Chapitre XXII. — Polyblastées. — Cladostephus C. Ag

J'ai établi [06, i] pour le genre Cladostephus une division des Polyblastées , parallèle à celle des Héniiblastées , Holoblasiées, etc., justifiée par la variété d'origine de ses axes et de ses appendices : pousses indéfinies et leurs branches, pousses définies ou rameaux verticillés et leurs raraules, pousses fructifères. Elle renferme uniquement des espèces à pousses indéfinies auxocaulées ; on ne connaît encore aucune Polyblastée à pousses indéfinies leptocaulées.

Deux espèces représentent le genre Cladostephus sur nos côtes de l'Océan. Les anciens auteurs les rangeaient parmi les Conferves (i) ; le Conf. spongiosa fut ainsi nommé par HuDSON [62, p. 480] ; quinze ans plus tard, LiGHTFOOT faisait connaître le Conf. verticillata [77, p. 984], trouvé dans les mêmes localités. Les deux espèces sont très voisines, dit-il, et seraient facilement confondues sans l'aide du microscope; la première, haute d'environ trois pouces, est caractérisée par «... ramulis simplicibus imbricatis» ; la seconde, de 4-5 pouces, par «... ramulis verticillatis furcatis incurvis ». La seconde édition du Flora anglica de Hudson [78, p. 653], admet ce Conf. verticillata Lightf. (2).

D'après Dillwyn [09, pi. 42 et pi. 55], qui a figuré les deux Conferves, elles sont parfois malaisées à distinguer. \J English Botany en publia aussi de bons dessins [10, pi. 17 18 et pi. 2427]; ses descriptions sont remarquables par les observations de Miss BiDDULPH que les auteurs vérifièrent seulement longtemps après. Elle a vu les rameaux sporangifères du Conf. verticillata portés seulement sur les vieilles tiges dénudées ; ceux du Conf. spongiosa sont aussi plus courts que les rameaux végétatifs, mais les tiges qui les portent ne sont pas dénudées.

1. L'historique de ces deux Conferva et des deux Cladostephus est traité avec détails dans un autre Mémoire [06,2.].

2. Le nom spécifique spongiosa étant plus ancien que verticillata, si l'on considérait l'une des deux espèces comme une variété de l'autre, on ne devrait pas, avec M. Farlow[8i, p. 78], la nommer Clad. verticillatus var. spongiosus, mais inversement. Le binôme Clad. verticillatus, il est vrai, est cité par C. Agardh avant Clad. spongiosus, mais c'est V Halurus qu'il désigne ainsi ; la priorité reste donc à l'espèce spongiosus.

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Un Conf. verticillata publié par SCHMIDEL [94, p. 79, pi. II] et différent de celui de LiGHTFOOT portant le même nom, compliqua la synonymie. Désirant éviter la confusion, ROTH [97, III, p. 308] conserva le nom donné par son compatriote Schmidel et changea le nom Conf. verticïllafa Lightf. , malgré son antériorité, en celui de Conf. Myriophylhtm Roth. Mais DiLLWYN rectifia cette nomenclature : le Conf. verticillata Schmid. n'étant autre chose que le Conf. equisetifolia Lightf. (aujourd'hui appelé Halurus equisetifolnts) doit disparaître ; le Conf. Myriophylluin Roth, synonyme de Conf. verticillata Lightf., doit disparaître aussi.

Le Synopsis de C. Agardh créa, aux dépens des Conferves verticillées de Roth, le genre C ladostephus [17, p. XXV] caractérisé par des tiges pleines portant des rameaux verticillés, articulés ; il eut le tort de suivre ROTH et non DiLLWYN. Les cinq espèces énumérées sont Clad. verticillahis (Roth), Clad. spongiosîis (Dillw.), Clad. Ceratophyllufn (Roth), Clad. Myriophyllmn (Roth) et Clad. clavseformis (Roth), pour lequel il établit ultérieurement le genre Dasycladus. C. Agardh appliquait donc le nom de Clad. verticillatus à la plante de SCHMiDEL qui devait devenir, avec KûTZING, le type du genre Halurus.

Acceptant comme bien fondé le nouveau genre Cladostephus, Lyngbye [19, p. 102 et pi. 30] corrigea la nomenclature de C. Agardh dans le même sens que DiLLWYN avait corrigé celle de ROTH, en réunissant sous le nom de Clad. verticillatus les Conf. verticillata Lightf. et Conf. Myriophyllunt Roth ; il eut le tort, toutefois, de conserver dans la synonymie le Conf. verticillata Schmid. Lyngbye décrit longuement le Clad. verticillatus, cite les rameaux simples ou bifurques sur un même individu, disposés par 10-12 à chaque verticille ; il signale la présence d'un disque basilaire, mais n'a pas vu la fructification (i). Une description parallèle des Clad. verticillatus et spongiosus , tels que nous les comprenons aujourd'hui, se trouve pour la première fois dans le Flora scotica de W.-J. Hooker [2 i , II, p. 89].

Ayant enfin reconnu la couleur rose du Conf. verticillata Schmid. déjà signalée par SCHMiDEL, C. AGARDH le soupçonne,

I. L'absence de fructification et le faible nombre des rameaux verticillés s'appliquent à la plante récoltée par Lyngbyb; les échantillons pourvus d'un disque basilaire avaient une autre origine. (Voy. chapitre suivant, g. H.)

dans son Sysiema, de ne pas appartenir au genre Cladostephus ; il rejette le Clad. verticillatîts Ag. dans les Inquirendae. II conserve encore le CL Myriophyllum Agf. [24, p. 168] avec la synonymie Conf. verticillata\Àg\iX.i.^ Clad. verùcz7/atus H.ook.., à laquelle il ajoute Clad. Ceraiophylhun (Roth) Ag. supprimé comme espèce distincte. En outre, il établit un Clad. laxus Ag. pour le Clad. verticillatus Lyngb. que, quatre ans plus tard, son Species [28, p. 9] considérera comme une var. laxus Ag. du Clad. spongiosiis Ag. C'est donc à tort que J. AgardH [48, p. 43] et les auteurs ultérieurs attribuent à C. Agardh la paternité du binôme Clad. verticillatus.

Les deux espèces de nos côtes Cl. verticillatus et Cl. spongiosus n'ont jamais été distinguées que par des caractères inconstants et d'importance secondaire, aussi n'est-on pas surpris que les espèces exotiques de ce genre très homogène, insuffisamment décrites ou connues par des échantillons incomplets, aient été acceptées par les uns, rejetées par les autres. Plusieurs d'entre elles donnèrent même lieu à des méprises et furent ensuite rangées parmi les Floridées. Je résume ce que disent les principaux ouvrages généraux.

Le Species de C. Agardh [28, p. 10] admet seulement trois espèces : i. Cl. Myriophylhim ^y&c\xnç.'V2iT. CeratophylluTft k verticilles plus espacés ; 2. Cl. spoiigiosus avec une var. laxus et 3. Cl. Lycopodiîun du nom d'un Fucîis de TURNER. Le Cl. australis créé dans le Systefna est devenu une Floridée, Griffithsia attsiralis Ag. [28, p. 135]; c'est la plante que DecaisNE nomma ultérieurement Bindera Cladostephus, MoNTAGNE Polysiphonia Cladostephus, Meneghini Bindera australis.

h,e Species à& J. Agardh [48, p. 42] séparait mieux que celui de son père les deux espèces Cl. verticillatîis et Cl. spongiostis car cette dernière n'y est plus citée en dehors de l'Atlantique et des îles Malouines. Nous y voyons citer le Cl. Lycopodium pour la dernière fois car, dès l'année suivante, le Species de KÛTZING [49, p. 841 I l'incorporait au Digenea JVul/eniKûtz.y synonyme du Digenea sifuplex Ag. Aux trois espèces précédentes, J. Agardh ajoute le Cl. setaceus décrit en 1836, par SUHR, pour une plante du Chili. Il cite, en outre, deux species inquirendas nommées par BORY, en 1832, dans V Expédition de

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Morée : ^. Cl. hedimgioides sur lequel nous reviendrons et 6. Cl. dubius qui, d'après un spécimen authentique, sçx^XtV Halurus equisetifolius çX pourrait bien être aussi, dit-il, le Cl. flavidus Bory. Montagne appelle ce Cl. dubius, Dudresnaya Boryana et M, BORNET en a fait le Liagora dubia Born. in herb. voisin dxxLî'agora [Cheyneana de Toni, Sylloge, IV, p. 1628]. Quant au Cl. flavidus attribué à BORY sans aucune référence par J. Agardh et par KûTZING [49, p. 633], qui en font un synonyme de VHalurus equisetifolius , Bory n'en fait mention ni dans ses écrits, ni dans son herbier, et je tiens de M. BORNET que celui-ci ne renferme aucun échantillon méditerranéen d' Halurus ; j'en ai retrouvé la trace dans l'herbier de Copenhague : un exemplaire de Cl. verticillatus ayant appartenu à Lyngbye est marqué de la main de BORY « Cladostephus flavidus, côte de Cadix ». BORY avait probablement consulté Lyngbye sur cet échantillon qui ne présente rien de particulier, hormis sa teinte jaunâtre, dénotant qu'il fut rejeté à la côte et y subit l'action des intempéries.

KÛTZING reconnaît cinq espèces dans son Species [49, p. 468] : I. Cl. Myriophyllum Ag. avec une var. Ceratophyllunt ; 2. Cl. spongiosus Ag. dont la distribution géographique est la même : côtes européennes de l'Atlantique, de la Méditerranée et de l'Adriatique avec une var. laxus de la Baltique ; 3. Cl. hedwigioides Bory ; 4. Cl. iomentosus nov. sp. de Cadix et 5. Cl. setaceus Suhr. Il figure dans les Tabulée [56] les quatre premières et quatre espèces nouvelles : Cl. densus de la mer du Nord ; C/. ^;2^a?r/z'c?^^ rapporté du cap Hornpar J.-D. H00KER ; Cl. australis (qu'il ne faut pas confondre avec le CL australis Ag.), créé pour une plante australienne reçue de BiNDER, et enfin Cl. Bolleanus, que Montagne venait de créer dans son ^^//(îT^^ pour une plante de Lancerote (Canaries), reçue de BOLLE.

M. Reinke [90] admit d'abord trois espèces : Cl. spongiosîts , Cl. verticillatus et Cl. antarcticus , si voisines d'ailleurs qu'elles sont peut-être des formes d'une seule. L'année suivante, il terminait le paragraphe consacré au Cl. verticillatus [91, 2] en disant qu'après avoir pris beaucoup de peine sans résultat, pour arriver à distinguer les différentes espèces décrites, de Cladostephus il en reconnaît seulement deux : Cl. verticillatus et Cl.

spongiosus et encore leurs différences seraient-elles bien faibles ; chez la première, les entre-nœuds séparant les verticilles se dessinent nettement, tandis qu'il n'en est pas de même chez la seconde. Au Cl. spongiosus , répandu sur la plus grande partie du globe, appartiennent, avec des déviations dans son port habituel, les Cl. densus Kûtz., Cl. hedwigioides Bory, Cl. antarcticus Kûtz., Cl. ausiralïs Kûtz., Cl. setaceus Suhr. Par contre, les Cl. tomentosus Kûtz. et Cl. Bolleanus Mont, seraient des états altérés du Cl. verticillaius . On regrette toutefois que l'auteur s'en tienne à cette énumération sans préciser quels matériaux d'étude appuient sa manière de voir.

Le Sylloge de M. DE TONI ne s'inspire que partiellement de la synonymie admise par M. Reinke. Il cite quatre espèces : I . Cl. spongiosus Ag. ayant avec un ? le Cl. setaceus Suhr comme synonyme ; 2. Cl. veriicillatus Ag. avec le synonyme Cl. iontentosus Kûtz. et peut-être Cl. hedwigioides Bory ; 3. Cl. antarcticus Kûtz. ; 4. Cl. Bolleanus Mont.

La synonymie est comme on le voit embarassante. On peut, il me semble, retenir le Cl. hedwigioides comme espèce distincte ; je l'étudié plus loin ; si l'on voulait le réduire au rang de variété, il serait préférable d'imiter M. DE TONI, plutôt que M. Reinke, puisque le Cl. spongiosus n'est pas connu dans la Méditerranée.

Quant aux autres espèces admises par KÛTZING, leur sort est inégal. Le simple examen des dessins suffit à démontrer que son Cl. Myriophyllum est le Cl. veriicillatus à l'état végétatif( i) ; le Cl. spongiosus Kûtz., est certainement le Cl. veriicillatus à verticillation rapprochée et probablement plus ou moins masquée par des pousses microblastiques ; le Cl, tomentosus Kûtz. de Cadix est un Cl. verticillaius en mauvais état et vraisemblablement trouvé sur une plage où les vagues l'avaient roulé ; le Cl. densus Kûtz. est le Cl. spongiosus Ag.

Le Cl. Bolleanus Mont., conservé comme espèce par M. DE TONI, mérite un examen plus attentif à cause de son origine lointaine. MONTAGNE le créa dans son Sylloge [56, p. 398], pour une plante très ramifiée, dépassant 30 cm., rapportée de l'île Lanzarote (Canaries), parBOLLE ; la même année, KûTZiNG [55, tab.

I. Je ne cherche pas à mettre d'accord les trois ouvrages de Kùtzinq, Phycoiogia generatis, Species et Tabula?.

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loj, en reproduisant ladiagnose de Montagne, publiait le dessin en grandeur naturelle, d'un fragment, et celui d'une section transversale, oij l'on voit des rameaux inégalement espacés grêles et confervoïdes à ramuscules inégaux, sortir de la périphérie de la pousse indéfinie. Je n'ai pas trouvé mention de la récolte ultérieure du Cl. Bolleanus , ni même de l'examen de l'exemplaire authentique. PiCCONE le cite dans sa brochure, sur la croisière du Corsaro [84, p. 53], seulement d'après la récolte de BOLLE, sans dire expressément [84, p. 12] qu'il l'ait eu entre les mains.

L'herbier du Muséum renferme un exemplaire de teinte rousse, long d'environ 17 cm., abondamment ramifié, portant l'étiquette suivante, signée par C. BOLLE, « Arecife, Lanzarote, Cladostephus Bolleanus, Montg. 1851 ». De toute évidence, l'individu fut trouvé sur la grève où il avait été rejeté puis maintes fois roulé par le flot et probablement exposé au soleil et à la pluie ; il est complètement dégarni de ses rameaux verticillés, dont le lieu d'insertion se reconnaît aux lignes transversales qui donnent à la plante l'aspect articulé. Néanmoins, la densité des pousses microblastiques les a préservées d'une totale destruction, et les restes des pulvinules fructifères persistent çà et là. Les pousses microblastiques (ramuscules pennés de Montagne et de KûTZING) sont endommagées à leur sommet, généralement simples, et portent des pédicelles de sporanges; toutefois, le mauvais état des résidus des sporanges ne m'a pas permis de déterminer s'il étaient uni ou pluriloculaires. Rien ne caractérise la structure des pousses indéfinies par rapport aux Cl. vertïcillatîis et spongiostis .

Le Cl. Bolleanus est un Cl. vertïcïllaius , grand et abondamment ramifié ; son très mauvais état de conservation a seul pu attirer l'attention sur lui. J'en ai vu de semblables, dans les collections, provenant de diverses localités.

Je n'ai pas vu d'échantillon authentique de Cl. seiaceits. SUHR le décrivit en 1836 [36, p. 347, fig. 35], d'après une plante chilienne très probablement stérile, haute de 3-4 pouces, d'un vert sale, pourvue d'un petit disque basilaire (i). Son dessin de

I. SuHE indique comme localité « Chili », ce qui est bien vague; le même Mémoire cite d'autres espèces chiliennes de Valparaiso et du Cap Horn; le Cl. setaceus pourrait donc provenir du Cap Horn, comme \% Cl. Harioti.

grandeur naturelle rappelle le Cl. hedwigioides ; la verticillation du fragment représenté grossi se reconnaît mieux par la hauteur des entre-nœuds que par la disposition des rameaux ; celle-ci est même tellement irrégulière pour un Cladosiephtis qu'on hésite à l'attribuer à une négligence du dessinateur. Les rameaux tous simples, longs, cylindriques à sommet obtus rappellent ceux du Cl. Harioti

M. SkottsBERG [07, p. 58] a rencontré, à la Terre de Feu et aux îles Malouines, un Cladostephus abondant dans la zone sublittorale, mais constamment à l'état stérile, bien qu'il l'ait récolté en janvier, mars et juillet. Il le nomme Cl. setaceus Suhr. Une comparaison avec un échantillon authentique du Cl. spongiosus cité par HOOKER et Harvey [45, i] dans la même région l'a convaincu que les deux plantes sont identiques. D'autre part, l'auteur admet, en s'en tenant aux descriptions et figures publiées, que le CL antarcticus Kûtz. et le Cl. seiacetis Suhr sont une même espèce. Mais je ne saisis pas la raison pour laquelle la plante récoltée par lui doit s'appeler Cl. setaceus Suhr. D'ailleurs, la forme des rameaux isolés de Cl. antarcttctis figurés par KÛTZING rappelle celle des espèces de nos pays; ceux figurés par SUHR sont plus cylindriques et tous simples; en s'en tenant à ces documents, les deux plantes ne semblent donc pas identiques.

La plante de HoOKER, comme on le dira plus loin, reste aussi douteuse que celle de SuHR. On regrettera donc que M. Skottsberg, dont le beau Mémoire sur les Phéophycées a été si remarqué, n'ait pas décrit la plante qu'il a récoltée ; ses dessins auraient servi de point de repère ; la détermination spécifique des Cladostephus des régions australes est trop délicate pour que l'on puisse faire état, en toute sécurité, d'une description datant de 1836, sans l'appui d'un échantillon original. Je préfère donc conserver le Cl. setaceus Suhr parmi les Species inquirendx.

J'apprécie plus loin (chap. XXV), les Cl. australis Kûtz. et Cl. antarcticus Kûtz. et je sépare, sous le nom de Cl. Harioti, celui que M. Hariot rapportait au Cl. antarcticus .

Les Cladostephus paraissant manquer dans la zone intertropicale, il est possible que KûTZING, dont on connaît la tendance

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à multiplier les espèces, ait admis l'indépendance spécifique de ceux récoltés dans les mers australes, moins d'après des caractères précis et bien apparents que par leur habitat. Toutefois, la tendance inverse à les réunir sans preuves aux espèces européennes n'irait pas sans inconvénient.

Le genre Cladostephus , très homogène, est bien caractérisé comme genre, mais ses espèces sont mal limitées. On trouve en Australasie une plante qui ne paraît pas séparable du Cl. veriicillatus; par contre, la présence du Cl. spongiosus dans les mers australes reste douteuse. Or, bien que les côtes d'Europe et de l'Amérique du Nord soient mieux explorées que celles des mers australes, celles-ci nous ont livré un nombre plus grand de genres et d'espèces de Sphacélariacées, et le Cl. verticïllatus est l'une des rares espèces communes aux deux hémisphères.

On supposera donc, a priori, que le genre Cladostephus renferme des espèces exclusivement australes. Toutefois, si ces espèces existent, il ne faut guère s'attendre, d'après ce qu'enseignent les individus européens et les collections, à les caractériser à l'aide de particularités bien tranchées ; elles ne pourront être établies définitivement que par des récoltes méthodiques faites dans une même région à diverses saisons.