GASTÉROMYCÈTES

Les Gastéromycètes peuvent être considérés comme le type culminant des champignons (M. de Bary). La formation des spores ressemble entièrement à celle des Hyménomycètes; mais leur réceptacle fructifère est toujours angiocarpe et l’hyménium ne se développe que dans les cavités ou loges à l’intérieur de ce réceptacle. La structure de celui-ci est très variée; toujours on distingue une paroi externe, le péridium, et un tissu interne, la gleba, coupée par des cloisons qui délimitent les loges; c'est sur ces cloisons que prennent naissance les basides.

Les stérigmates sont très peu développés dans les Scleroderma, Phallus, ete.; dans les Bovista, la cloison de séparation de la spore se forme vers la base du stérigmate qui reste attaché à la spore comme un pédicelle. Les basides de Geaster tunicatus se prolongent en un col conique dont le sommet porte six stérigmates divergents. Ordinairement il y a 8 spores par basides; mais leur nombre peut être aussi de 2 (Octaviana), 4 (Hymenogaster). Le mode de formation de ce réceptacle n’est pas encore bien connu ; d’après les observations faites jusqu’à présent (MM. de Bary, Sorokin) la première ébauche n’est point le résultat d’une fécondation, et consiste en une petite pelote de filaments semblables, courts, entrelacés, ramifiés dichotomiquement.

Les spores à la maturité sont tantôt isolées, tantôt réunies par un mucilage; elles deviennent libres, soit simplement par la rupture du péridium, soit à l’aide de différenciations plus ou moins compliquées des tissus de la gleba.

La germination n’a encore pu être obtenue que pour les spores de Crucibulum.

MUSCINÉES

(Mirbel, Hofmeister, Schimper, MM. Leitgeb, Nägeli, Pringsheim, Janczewski, Kienitz-Gerloff, Berggren, Goebel, etc).

Les Muscinées forment un grand groupe naturel de plantes terrestres, supérieures aux véritables plantes aquatiques, les Algues, non seulement par la plus haute différenciation de leur corps végétatif, mais aussi par le perfectionnement de feurs organes reproducteurs. Cette supériorité qui s'explique suffisamment par la différence de milieu, la station aérienne étant évidemment plus favorable au développement des plantes que la station aquatique, cette supériorité n’est cependant pas telle que nous ne puissions trouver des points de rapprochement entre les Muscinées les plus inférieures et certaines Algues plus perfectionnées, habitantes des eaux douces.

Dans les Vaucheria, l'oospore donne naissance à une génération asexuée identique à la série de celles qui lui succéderont; dans les Confervacées, la génération agame issue de l'œuf est différente, au contraire, des générations agames subséquentes et consiste en général simplement en un certain nombre de zoospores; dans les Coléochétées, l’œuf se transforme d’abord en un tissu cellulaire dont chaque cellule donne ensuite naissance à une spore. Ce cas est très analogue à celui des Ricciées parmi les Hépatiques; seulement ici le sporogone reste fixé sur la génération sexuée, tandis qu’il se détache du thalle dans les Coléochétées ; cependant, même sous ce rapport, ces derniers offrent encore une transition ; car leur œuf fécondé adhère quelque temps au thalle et s’y entoure d’une écorce.

D'un autre côté, dans les Floridées, le cystocarpe représente un individu asexué, différent de ceux auxquels il donnera naissance et entièrement parasite de la génération sexuée; il paraît homologue du sporogone des Muscinées. analogie devient plus grande encore

Rietsch. 8

dans les Lémanéacées par la suppression de toutes les spores asexuées, à l'exception des carpospores qui résultent directement de la fécondation et par la succession de trois générations différentes : protonema, individu fructifère, cystocarpe, parasites l’une sur l’autre.

La similitude avec certaines Algues est donc très grande, eu égard à la différence des milieux ; ce qui, à notre point de vue différencie les deux groupes pris dans leur ensemble, c’est que les Muscinées montrent une alternance régulière de générations, sexuée et asexuée ; c’est que les organes de reproduction atteignent ici un notable perfectionnement, (quoiqu’au fond il n’y ait pas une différence essentielle entre les archégones et les oogones). Sous ces deux rapports les Muscinées se rapprochent des Cryptogames vasculaires; si les plantes de ces deux groupes sont adaptées à la vie terrestre, leur fécondation ne peut cependant avoir lieu que par l'intermédiaire de l’eau ; elles restent donc encore jusqu'à un certain point sous la dépendance du milieu aquatique et leurs anthérozoïdes conservent leur motilité, tandis que leurs corps reproducteurs agames sont immobiles.

Dans les Muscinées, l’acte sexué a pour résultat la formation d’un individu asexué, déjà beaucoup plus développé et plus différencié que le cystocarpe des Coléochétées et des Floridées, mais encore entièrement parasite néanmoins sur la génération sexuée; aussi est-il bien inférieur à l’individu qui lui correspond dans les Cryptogames vasculaires où il réussit à s’affranchir. Cet individu asexué est appelé ici fruit ou sporogone (M. Sachs); par ses spores agames il reproduit la génération sexuée, non pas directement cependant, mais par l'inter— médiaire d’un proembryon, d’un protonema, qui donne naissance, latéralement ou à son sommet, à la véritable plante, munie d’anthéridies et d’archégones. Des spores asexuées des Algues il n’est donc resté que les carpospores ; néanmoins les Muscinées possèdent encore une riche propagation végétative, plus active même et plus variée pans la classe supérieure de ce groupe, les Mousses, qui sont mieux adaptées à la vie terrestre et qui élèvent davantage au-dessus du sol leur tige portant les organes reproducteurs.

Dans les Hépatiques, le protonema est rudimentaire et le sporo-

one

gone, assez simple de structure, reste renfermé jusqu'à la maturité des spores, dans l’archégone (coiffe), déchirée alors par le brusque allongement du pédicelle. Dans les Mousses, le protonema est développé et la coiffe se trouve arrachée de bonne heure par le sporogone plus différencié.

ANTHÉRIDIES.

Les anthéridies sont des corps cellulaires pédicellés, sphériques ou ellipsoïdaux. Le pédicelle est court, quand l’anthéridie est plongée dans le tissu (Anthoceros, Marchantia), long, quand elle est libre; il est formé de une à quatre séries de cellules. L’assise extérieure du corps de l’anthéridie, stérile et riche en chlorophylle constitue la paroi; elle jaunit à la maturité. Les cellules internes petites, nombreuses, serrées, développent chacune un anthérozoïde. La paroi de l’anthéridie se déchire à la maturité au sommet sous l'influence de l’eau qui gonfle les membranes des cellules mères; la déhiscence peut se faire aussi par la chute des cellules du sommet (Fossombronia), ou par une fente (Mousses). Le contenu se vide alors successivement par saccades, quelquefois brusquement par une sorte d’explosion (Frullania); les cellules mères s’isolent dans l’eau et les anthérozoïdes s’en échappent. Ceux-ci sont des filaments enroulés en spirale et formant une à trois spires ; leur extrémité postérieure est renflée; l’antérieure, finement effilée, porte ceux longs cils grêles dont les battements provoquent les mouvements des anthérozoïdes ; ils portent ordinairement à leur extrémité postérieure une petite vésicule délicate. Leur développement est analogue à celui des Chara décrit par M. Schmitz (M. Gœbel); le noyau de la cellule mère forme directement le corps de l’anthérozoïde en condensant sa couche périphérique qui se découpe en une bande spiralée; en même temps la partie centrale du noyau devient moins dense et se change en vésicule; l'extrémité antérieure et les cils qu’elle porte, proviennent seuls du protoplasma de la cellule.

Dans lies Hépatiques le mode de développement de l’anthéridie est différent suivant les genres; elle naît toujours cependant de la papille proéminente d’une cellule qui estsuperficielle, excepté dans les Antho-

ceros. La papille se sépare par une cloison transverse, puis se partage en une cellule inférieure qui formera le pédicelle et une cellule supérieure ou corps de l’anthéridie.

Dans les Mousses la cellule mère de l’anthéridie peut être une cellule terminale (Fontinalis, M. Leitgeb) qui tout à coup transforme sa segmentation trisériée en une segmentation bisériée; les deux séries de segments se partagent ensuite par des cloisons tangentielles, de sorte que chaque section transversale présente alors deux cellules externes formant la paroi et deux internes, origine des cellules mères. Dans les Andraea, la cellule mère primitive sépare d’abord par deux cloisons transversales successives la cellule du support, puis celle du pédicelle ; elle se comporte ensuite comme dans les Fontinalis. Dans Sphagnum, il se forme un plus grand nombre de cloisons transversales, qui se divisent ensuite en croix pour constituer le pédicelle ; puis la papille terminale se renfle et se divise irrégulièrement par des cloisons obliques.

ARCHÉGONES.

L'archégone, avant la fécondation, est une sorte de bouteille dont le ventre renflé est inséré sur une base étroite et se prolonge supérieurement enun long col. La cellule centrale est renfermée dans le ventre; elle est surmontée d’une rangée de cellules centrales du col, rangée qui s’arrête au-dessous de la dernière assise du col ou opereule.

L’archégone procède toujours d’une ceilule centrale superficielle (elle est plongée dans le thalle chez les Anthoceros). Cette cellule, proéminente en forme de papille, se cloisonne transversalement, et se transforme ensuite directement en archégone (Riccia seulement), ou sépare d’abord à sa base la cellule destinée à former le pédicelle ; de plus, dans les Mousses elle se segmente encore deux fois inférieurement et les deux cellules qui en résultent, prennent ultérieurement une part active à la formation du ventre de l’archégone.

La papille terminale, ou cellule mère de l’archégone, se partage alors par trois cloisons longitudinales, deux anticlines et une péri-

cline (1), en une cellule médiane et en trois cellules périphériques; chacune de ces dernières se divise ensuite en deux cellules juxtaposées par une cloison longitudinale radiale; la cellule médiane se divise transversalément vers son sommet en une cellule operculaire et une cellule interne qui est la cellule mère de la rangée axile. Au-dessous de l’operculaire se trouvent donc placées alors sept cellules longitudinales dont une centrale et six périphériques (dans les Jungermanniées il n’y a que cinq cellules périphériques); elles se divisent toutes en deux par une cloison transversale et forment ainsi deux étages ; l'étage supérieur donne naissance au col, l'étage inférieur au ventre de l’archégone.

Par des segmentations transversales les six cellules périphériques du col se tranforment en six rangées cellulaires, tandis que la cellule centrale ou cellule du canal du col se divise en une série axile, composée finalement de 4, 8, 16 cellules et même davantage dans les Mousses. Il y a, en effet, entre les deux classes une différence importante dans le rôle de la cellule operculaire; elle ne prend aucune part à la formation du coi dans les Hépatiques; elle le ferme seulement supérieurement et se partage d’abord en croix, puis les quatre cellules ainsi formées se segmentent encore radialement (Riccia) ou parallèlement aux premières cloisons cruciales (Jungermanniées). Dans les Mousses, au contraire, la cellule operculaire reste active et contribue à allonger le col; pour cela elle se segmente d’abord, comme la papille initiale par trois cloisons longitudinales, deux anticlines et une péricline, puis par une transversale; il se forme ainsi une nouvelle operculaire et un nouvel étage à trois cellules périphériques et une axile. Le même processus se répète 5 ou 6 fois, ou même plus dans les Andraea; puis cette activité s'arrête et la dernière operculaire se divise par deux cloisons en croix.

L’étage inférieur de la papille initiale forme le ventre de l’archégone; sa cellule axile ou cellule centrale ne se divise qu'une seule fois par une cloison convexe en bas et donne ainsi une cellule supérieure ou cellule ventrale du canal et une cellule inférieure ou cellule em-

(1) Cloisons courbes tontes deux ; les périclines sont parallèles à la paroi de la cellule mère, les anticlines viennent s'insérer perpendiculairement sur cette paroi (M, Sachs),4

bryonale. Les six cellules périphériques se segmentent radialement et transversalement pour donner naissance à la paroi du ventre qui suit l’accroissement de la cellule embryonale ; elles forment donc des rangées plus nombreuses que dans le col (jusqu’à 24 Preissia); de plus, dans les Mousses les mêmes cellules prennent des cloisons tangentielles, de sorte que la paroi ventrale de l’archégone se compose de deux (Bryacées, Phascacées\ ou quatre assises (Sphaignes).

Les membranes transversales des cellules de la rangée axile se résorbent, excepté celle qui sépare la cellule embryonale de la cellule ventrale du col; cette dernière se transforme en mucilage, ainsi que les parois longitudinales des cellules du canal; {e protoplasma de ces cellules est comprimé en un mince cordon. Le mucilage exerce aussi une pression contre les cellules operculaires ; il finit par les écarter et par l’erifice ainsi formé le cordon protoplasmique est d’abord expulsé; le mucilage s’accumule ensuite à l’orifice du col et arrête les anthérozoïdes qui pénètrent alors par le col jusqu’à la cellule embryonale ; à ce moment le protoplasma de celle-ci s'est contracté en oosphère et se présente nu aux anthérozoïdes. Le noyau de l’oosphère est alors central (M. Strasburger) et sa région supérieure plus claire constitue la tache réceptrice, par laquelle pénètre l’anthérozoïde; il se fusionne avec l’œuf qui ne tarde pas à s’entourer d’une membrane.

La fécondation ne peut avoir lieu que par l’intermédiaire de l’eau; il est probable que souvent les gouttelettes d’eau entraînent les anthérozoïdes dans le voisinage des archégones, quand les Muscinées croissent sur des murs, sur des arbres. On a constaté que dans les Frullania, les plantes mâles sont souvent placées plus haut sur l'arbre que les plantes femelles. On a trouvé aussi de petits insectes, des mites, avec une gouttelette de la bouillie anthéridienne: la fécondation doit donc s’opérer aussi par ces auxiliaires. Dans les Mousses elle est souvent facilitée par la réunion dans une même fleur des plantes mâles et femelles ; elle l’est d’une façon générale par les faibles dimensions des organes sexuels et par le peu d’élévation de leurs supports. Néanmoins, la propagation végétative possède ici, une très grande importance; certaines Mousses ne fructifient que rarement et n’en couvrent pas moins d'un épais gazon de grandes étendues de terrain; il en est même qui,

dans certaines contrées, ne se multiplient que par cette voie et dont il n'existe alors que des individus femelles (Lunularia vulgaris).

Mode de distribution des organes sexuels.

Hépatiques. — Les organes sexuels se forment en direction acropète. Dans les Hépatiques à thalle, c’est sur la face supérieure éclairée de celui-ci qu’ils apparaissent, dans le voisinage de la nervure médiane ou sur cette nervure, quand il y en a une. Les individus peuvent être monoïques ou dioïques ; dans ce dernier cas les mâles sont ordinairement de moindre taille (Sphaerocarpus terrestris) ; des branches mâles et femelles soni souvent aussi réunies sur un même thalle. Les organes sexuels peuvent être répartis irrégulièrement sur une branche ordinaire du thalle; mais plus souvent certaines parties d’un branche ou une branche entière se transforment d’une façon spéciale et constituent des inflorescences ; les organes sexuels sont alors rassemblés en petits groupes près du sommet de la branche (Targionia), ou en groupes plus grands, enfoncés dans letissu qui s’élève dans toute la région fertile, au-dessus du thalle en une proéminence portant tout le groupe (Boschia) ; au milieu de ce disque proéminent, le tissu peut proliférer et former une saillie axile, sur les flancs de laquelle les archégones apparaîtront nichés dans de petites excavations (Corsinia). Ces disques peuvent alors être soulevés au-dessus du thalle par des pédoncules plus ou moins élevés (Plagiochasma). Mais le sommet même de la branche se trouve finalement compris dans ces formations (Sauteria), et s’il continue à rester actif, le disque peut prendre une conforma=tion toute particulière; dans les Marchantia, en effet, il se développe en rayons dont l’ensemble constitue un chapeau couvrant les archégones; ces derniers semblent alors insérés à la face inférieure du chapeau.

La formation des archégones peut arrêter (Blasia) ou ralentir seulement le développement de la branche qui les porte; ilarrive aussi que cette branche redevient active après la fécondation et forme alors de nouveaux archégones (Fossombronia). Les organes sexuels ont en général une tendance à s’enfoncer dans des cavités par suite du soulève-

ment du tissu ambiant; cela n’a lieu quelquefois qu'après la fécondation pour les archégones (Blasia); ces cavités ne s’ouvrent souvent au dehors que par d'étroits orifices; il se forme ainsi une espèce d’involucre. Mais l’ensemble de l’involucre et de son contenu peut aussi proéminer au-dessus du tissu environnant {Sphaerocarpus). Cet involucre (périanthe) se réduit, chez les Marchantia à une faible proéminence et ne se développe qu'après la fécondation de façon à entourer l’archégone; chaque groupe d’archégones possède ici encore en plus une enveloppe commune (périchèze). Très fréquemment aussi, les cellules placées entre les organes sexuels se développent en poils (paraphyses).

Dans les Anthocerotées, anthéridies et archégones se forment dans l’intérieur du tissu. Pour les premières l’assise extérieure du thalle se soulève dans une région circulaire au-dessus du tissu sous-jacent, d’où résulte un large espace intercellulaire au fond duquel s’élèvent des papilles, premiers rudiments des anthéridies ; à la maturité le toit de la cavité se déchire. Les archégones proviennent d’une rangée de cellules perpendiculaire à la surface; cette rangée est issue de la division transversale d’un segment supérieur de la cellule terminale de la branche; elle devient plus riche en protoplasma; sa cellule inférieure se renfle et devient la cellule centrale, les autres forment le canal de l’archégone.

Dans les Marchantia, la fécondation se trouve notablement facilitée par ce fait, qu'au moment de la maturité, le pédoncule de l’inflorescence femelle est tellement court que le chapeau touche presque le thalle; les archégones, placés au bord, ont leur col recourbé en haut; les groupes d’archégones correspondent de plus aux gouttières du chapeau; si donc une goutte de la bouillie anthéridienne arrive alors au sommet de l’inflorescence, la fécondation se trouve assurée. Ce n’est que plus tard que le pédoncule de l’inflorescence s’allonge, remplissant ainsi, pour la dispersion des spores, le même rôle que le pédicelle de la capsule des Mousses, lequel morphologiquement est tout différent.

Parmi les J'ungermanniées à thalle, les Metzgeria portent leurs orgânes sexueis sur des rameaux adventifs, formés parlanervure médiane et très creucsés à leur sommet. Dans les Jungermanniées foliacées, ces

su in Es

mêmes organes se montrent à l'extrémité des branches principales ou de petits rameaux particuliers qui naissent alors souvent par voie endogène sur la face ventrale de la tige; les anthéridies sont ordinairement axillaires des feuilles, isolées ou réunies en groupes. Les archégones sont aussi produits par groupes au sommet des mêines branches qui portent plus bas les anthéridies ou au sommet de branches exclusivement femelles; dans l’un et l’autre cas la cellule terminale de la branche se transforme toujours en un archégone (excepté Haplomitrium) d'où le nom de J. acrogynes, donné par M. Leitgeb aux J. fo- | liacées. Dans certaines Jungermanniées dites Géocalycées, dans les Calypogeia surtout, ce sommet se creuse tellement que les archégones se trouvent enfoncés dans une sorte de cruche qui constitue alors un pseudopérianthe. Quand cette invagination n’a pas lieu, il se développe ordinairement, autour du groupe des archégones, un véritable périanthe en forme de calice; dans l’un et l’autre cas les feuilles les plus voisines constituent un périchèze en dehors de cette première enveloppe.

Mousses. — Anthéridies et archégones sont réunis en grand nombre à l’extrémité de l’axe feuillé; ils sont entremêlés de paraphyses dont la cellule terminale se renfle souvent en sphère, et entourés de feuilles à conformation particulière; celles-ci sont plus larges et plus dures dans les fleurs mâles où elles forment le périgone ; dans les fleurs emelles ou bisexuées elles constituent le périchèze ; elles ressemblent alors davantage aux feuilles ordinaires et diminuent de grandeur de dedans en dehors.

Quand les fleurs sont unisexuées, les pieds sont ou monoïques ou dioïques ; dans ce dernier casles mâles peuvent être plus petits, n’avoir qu’une durée éphémère (Funaria hygrometrica, Dicranum undulatum, Leucobryum glaucum), et végéter sur le protonéma feutré des individus femelles. Les Mousses dioïques sont même parfois réduites à un seul sexe ; stériles par conséquent, elles ne possèdent que la propagation végétative. Les fleurs mâles, souvent colorées en jaune ou en rouge, ont un aspect différent de celui des fleurs femelles et peuvent présenter la forme d’un bourgeon, d’une tête sphérique ou d’un disque

(Schimper). Dans les Sphagnum, les anthéridies sont placées à côté des feuilles le long des branches mâles qui prennent une conformation particulière et qui peuvent ensuite s'allonger de nouveau en branches ordinaires; il y a donc analogie avec les Jungermanniées; dans les Polytrichum, on a aussi observé un semblable accroissement, consécutif à la formation des anthéridies.

Dans les fleurs hermaphrodites archégones et anthéridies sont rapprochés au centre du périchèze, ou disposés en deux groupes distincts, ou séparés par des feuilles particulières qui portent les anthéridies à leur aisselle et sont ordonnées en spirale autour du groupe central des archégones.

Les anthéridies des Sphagnum naissent chacune à la place d’un rameau végétatif, à côté d’une feuille. Dans la plupart des fleurs mâles, la première anthéridie semble provenir de la cellule terminale, les suivantes de ses derniers segments, les autres de cellules superficielles. Le premier archégone provient de la cellule terminale et les suivants de ses segments.

Développement du sporogone.

La fécondation n’exerce pas seulement son influence sur l’œuf, mais aussi sur l’archégone et même au delà. Le ventre s’accroît avec l’embryon qu'ilenveloppe dansles Hépatiques jusqu’à ce que son développement soit achevé. L’archégone ainsi modifié a été désigné sous le nom de coiffe; au moment de la maturation elle se trouve déchirée par la capsule, par suite de l’allongement du pédicelle. Danses Sphagnum le sporogone atteint aussi son développement presque complet dans le ventre de l’archégone accru; mais dans Îles autres Mousses, longtemps avant l’achèvement de la capsule, la coiffe est arrachée à sa base et soulevée au sommet du sporogone qu’elle couronne encore longtemps comme un bonnet rouge brun.

La première cloison de l’œuf est en général perpendiculaire à l’axe de l’archégone; mais le développement ultérieur diffère assez notable- ‘ ment, ce qui oblige à l’examiner dans chaque division séparément.

Hépatiques,— Le cas le plus simple est celui des Riccia ; l'œuf com-

mence par se diviser en huit octants par trois cloisons perpendiculaires entre elles ; la segmentation continue ensuite dans ces huit premières cellules, de façon à former un corps cellulaire, dont la couche périphérique reste stérile et constitue la paroi, bientôt résorbée, du sporogone, tandis que tout le tissu à l’intérieur de cette paroi se transforme en cellules mères des spores. Chaque cellulé mère se divise ensuite en quatre spores; les spores restent enfermées dans le ventre de l’archégone et ne devienrent libres que par la destruction du thalle. Le fruit offre une analogie évidente avec celui des Coléochétées (M. Pringsheim) ; son organisation est des plus simples; il n’y a encore aucune différenciation en pédicelle et capsule, et presque tout l’œuf se transforme en tissu fertile ou archéspore, laquelle se change entièrement en cellules mères. |

Dans les autres Hépatiques le sporogone offre une complexité plus grande; on y distingue un pédicelle et une capsule, et de plus toutes les cellules de l’archéspore ne sont plus fertiles, mais employées soit à la nutrition des spores, soit à leur dispersion ; dans ce dernier cas elles se transforment en élatères. Déjà dans la famille des Ricciées on trouve des difiérenciations dans ces deux sens ;les Corsinia et Boschia montrent en effet un pédicelle et des élatères, réduits pour le premier genre à de petites cellules fusiformes, mais présentant déjà dans le second les propriétés caractéristiques; ils sont en effet allongés, bruns, munis d’épaississements annulaires ou spiralés, hygroscopiques. Dans les Sphaerocarpus les cellules stériles de l’archéspore sont moins différenciées, leur parois restent minces et elles semblent servir à la nutrition des cellules mères; l'embryon se divise en plusieurs disques superposés, ce qui correspond à la forme allongée du sporogone ; sa partie supérieure donne la capsule, l’inférieure le pédicelle.

Dans les Marchantiées, la première cloison établit déjà la distinction entre le pied et la capsule; elle est ordinairement perpendiculaire à l’axe de l’archégone, quelquefois cependant aussi oblique. Puis viennent deux autres cloisons à peu près perpendiculaires à la première et entre elles; l'embryon se trouve alors divisé en huit octants; les quatre inférieurs forment le court pédicelle; les

quatre supérieurs, tournés vers le col, se divisent par autant de périclines en cellules externes (calottes) qui sont l’origine de la paroi, et cellules internes qui forment les spores et les élatères ; ceux-ci rayonnent ici de la base à la périphérie. La capsule se fend au sommet en nombreuses dents ou en quatre valves, ou s'ouvre par un opercule.

La première cloison des Jungermanniées, toujours perpendiculaire à l'axe de l’archégone, ne sépare plus le pédicelle de la capsule; la cellule inférieure reste indivise ou subit seulement quelques segmentations ; elle reste comme appendice à la base du pédicelie qui résulte, ainsi que la capsule, de la moitié supérieure de l’œuf. Celle-ci se montre bientôt formée par un certain nombre de disques transversaux, constitués en partie par division intercalaire, et composés chacun de quatre quartiers cylindriques; dans le disque supérieur ces quartiers sont des octants de sphère; mais ces quartiers ne se correspondent pas exactement d’un disque à l’autre. Dans les cas les plus simples, c’est l'étage supérieur seul qui donne la capsule (Pellia, F'rullania, Lejeunia), en coupant ces quatre cellules par autant de périclines, ce qui fournit une couche extérieure, la paroi, et quatre octants sphériques intérieurs, l’archéspore; mais ordinairement les étages les plus rapprochés du preruier contribuent aussi à la formation de la capsule (Radula). Dans l’archéspore prennent naissance les élatères et les cellules mères. La partie inférieure de l’embryon continue ses divisions transversales pour constituer le pédicelle dont la base renflée pénètre assez profondément dans le tissu du rameau fructifère ; le pied ainsi se trouve étroitement enveloppé par la vaginule. L’archéspore prend une forme arrondie, pendant la maturation des spores, la couche interne de sa paroi se trouve résorbée. Le pédicelle s’allonge notablement par extension de ses cellules (et sans divisions intercalaires); il déchire la coiffe et soulève en l’air la capsule qui s'ouvre en quatre valves longitudinales.

Le sporogone des Anthoceros se distingue par certaines particularités de celui des autres Hépatiques; sa durée est beaucoup plus longue, et pendant que son sommet, ouvert en deux valves, laisse

déjà échapper les spores müres, sa base continue, par accroissement

intercalaire, à se développer et à former de nouvelles spores. Sa région

inférieure stérile ne donne pas un pédicelle, mais constitue un large pied dont les cellules extérieures, allongées en filaments, pénètrent profondément dans le tissu du thalle: celui-ci constitue un involucre autour du jeune sporogone qui le perce plus tard. La paroi de la capsule est riche en chlorophylle et possède des stomates qui manquent dans les autres Hépatiques, mais se trouvent fréquemment dans le sporogone des Mousses ; comme la plupart de celles-ci, l’Anthoceros forme dans sa capsule une columelle centrale. Tout en occupant ainsi une place particulière, l’Anthoceros se rattache néanmoins aux Jungermanniées par le genre Nofothylas qui possède aussi une columelle.

L’œuf met vingt-quatre heures à s'entourer d’une membrane ; après huit jours seulement il commence à se segmenter ; il se montre formé ensuite de deux, quelquefois trois étages, chacun de quatre cellules; l’étage inférieur constitue le pied; l'étage supérieur (ou les deux supérieurs) la capsule. Pour cela, les cellules de la capsule se divisent d'abord chacune par une péricline en une externe et une interne; mais contrairement à ce que nous avons vu dans les autres Hépatiques, ce sont les cellules externes qui donnent ici naissance à l’archéspore, tandis que les internes se transforment en columelle. Les premières, eu effet, se segmentent par de nouvelles périclines, d'où résultent deux calottes emboîtées l’une dans l’autre et recouvrant toutes deux la columelle; la calotte interne est l’archéspore qui a la forme d’une cloche comme dans les Sphagnum et les Andraea. Une faible partie seulement des cellules de l’archéspore est fertile; les autres constituent un réseau enveloppant les cellules mères (espèces indigènes), ou des élatères consistant en filaments transversaux pluricellulaires (espèces exotiques).

M. Leitgeb distingue donc quatre types de sporogones dans les Hépatiques :

1% Tout le tissu intérieur forme des spores; l’assise externe seule reste stérile (Riccia, Oxymitra);

2° Le tissu intérieur se différencie en cellules mères et en cellules nutritives (Corsinia, Rielia, Notothylas) ;

3° Les cellules intérieures stériles se transforment en élatères (la plupart des Hépatiques) ;

be

4e Le tissu intérieur forme une columelle que la couche fertile re— couvre comme une cloche (Anthoceros, Notothylas).

Mousses. — Dans quelques cas le sporogone ne diffère pas très notablément de celui des Hépatiques; en général il prend une structure bien plus compliquée. Le long pédicelle (soie) s'enfonce profondément par sa base dans le tissu de la tige fructifère. Le sporange (capsule, urne) qui le termine supérieurement possède une paroi à plusieurs assises et à épiderme différencié, une columelle axile coiffée quelquefois par l’archéspore qu’elle traverse le plus souvent et une archéspore ordinairement en forme de cyl'ndre creux ou rarement en forme de cloche; de plus on distingue encore fréquemment un ou deux sacs sporifères (externe et interne) et des dispositions plus ou moins compliquées assurant la déhiscence ou préservant les spores contre l'humidité dans le sporogone ouvert : opercule, anneau, péristome.

C'est l'embryon des Sphagnum qui se rapproche le plus de celui des Hépatiques, il se divise d’abord par une cloison perpendiculaire à l'axe de l’archégone en une cellule inférieure qui se segmente peu et forme un appendice à la base du pédicelle, et une cellule supérieure qui constitue seule le sporogone ; pour cela elle est coupée successivement par 6 à 8 cloisons transversales, plus ou moins obliques; les cellules résultantes se subdivisent par cloisons longitudinales; l’accroissement devient ensuite intercalaire.

L'embryon des autres Mousses se découpe aussi d’abord par une ou deux cloisons transversales 1-1 fig. 1; puis la celulle supérieure

Fic. 4. — Coupe longitudinale de l'embryon d’une mousse.

se segmente comme une cellule terminale à deux faces ; pour cela une première cloison obliquement transversale et courbe (anticline) 2-2

s'appuie d’un côté sur sa face extérieure, de l’autre sur la cloison qui lui sert de base; une deuxième anticline 3-3 se forme en sens opposé s'insérant en dedans sur la première et en dehors sur la paroi externe opposée à celle que découpait la première anticline, et ainsi de suite. Quand la cellule terminale a formé ainsi plusieurs segments, elle subit souvent une transformation analogue à celle de la cellule terminale du prothalle dans les Fougères. L'embryon se compose alors de plusieurs étages plus ou moins réguliers; une section transversale rencontre deux cellules; chacune se divise par une cloison radiale (2-2 fig. 2) et il y a ainsi quatre quartiers juxtaposés. Dans chaque

FiG. 2. — Coupe transversale de l’embryon d’une mousse.

quartier apparaissent alors successivement deux cloisons longitudinales : une anticline (3-8), puis une péricline (4-4) ; l'étage ou l’article se compose alors de quatre cellules internes et de huit externes. Un résultat analogue se trouve atteint d’une façon plus simple dans quelques mousses (Funaria, Ephemerum); Fanticline (3-3) ne se forme pas, la péricline (4-4) se prolonge jusqu'à la première cloison et l'étage comporte alors quatre cellules internes et quatre externes. Le premier ou les deux premiers étages situés au-dessus de la première cloison transversale de l’œuf sont destinés à former le pédicelle et ne présentent pas toujours une semblable segmentation; mais celle-ci apparaît régulièrement depuis le troisième étage, à partir duquel l'embryon se transforme en capsule. L’ébauche de l’urne est donc formée alors d’un cylindre plein entouré d’un cylindre creux ; le premier, par l'apparition de périclines dans ses différentes cellules, donne naissance à un second cylindre creux emboîté dans le premier, c'est l’archéspore, et à une colonne massive centrale, c’est-la colu-

melle. Le premier cylindre creux ou manchon externe se subdivise d'abord en plusieurs assises; puis apparaît dans son intérieur un espace intercellulaire (lacune aérifère) qui sépare deux assises internes (sac sporifère externe) de plusieurs assises externes qui constituent la paroi de la capsule. Quant au sac sporifère interne, il est fourni par la couche externe de la colonne massive, c’est-à-dire de la columelle.

L'archéspore, comprise entre les deux sacs sporifères, est traversée en haut par la columelle et présente donc, dans les Bryacées et les Phascacées, la forme d’un tonneau sans fond, ni couvercle (4° type, M. Leitgeb). Dans les Sphagnum et les A ndraea elle a la forme d'une cloche couvrant la columelle ; chez ces derniers comme dans les familles précédentes, l’archéspore provient du premier cylindre plein (3° type). Chez les Sphagnum au contraire elle est formée par la première assise périphérique de l'embryon (premier cylindre creux), ce qui rapproche les Sphaignes (1* type) des Anthoceros. Dans les Archidium, enfin, c’est encore le cylindre central qui donne naissance à l’archéspore; des cellules peu nombreuses (1 à 7) et quelconques de ce cylindre deviennent des cellules mères; elles finissent par résorber toutes les autres cellules à l’intérieur de la paroi externe, réduite finalement elle-même à une assise unique; la columelle disparaît donc aussi (2° type).

On a trouvé quelquefois deux sporogones portés sur un pédicelle commun (Meesea uliginosa par exemple). M. Leitgeb a montré qu'ils provenaient d’une oospore unique, par bifurcation de la cellule terminale de l'embryon; suivant que cette bifurcation se fait plus ou moins tôt, la séparation des deux capsules et de leurs soies est plus ou moins complète. D’après M. Leitgeb, ce serait le retour à un état ancestral.