CRYPTOGAMES VASCULAIRES

Le développement complet des Cryptogames vasculaires comprend, comme dans les Muscinées, deux générations, l’une sexuée, l’autre asexuée ; les organes de la reproduction offrent également dans les deux groupes une très grande analogie; malgré cela, il existe entre eux des différences telles qu'il faut les considérer comme deux branches divergentes, soient soudées primitivement à la base, soit émergées toutes deux séparément des algues. En effet, nous avons vu que dans les Muscinées la génération asexuée, le sporogone, reste constamment fixé sur la génération sexuée, dont elle est en quelque sorte le parasite; elles offrent l’une et l’autre une différenciation progressive depuis les Hépatiques les plus inférieures jusqu'aux Mousses les plus élevées, mais cette différenciation est plus accusée pour la génération sexuée (le prothalle), Celle-ci, en effet, présente finalement des tiÿes, des feuilles et presque des fleurs ; on y distingue de plus des cellules de forme et de structure diverses; certains éléments même, allongés et réunis en cordons, peuvent être considérés comme les précurseurs des faisceaux fibro-vasculaires.

Dans les Cryptogames supérieures, au contraire, c'est la génération asexuée, c’est le sporogone, qui nous offre de beaucoup la plus grande différenciation tant anatomique qu'histologique; il est bien encore parasite, dans son premier Âge, du prothalle; mais il ne tarde pas à s’en affranchir, à mener une vie indépendante et à acquérir dès lors un développement croissant. Tout au contraire le prothalle, toujours de structure très simple, se réduit progressivement, et si, dans les régions inférieures de notre groupe, il constitue encore une plantule à nutrition indépendante, nous le verrons, dans les régions supérieures, devenir unisexué et n'être plus qu'une simple émanation, un pa-

rasite de la spore. Celle-ci cependant se détache encore du sporogone, de sorte que les deux générations sexuée et asexuée sont toujours ici deux individualités distinctes. Il suffit cependant de faire un pas de plus, il suffit que la spore femelle reste fixée avec son sporange (nucelle) sur le sporogone, que le prothalle,encore plus réduit, demeure inclus dans sa spore, pour que les deux générations se trouvent de nouveau confondues en un tout continu, comme dans les Mousses, mais en sens inverse; c'est la génération sexuée qui sera greffée ici sur la plante asexuée que l'œuf même n’abandonnera qu'après avoir ébauché déjà toutes les parties essentielles d’une plante nouvelle, au’après s'être transformé en petite plantule embryonnaire ; de sorte que le sporogone semble succéder au sporogone avec suppression apparente de la génération sexuée. Ce sont là les phénomènes que présentent les Phanérogames où les spores mâles (grains de pollen) se détachent seuls de leur sporange.

Les Cryptogames vasculaires nous conduisent donc naturellement par leurs types les plus élevés aux Gymnospermes et aux Angiospermes; par contre leurs formes inférieures ne se rattachent que de loin aux formes inférieures des Hépatiques ou même aux Algues, et entre les deux grands groupes des Muscinées et des plantes vasculaires, il existe une véritable divergence; mais cette divergence.il faut la chercher dans les considérations précédentes ; car dans les appareils spéciaux de la reproduction, spores, archégones et anthéridies, il existe la plus grande analogie, surtout à la base de la série que nous allons parcourir.

On peut diviser les Cryptogames vasculaires en trois grandes classes : Équisétinées, Filicinées et Lycopodinées, dont chacune se compose, inférieurement, de familles n'ayant qu’une seule espèce de spores ou Isosporées, et supérieurement, de familles ayant deux espèces de spores, mâles et femelles, ce sont les Hétérosporées.

Dans les Isosporées, nous trouvons: les Equisétacées actuelles, les Fougères, les Lycopodiacées.

Dans les Hétérosporées, certaines Equisétinées fossiles, les Rhirocarpées, Sélaginellées et Isoétées.

Nous allons entreprendre l'examen comparatif des divers organes

reproducteurs dans ces classes, en laissant de côté seulement les Equisétinées hétérosporées, qui sont en dehors de notre sujet.

SPORANGES.

La plante asexuée des Cryptogames vasculaires, composée d’une tige, de feuilles et de racines, équivaut morphologiquement au sporogone. des Mousses, mais physiologiquement ce dernier se trouve représenté par les sporanges.

Tantôt les sporanges sont des productions de la face inférieure des feuilles (la plupart des Fougères) ou de leurs bords (Hyménophyllacées); tantôt ils sont placés sur l’axe portant les feuilles et alors à la base interne d’une feuille (Lycopodium) ou un peu au-dessus de cette base (Selaginella) ; ils peuvent même dans le second cas n’avoir aucun rapport avec les feuilles (Psilotum). Les sporanges ne doivent donc pas être considérés, dans tous les cas, comme des émergences de feuille, pas plus dans les Cryptogames vasculaires que dans les Phanérogames.

Les sporanges peuvent être sessiles ou pédicellés; mais toujours on distingue une enveloppe et un tissu sporigène ou archéspore (M. Gôbel), séparés l’un de l’autre par une formation passagère, le tapis, qui correspond à l’endothèque des sacs polliniques. Leur développement a été le sujet de nombreux travaux dans ces dernières années (voir l’Index).

Dès les premiers états du développement a lieu la différenciation en enveloppe et en archéspore, cette dernière caractérisée par sa richesse en protoplasma, peut toujours être ramenée soit à une cellule hypodermique unique, soit à une rangée ou à une couche de cellules nypodermiques; toujours aussi par des bipartitions répétées, elle donne naissance à un tissu sporigène composé de cellules mères des spores dont chacune formera quatre spores.

Le tapis ou endothèque provient soit de l’archéspore elle-même, soit des cellules qui l’environnent, enfin il peut avoir cette double origine; il se compose en général d'éléments tabulaires dont les pa-

rois sont résorbées pendant la formation des cellules mères des spores ou peu après cette formation; les masses protoplasmiques de ces cellules se fusionnent pour être employées ultérieurement à l’achèvement des spores.

La formation des spores par leurs cellules mères présente la plus grande analogie avec celle des microspores ou grains de pollen des Phanérogames ; elle a été très soigneusement étudiée par M. Strasburger sur le Psilotum. Le noyau se divise en deux, la lame granuleuse apparaît, mais pour disparaître bientôt et la cloison définitive ne prend pas naissance. Les deux nouveaux noyaux se divisent à leur tour, généralement dans le même plan que le premier; les quatre noyaux de seconde génération s’écartent de façon à toucher presque la paroi de la cellule mère, les lames granuleuses correspondantes apparaissent et c’est à ce moment seulement que les trois cloisons des cellules définitives se forment [simultanément et coupent le protoplasma en quatre masses munies chacune de son noyau; il s’agit donc presque d’une quadripartition simultanée. Les matériaux de ces cloisons définitives sont sans doute fournis, en partie au moins, par les membranes résorbées des cellules du tapis. Plus tard, les spores s’entourent chacune de sa paroi particulière, et les cloisons sont résorbées ainsi que les parois de la cellule mère, de sorte que les spores deviennent libres dans l’intérieur de la cavité du sporange.

FILICINÉES ISOSPORÉES OU FOUGÈRES.

Les sporanges sont toujours portés par des feuilles ou frondes spéciales; ces feuilles fertiles peuvent être semblables aux stériles ou dissemblables; c’est ainsi que, dans le Struthiopteris germanica, elles sont petites et placées au milieu d’un entonnoir formé par les feuilles stériles bien plus grandes, que dans le Biechnum Spicant elles sont plus longues et dressées, que dans beaucoup d'Osmunda, Polybotrya, elles se réduisent presque aux nervures, etc. C’est surtout parla disposition des nervures que les deux espèces de feuilles diffèrent ordinairement.

Très rarement les sporanges se développent sur les deux faces de la

feuille (Potybotrya cervina); c’est aux bords ou à la face inférieure qu'on les trouve généralement. Ils sont aussi presque toujours localisés le long des nervures; les Acrostichées font seules exception. Ils sont isolés ou réunis en sores; ceux-ci à leur tour pourront être nus ou munis d'une indusie latérale supère, infère, vraie ou fausse. Ces différents caractères sont utilisés par la botanique systématique, ainsi que les particularités de l’anneau.

Dans les Ceratopteris (M. Kny) les sporanges sont isolés sur la face inférieure de la feuille ; mûrs ce sont des capsules pédicellées, sphériques, qui s'ouvrent par une large fente transversale. [ls prennent naissance en direction acropète sur les feuilles encore enroulées. La première ébauche consiste en une cellule superficielle formant une papille proéminente et se divisant en deux par une cloison transversale plus ou moins oblique; la cellule supérieure plus grande est coupée alors par trois cloisons à peu près perpendiculaires à la première, mais convergentes en bas et disposées en triangle, puis par une quatrième cloison à peu près parallèle à la première transversale. La papile se compose alors de trois cellules périphériques, d’une cellule calotte et d'une cellule centrale à peu près tétraédrique qui est l’archéspore; le tout est porté par la cellule basilaire qui, s’allongeant et se segmentant, donne le pédicelle, composé de deux ou trois rangées de cellules. Par quatre cloisons à peu près parallèles à ses quatre faces, l’archéspore donne naissance à quatre cellules tabulaires composant le tapis et se subdivisant ultérieurement en plusieurs assises. Par bipartitions répétées la cellule centrale donne les cellules mères des spores au nombre de quatre ou d’un multiple de quatre ; puis ces cellules mères forment chacune quatre spores,en même temps il ya résolution des cellules du tapis ou endothèque.Les cellules de l’enveloppe de la capsule, destinées à former l’anneau, se segmentent plus iongtemps que leurs congénères par des cloisons rayonnantes, jusqu’à ce que le nombre définitif des éléments de l’anneau se trouve atteint; ces éléments s’allongent alors radialement, épaississent celles de leurs parois transversales par lesquelles elles touchent aux autres cellules de l'anneau, ainsi que leur paroi interne; puis prennent une couleur

jaunâtre. Par la dessiccation cet anneau se contracte et déchire la capsule, ce qui met les spores en liberté.

Ce développement peut servir de type pour les Hyménophyllacées, Cyathéacées et Polypodiacées ; seulement les sporanges sont ici généralement réunis en sores. Dans les Hyménophyllacées, le sore occupe l'extrémité d'une nervure qui dépasse le limbe et qui forme un réceptacle ou columelle ; il est entouré d’une indusie non fermée au sommet, composée de deux lèvres plus ou moins soudées qui correspondent aux deux faces de la feuille et qui reçoivent chacune un faisceau rudimentaire. Des glandes pédicellées sont implantées sur le réceptacle, plus rarement sur les pédicelles des sporanges. Pour la formation de l’indusie plusieurs cellules marginales se divisent chacune en deux par une cloison parallèle à la surface de la feuille, les cellules filies continuent à se segmenter par des cloisons radiales et des cloisons parallèles à la première ; il en résulte un amas cellulaire dont les bords s’accroissent plus vite formant les lèvres de l’indusie; la columelle apparaît dans l’excavation médiane.

Dans les Cibotiacées, l’indusie est à plusicurs assises, ses deux lèvres sont dissemblables, et la columelle peut présenter un sporange terminal, ce qui est très rare dans la famille précédente.

Au lieu de terminer la nervure, le réceptacle peut en être une ramification latérale, perpendiculaire à la feuilie, tout en contenant encore des vaisseaux scalariformes, c'est ce que nous présentent les Cyathea, Alsophila, et certaines Polypodiacées (Aspidium filix mas) ; mais dans cette famille le réceptacle devient tout à fait rudimentaire.

Dans le Pferis aquilina le réceptacle (M. Burck) est toujours la continuation du bord de la feuille, et il existe encore une véritable indusie; le prétendu bord recourbé de la feuille est en réalité la lèvre su périeure d’une vraie indusie dont la lèvre inférieure est réduite à une assise unique de cellules; si cette indusie possède ici un aspect si différent, c’est parce que les sores forment une rangée continue sur le bord de la feuille (Prantl). Dans le Gymnopteris aurita, c'est encore ce bord qui constitue le réceptacle, mais l’indusie a disparu. Dans les autres Pteris, il n’y a plus qu’une fausse indusie constituée par la

— Al —

feuille elle-même repliée en dessous; les sores ne sont plus nullement individualisées, le réceptacle a disparu. Dans les Polypodiacées, les sores abandonnent ensuite le bord de la feuille et se disposent à l’extrémité des nervures, ou simplement sur le dos.

Parmi les Schizéacées le Lygodium présente encore des sporanges isolés, renfermés chacun dans une poche qu’on a comparée aux téguments de l’ovule des Phanérogames. C'est une cellule marginale qui donne naissance au sporange ; les cloisons qui découpent la cellule centrale ne sont plus dirigées dans trois sens, comme pour le Ceratopteris, mais dans deux directions seulement, et cette particularité se retrouve (M. Prantl) dans tous les sporanges produits par des cellules de bordure qui possèdent donc, comme la feuiile elle-même, le caractère bilatéral. Plus tard seulement le sporange se trouve placé sur la face inférieure de la feuille. Le lobe supérieur de la poche est formé par le limbe même de la feuille, mais le lobe inférieur est une émergence spéciale, Les autres Schizéacées sont dépourvues d'indusie. Les sporanges se forment ici en direction acropète, tandis que, dans l’intérieur des sores à plusieurs sporanges, le développement de ceux-ci est basipète ; aussi M. Prantl considère-t-il les sporanges isolés comme équivalents à des sores. |

Dans les Osmundacées, les sporanges sont réunis en sores dépourvus d’indusie et placés à l’extrémité des nervures.

Dans les Gleicheniacées les sores, sans indusie aussi, occupent la face inférieure de la feuille fertile.

Dans les Marattiacées les sporanges s’écartent assez notablement de ceux des autres Fougères. L’'Angiopteris forme la transition; dans ce genre, les sporanges ne sont plus pédicellés, mais sessiles sur un réceptacle très peu élevé (placenta, M. Gôbel). Disposés sur deüx rangs le long de la nervure fertile, ils s'ouvrent chacun par une fente longitudinale sur la face interne ; mais ils ne se soudent pas dans un même sore. Dans les Marattia, au contraire, ces sporanges, toujours bisériés, se soudent intimement dans chaque sore. Celui-ci se divise à la maturité en deux moitiés, puis chaque sore s'ouvre encore sur la face interne par une face longitudinale.

Dans les Danaea le sore reste indivis, mais chaque sporange pos-