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les Syncéphalidées, Mortierellées. Enfin M.Zopfa signalé l’existence de sporanges portant à la fois des ‘spores endogènes et des conidies exogènes (Mucor aspergilloïdes). D'après M. Brefeld, les conidies sont des sporanges réduits, et de pareilles réductions qui se rencontrent dans tout le groupe des Champignons, peuvent être obtenues artificiellement par culture ; entre les Mucorinées n’ayant que des sporanges (Mucor, Pilobolus, Rhizopus) et celles n'ayant que des conidies (Chaetocladium, Piptocephalis) il y a tous les degrés intermédiaires (Thamnidrum, Chaetocladium, etc.).
Les spores agames, aussi bien que les zygospores (et azygospores), donnent des tubes sporangifères en germant dans l'air humide, et un mycélium en se développant dans un milieu nutritif. Les conditions de milieu déterminent donc seules le mode de germination (M. Van Tieghem). Du reste : « Ni l’œuf, ni la spore ne constituent une unité biologique. L'un et l'autre peuvent être mutilés et fractionnés, sous de certaines conditions, sans que chaque fragment cesse de posséder toutes les propriétés génératrices. »
ENTOMOPHTHORÉES.
Les mycologistes ne sont pas d’accord sur la place à assigner aux Entomophthorées et aux Ustilaginées ; les uns les considèrent comme voisines des Basidiomycètes ; d’autres les rapprochent des Saprolégniées, d’autres des Mucorinées. Par leur mycélium unicellulaire les . Empusa sont parentes en général des Phycomycètes. Les deux genres Empusa et Entomophthora causent des maladies épidémiques aux mouches-et aux chenilles (MM. Cohn, Brefeld, Nowakowski, Sorokin) dont lecorps se trouve envahi par leur mycélium, et perforé plus tard par de nombreuses hyphes qui sont ramifiées seulement dans les Entomophthora (où le mycélium est cloisonné). À l’extrémité de ces hyphes ou de leurs rameaux, se forme une spore qui est projetée; la place où git le cadavre de la victime se trouve ainsi entourée d’une quantité de spores ; celles-ci ne conservent que très peu de temps leur
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faculté germinatrice (un ou deux jours); elles allongent leur mince membrane en un court filament dont l'extrémité renflée se sépare par une cloison et devient une spore secondaire ou sporidie; le protoplasma non employé à sa formation s’accumule près de la cloison et exerce une tension croissante; finalement la sporidie est projetée et cette masse plasmique qui l’entoure sert à la fixer, dans les circonstances favorables, à la face ventrale d'une mouche saine (Empusa), ou d’une chenille (Entomophthora). La sporidie émet alors aussitôt un mince filament qui perfore le corps de la victime, et se renfle ensuite en une grosse cellule (Empusa) ou bien forme immédiatement ‘un mycélium (Entomophthora). Dans le premier cas la cellule initiale produit par un bourgeonnement latéral, analogue à celui des Saccharomyces, plusieurs cellules filles qui envahissent le corps adipeux et s’y multi- - plient rapidement de la même manière ; plus tard toutes les cellules s’allongent en filaments unicellulaires ; quand ceux-ci rencontrent la paroi du corps, ils s’y appliquent en renflant leur extrémité, dans laquelle s’accumule le protoplasma; finalement se forme une mince hyphe qui perce le corps, et le cycle recommence alors.
Dans les Entomophthora le mycelium s'accroît rapidement et en quelques jours envahit tout le corps. Cette propagation peut se faire en partie par conidies; plus tard il perfore encore la paroi du corps, pour aller former ses spores à l’extérieur. Mais à mesure que l’automne s’avance, les spores ordinaires font place peu à peu à des chronispores ou spores durables à membrane épaisse, produites à l’intérieur du corps; en même temps le mycelium cesse progressivement de s'étendre en dehors de l’animal. M. Nowakowski était disposé à considérer ces chronispores comme le résultat d’une conjugaison, souvent scaliforme, analogue à celle des Conjuguées. Ce n’est pas tout à fait l’avis de M. Brefeld ; d’après ce naturaliste, au point de formation des spores durables, les filaments sont enchevêtrés, souvent anastomosés, mais ces anastomoses, simplement végétatives, ne dif fèrent pas de celles qu’on a trouvées souvent sur le mycélium des Mucorinées, des Ascomycètes, des Basidiomycètes, et que personne n’a jamais songé à considérer comme des actes sexués; des fusions semblables sont encore très fréquentes entre les stérigmates portant
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les sporidies et entre les sporidies elles-mêmes, ou encore entre les spores ordinaires (conidies) d’où proviennent ies sporidies. D’un autre côté ces chronispores se rencontrent aussi sur des filaments isolés, n'offrent aucune trace d’anastomose. Comme les épidémies ne se suivent qu’à quelques années d'intervalle sur les mêmes chenilles, M. Brefeld pense que quelques années de repos sont indispensahles à ces spores durables qu’il n’a pas réussi à faire germer.
M. Giard considère comme chronispores des Empusa, les spores que l’on trouve sur les ailes des mouches mortes victimes decechampignon; elle germent encore deux mois après leur formation. D'un autre côté, M. Brefeld a rencontré des chronispores d'Empusa dans le corps de mouches autres que la mouche de chambre; ces spores durables apparaissent en automne après de nombreuses générations de spores ordinaires; c’est encore par l’abdomen qu'elles pénètrent dans le corps de leur hôte avec leur filament germinatif,
M. Brefeld assimile les spores durables des Entomophthorées aux zygospores des Mucorinées ou aux oospores des Saprolégniées. Si cette comparaison est exacte, l’acte sexuel qui déjà disparaît dans quelques espèces de ces dernières familles, est encore moins fréquent ici eten même temps moins caractérisé; il re se distingue plus en effet, dans bien des cas, de la simple anastomose entre filaments végétatifs ; d’un autre côté, une copulation se fait entre les stérigmates et les sporidies qui résultent de la germination de ces spores durables. La sexualité devient donc ici diffuse et méconnaissable. Dans les Entomophthorées les chronispores, homologues des oosporés, sont encore bien moins fréquentes que les spores ordinaires; dans la famille suivante, elles deviennent l'unique mode de propagation.
USTILAGINÉES.
(Tulasne, MM, Fischer von Waldheym, de Bary, Wolf).
Le genre Entyloma peut servir d’intermédiaire entre les Ustilaginées et les Entomophthorées; avant les chronispores, il
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produit en effet encore des spores ordinaires qui disparaissent dans les autres genres où il ne reste plus que les spores durables. Cellesci donnent à la germination un promycélium avec sporidies; l’ensemble de cette formation constitue un support fructifère, qui disparaît encore partiellement dans les Ustilago. En somme il y a donc simplification dans les organes de propagation et tendance à leur réduction en une forme unique, les chronispores.
Les Ustilaginées sont des champignons vivant en parasites dans l’intérieur de divers végétaux, surtout des graminées (charbon); leur fructification s'opère toujours dans des organes déterminés de la plante hospitalière; ces organes se remplissent d’une poussière noire ou brune, composée seulement de spores innombrables à membrane épaisse ; le mycélium finit en effet par disparaître.
Les chronispores se forment sur les filaments (Entyloma) ou à leur extrémité (Tilletia) et sont alors isolées. Dans les T'uburcinia (M. Woroniue) c’est l’extrémité d’un filament,ou de deux filaments accolés, qui se renfle en sporange que les hyphes voisines viennent envelopper d’une capsule. Dans les Urocystis leur formation est plus complexe; deux ou plusieurs rameaux se rencontrent, s’entrelacent étroitement en se contournant quelquefois en spirale et en renflant chacun son extrémité ; la pelote ainsi formée augmente de volume, les parois des filaments se gonflent, leur contenu devient réfringent; toute la pelote s’entoure d’une membrane brune qui, pénétrant à l’intérieur, divise la masse en compartiments. Des filaments voisins viennent appliquer étroitement contre cette pelote leur extrémité renflée qui se sépare par une cloison et s’entoure aussi d'une mernbrane brune; ainsi se constituent les spores externes stériles de ces formations complexes qui sont en réalité des sporanges. A la germination, une ou plusieurs des spores internes seulement émettent autant de promycélium. Les chronispores des Geminella se forment encore d’une façon analogue, seulement les parois ne se gélifient pas, et les spores latérales stériles manquent. Dans les Ustilago il se forme encore une pelote analogue de rameaux entrelacés, laquelle ne s’entoure pas d'une épaisse membrane commune; les parois se gélifient davautage et finissent par être
DRE + | | RO complètement résorbées par les spores qui restent seules sous forme d'une poussière noire ; le mycélium disparaît.
À la germination, le promycélium sort de l’épaisse ra Sri b es de la spore par un orifice étroit (Entyloma) ou par une fente (Tilletia). X1 constitue un court filament dont l’extrémité arrondie forme, dans les Entyloma, 4 à 8 rameaux allongés, minces, fusiformes qui absorbent tout le protoplasma ; ils se séparent chacun du promycélium par une cloison, puis copulent deux à deux en forme de H; dans chaque paire, une des branches se prolonge et forme une sporidie recourbée qui se sépare encore par une cloison et se détache pour donner naissance aussitôt à un long et mince filament germinatif; celui-ci pénètre dans l'hôte. Les stérigmates qui n’ont point copulé restent stériles; il y a donc encore ici une espèce de sexualité transportée de la chronispore aux rameaux qui en émergent. Dans les Tilletia les rameaux sont supprimés et les sporidies naissent directement du promycélium ; elles copulent entre elles, mais moins régulièrement que les rameaux de l’Entyloma. Les sporidies associées en H se détachent ensemble et émettent chacune un filament qui peut penétrer dans la plante ou former encore une sporidie secondaire. Mais contrairement aux Entyloma les sporidies primaires isolées germent également, c’est-àdire que la fusion est facultative. Le promycélium des Tubureinia (M. Woronine) porte 4 à 8 sporidies à son sommet qui se sépare par . une cloison et se détache; c’est une baside; les sporidies copulent à 2 ou à 3 sur la baside; copulées ou non, elles peuvent donner des sporidies secondaires. Le promycélium des ÜUrocystis se comporte comme celui des Tilletia. Dans les Ustilago, la spore émet un (rarement plusieurs) promycélium qui se divise en articles; tantôt ceux-ci donnent des sporidies par refoulement latéral, tantôt ils germent directement.
ASCOMYCÈTES.
Les champignons de ce vaste ordre possèdent, en général, un corps végétatif plus compliqué que dans les Pyrénomycètes; les organes
de propagation sont extrêmement variés, et l’on peut dans une même espèce rencontrer des conidies, des spermaties, des stylospores et des ascopores, les trois dernières pouvant être renfermées dans des conceptacles particuliers appelés spermogonies, pycnides et périthèces. Mais ce qui caractérise ce groupe, c'est la présence des asques ou sporanges particuliers, à l’intérieur desquels se forment les ascospores. |
Les asques ou thèques sont ordinairement des filaments ou tubes allongés, contenant 8, quelquefois 2, 4, 16 ou encore plus de spores. Pour leur formation le noyau de l’asque subit des bipartitions répétées ; autour des noyaux multiples qui en résultent, vient s’accumuler une partie du protoplasma; les spores ainsi formées se disposent en une rangée, s’accroissent du double et s’entourent d’une mince membrane; tout le plasma n'est pas employé à cette formation. Plus tard, la déhiscence a lieu de diverses manières, par opercule, par gélification de la paroi, par gonflernent du protoplasma restant non employé; les spores sont ordinairement projetées; dans les Tubéracées elles ne deviennent libres que par la destruction du fruit. Les asques sont réunis en fruit de conformation variable ; très simpie et dépourvu d’enveloppe dans les Gymnoascées, il devient plus compliqué dans les Périsporiacées où il est entouré d’une paroi corticale, sous laquelle se forment les asques non mélangés de paraphyses. Le fruit prend la forme d’une bouteille ou sphère, ouverte supérieurement par un ostiole dans les Pyrénomycètes ; on lui donne alors le nom de périthèce ; il contient à la fois des asques et des paraphyses; il en est ordinairement de même dans les Discomycètes où le périthèce s'ouvre largement et s'étale en une cupule ou même en un disque. Enfin dans les T'uberacées le fruit arrive à une structure bien plus compliquée. L'ensemble des asques constitue l’hymenium, placé sur le tissu soushyménial.
Le développement de ce fruit a été très fréquemment observé, mais les botanistes sont loin d’être d’accord sur l'interprétation à donner aux phénomènes : pour les uns, les asques résultent, au moins dans un grand nombre de cas, d’une véritable fécondation ; pour les autres, ils se forment d’une façon agame et si, dans quelques cas, on a observé
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des copulations entre filaments, elle n'indique pas plus une sexualité que les anastomoses si fréquentes du mycélium. Nous reviendrons tout à l’heure sur cette question.
À côté des ascospores, on trouve des spores non formées dans des sporanges, mais souvent aussi réunies en conceptacles. Les pycnides sont des fruits très analogues aux périthèces, seulement, au lieu d’asques, leur surface intérieure est couverte d’un hymenium composé de cellules plus ou moins courbées, fusiformes, dont chacune constitue à son sommet une spore, ordinairement unique ; ces cellules, par conséquent, peuvent être considérées comme des basides.
Ilse forme ainsi de grandes spores, dites macrostylospores ou stylospores, uni ou pluricellulaires. Les pycnides n'existent pas d'une facon aussi générale que les fruits à asques ; beaucoup de genres en manquent (Cucurbitaria, Leptosphaeria) ; quelquefois on ne les trouve que dans certaines espèces d’un genre (Pleospora). Leur développement, jusqu’à la formation des asques, est analogue à celui dés périthèces; cependant elles peuvent aussi dériver d’un véritable tissu parenchymateux (Cicinnobolus, Pycnis); voici comment M, Brefeld a décrit ce développement pour le Pycnis sclerodivora, parasite sur les sclérotes de Peziza sclerotiorum : Les principaux filaments du mycélium se renflent par places jusqu’à devenir deux à quatre fois plus larges ; ces renflements sont découpés par de nombreuses cloisons transversales en une série de cellules discoïdes d’où émanent des branches latérales rayonnantes, serrées les unes contre les autres ; puis apparaissent à l’intérieur du filament élargi, des cloisons perpendiculaires ou obliques aux transversales, et il se forme ainsi un véritable tissu parenchymateux ; le nombre des branches périphériques augmente, et elles forment comme un chevelu autour du noyau cellulaire central ; elles peuvent se souder, s’anastomoser entre elles, et si on ne suivait le développement, on pourrait quelquefois considérer ces anastamoses comme étant l’origine de toute la formation. Le noyau devient sphérique et a l'apparence d’une gaie placée sur lemycélium; il constitue alorsunemassedetissucompacte; ses couches extérieures secuticularisent, deviennent noires. Une tache claire arrondie apparaît à son sommet; c’est un orifice entouré de courtes
