ainsi, sur des pousses indéfiaies, hautes d'un centimètre, récoltées le i" avril à l'île de Ré et au milieu d'avril à Guéthary, tous les rameaux étaient simples. Mais, sur des pousses de 2-3 cm. de la même récolte de Guéthary, ou rapportées de l'île de Ré en juin, les rameaux verticilles, au-dessus du premier centimètre environ, étaient ramifiés une fois, souvent deux fois (i), et il en est ainsi ultérieurement. Le 17 décembre, à Banyuls, une tige atteig-nant 6 mm. portait uniquement des rameaux simples ; sur une autre, de 15 mm., ils étaient simples sur les 6 premiers millimètres, ramifiés au-dessus.

Plus tard, quand la pousse dressée émet une branche plagioblastique, les rameaux de celle-ci sont dès le début verticilles et sympodiaux, comme ils le sont sur la pousse mère au niveau de la ramification. Au contraire, sur les pousses de remplacement des vieilles tiges de l'année précédente, tous les rameaux des premiers verticilles sont simples ; elles se comportent donc

I. Habituellement, tous les rameaux d'un même verticille sont semblables, cependant, on trouve çà et là une pousse définie simple dans un verticille de pousses définies ramifiées.

comrtie si elles provenaient du thalle rampant ; la ressemblance ne s'arrête d'ailleurs pas là, puisqu'elles naissent dans un bouquet de pousses définies.

Les thalles rampants récoltés à l'île de Ré le i*"" avril portaient aussi des pousses indéfinies de l'année précédente, dégarnies de rameaux végétatifs, sauf tout à fait à leur sommet. Or, ces derniers étaient presque tous simples, quelques-uns seulement portaient une branche holoblastique rudimentaire. Les derniers verticilles se comportent donc comme les premiers ; cette réaction apparaît probablement à l'époque de l'année où la tige, devenue fructifère, ne s'allonge plus que très lentement.

Les rameaux verticilles sont éphémères. Ils se désorganisent progressivement, soit en laissant quelque temps un court moignon, soit jusqu'au ras de la pousse indéfinie. Déjà incluse dans l'écorce secondaire, la base des rameaux pourra aussi être recouverte par la couche cortico-rhizoïdale. La désorganisation des rameaux se fait dans l'ordre de leur apparition. J'ai récolté à Cadix, le 28 avril 1903, de jeunes touffes de 5 cm. dont les verticilles inférieurs étaient déjà tombés sur près d'un centimètre ; leur disparition est généralement plus tardive. Des individus de 15-18 cm., récoltés au Croisic le 20 septembre, très vigoureux et en état d'allongement, étaient dénudés sur le tiers de leur hauteur ou davantage. L'exemplaire de l'herbier Thuret, représenté sur la figure 93, récolté le 21 juillet 1853 à Cherbourg, est remarquable par la netteté de ses verticilles et par la rapidité de sa croissance que dénoncent les rameaux verticilles dont il est encore garni jusqu'à sa base, l'absence complète de pousses microblastiques et l'état encore jeune de certaines de ses branches inférieures ; le dessin le représente trop étalé dans un plan, il ressemble trop à un exemplaire d'herbier ; dans la nature, sa tige et ses branches étaient évidemment plus verticales, plus rassemblées. Bien que la hauteur de l'exemplaire représenté sur la figure 94, récolté le 6 juillet à Guéthary, soit moindre que celle du précédent, son développement est plus avancé : des rameaux ont complètement disparu, d'autres sont réduits à un court moignon, des pousses microblastiques constituent, dans la région inférieure, des pulvinules denses et définitifs et d'autres se développent parmi les rameaux dont ils masquent la disposition verticillée déjà moins nette que sur l'exemplaire de

55* C. Sauvageau. — Remarques sur les Hphacélariacées

Cherbourg; si (comme cela se présente), les rameaux verticillés enrayaient leur chute précoce et si les pousses microblastiques continuaient à apparaître de bas en haut, le long de leurs entre-nœuds, la ressemblance serait grande, deux mois plus tard, avec le Cl. spongiosus.

L'accroissement longitudinal, rapide au printemps, devenant ensuite de plus en plus lent, les tiges et leurs branches sont dénudées de leurs rameaux verticillés, jusque tout près du sommet, dans les premiers mois de l'année suivante. Elles sont alors noires et raides, cassantes, de 400-800 [x de diamètre et ressemblent à un Ahnfeltia plicata, comme le montre la figure 95, A, où l'exemplaire dessiné représente un cas extrême, mais assez fréquent, car toutes les extrémités étant tronquées, tous les rameaux verticillés ont disparu. Toutefois, les Algues épiphytes, qui recouvrent le Cladostephus à cette époque de l'année, le travestissent parfois au point de le rendre méconnaissable.

Bien que la plante garnie de rameaux verticillés paraisse un site très favorable à la fixation et au développement des épiphytes, ceux-ci sont généralement beaucoup plus envahissants dans les parties dénudées, fructifères ou stériles (sauf les Diatomées et autres organismes microscopiques). Ces épiphytes sont très variés : Spkacelari'a ct'rrosa souvent abondant, Calothrix, Cladophora, Chylocladia, Ceramiunt, Chantransia, Melobesia, Jania corniculata... etc. Ce dernier abonde parfois sur le Cl. verticïllatus à tel point qu'il le masque complètement. J'ai souvent remarqué le fait, mais particulièrement à l'île de Ré dans les derniers jours de mars 1900 : pendant mes deux premières excursions, par des marées favorables, et bien que l'espèce fut très répandue, j'ai vainement cherché des exemplaires qui en fussent indemnes; j'en ai récolté seulement le troisième jour, dans une autre localité de l'île. Tous les individus rencontrés les deux premiers jours, de 15-25 cm. de hauteur, étaient littéralement couverts de superbes touffes de Jania qui les transformaient en larges cylindres roses et raides. De larges mèches terminales de Cerantiunt rubrunt, souples et polychromes, ondulant au gré de l'eau, contribuaient à les rendre méconnaissables. Mais, après avoir compris ce déguisement, je diagnostiquais facilement à distance l'invisible Cladostephus en

cherchant les longs cylindres roses àejama. Or, les épiphytes, et en particulier X^Jania corm'culata, jouent un rôle mécanique important dans la vie du Cl. verticillaius souvent fixé dans des rigoles où l'eau coule rapidement pendant la marée basse ; les volumineuses touffes de Jam'a, augmentant considérablement son poids et diminuant sa souplesse, opposent au courant une appréciable résistance et finalement la tige brisée, emportée par le courant, laisse sur le thalle rampant un tronçon plus ou moins long. On est même surpris que ces tiges lourdement chargées de Jania résistent aussi longtemps, car, chaque pousse dressée portant plusieurs branches corallinifères, les tractions s'ajoutent sur le pied unique. La traction est encore plus brutale lorsque plusieurs pousses de remplacement sont insérées sur un même point.

Les tiges brisées sont entraînées au gré du courant. Etant plus lourdes que l'eau, elles ne flottent point et la mer n'en rejette guère sur la grève. Cette action mécanique Am Jania corm'culata est sans doute la même dans nombre de localités, car les auteurs s'accordent à citer le Cladostephîis comme son habitat favori. J'ai observé aussi à Banyuls, en hiver et au début du printemps, des Cladostephus presque complètement couverts de Jania; or, c'est précisément à cette époque de l'année que la mer est le plus fréquemment agitée ; les choses se passent donc dans la Méditerranée comme dans l'Océan. Les autres Algues épiphytes étant moins lourdes, exercent une action moins intense et il est possible que les tiges persistantes soient alors plus longues.

Si tous les moignons se désorganisent, la plante sera composée, pour la nouvelle année, seulement de pousses dressées nouvelles nées sur le thalle rampant ancien. Mais des pousses de remplacement naissent souvent sur la troncature des moignons, ou tout au moins de certains d'entre eux, et les anciennes pousses indéfinies vivent alors une année de plus ; d'ailleurs, des sommités meurent pendant l'hiver, sans que le Jania ou d'autres épiphytes en soient la cause, et leur troncature prolifère pareillement. L'aspect de la plante est alors curieux en avril : des tiges noires, dénudées et ramifiées, se terminent par des bouquets de jeunes pousses de teinte claire. La figure 95, A, montre trois pousses indéfinies en cet état, et la touffe en com-

554 C. Sauvageao. — Remarques sur les Sphacélariacées.

prenait nombre d'autres semblables, toutes propres ou portant seulement de minuscules épiphytes ; les bouquets de remplacement, qui s'élèvent de certains sommets tronqués, sont plus courts que les nouvelles tiges dressées du thalle rampant, mais d'autres exemplaires montraient la disposition inverse.

On trouve donc, au début du printemps, des tiges dressées prolifères, dont la longueur est probablement en relation avec la nature et l'abondance des épiphytes qu'elles ont abrité. J'en ai observé, à Guéthary, le lo avril, de tellement courtes qu'il fallait écarter les autres pour les voir ; la distinction des pousses normales et des pousses de remplacement demandait alors quelque attention. lien sera de même sur l'exemplaire de la figure 95, B, si ses moignons les plus courts prolifèrent et si le thalle rampant (en retard à cette date) produit des pousses dressées. L'exemplaire de la figure 95, A, possède peu de branches nées par trois et encore peut-être proviennent-elles de pousses plagioblastiques nées au même niveau ; il était probablement âgé d'un an. Mais si plusieurs tiges voisines, dénudées, portent chacune un bouquet de branches vers la même hauteur, on peut diagnostiquer qu'elles ont deux ans d'existence. Ainsi, d'autres exemplaires, récoltés le même jour, longs de 15-18 cm., pareillement dégarnis de leurs rameaux verticillés et privés d'épiphytes, se composaient d'une partie inférieure âgée de deux ans, dont toutes les pousses de remplacement (âgées d'un an) étaient tronquées ; parmi celles-ci, les unes, semblant incapables de proliférer, disparaîtront prochainement, les autres émettaient de jeunes bouquets poussant vigoureusement ; de nombreuses tiges nouvelles, longues de 2 cm., constituaient un gazon dense sur le thalle rampant ; or, le Cl.verticillatus pouvant atteindre au bout d'un an sa taille maxima de 20-25 cm., ces pousses dressées prolifères ne peuvent vivre une année de plus et se détruisent probablement durant le printemps, tandis que celles issues du thalle rampant croissent activement. Par suite, la base d'une tige dressée vivra d'autant plus longtemps que le tronçon persistant sera plus court.

Le thalle rampant est si dense que de nouveaux disques ne s'intercalent pas dans son épaisseur, et son adhérence est si grande qu'il reste fixé aussi longtemps qu'il est vivant. Cepen-

C, Sahvagkau. — Remarques sur les Sphacélariacëes . 555

dant, sa face inférieure rendue libre peut fournir des productions dressées comme la face supérieure. J'ai fait à ce sujet une seule expérience, mais elle est probante.

Le 2 janvier 1907, je jetai, dans un aquarium du Laboratoire de Banyuls où je conservais d'autres Algues, une touffe de Cl. verWcillatus munie de son thalle rampant et dont j'avais séparé quelques fragments pour établir des cultures de zoospores. Elle tomba couchée sur le fond, la face inférieure du disque tournée obliquement vers la surface de l'eau, et y fut laissée jusqu'au 29 mai suivant. Les pousses indéfinies, définies et microblastiques se modifièrent à peine, mais, de la section d'une pousse indéfinie restée emmêlée dans la touffe, s'élevait un bouquet de rameaux, parmi lesquels se dressaient trois jeunes pousses indéfinies. Le thalle rampant avait fourni seulement trois nouvelles pousses indéfinies sur sa face supérieure, peu distinctes parmi les anciennes, mais, de sa face inférieure, sortait un gazon de pousses définies et indéfinies, celles-ci hautes d'environ 2 cm. Autrement dit, la face inférieure, autrefois adhérente au rocher, se comportait comme eût dû le faire la face supérieure.

Un Derbesia et le Sphac. cirrosa, épiphytes sur le Cladostephus s'étaient abondamment développés ; je n'ai pas vu de filaments bruns, errants ou dressés, pouvant être confondus avec ceux du Sphac. cirrosa, mais émanant du Cladostephus , comme j'en décrirai à propos du Cl. spongïosus.

F. — Les pousses microblastiques.

Générale en hiver, la fructification du Cl. verticillattis débute en automne et se termine durant le printemps ; le 4 juin 1898 à Guéthary et le 7 juin 1902 à l'île de Ré, j'ai récolté des individus dont les pousses de l'année précédente étaient encore fructifères, tandis que les plus âgées parmi les pousses indéfinies, nées deux à trois mois plus tôt sur le thalle rampant, produisaient déjà de nouvelles pousses microblastiques.

Les pousses microblastiques, très rapprochées l'une de l'autre et longues de 1/2-1 mm. (souvent 700-800 k), très divariquées ou perpendiculaires et ressemblant à des filaments de Sphacela-

5s6 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

Via pulvinata, sont disposées en plages éparses, longues de quelques millimètres jusqu'à 1-2 cm. Moins apparentes sur les pousses encore pourvues de leurs rameaux verticillés, elles constituent, dans les parties dénudées, des pulvinules saillants et denses, souvent nettement limités, disposés en manchons complets ou incomplets, continus ou interrompus, espacés ou rapprochés, si visibles sur les parties stériles noires et lisses (de 400-800 ^ de diamètre) qu'elles leur semblent étrangères (fig. 95). Longtemps après que Miss Biddulph eut reconnu leur vraie nature (voy. p. 481 ), DE NOTARiSet Meneghini [42, p. 340] les attribuaient à un Sphacelaria parasite, le ^S. Berh'ana, manière de voir combattue par Harvey [46, pi. 33]. Rien n'indique pourquoi ces plages microblastiques se constituent en un point plutôt qu'en un autre. Lorsqu'elles apparaissent parmi les rameaux verticillés, elles persistent longtemps après la chute de ceux-ci ; elles masquent parfois complètement la verticillation (fig. 94), changent l'aspect de la plante et, d'après J. Agardh [48, p. 44], les individus ainsi modifiés furent maintes fois confondus avec le Cl. spongiosus.

Chaque pousse se développe aux dépens d'une cellule périphérique de la couche corticale, comme le montrent les dessins d'ensemble publiés par Pringsheim [73, pi. XXIII, fig. 4, et pi. XXIV, fig. 5] ou de la couche cortico-rhizoïdale. Au début, certaines cellules seulement produisent une pousse microblastique, puis le nombre des cellules fertiles augmente et finalement presque toutes en fournissent une. Si l'accroissement diamétral se continue pendant la durée du pulvinule fructifère, la base des plus anciennes pousses microblastiques paraît enfouie dans la couche corticale et plus souvent dans la couche cortico-rhizoïdale ; les rameaux verticillés nous ont déjà présenté le même phénomène mais beaucoup plus accentué (i).

Les rameaux verticillés insérés parmi les plages microblastiques restent stériles; cependant, ceux qui se développent à la fin de l'hiver ou au début du printemps, alors que la pousse indéfinie s'allonge encore, peuvent être fertiles. Je l'ai vu, par exemple, sur des individus récoltés à l'île de Ré, le 20 mars 1900, dont l'allongement était très lent; les articles, conservant leur

I. Pbingshbih croyait [73, p. 381] que les pousses microblastiques sont toujours entièrement libres au-dessus de la surface de la plante.

Structure primaire sans subir aucun accroissement secondaire longitudinal ou transversal, ne pouvaient produire ni pousse mériblastique ni pousse microblastique, mais les pousses hémiblastiques, de même forme et de même disposition verticillée qu'à l'ordinaire, portaient des sporanges pédicellés comme l'eussent fait des pousses microblastiques. J'ai vu aussi des pousses hémiblastiques et microblastiques fructifères tout près du sommet de pousses indéfinies récoltées à Biarritz le 8 mars 1894 et à Rovigno en janvier 1897.

Souvent, les plages microblastiques apparaissent d'abord dans la région dénudée, puis progressivement de bas en haut ; d'autres fois, elles apparaissent presque simultanément sur toute la longueur de la plante. D'ailleurs, des pousses microblastiques se développant souvent dès le début de juin, alors que l'allongement des pousses indéfinies se continuera pendant l'été, les plages fertiles seront d'âge différent à l'époque de la reproduction. On observe toutefois d'importantes variations. Ainsi, sur un exemplaire en grande partie dénudé récolté au Croisic, le 20 septembre 1902, c'était seulement à la base, et aux dépens de la couche cortico-rhizoïdale, qu'existaient plusieurs manchons peu denses de pousses microblastiques étroites et fusiformes, sans poils, ni ramules, ni indices de fructification, ayant néanmoins toutes atteint leur taille définitive et dont la base était incluse, sur une épaisseur de 25-40 ;ji, dans la couche corticorhizoïdale. Le cas inverse peut se présenter ; ainsi, la partie inférieure des pousses indéfinies dénudées et fertiles, longues de 12-16 cm., récoltées à Guéthary, le 10 avril 1902, présentait des manchons d'apparition récente, moins foncés que les autres, brunâtres, constitués par des pousses microblastiques non fructifères ou même s'allongeant encore. L'état des pousses microblastiques varie aussi selon les manchons considérés, dès le début de la saison ; ainsi, les rameaux verticillés garnissaient encore, sur une grande partie de leur longueur, la plupart des individus récoltés à Guéthary, le 9 novembre 1912 ; or, les manchons inférieurs de la région dénudée, bien que la base des pousses microblastiques fut déjà incluse dans un bourrelet cortico-rhizoïdal, présentaient de rares sporanges, jeunes ou mûrs, mais non vidés ; au contraire, les pousses microblastiques insérées parmi les rameaux verticillés, même vers l'extrémité des

5s8 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

pousses indéfinies, présentaient souvent deux sporanges emboîtés.

Les pousses microblastiques disparaissent au printemps sur les pousses indéfinies qui durent deux années ; celles-ci semblent incapables d'en produire de nouvelles. Ainsi, de beaux m.^\vidus dépourvus dey<2;2ï'«3;, récoltés à Guéthary, le lo avril 1902, commençaient leur troisième année par de jeunes bouquets de remplacement sur les sommets tronqués ; ils se composaient de trois parties : l'inférieure, née deux ans avant, longue de quelques centimètres et entièrement stérile, la supérieure, plus longue, constituée par des pousses de remplacement disposées en bouquet sur la précédente, était au contraire très fertile.

Toutes les pousses microblastiques sont ou peuvent être fructifères. Les unes, courtes et grêles, se terminent par un sporange (fig. 117, A, B, C, D, et fig. 118, P, Q, R) ; on les trouve çà et là parmi les autres, mais elles ne constituent pas à elles seules des pulvinules. Les autres, plus longues, plus larges et plus cloisonnées, fertiles dans leur région moyenne et terminées en pointe, ressemblant davantage à de courts rameaux verticillés, portent, vers leur extrémité, des poils isolés ou géminés ou de courts ramules holoblastiques à aisselle pilifère (fig. ii7j E, F, G, H, K) ; d'autres, enfin, plus souvent courbées que rectilignes, s'élargissent assez régulièrement jusqu'à leur sommet large, arrondi et stérile. Un même pulvinule renferme simultanément des pousses simples et des pousses ramifiées ; toutefois, celles ramifiées et pilifères constituent en majeure partie les pulvinules développés de bonne heure, en juillet, alors que les rameaux verticillés sont très pilifères ; au contraire, les pulvinules tardifs sont en majeure partie composés de pousses simples et non pilifères. Les pousses microblastiques se détruisent progressivement à leur extrémité, aussi sont-elles pour la plupart tronquées dans les pulvinules âgés.

Les sporanges latéraux sont toujours pédicellés et naissent sur les articles secondaires supérieurs, comme chez les Sphacelaria, par la protubérance d'une cellule généralement non divisée transversalement ; les pédicellés, uni ou paucicellulaires, naissent assez fréquemment d'un même côté du filament (fig. 117,

Fig. 117. — Cladostephîis verticillalus Lyngb. — Pousses microblastiques portant des sporanges uniloculaires. Banyuls, 17 décembre 1905. — A, et B, Pousses courtes avec les cellules de l'axe séparées par dissection. — J, et K, sont des portions de pousses, les autres sont des pousses entières. On n'a représenté ni la gaine de» poils ni les poils du second plan (Gr. aoo).

560 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

E, 119, A, B) ; un article porte parfois deux pédicelles, plus rarement trois (fig. ii'j^ JJ. Les sporanges d'un même filament se développent à peu près simultanément.

Les sporanges uniloculaires, d'abord cylindriques (fig. 117, E, F, G) s'élargissent ensuite ; presque toujours plus longs que larges, les sporanges mûrs sont ovales, parfois plus larges à leur base et ovoïdes ; j'ai mesuré des sporanges (non emboîtés) sur des individus de Cherbourg, de l'île de Ré, de Guéthary de Banyuls, de Crimée, sans constater de différences sensibles dans leurs dimensions ; celles-ci, souvent de 63-66 \x sur 45 jx varient de 55 à 80 [jl sur 35 à 55 ]x.

Leur déhiscence se fait par une ouverture terminale relativement large et le sporange vidé diminue légèrement sa largeur en se plissant, mais la membrane persiste longtemps. Peu après, un nouveau sporange se développe dans la cavité de l'ancien (fig. 1 18) ; pour cela, le pédicelle s'allonge d'un ou de plusieurs articles ou parfois le nouveau sporange se développe sur le même article légèrement accru ; il en résulte des sporanges emboîtés l'un dans l'autre, les derniers formés étant souvent de moindres dimensions ; en arrière-saison, on en trouve fréquemment quatre ou cinq emboîtés. Dans des pulvinules vieux et encombrés de microscopiques épiphytes, récoltés à Guéthary le 4 juin 1898, j'ai compté jusqu'à huit sporanges emboîtés, et des traces laissées sur les articles sous-jacents indiquaient qu'un même pédicelle avait fourni dix à douze sporanges successifs. Déjà, les sporanges emboîtés par deux n'étaient pas rares sur des pulvinules récoltés le 9 novembre à Guéthary, et emboîtés par trois sur des pulvinules récoltés à Banyuls le 17 décembre. Le cas représenté en N, (fig. 118) d'un sporange latéral sur un pédicelle ancien est exceptionnel.

Les organes pluriloculaires sont disposés comme les précédents et mesurent 50-90 ji. sur 25-30 \i. lors de la maturité ; les logettes ont environ 4 fx de hauteur. Malgré des recherches souvent répétées, je n'ai jamais vu d'organes pluriloculaires mûrs ou vidés présentant de plus grandes logettes. Leur déhiscence est individuelle pour chaque logette. Le sporange vidé se maintient un certain temps avec la même forme et les mêmes dimensions, grâce aux cloisons internes qui lui conservent sa raideur; il est mince, transparent, peu résistant et les orifices de

déhiscence se distinguent assez mal si l'on ne colore pas la membrane; puis, il se flétrit, s'affaisse et disparaît.

Pringsheim croyait que les nouveaux sporanges pluriloculaires, à l'inverse des sporanges uniloculaires, naissent toujours latéralement sur le pédicelle ancien plus ou moins accru après la déhiscence [73, p. 385]. Ceci n'est nullement une règle générale. Un sporange nouveau naît souvent à la place de l'ancien ; toutefois, la paroi vide, peu résistante, et promptement déchi-

Fig. 118. — Cladoslephus verticillatus Lyngb. — Pousses microblastiques à la fin de la saison de reproduction, Guéthary, lo avril 1902. — Pi Q) ^1 sont des pousses courtes entières; les autres dessins représentent des fragments de pousses longues (Gr. 200).

rée, se manifeste encore par une collerette parfois à peine marquée; la figure 119, C, montre que des sporanges pluriloculaires se sont succédé sur le même pédicelle, comme l'eussent fait des sporanges uniloculaires et en aussi grand nombre. Mais les choses se passent souvent autrement ; la cellule du pédicelle, qui supportait le sporange, s'élargit latéralement et en produit un nouveau, soit lorsque la dépouille de l'ancien est détruite, soit pendant qu'elle persiste encore. Les sporanges vidés, rejetés sur le côté, persistent plus longtemps que ceux traversés. Ainsi,

C, Sauvageau. — Remarqius sur les Sphacélariaeées.

sur les dessins A, et B, (fig. 119) le pédicelle supérieur porte le sporange premier formé, les cinq autres sporanges sont des sporanges de remplacement ; la dépouille de celui qu'ils remplacent existait encore, plus ou moins flétrie, répoussée sur le côté ou contiguë, mais on ne l'a pas représentée ; les dessins

Fig. 119. — Cladostephus verticillatus Lyngb. — Pousses microblastiques à sporanges pluriloculaires. — A, B, Banyuls, aa décembre 1905. — C, D, E, F, Biarritz, 8 mars 1894. — Le contour des sporanges est dessiné exactement, mais le cloisonnement en logettes est schématisé (Gr. aoo).

montrent l'emplacement de son insertion soit au-dessus soit audessous de celle du nouveau sporange. Les autres dessins C, D, E, F, montrent aussi le lieu d'insertion des sporanges anciens ; ceux-ci n'existaient plus sur la préparation ; une très légère

collerette, ou simplement un liseré saillant, indiquait leur situation. Des dispositions semblables à D, E, F, sont fréquentes en arrière-saison. Les dessins de la figure 119, indiquent fidèlement les pédicelles et les contours des sporanges ; les cloisonnements en logettes sont schématisés.

G. — Les plantules de germination.

Les touffes munies de sporanges pluriloculaires m'ont paru moins fréquentes que celles munies de sporanges uniloculaires ; elles ne se distinguent pas extérieurement. J'ai longtemps supposé que les organes pluriloculaires pourraient être des gamétanges et j'ai suivi bien des déhiscences à l'île de Ré en mars 1900, à Biarritz en janvier 1904 et à Banyuls en décembre 1905 et janvier 1908, sans jamais assister à une conjugaison ni voir un seul élément libre ou fixé pourvu de deux points rouges, que les zoospores circulant dans la goutte pendante proviennent d'une même touffe ou de deux touffes. Des cultures mixtes à sporanges uniloculaires et pluriloculaires où se produisaient des déhiscences simultanées fournirent le même résultat négatif. D'ailleurs, la germination est facile et générale. Si les organes pluriloculaires sont des gamétanges, ils ont donc perdu leur sexualité et se comportent comme des sporanges.

La déhiscence d'un organe pluriloculaire s'opère à peu près simultanément pour les dififérentes logettes et quelques zoospores y restent parfois prisonnières. Les zoospores (ou gamètes parthénogénétiques) sont un peu moins grosses que celles des sporanges uniloculaires, plutôt ovoïdes que piriformes, ou presque cylindriques, de 6-8 fi sur 3-5 jjl, souvent 6 ;j, sur 4 ji ; on voit mal l'insertion de leurs cils longs et très grêles ; un chromatophore pâle et irrégulièrement discoïde, sur lequel est fixé le point rouge peu foncé, occupe toute leur moitié postérieure ; la partie antérieure incolore renferme le noyau et deux ou trois granules qui fixent les colorants vitaux (fig. 120). Elles se meuvent longtemps et aussi rapidement que des anthérozoïdes de Fucus ou de Cutleria dont elles ont d'ailleurs approximativement les dimensions, puis se fixent de préférence sur

le bord de la goutte pendante, du côté de la fenêtre ou du côté opposé. Avant de se fixer, elles s'agitent pour ainsi dire sur place, d'un mouvement de trépidation, puis elles s'arrêtent, s'arrondissent si elles sont isolées, ou se glissent dans l'intervalle de celles déjà fixées. Il est fréquent, surtout au pourtour de la goutte, que le cil antérieur d'une zoospore sur le point de se fixer devienne plus visible, presque raide, avec son extrémité légèrement épaissie et cela parfois durant une à deux heures. Toutes les zoospores d'un même sporange ne se meuvent pas pendant le même temps ; certaines se fixent peu après la déhiscence, mais j'en ai vu circuler dans la goutte pendante, avec

Fig. I20. — CladosUphus verticillatus Lyngb. — Zoospores (ou gamètes parthénogénétiques) d'une culture en goutte pendante d'organes pluriloculaires, d'après des croquis pris à Banyuls, le 34 décembre 1905. — Le noyau, situé dans la portion antérieure incolore, non visible sur le vivant, n'a pas été dessiné ; on a figuré le chromatophore, son point rouge et les granules de la partie antérieure incolore. — A^ Zoospores en mouvement. B, Zoospores sur le point de se fixer. C, Zoospores fixées ou presque fixées.

moins de rapidité il est vrai, trente heures après la déhiscence et douze heures plus tard, dans la même goutte, quelques zoospores, adhérentes à la lamelle par l'extrémité de leur cil antérieur, avaient encore un mouvement de secousses. Leur motilité se conserve à l'obscurité ; ainsi, le 8 janvier, une goutte pendante ayant fourni sous mes yeux des déhiscences simultanées à lo heures du matin, j'enlevai aussitôt les fragments du Cladostephus et je plaçai la cellule de culture à l'obscurité pour éparpiller les fixations ; le lendemain matin, à 9 heures, les zoospores étaient en grande majorité fixées, mais d'autres, adhérentes par l'extrémité du cil antérieur, s'agitaient encore d'un mouvement de secousses.

Mes cultures furent établies avec des lamelles dépolies, qui permettent une fixation plus complète et plus durable [08,2].

Fig. lai. — Ctadostephus verticillatus Lyngb. — Plantules de zoospores (ou gamètes parthénogénétiques) d'organes pluriloculaires d'une culture réalisée à Banyuls. — Déhiscence du 8 janvier 1908; culture tuée le 20 février suivant, âgée de 43 jours. — A, zl O, sont vues de dessus ; P, et O, obtenues par dilacération, montrent le disque en coupe (Gr. 470).

Le 6 janvier 1908, j'ai déposé dans six gouttes pendantes des sporanges pluriloculaires paraissant mûrs ; les déhiscences se produisirent le 8 dans cinq gouttes. Les cinq lamelles obtenues,

5^ C. Sadvaqeau. — Remarques sur les iipkacélariacées.

mises le lendemain dans une petite cuve en verre alimentée par un mince filet d'eau filtrée sur du sable fin, y restèrent jusqu'au 19 juin (i). Aussitôt fixées, les zoospores isolées s'arrondissent, mesurent environ 4 à 6 [^ de diamètre, s'entourent d'une membrane et sont alors peu colorées par leur pâle chromatophore.

J'ai examiné les cultures dix jours après, le 17 janvier. Beaucoup de zoospores fixées, adhérant encore à la lamelle, sont mortes et reconnaissables à leur contenu incolore, plus ou moins décomposé ; nombreuses cependant étaient celles en bon état, mais aucune ne s'était cloisonnée. Celles-ci affectaient deux états d'ailleurs reliés par tous les intermédiaires ; ou bien la germination, au moins deux fois plus longue que large, ne laisse pas distinguer le tube de germination de ce qui appartenait à l'ancienne zoospore, ou bien l'ancienne zoospore ayant augmenté son diamètre, son tube de germination est nettement distinct. Les germinations sont de teinte foncée, car les chromatophores provenant de la multiplication de celui de la zoospore se touchent presque et ont augmenté leur coloration ; aucune n'a conservé son point rouge.

Je n'ai pas examiné les lamelles de culture entre le 17 janvier et le 20 février. Lent à ses débuts, le développement fut ensuite plus rapide ; la figure 121 représente diverses plantules isolées d'inégal développement, âgées de 43 jours, choisies sur l'une des lamelles et ayant par conséquent vécu dans les mêmes conditions. En plusieurs points de la lamelle, les plantules très tassées, se déformaient mutuellement ; les disques se soudaient entre eux, s'enchevêtraient et il devenait parfois impossible de déterminer ce qui appartenait à l'un ou à l'autre.

Le premier résultat de la germination est la constitution d'un minuscule disque monostromatique appliqué sur le support comme chez ri7<3;/. scoparia\yoj . 09]. Certains disques (fig. 121, C, D, F, H,...) possèdent dans leur plan un petit prolongement uni ou bicellulaire qui rappelle celui de signification morphologique incertaine de XHal. scoparïa. Tandis que la première production dressée d'un HaL scoparïa est un filament res-

I. Ces cultures furent établies au laboratoire de Banyuls, grâce à l'obligeaDce des directeurs, MM. Peuvot et Racovitza; elles restèrent pures, sauf la présence d'une Algue verte microscopique et de quelques Diatomées.

semblant à un Sphacelaria, c'est toujours un long poil sessile chez le Cladostephus; chaque disque en porte un seul, né sur une cellule quelconque, parfois même dans le prolongement d'une cellule de bordure ; sa gaîne basilaire indistincte se reconnaît cependant par les colorants. J'ai examiné plus d'une centaine de germinations isolées sans jamais constater son absence. Ce poil de signification problématique dure longtemps, ou tout au moins peut durer longtemps, et je l'ai reconnu sur la plupart des plantules examinées le 30 mars suivant ; même sur les préparations chiffonnées, où les longs poils des filaments dressés sont mal étalés, on le reconnaît à sa moindre largeur, de 5-6 seulement, tandis que les poils des filaments dressés mesurent 10-12 [it.

Le premier filament dressé apparaît ensuite; il s'élève d'une cellule quelconque du disque, sauf des cellules de bordure, comme z\\!t.z\!Hal. scoparïa. Toutefois, le disque de celui-ci [09] n'en émettait point d'autre ; le filament ne fournissait cependant pas la plantule définitive ; c'était une nourrice, dite pousse de première génération, sur laquelle s'élevait une pousse de seconde génération plus longue et plus vigoureuse, elle-même productrice d'une pousse de troisième ou même de quatrième génération encore plus vigoureuse, laquelle constituait la pousse définitive ; autrement dit, la plantule définitive de VHal, scoparia était une pousse adventive du 3^ ou du 4* degré par rapport à ce filament dressé. \JHal. scoparia est la seule espèce du genre où les plantules de germination aient été observées, mais les plantules de VHal. Jilicina, nées sur les disques dus à l'épatement et au cloisonnement de l'extrémité d'un rhizoïde corticant, paraissent se comporter de même (voy. p. 323) ; elles ne fournissent pas, en effet, un thalle dressé définitif, elles sont seulement les nourrices d'une plantule adventive plus robuste qui deviendra le thalle définitif. Le filament dressé, né sur le disque du CL verticillatus , représenté sur la figure 121, ne deviendra pas davantage la pousse indéfinie caractéristique de l'adulte ; néanmoins, celle-ci aura une origine différente de ce qu'elle est chez MHalopteris et sera sans relation directe avec le premier filament dressé. Celui-ci mesure seulement une quinzaine de K à sa base ; de nouveaux filaments dressés, plus larges que le premier, mais approximativement de même longueur,

apparaîtront successivement sur le même thalle rampant accru; puis, la pousse indéfinie caractéristique du Cladostephus surgira parmi ce bouquet de pousses définies, sans formes intermédiaires.

Plusieurs pousses définies, semblant jouer le rôle de nourrices, précèdent donc la pousse indéfinie du Cladostephus . Ceci est comparable, sans être identique, au développement indirect de la pousse indéfinie des Hal. scoparia et Hal. filicina. Le développement de ces plantes est échelonné.

La lamelle du 20 février, sur laquelle s'étaient développées les plantules de la figure 121, présentait aussi de plus longs filaments, mais trop longs pour être dessinés à la même échelle. Les tout premiers cloisonnements de ces filaments dressés ne sont pas ceux caractéristiques des Sphacélariacées, car l'article séparé du sphacèle ne se divise pas en deux articles secondaires; le premier filament dressé de X Hal. scoparia présente la même anomalie ; c'est un peu plus tard que les cloisonnements transversaux s'effectuent selon le mode caractéristique.

J'ai examiné les cultures le 30 mars ; elles étaient alors âgées de 82 jours. Le développement très inégal des plantules dépendait de leur situation sur la lamelle; celles accumulées sur la ligne correspondante au pourtour de la goutte pendante où se produisit la déhiscence, gênées dans leur développement, retardaient sur les autres (fig. 122, A, B) ; elles possédaient un seul filament dressé, résultant de l'allongement de celui représenté sur la figure 121 et de taille plus ou moins réduite, selon leur entassement ; le poil porté par le disque y était généralement bien visible. J'en ai enlevé beaucoup pour laisser plus de liberté ultérieure aux plantules isolées. Parmi celles-ci, les unes étaient constituées parun disque monostromatique, de 100-200 [x. de diamètre, sur lequel se dressaient 2-4 filaments; sur les plus avancés et d'ailleurs peu nombreux, le disque plus épais, à faces supérieure et inférieure dissemblables portait déjà, parmi 4-6 filaments dressés, une très jeune pousse indéfinie caractéristique du Cladostephus {^^. 122^ JJ. Quelques-unes avaient fourni un stolon producteur de filaments dressés (fig. 122, GJ; en H (fig. 122), on voit un stolon dont l'extrémité a été brisée en isolant la plantule et qui déjà fournit de jeunes pousses

Fig. 12a. — Cladostephus verticillatus Lyngb. — Plantules de germination obtenues à Banyiils de déhitcences d'organes pluriloculaires. — A,k J, âgées de 82 jours; K, et L, âgées de 163 jours. — Les plantules A, B, et C, D, restées à l'état jeune, étaient trop rapprochées et gênées dans la culture, ce qui a retardé leur croissance, tandis que les autres étaient iaolées (Grossi).

La plantule L, montrait par transparence, dans la région axiale de sa portion inférieure, les lignes transversales séparant les articles secondaires; sur le dessin, elles sont à tort prolongées jusqu'à la périphérie. — Les cloisonnements des pousses définies et des rameaux sont approximatifs; les cloisonnements longitudinaux indiqués à leur base et à leur sommet sont trop nombreux sur cette figure et sur la suivante.

S70 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

définies, mais il y avait alors dans la culture peu de stolons aussi développés ; les pousses définies y apparaissent généralement plus tard et un peu plus loin de la plantule mère (i).

Le premier filament dressé rappelle un Sphacelarza{ï\g. 122). Il est grêle et simple ; la plupart des articles secondaires de sa portion inférieure ne sont pas cloisonnés longitudinalement. Au 30 mars, ces premiers filaments dressés s'allongeaient encore et, en juin, les plus longs atteignaient 4 mm. ; les moins vigoureux fournissent uniquement des poils isolés; d'autres fournissent d'abord un ou quelques poils isolés, puis des poils géminés comme ceux du Sphac. radicans, d'autres, enfin, uniquement des poils géminés ; ils produisent rarement une branche holoblastique ; toutefois, certains portaient çà et là un poil à l'aisselle d'un autre poil ce qui, somme toute, correspond à une ramification holoblastique. J'ai vu deux filaments ayant produit une branche hémiblastiqueetpilifère, mais ceci est une exception.

Les autres filaments dressés naissent successivement en des points variables du disque et pareillement aux dépens d'une seule cellule; ils sont plus larges, plus régulièrement cloisonnés longitudinalement et atteindront la même hanteur ; au lieu de poils isolés (sauf ultérieurement vers leur extrémité), ils portent généralement des poils géminés d'abord épars, puis situés à l'aisselle de branches holoblastiques plus ou moins longues. Ces filaments, du type des Holoblastées leptocaulées, rappellent un Halopteris.

J'ai cessé les cultures le 19 juin, après 163 jours; les plantules étaient en bel état. I^es plus longues pousses indéfinies caractéristiques du Cladostephus atteignaient 5 mm. ; des disques simples mesuraient i mm. de diamètre. Pendant que la pousse indéfinie s'allonge et s'épaissit, de nouveaux filaments dressés, identiques aux anciens, s'élèvent du disque accru ; toutefois, ils n'ont assurément pas la signification de nourrices, car la pousse indéfinie s'accroît vigoureusement dès le début et

I. Avant de remettre les lamelles en culture, j'ai enlevé, à l'aide d'un pinceau fin, la majeure partie des Diatomées s' étant multipliées parmi les plantules et dont elles gênaient le déreloppement. Toutefois, les plantules semblent plutôt contrariées par leurs voisines et croître d'autant mieux qu'elles sont plus isolées.

produit bientôt des rameaux hémiblastiques verticillés suffisants à sa nutrition; ils correspondent plutôt à ceux qui se

Fig. 133. — CladosUphus verticillatus Lyngb. — Plantules de germination, âgées de 163 jours, obtenues à Banyuls de déhiscences d'organes pluriioculaires. — M, N, Plantule» stolonifères n'ayant pas encore fourni de pousse indéfinie. — O, Fragment d'un stolon sorti d'un disque et émettant lui-même six pousses définies et sept stolons très rapprochés. — P, Plantule montrant le renflement de la pousse indéfinie; la verticillation est souvent plus précoce que sur cette plantule où les verticillés restent longtemps incomplets (Grossi).

572 C, Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

développent sur le thalle rampant de la plante adulte. D'ailleurs, une seconde pousse indéfinie peut s'élever du même disque, lorsque la première a atteint une certaine taille.

Chaque plantule émet un ou plusieurs stolons errants (fig. 123, M,N, P) parfois une dizaine, simples ou ramifiés, ayant deux origines bien que de même aspect. En effet, ou bien le stolon homologue d'un filament dressé sort comme lui du disque, mais se courbe, s'infléchit pour rejoindre le support, ou bien il résulte du rapide allongement dans le sens horizontal d'une file radiale quelconque du disque. Ces stolons plus ou moins onduleux, irrégulièrement cylindriques, s'accroissent par un sphacèle (i) ; ils sont toujours privés de poils, sauf dans le cas peu fréquent où un filament dressé, ou une branche holoblastique de filament dressé, prend tardivement les caractères d'un stolon par son extrémité. Sortant du disque dans toutes les directions, ils disséminent la plante. Ils présentent çà et là des crampons fixateurs plus ou moins coralloïdes, nés en des points quelconques, ou au pied des filaments dressés qu'ils émettent. Ces derniers, isolés ou groupés par 2-3, identiques à ceux du disque et toujours vigoureux, naissent sur la face supérieure du stolon (fig. 124) ; tôt ou tard, les cellules qui les ont produits, et aussi quelques cellules voisines (fig. 125), émettent des proliférations qui s'orientent en files radiales, constituent un nouveau disque à croissance marginale et fourniront de nouveaux filaments dressés, puis une pousse indéfinie. L'action disséminatrice des stolons est d'autant plus efficace que, dès le début, certaines files radiales de ces nouveaux disques s'allongent aussi en stolons. Sur des cultures plus âgées, les nombreux petits disques, épars autour du disque de germination, se rejoindraient vraisemblablement et se souderaient en englobant les stolons. La figure 123, O (dont l'orientation est perpendiculaire à celle des autres dessins), montre un stolon qui, en un point où il s'est élargi sans produire de rhizoïdes, a émis sept stolons anormale-

I. Souvent simples sur une assez grande longueur, ils se ramifient en branches juxtaposées ou soudées lorsqu'elles proviennent d'une prolifération sous-jacente à un sphacèle endommagé, ou d'une protubérance de l'extrémité antérieure d'une cellule quelconque; ou bien ils se ramifient en branches de direction perpendiculaire, comme pour fournir un filament dressé. Le sphacèle présente parfois une protubérance latérale, comme s'il devait fournir une branche holoblastique ou acroblastique, mais je n'ai pas retrouvé trace de cette disposition dans les parties adultes.

ment rapprochés, et l'un de ceux-ci a déjà fourni trois pousses définies.

Certaines plantules du 19 juin adhéraient imparfaitement à la lamelle ; leur disque soulevé n'était soutenu que par les petits disques et par les rhizoïdes issus des stolons. Les cellules de la

Fig. 134. — Cladostephus verticillatus Lyngb. — Plantule provenant d'une culture de zoospores (ou gamètes parthénogénétiques) de sporanges pluriloculaires réalisée à Banyuls. — Portion d'un stolon ramifié et fixé à la lamelle émis par une plantule âgée de 163 jours (8 janvier au 19 juin 1908) ayant déjà produit plusieurs pousses définies et une pousse indéfinie (Gr. 150).

574 ^- Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

face inférieure du disque émettaient vers la lamelle de courts prolongements en doigt de gant, tandis que la plupart de ses cellules marginales se recourbaient vers le bas, ou s'étaient allongées en stolons producteurs de filaments dressés; il en résultait une dissémination plus abondante.

La base d'un stolon émis par un disque jeune continue à en faire partie ; elle reste incluse parmi les autres files radiales qui s'accroissent. Or, j'ai constaté à diverses reprises que les filaments dressés, au lieu de sortir de cellules quelconques du disque, naissent sur la portion incluse de ces stolons; c'est même probablement le cas général, et ceci est à rapprocher de l'origine des parties dressées sur les thalles rampants adultes (v. p. 494). Néanmoins, il pourrait en être autrement. Je n'ai pas vu dans mes cultures, il est vrai, de pousse indéfinie naître directement sur un stolon non élargi en disque, ou en un point éloigné d'un disque, mais on verra que le Cl. spongiosus , en cultures réalisées dans d'autres conditions, en produit facilement. La différence n'est probablement pas d'ordre spécifique ; elle tient plutôt aux rapports plus ou moins faciles d'un stolon avec un support.

Les pousses indéfinies naissent, comme les pousses définies, de la protubérance d'une seule cellule. Elles s'élargissent graduellement, puis deviennent cylindriques, et émettent les premières pousses hémiblastiques à une hauteur variable; celles-ci, généralement isolées ou par deux, sans ordre, naissent toujours sur les articles secondaires supérieurs ; plus haut, elles sont verticillées et leur sphacèle est assez abondamment tannifère. Ces jeunes pousses indéfinies sont identiques à celles de la figure 115, nées sur un thalle adulte.

Les plantules indéfinies sont rarement privées de rameaux aussi longtemps qu'en y et ^(fig. 122) et, lorsque ceux-ci se développent, ils croissent rapidement, le sommet de l'axe ne restant pas découvert comme en K, mais plus ou moins masqué et protégé par eux, comme en L (fig. 122}.

Quelques cellules des articles basilaires s'allongent parfois en courts rhizoïdes isolés (fig. 115, B) adhérents et descendants, irrégulièrement contournés. Dans un nombre variable d'articles superposés, au-dessus des précédents, d'autres rhizoïdes appa-

renflé en son milieu, tandis que / n'en présente encore aucun raissent bientôt par un processus plus régulier ; on en voit la première manifestation en AT (fig. 122), où l'axe est légèrement

Fig. 135. — Cladostephus vertieillatus Lyngb. — Plantule provenant d'une culture de zoospores (ou gamètes parthénogénétiques) de sporanges pluriloculaires réalisée à Banyuls — Portion d'un stolon émis par une plantule âgée de 163 jours (8 janvier au 19 juin 1908 montrant la naissance d'un disque au pied de pousses définies dressées, nées sur le stolon; les files radiales, aussi nombreuses sur l'autre face, n'ont pas été dessinées (Gr. 150).

indice. Pour cela, la base de chaque cellule de ces articles secondaires se fonce par accumulation du protoplasme et du composé tannique, puis fait une bosse peu accentuée, mais infléchie vers le bas, qui masque la ligne les séparant de l'article sous-jacent ; les saillies contiguës d'un même article s'allongent ensuite simul-

576 C. Sauvagkau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

tanément, accolées à la paroi ; elles restent peu de temps simples et parallèles, se ramifient, s'enchevêtrent, descendent jusqu'au disque en cortiquant la partie tout à fait basilaire restée grêle. Au-dessus de ces quelques articles secondaires, on ne saisit pas aussi nettement ce phénomène, parce que les cellules engendrant la couche cortico-rhizoïdale s'allongent en direction transversale infléchie, et pour la plupart ne descendront pas jusqu'au disque. L'épaisseur du revêtement corticorhizoïdal compact égale ou dépasse rapidement le diamètre de la pousse; on continue à voir par transparence la disposition des articles, et la base des premiers rameaux est enfouie dans cette couche d'épaississement (fig. 122, L). Les pousses indéfinies de 4-5 mm. de hauteur sont cylindriques à la base, parce que la structure précédente n'y a pas varié autrement que par une légère augmentation de diamètre, puis très renflées et ensuite effilées; le renflement, souvent moins marqué cependant que sur la figure 123, P, est dû à la superposition d'une couche corticale secondaire et d'une couche cortico-rhizoïdale, tandis que la couche corticale existe seule au-dessus et diminue graduellement d'épaisseur pour disparaître vers le sommet. Ce renflement ne sera plus sensible ultérieurement, par suite du fonctionnement de la couche corticale secondaire. Certains rhizoïdes, après avoir atteint le disque, se transforment en stolons.

Les rameaux verticillés portent des ramules holoblastiques et des poils. Nous avons vu, au contraire, que les premiers rameaux verticillés des jeunes pousses indéfinies, observées dans la nature sur le thalle rampant adulte, étaient simples, les suivants étaient ramifiés. Aucune pousse mériblastique n'existait encore sur les plus âgées de mes plantules de germination, bien qu'elles eussent commencé à subir l'accroissement longitudinal secondaire.

La pousse indéfinie apparaît brusquement, sans forme de transition; j'ai vu une seule pousse d'état intermédiaire : Parmi des pousses définies ordinaires, un long filament s'élargissait, régulièrement jusqu'au 16*' article secondaire, puis se rétrécissait lentement pour se terminer en pointe ; les articles secondaires de la portion inférieure avaient la même régularité, et le même cloisonnement longitudinal, qu'une pousse indéfinie de Cladosiephus; le 14® article portait un rameau hémiblastique et une

ébauche de rameau semblable; au delà du i6® article, le filament émettait deux couples de poils géminés, puis deux poils isolés vers l'extrémité. Ce filament représentait assurément une pousse indéfinie qui, à un moment de son évolution, s'était transformée en pousse définie. Cette anomalie isolée ne laisse rien déduire quant à la parenté du Cladostephus , mais elle était intéressante à signaler.

La déhiscence des sporanges uniloculaires se fait, comme l'a dit Pringsheim, tout d'un coup; les zoospores restent quelques instants amassées au voisinage de l'ouverture, puis elles se dispersent. Leur forme est la même que celle des sporanges pluriloculaires ; elles se meuvent aussi rapidement et aussi longtemps, mais elles sont plus volumineuses, mesurent souvent 8-9 a sur 5-6 \x et leur chromatophore est légèrement plus foncé; après fixation, leur diamètre est de 6-7 |ji.

Le 20 décembre 1905, je plaçai, dans un aquarium du Laboratoire de Banyuls, des lamelles portant des zoospores de sporanges uniloculaires fixées l'avant-veille en goutte pendante ; quelques jours après, elles étaient en très bon état. Je revins à Banyuls le 24 février suivant ; un accident étant survenu dans les conduites d'eau en mon absence, je trouvai toutes mes cultures recouvertes et tuées par une couche de rouille. Cependant, quelques germinations moins endommagées que les autres, avaient produit, sur l'une des quelques cellules constituant le disque, un poil dressé d'origine endogène. La présence d'un poil sur le disque est donc vraisemblablement aussi générale que sur les plantules provenant des sporanges pluriloculaires.

Des cultures sur lamelles, faites le 2 janvier 1907, furent laissées au Laboratoire de Banyuls jusqu'au 20 avril suivant ; à cette date, je trouvai les plantules bien développées; elles ne se distinguaient pas de celles fournies par les sporanges pluriloculaires ; quelques-unes avaient produit une pousse indéfinie [07]. Cependant, toutes étaient soulevées et adhéraient à peine à la lamelle, çà et là, par les stolons ; c'est même pour éviter cet inconvénient que, l'année suivante, j'ai cultivé les zoospores de VHalopt. scopan'a et du Cladostephus sur des lamelles dépolies [08,2].

Les sporanges uniloculaires et pluriloculaires du Cl. verti-

578 C. Sauvagbau. — Remarques sur les Spkacélariacèes.

cïllaius fournissent donc des zoospores par myriades qui germent facilement et produisent des plantules semblables à la plante mère. Cependant, s'il paraît abondant en certaines stations, c'est souvent moins par le nombre des individus que par le nombre de leurs pousses dressées. Des plantules isolées provenant de g-erminations, et aussi minuscules que celles de mes cultures, seraient assurément difficiles à apercevoir dans la nature; j'en ai rencontré une seule fois, c'était en disséquant des Sphac. radicans cultivés par M. Kuckuck, à Helgoland, dans un aquarium.

Le faible nombre d'individus de Cl. veriicillaius possédant un disque petit et relativement jeune m'a souvent frappé dans mes excursions; la plupart des disques sont larges et âgés. \J Halopteris scoparïa, qui est d'ailleurs beaucoup plus abondant au même niveau, en individus de tout âge, se présente parfois sur quelques décimètres carrés, en gazon de plantules d'un à deux centimètres de hauteur, comme si des éléments reproducteurs provenant de déhiscences simultanées y avaient été transportés ; or, bien que VHal. scoparïa puisse vivre au moins deux ans, puisqu'il se rajeunit par ses pousses adventives, je n'ai jamais rencontré d'individus adultes rapprochés en gazon, comme si des ennemis détruisaient les jeunes individus. La même cause détruit peut-être le Cladostephus plus tôt encore.

Il est à remarquer aussi que le Cladostephus croît toujours sur des pierres, des coquilles, des Lithothamniées, mais ne vit jamais en épiphyte sur des Algues non calcifiées. Bien que la très grande densité du revêtement microblastique et des pousses verticillées, en constituant un obstacle à la libre dissémination des zoospores, semble particulièrement favorable à leur fixation, on n'y rencontre jamais aucun jeune Cladostephtcs ; il est donc possible que le Cladostephus ne germe pas sur lui-même, comme les filaments radiaux d'un disque n'empiètent pas sur ceux d'un disque voisin.

H. — Glad. verticillatus var. patentîssimus Sauvageau.

J'ai déjà eu roccasion d'exposer [06, 2] que le nom Cl. verticillatus n'appartient pas à C. Agardh, comme on l'écrit couramment, mais à Lyngbye, qui l'appliquait aune plante danoise rare, ultérieurement appelée par C. AGARDH Cl. laxiis Ag". , puis CL spongiosus p laxus Ag., nom sous lequel Areschoug l'a distribuée.

Elle vit librement dans le Skagerrak et le Kattegat, par 6-12 m. de profondeur, parmi les Zostères, et on la trouve mêlée aux débris que la mer rejette sur le rivage. Elle ressemble au Cl. verticillatus de nos pays ; toutefois, elle est plus grêle, plus souple, plus contournée ; les branches, plus irrégulièrement espacées, sont aussi souvent, sinon plus souvent, de remplacement que plagioblastiques ; les verticilles comptent seulement 8-12 rameaux plus longs, moins divariqués et moins recourbés en faux que de coutume dans cette espèce. Le sommet des pousses indéfinies, au lieu de constituer, par ses jeunes rameaux fastigiés, un pinceau cylindrique dépassant ou non le sphacèle, est plus conique, comme si les rameaux, plus écartés de l'axe dès le début, s'allongeaient plus lentement.

Les pousses microblastiques constituent des manchons courts, homogènes ou mélangés à des rameaux verticilles. Sur des exemplaires récoltés par LYNGBYE, Mlle Rosenberg,M. Ro- SENVINGE, en avril, août, septembre, octobre, novembre ei décembre, elles étaient simples, sans indice ni trace de fructification. Selon toute vraisemblance, la plante ne fructifie donc pas ; les pousses microblastiques restent stériles et la plante, modifiée dans ses conditions d'existence et dans son aspect extérieur, paraît comparable aux var. pateniissima des Sphac. cirrosa, Pluinula, plumigera, Hal. Jilicina, Hal. scoparia, Hal. spinulosa, pareillement stériles.

La plante des Zostères, pour laquelle Lyngbye employa le nom de Cl. verticillatus, constituera donc une var. pateniissimus du type.

D'après M. ROSENVINGE, plusieurs espèces d'Algues vivent ainsi dans le Kattegat, librement parmi les Zostères, en modi-

580 C. Sauyagbau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

fiant et réduisant plus ou moins leur forme habituelle. Elles sont stériles et se multiplient par fragmentation, la mort des portions âgées isolant les parties jeunes qui en sont les ramifications. Parmi ces Algues, il a bien voulu me citer les suivantes : Phyllophora Brodiasi, Ph. fnentbranifolia, Ph. rubens, Ahnfeltïaplicata, Polysiphonïa nigrescens , Pol. violacea (f. divarùaia et f. aczdeataj, Ascophyllutn nodosunt (f. scorpioides).