Chapitre XXIV. — Cladostephus spongiosus C. Agardh

Les deux espèces de nos côtes, CL vertïcillaius et CL spojtgiosus sont séparées par des caractères de faible valeur. D'après Harvey [46], le caractère des rameaux simples ou bifurques, invoqué par plusieurs auteurs pour les distinguer, manque de constance ; les différences spécifiques sont vagues : le CL spongiosus est moins grand, plus massif, moins élégant ; ses branches sont plus flexueuses et ses rameaux plus étroitement imbriqués. Harvey attribue même, dans le Nereis boreali-americana [52, p. 134], à des différences de station, les différences indiquées entre les deux espèces. D'ailleurs, J. Agardh fait remarquer que la forme hivernale du CL verticillatus fut souvent prise pour le CL spongiosus.

En signalant le CL spongiosus aux Canaries, MONTAGNE disait [40, p. 148] : «t Je voudrais qu'on me montrât un caractère certain auquel je pusse distinguer l'un de l'autre les C. Myriophyllum. et spongiosus. J'avoue pour mon compte n'avoir pas su le trouver. Tous les auteurs se sont copiés sans examen comme sans critique. Il est évident que si l'on compare ensemble les variations extrêmes, on trouvera des différences qui frapperont même à la vue simple, Mais, soyez certain qu'il n'en sera pas tout à fait ainsi, si vous soumettez la question à un examen consciencieux. En effet, le rapprochement ou l'éloignement plus ou moins grand des verticillés, les ramules simples ou bifurques, aigus ou obtus, sont des signes extrêmement variables dépendant des localités, et qu'on rencontre souvent sur le même individu. J'en dirai autant de la dénudation de la base du filament principal. »

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Un demi-siècle plus tard, M. BORNET, étudiant les spécimens de la collection de SCHOUSBOE, se heurtait aux mêmes difficultés ; après avoir rappelé le desideratum de MONTAGNE, il ajoutait [92, p. 240] : « Le souhait exprimé par MONTAGNE est encore de mise. Le meilleur caractère distinctif que je connaisse est fourni par les sporanges uniloculaires qui sont moins volumineux dans le Cladostephus spongiosus que dans le verticillaius. »

Les anatomistes n'ont pas augmenté la précision des signes distinctifs invoqués par les Aoristes. Geyler \^6^ p. 530] reconnaît le Cl. spongiosus à ses rameaux verticillés plus rapprochés, simples et non pilifères, caractères que M. Magnus [73, p. 8], qui a particulièrement étudié cette espèce, qualifie variations individuelles sans valeur spécifique. Enfin, M. Reinke [91, 2] n'admet d'autre différence que l'intervalle plus ou moins grand des verticillés successifs, caractère bien fragile et qui, s'il était appréciable lorsque la plante à l'état végétatif croît activement, ne pourrait être invoqué lorsque les pousses microblastiques masquent la disposition verticillée.

J'ai mesuré nombre de sporanges uniloculaires des deux espèces, sur des exemplaires d'origine variée, sans réussir à vérifier l'assertion de M. BORNET; leurs dimensions varient assez largement et se correspondent pour les deux espèces. D'ailleurs, la différence, si elle existait, ne s'apprécierait guère hors de la période active de reproduction ; dès qu'un sporange est vidé, en effet, un autre de taille souvent un peu moindre le remplace. J'ai indiqué incidemment [06, 2, p. 22] deux autres caractères qui paraissent plus constants. Les pousses microblastiques du Cl. spongiosus , simples ou ramifiées comme celles du Cl. verticillatus , produisent généralement un plus grand nombre de sporanges ; leur région moyenne porte parfois 20 à 30 pédicelles naissant souvent par 2 ou 3 sur un même article. En outre, tandis que les sporanges uniloculaires du Cl. verticillatus s'emboîtent fréquemment, ceux du Cl. spongiosus sont simples ; M. Hariot l'a récemment confirmé [12, p. 36] ; moins longtemps distinct que le précédent, et parfois plus délicat à observer sur des échantillons d'herbier, ce second caractère tient à ce que le Cl. spongiosus semble réellement produire

moins de sporanges sur chaque pédicelle, et à la disparition plus rapide de leurs parois plus minces et plus flasques.

Ces caractères, s'ajoutant à certaines différences d'aspect extérieur et de station, les deux espèces observées dans une même localité paraissent distinctes. La difficulté existe particulièrement pour certains échantillons de collection ; un grand Cl. veriïcillaius se distingue de suite d'un Cl. spongiosus, mais des exemplaires petits et touffus, cueillis au moment où les pousses microblastiques non encore fructifères dissimulent la verticillation, s'en distinguent moins facilement.

Fig. 126. — Cladostephus spongiosus C. Ag. récolté à Guéthary, le 6 juillet 1913 (Environ grandeur naturelle).

Le Cl. spongiosus (fig. 126) vit au niveau du Fucus vesiculosus et découvre plus souvent que le Cl. verticillatus ; sa station explique son absence dans la Méditerranée. Il croît sur des rochers peu éloignés du bord et non battus, recouverts de limon sabloneux, en individus éparsà base étroite, relativement courts (4-10 cm.), très touffus au sommet par l'abondance de leurs branches. Ses rameaux verticillés, de même nombre que ceux du Cl. verticillatus (souvent 24), mais plus fastigiés et plus longs, se recouvrent mutuellement sur une plus grande hauteur, persistent plus longtemps et les régions fructifères

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n'en sont qu'incomplètement dégarnies. Quand la mer l'abandonne, la plante, infléchie sur le rocher, constitue une masse foncée, noirâtre, souple, imbibée d'eau, qui justifie bien son nom de spongiosus ; les épiphytes nombreux et variés qui l'infestent sont parfois assez abondants, au début de l'été, pour le rendre méconnaissable, alors que le Cl. veriicillatus est généralement propre à cette époque.

Assez souvent, deux ou trois tiges seulement s'élèvent du thalle rampant; elles sont parfois plus nombreuses (10-20) sans l'être autant, toutefois, que chez le Cl. veriicillatus. Le thalle rampant est réduit ; on l'obtient en entier lorsque la couche de limon sabloneux est mince, moins facilement quand elle atteint I à 2 cm. d'épaisseur ; de son pourtour très irrégulier, il émet de nombreux stolons, sur lesquels naissent çà et là des rhizoïdes corticants qui se moulent sur les grains de sable (i), plus favorables pour l'étude que ceux du Cl. veriicillatus (voy. p. 494). Les pousses indéfinies (dépouillées de leurs rameaux) sont plus grêles, moins raides et moins rectilignes. Une tige présente souvent une seule branche, ou même reste simple, sur ses 2-3 cm. inférieurs (longueur relativement plus importante que chez l'autre espèce), puis des branches plagioblastiques rapprochées, assez souvent opposées, atteignent rapidement le niveau de la pousse mère; il en résulte, ajouté à la moindre raideur de la plante, que l'ordre de la ramification est moins net, que la plante est plus touffue dans sa partie supérieure, et que son aspect est plus spongieux.

Vers le milieu de mars, le sphacèle des pousses indéfinies recommençant à se cloisonner activement, elles s'accroissent dans leur prolongement. Les rameaux verticillés nés à la fin de mars et en avril, courbés vers le haut puis fastigiés, atteignent fréquemment 3 mm. et recouvrent plusieurs entre-nœuds, ce qui masque la verticillation ; ils sont presque tous simples, non pilifères, terminés en pointe obtuse. Ceux nés ultérieurement, en juin et juillet, sont plus courts, mais recouvrent encore quelques entre-nœuds, légèrement divariqués, et la plupart

I. Bien que le Cl. spongiosus vive à un niveau élevé, il abrite souvent des boutures àUHalopt. scoparia et A^Halopt. Jilicina, fournissant des stolons et de petits disques pouvant induire en erreur. J'ai dit précédemment (p. 329), que VHal. filicina ne découvre jamais à Guèthary; depuis, je l'ai vu, en très petits individus, çà et là, en étudiant des Cystoseira ou des Çladostephus.

portent des ramulesà aisselle pilifère ; par suite, quand la plante est dans l'eau, le dernier centimètre des pousses indéfinies paraît entouré d'une g-aîne blanchâtre transparente, identique à celle qui, à la même époque de l'année, garnit le Cl. vertïcïllatus sur une plus grande longueur, car l'allongement des pousses indéfinies y est plus rapide. En redevenant simples et non pilifères, comme ceux du printemps, les rameaux verticillés d'automne restent notablement plus courts ; les entre-nœuds, dont la hauteur était environ le tiers de leur diamètre, sont aussi plus courts.

Les rameaux verticillés persistent plus longtemps que chez le Cl. verticillatus et, sur des exemplaires favorables non endommagés par les animaux ou des parasites, les longs rameaux du printemps permettent d'estimer que certaines tiges sont dans leur troisième année de végétation. Cependant, les rameaux verticillés et les pousses microblastiques persistent souvent à l'état tronqué et il devient alors impossible d'évaluer l'âge de la plante.

Assez apparente en été sur les parties jeunes, la verticillation est bientôt masquée par le revêtement de pousses microblastiques plus continu, et souvent aussi dense, que chez le Cl. verticillatus. Au lieu de disparaître après la fructification sur les tiges qui durent deux ans, les pousses microblastiques persistent, plus ou moins tronquées, sauf en certains points où la dénudation est totale. Ainsi, en novembre, elles sont déjà bien développées sur toute la longueur des pousses indéfinies apparues depuis la fin de l'hiver précédent ; or, les anciennes persistent encore vers la base de la plante, infestées d'épiphytes variés, en bon état cependant et très tannifères, portant tous les pédicelles des anciens sporanges ; elles sont dans leur deuxième, peut-être leur troisième année d'existence ; elles peuvent vivre aussi longtemps que la pousse indéfinie qui les porte et disparaissent plutôt par l'action des animaux et des épiphytes que par caducité. Des rameaux verticillés tronqués persistent aussi parmi ces pulvinules anciens.

Les sporanges des individus récoltés à Guéthary en novembre étaient jeunes ou à peine indiqués, tandis que beaucoup de sporanges des Cl. verticillatus récoltés le même jour (voy. p. 557) étaient déjà mûrs ou vidés. Mes observations

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ne sont pas assez nombreuses pour affirmer que la fructification du Cl, spongiosus commence toujours plus tardivement; cela est cependant très probable.

On a vu (p, 555) que la face inférieure du thalle rampani d'un Cl. verttcïllaius , abandonné dans un aquarium oii l'eau se renouvelait constamment, devint prolifère, tandis que les pousses anciennes se modifièrent à peine. J'ai obtenu avec le Cl. spongiosus et dans d'autres conditions des résultats assez intéressants ; ces expériences, réalisées incidemment, mériteraient d'être reprises avec méthode.

Le 9 novembre 1912, à Guéthary, je jetai dans un cristallisoir rempli d'eau de mer quelques individus de Cl. spongiosus sans thalle rampant, récoltés le matin même. Ils s'y maintinrent en si parfait état de fraîcheur, bien que l'eau ne fût pas renouvelée, que je pensai à rechercher si cette plante, normalement découverte à chaque marée, résisterait longtemps à la submersion totale dans l'eau stagnante. Le 18 novembre, j'en transportai trois touffes à Bordeaux, à sec. Le lendemain, après avoir donné quelques coups de ciseaux dans l'une des touffes pour expérimenter si ces fragments deviendraient des boutures, je mis le tout dans une cuve de verre, placée devant une fenêtre, renfermant 8-10 litres d'eau qui ne fut ni changée ni aérée.

Quelques fragments examinés à la fin de janvier 1913 s'étaient légèrement accrus ; des pousses définies apparaissaient sur leur section. En outre, des filaments bruns appartenant au Sphac. cirrosa s'étaient allongés depuis novembre et envahissaient le Cladostephus.

J'examinai la cuve le 2 juin suivant après une longue absence. L'eau était saine. Le Cladostephus vivait encore, mais était peu florissant ; il s'était à peine allongé. Plusieurs fragments avaient produit, aux dépens des cellules médullaires de leur troncature, des pousses définies ou même une pousse indéfinie ; l'un d'eux, mesurant à peine 3 mm., avait émis une pousse indéfinie aussi longue que lui dans un bouquet de pousses définies et, à l'autre extrémité, en remplacement du sphacèle mort, deux pousses étaient nées par bourgeonnement latéral.

La production des stolons et de leurs pousses dressées est plus inattendue. Un enchevêtrement de filaments d'un brun

foncé, riches en chromatophores et de croissance vigoureuse, entourait la plupart des fragments et la portion supérieure des grandes pousses indéfinies ; certains de ces filaments appartenaient au Sphac. cirrosa mais la majeure partie émanait du Cladosiephus .

Bien que beaucoup plus longs, ces stolons du CL spongiosus sont tout à fait comparables à ceux faisant partie du thalle rampant ou à ceux des plantules du Cl, verticillaius ; comme eux, ils émettent des filaments dressés et des pousses indéfinies caractéristiques. Je les ai toujours vus naître aux dépens des rameaux verticillés, sans aucune relation avec les pousses indéfinies proprement dites.

Ils apparaissent généralement sur la troncature d'un rameau, parfois aussi résultent de l'allongement d'une cellule superficielle quelconque d'un rameau intact ; enfin, j'en ai vu dériver de la cellule portant la gaine d'un poil situé à l'aisselle d'un ramule.

Il est plus rare de voir une pousse indéfinie naître directement sur un rameau, sans passer par l'intermédiaire d'un stolon et sans être précédée de pousses définies; je l'ai cependant observé trois fois sur mes dissections du 2 juin ; leurs rhizoïdes cortiquaient le rameau verticillé autour du point d'attache. Ces pousses indéfinies étaient déjà trop âgées pour montrer si leur origine correspond exactement à celle des stolons, mais elle m'a semblé être ainsi.

Fig. 127. — Cladosiephus spongiosus C. Ag. — Fragment d'un stolon né sur un rameau verticillé d'une pousse indéfinie conservée en eau stagnante. Le stolon se dirigeait de droite à gauche de la figure; une pousse indéfinie s'élève sur une cellule du stolon, entre deux pousses définies, et commence à émettre des rhizoïdes ; on voit l'ébauche des premiers rameaux verticillés qui apparaissent généralement plus haut (Grossi).

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L'âge très inégal des stolons correspondait à des différences de longueur et de développement ; les uns atteignant i cm., souvent impossibles à obtenir entiers, ramifiés, errants en tous sens, emmêlés les uns dans les autres, et presque inextricables, car ils circulent parmi les verticilles et les pulvinules du Cladostephus ; les autres très jeunes, très courts, n'ayant encore émis aucun filament dressé.

Très étroit à son insertion, le stolon s'élargit bientôt; son diamètre est souvent plus large et moins régulier que celui des pousses dressées. Dès le début, il s'allonge dans une direction en apparence quelconque, sans chercher de point d'appui sur les verticilles voisins. La plupart des stolons se ramifient, mais leurs branches semblent surtout le résultat de proliférations dues à la destruction du sphacèle. Les stolons sont généralement des monopodes ; néanmoins, je les ai vus parfois produire des poils, ou des ramules holoblastiques à aisselle pilifère.

Des filaments dressés, comparables à ceux des plantules de germination, apparaissent bientôt sur les stolons, irrégulièrement espacés. Ils naissent aux dépens de l'une des cellules des articles secondaires supérieurs; parfois cependant, un même article émet deux filaments jumeaux aux dépens de deux cellules contiguës ; parfois encore, certains articles secondaires inférieurs deviennent fertiles et, dans ce cas, deux articles secondaires successifs peuvent fournir chacun un filament dressé. Tous les filaments dressés sont semblables entre eux et aucune différence constante n'existe entre les premiers et les derniers formés ; leur ramification est nulle ou faible, consistant en poils ou en ramules holoblastiques à aisselle pilifère (fig. 127 et 128). D'ailleurs, les filaments dressés ne naissent pas nécessairement dans l'ordre de succession des articles du stolon ; des filaments nouveaux apparaissent parfois entre les filaments déjà longs. Des stolons portant une douzaine de filaments dressés n'étaient pas rares ; un stolon sans branches m'en a montré trente-sept. A la base de certains filaments dressés, le stolon émet de courtes protubérances qui s'étendent à sa surface et englobent parfois la base de plusieurs filaments voisins.

Après avoir fourni un certain nombre de filaments dressés, le stolon produit, par le même processus, une pousse indéfinie

caractéristique de Cladostephus , pareillement insérée sur une cellule d'un article secondaire. La jeune pousse indéfinie émet bientôt des rhizoïdes qui atteignent le Stolon, s'orientent, et le

Fig. 128. — Cladostephus spongiosus C. Ag. — Stolon né sur un rameau verticillé tronqué d'une pousse indéfinie conservée en eau stagnante. Une pousse indéfinie s'élève à son extrémité que les rhizoïdes ont revêtue d'un manchon compact (Grossi).

revêtent comme d'un manchon. La figure 127 représente un fragment d'un stolon peu âgé, intéressant par la très jeune pousse indéfinie apparue entre deux filaments dressés. Une semblable pousse intercalaire est plus souvent la seconde produite

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par le stolon ; généralement, en effet, la pousse indéfini/?, est terminale du stolon et sa dernière production dressée (fig. 128); les rhizoïdes corticants de la pousse indéfinie recouvrent toute l'extrémité du stolon d'un manchon compact, opaque, sans solution de continuité et brusquement limité en bourrelet ; je n'ai jamais vu ces rhizoïdes errer ensuite comme ils l'eussent fait (d'après ce qu'enseignent les plantules du Cl. verh'ctllatusj, après avoir atteint un disque, pour constituer çà et là un nouveau stolon. Cette différence paraît tenir à la croissance de la pousse indéfinie sur un stolon quasi sans point d'appui ; si les rhizoïdes rencontraient un support large et résistant, ils formeraient vraisemblablement un disque. Quoi qu'il en soit, les rameaux verticillés du Cl. spongiosus produisent donc, dans certaines conditions, des stolons comparables à ceux qu'émettent les disques élémentaires d'un thalle rampant adulte, comparables aussi à ceux qu'émettent les plantules de germination du Cl. verticillatus et fournissant, comme ceux-ci, d'abord des filaments dressés définis, puis des pousses dressées indéfinies.

A l'époque où j'ai examiné la culture, les stolons produisant deux pousses indéfinies étaient assez rares ; leur nombre eût augmenté ultérieurement, car toute cette végétation nouvelle était vigoureuse ; les épiphytes végétaux s'étaient développés en quantité insignifiante. Malheureusement, une Oscillariée se multiplia peu après, en extraordinaire abondance, gênant beaucoup le Cladostephus. Aussi, les quelques stolons examinés en août suivant n'étaient-ils guère plus avancés qu'en juin.

Le Cl. spongiosus remonte plus au nord que le Cl. veriicillatus. J'ai signalé [06, p. 14] sa présence, d'après KjELLMAN, sur la côte Scandinave, depuis le cercle polaire jusqu'au Bohuslân, et il ne descend pas sur la côte suédoise du Kattegat ni de la Baltique. Il existe aux Feroë, en Ecosse, en Irlande et en Angleterre, à Helgoland; il n'est pas rare sur toute la côte atlantique française et du nord de l'Espagne et descend jusqu'à Tanger. Sa présence aux Canaries est douteuse et il semble manquer dans toute la Méditerranée.

On admet la présence du Cl. spongiosus dans l'hémisphère austral d'après les livres de HOOKER et Harvey. Le Cryptogainia aniarctica [45, i,p. 163] le cite comme abondant à l'île

l'Hermite, au Cap Horn et aux îles Malouines ; les quelques lignes de remarques accompagnant cette citation offrent peu d'intérêt car elles paraissent se rapporter aux caractères de la plante européenne ; HOOKER en distribua divers exemplaires (voy. p. 597) ; l'herbier du Muséum en renferme un offert à Decaisne, marqué par HooKER : « Cladostephus spongïosus ; On the beach; San Salvador Bay, East Falkland I. ; July 1842. » C'est un très mauvais échantillon indéterminable, couvert d'une épaisse couche de Cyanophycées en particulier de Lyngbya; les sommets, indemnes sur quelques millimètres, portent seuls des rameaux verticillés, tous les autres ayant disparu ; ces rameaux sont simples et au nombre d'une vingtaine par verticille. Tout ce que l'on peut en dire c'est qu'il ne correspond point au Cl. Harioii.

Jusqu'à plus ample informé, la présence du Cl. spongïosus dans le Sud-Amérique reste douteuse.

Harvey cite aussi le Cl. spongïosus en Australie [63, p. XIII]; il l'a distribué de Port Phillip sous le n" 104. L'exemplaire conservé au Muséum est embarrassant. Son aspect rappelle autant le Cl. spongïosus que le Cl. vertïcïllatus ; la plupart des rameaux verticillés sont presque aussi ramifiés que ceux du Cl. ausiralïs, mais ceux de la partie inférieure sont simples. La plante est douteuse.