L'AIR

sède une déhiscence porricide apicale. Dans le Kaulfussia aesculifolia les sporanges sont disposés en cercle avec une fossette centrale dans laquellé ils s'ouvrent. Il ÿ a ici une indusie, de même que dans le genre précédent ; dans les Marattia et Angiopteris cette indusie reste rudimentaire.

Dans les feuilles très jeunes, encore enroulées (Marattia) ou moins jeunes (Angiopteris), le coussinet ou placenta est déjà indiqué sur le dos de la nervure ; là, en effet, un petit groupe de cellules forme une protubérance dans laquelle une cellule hypodermique constitue la première ébauche de l’archéspore; celle-ci fait partie d’une rangée de cellules (MM. Tschistiakoff, Gübel), perpendiculaire à la surface de la protubérance. Cette rangée ici n’est pas axile, mais latérale et asymétrique.

La cellule épidermique placée au-dessus de l’archéspore se segmente par des cloisons rectangulaires, et les éléments qui en résultent continuent ce mode de division, de sorte que l’archéspore se trouve plongée bientôt dans l’intérieur du tissu ; elle ne se divise pas aussi régulièrement que dans les Polypodiacées, et ne donne pas naissance au tapis, qui est formé par le tissuenvironnant (MM. Luerssen, Gôbel). L'enveloppe de la capsule se compose toujours de plusieurs assises de cellules.

Dans les Ophioglossées le développement se fait d'une façon analogue, la structure des sporanges est aussi semblable à celle des Marattiacées, seulement tout le segment foliairé fertile prend un aspect particulier.

Dans le genre Botrychium la première ébauche du sporange apparaît sur le bord latéral du segment foliaire fertile (M. Gôbel) ; par accroissement inégal des deux faces de ce segment il se trouve plus tard reporté sur la face supérieure. Cette ébauche se compose, comme dans le cas précédent, d’un groupe de cellules formant une‘protubérance hémisphérique. Le point de départ de l’archéspore est encore une cellule hypodermique, remarquable par sa richesse en protoplasma finement granuleux ; cette cellule augmente de volume et se divise en quatre par deux cloisons rectangulinaire, toutes deux lontigudinales par rapport à la feuille. La cellule épidermique qui recou-

vre l’archéspore, se divise par une cloison longitudinale en deux cellules juxtaposées dont chacune, par une série de transversales, forme une rangée de cellules perpendiculaire à la surface. Les deux assises inférieures de ces séries prennent part à la formation du tapis qui se constitue entièrement comme dans les Marattiacées, sans intervention de l’archéspore. Celle-ci est encore enfoncée à l’intérieur du sporange et recouverte d’une enveloppe à plusieurs assises. Toute la protubérance sporangienne s’arrondit et se soulève sur un très court pédicelle. La déhiscence s'opère seulement un an après par une fente transversale, au sommet; le développement de ces sporanges est acropète.

Il en est de même pour ceux des Ophioglossum ; ils sont moins proéminents, dépourvus de pédicelleet confondus presque avec le tissu de la feuille. Leur paroi se compose de plusieurs assises dont la plus externe se continue avec l’épiderme de la feuille. La fente transversale de déhiscence est indiquée par des cellules pius petites. Dans les plus jeunes états observés jusqu’à présent l’archéspore (M. Gübel) se composait déjà d’un groupe de cellules remarquables par leur grand noyau et par leur plasma dense, finement granuleux, riche en amidon; elles se distinguaient peu des cellules épidermiques placées immédiatement au-dessus ; le groupe entier provenait évidemment de trois cellules, pouvant probablement, comme dansle Botrychium, se ramener à une cellule unique que M. Gübel suppose appartenir ici nor à l’'hypoderme, mais à l'épiderme. Plus tard, il se forme encore un tapis. Les sporanges mûrs sont recourbés transversalement et ressemblent beaucoup à certains sacs polliniques de Phanérogames.

FILICINÉES HÉTÉROSPORÉES OU RHIZOCARPÉES.

Dans cette sous-classe nous trouvons de petites spores mâles ou microspores et de grandes spores femelles ou macrospores; elles sont placées dans des sporanges différents et ceux-ci se trouvent réunis dans des conceptacles fermés.

Dans les Salvinia quatre à huit de ces conceptacles sont insérés en-

semble sur une feuille submergée ; ils sont arrondis, un peu aplatis transversalement, couvérts extérieurement de poils et marqués de 9 à 14 côtes saillantes ; à ces côtes correspondent autant de canaux aérifères séparés seulement entre eux par une couche de cellules. La paroi interne du conceptacle est munie de stomates ; du fond de ce fruit s'élève le réceptacle ou columelle dont l'extrémité renflée supporte les sporanges. Un ou deux fruits du groupe ne contiennent que des macrosporanges au nombre de 10 à 20 dans chacun; tous les autres ne renferment que des microsporanges bien plus nombreux. Les microsporanges sont notablement plus petits, arrondis, longuement pédicellés ; les macrosporanges ovales n’ont que de courts pédicelles. Dans les uns et les autres, l'enveloppe de la capsule est composée d’une seule assise de cellules tabulaires, polygonales et brunes à la maturité. Chaque conceptacle peut être considéré comme un segment de feuille métamorphosée, et est entièrement comparable à un sore d'Hyménophyllacée munie de son indusie. |

Le développement (M. Juranyi) de chaque conceptacle commence de bonne heure sur les feuilles submergées encore très jeunes, non loin du cône végétatif; certains segments de feuille, à peine ébauchés, se renflent légèrement pour donner la future columelle, tandis que, à la base du segment, se forme, tout autour de cette columelle, un bourrelet annulaire par segmentation rapide des cellules épidermiques ; c'est l'enveloppe du fruit ou l’indusie ; d’abord en forme d’entonnoir, elle dépasse bientôt la columelle en se rétrécissant à sa partie supérieure qui ne tarde pas à se fermer. Les sporanges se forment aux dépens des cellules superficielles du réceptacle; ces cellules proviennent plus ou moins directement de la cellule terminale qui cesse alors de se segmenter, Elles se soulèvent en forme de papilles, et la succession des cloisons est très analogue, jusqu’à la formation des cellules mères des spores, à ce que nous avons vu chez les Fougères.

Dans les microsporanges le pédicelle est unisérié, dans les macro- Sporanges ses cellules se divisent par des cloisons longitudinales. Dans les premières, chacune des seize cellules mères donne quatre spores disposées en tétrades ; les cellules de l’endothèque se résolvent en une gelée qui enveloppe ici l’ensemble des spores. Dans les macro-

sporanges, chacune des seize cellules mères donne encore une tétrade; mais une seule des soixante-quatre cellules filles se développe ultérieurement ; elle augmente de volume, s’arrondit, son enveloppe devient jaune, puis brune. Son protoplasma qui n'a pas augmenté en proportion, ne forme bientôt plus qu'une mince couche à l’intérieur de la paroi; vers la fin du dévelcppement il s’amasse en majeure partie à l'extrémité de la spore tournée vers le sommet du sporange où il enveloppe le noyau volumineux. Les cellules de l’endothèque, riches en contenu plasmique, s’accroissent d’abord notablement, formant une enveloppe continue autour du tissu sporigène; puis elles fusionnent entre elles et avec les spores non développées et la macrospore se trouve alors placée au milieu d’une masse plasmique qui durcit, se creuse de nombreuses petites vacuoles et prend ainsi un aspect spumeux; on dirait alors qu’elle est composée de petites cellules. C'est là l'enveloppe extérieure de la macrospore, c’est-à-dire l’épispore. Au sommet, elle se renfle en un cône dans lequel on dis= tingue bientôt trôis plaques verticales convergentes, distantes de 120°, elles marquent les lignes de déhiscence futures.

Le genre Azolla forme, avec le précédent, la famille des Salviniacées ; ici deux à quatre conceptacles sont insérés sur la feuille inférieure de la tige. Le sore femelle, dans son indusie, ne contient qu’un seul macrosporange, même dans les premiers états du développement; il est placé au sommet de la columelle. L’épispore est formée, non seulement par les cellules de l’endothèque et par les spores avortées, mais aussi par toute Îa partie inférieure résorbée de l'enveloppe sporangienne; de sorte que la spore unique se trouve placée directement dans l’indusie dont elle n’occupe que la moitié inférieure; cette épispore est encore dure, spumeuse, et constitue autour de la spore une enveloppe épaisse creusée d’excavations ; au sommet de la spore elle se différencie en un appareil natatoire composé de trois masses piriformes, simples ou trilobées, suivant les esrèces. Ce flotteur porte à sa partie supérieureles restes de l'enveloppe sporangienne; celle-ci à son tour est recouverte par une masse composée de filaments minces, feutrés, résistants, laquelle pénètre en bas entre les trois masses du flotteur et forme en haut, par-dessus tout l'appareil, une coiffe

Rietsch, q 10

fibreuse. La coiffe descend en s’amincissant sur ies flancs du flotteur où elle finit par se fusionner avec l’indusie; cette soudure a lieu sur un anneau horizontal qui marque en même temps la limiteentre la portion supérieure lignifiée de l’indusie et sa portion inférieure non lignifiée.

Les fruits mâles renferment jusqu’à quarante microsporanges portés chacun sur un pédicelle biserié ; sous l’enveloppe capsulaire, composée d’une seule couche de cellules, la masse plasmique spumeuse provenant de l’endothèque, s’est retractée en trois à huit ballès ou massulae arrondies, englobant chacune quatre à huit spores, et portant, à leur surface, des prolongements filiformes, pointus ou recourbés en crochets.

Dans les Marsiliacées, les fruits ou sporocarpes plus complexes présentent, sous une enveloppe commune, la réunion d’un plus ou moins grand nombre de sores.

Dans les Pilularia, la cavité du fruit est divisée en deux, trois ou quatre loges parallèles à l’axe; chaque loge porte à sa face périphérique un cordon (nervure) saillant à l’intérieur, sur lequel sont insérés de nombreux sporanges; les inférieurs sont des macrosporanges à une seule macrospore, les supérieurs des microsporanges à nombreuses microspores. Chacune de ces loges peut donc être comparée à un sore; elles renferment un parenchyme qui, à la germination, se gonfle et fait éclater l'enveloppe du fruit en autant de valves qu'il y a de loges. Le sporocarpe, longuement ou très brièvement pédicellé, est placé immédiatement en avant d’une feuil'e; son développement n’est pas connu ; il semble cependant encore de nature foliaire. Quand la macrospore est formée, elle s’entoure d’abord d’une membrane mucilagineuse qui s'élève à son sommet en une grande papille. Sur cette première membrane se déposent deux autres couches molles à structure prismatique ; toutes deux laissent au sommet un entonnoir vide au-dessus de la papille, qui s’affaisse plus tard (Sachs).

Les sporocarpes, plus ou moins longuement pédonculés, des Marsilia prennent naissance sur la face ventrale d’un pétiole; on peut les considérer comme correspondant à des lobes foliaires ; leur pédoncule est simple, à un seul fruit, ou ramifié à plusieurs fruits. Ceux-ci, en forme de haricot, se composent de deux valves cornprimées réunies

par deux sutures ventrale et dorsale. Le pédoncule inséré à la base du fruit, y forme un raphé (Notobasalstück, M. Russow). La capsule solide et résistante est munie extérieurement de stomates. Un faisceau fibro-vasculaire s'étend le long de la suture dorsale et envoie dans les deux valves des nervures qui s'étendent jusqu’à la suture ventrale. À l’intérieur du fruit et correspondant aux sutures, se trouve un cordon annulaire corné, formé de cellules très comprimées et plus épais le long de la suture dorsale. Les sores tendus transversalement entre les deux branches du cordon auxquelles ils sont fixés, forment deux rangées longitudinales qui remplissent les deux valves; leur nombre varie de deux à douze paires.

Chaque sore correspond à une nervure et se compose d’une indusie à une seule assise de cellules et de nombreux sporanges; ceux-ci sont insérés sur un bourrelet appliqué intérieurement contre la paroi de l’indusie qui regarde la valve; ce bourrelet, longitudinal par rapport au soré et transversal par rapport à tout le fruit, chemine parallèlement à une nervure et porte sur sa crête les macrosporanges (12 à 280), à droite et à gauche les microsporanges beaucoup plus nombreux. La paroi de chaque sporange se compose encore d’une seule couche de cellules délicates, et se dissocie rapidement dans l'eau.

Dans l'état le plus jeune observé par M. Russow, le segment foliaire destiné à former le sporocarpe, mesurait moins de 1 millimètre et était recourbé du côté du jeune pétiole, de façon à toucher presque par sa pointe le pédoncule. Sur la face ventrale se voient alors deux rangées de fossettes en entonnoir, correspondant aux sores futurs et formées en direction acropète; elles se continuent chacune par un canal transversal, le canal du sore. L'accroissement terminal | du segment fertile s'arrête alors, le pédoncule au contraire s’allonge. De la nervure dorsale du segment, des cordons de procambium, les futurs faisceaux, se dirigent vers les canaux auxquels ils se superposent extérieurement. Dans chaque canal, et sur sa face la plus éloi: gnée du plan médian du fruit, on voit apparaître une série de sept à huit papilles ; chacune se segmente suivant quatre faces; et bientôt, dans ces cellules terminales, une péricline sépare la cellule operculaire superficielle d’une cellule intérieure qui est l’archéspore du

macrosporange. Les segments découpés plus bas dans la cellule terminale deviennent le point de départ du développement des microsporanges. Dans tous les sporanges il se forme seize cellules mères et soixante-quatre spores. Dans les microsporanges chaque spore devient une microspore; dans les macrosporanges, chaque tétrade développe d’abord une de ses quatre spores; mais bientôt une des seize privilégiées prend le pas sur les autres qu’elle refoule ; ses trois sœurs persistent encore quelque temps. Les spores non développées et les cellules de l’endothèque se fusionnent en une épispore qui plus tard se différencie en trois couches, comme dans les Pilularia.

Le développement des sporanges diffère notablement ici de ce que nous avons vu précédemment (M. Russow).

Equisétacées (M. Duval-Jouve). — Les sporanges sont portés au sommet de branches ordinaires ou de branches spécialement transformées. À leur sommet, la cellule terminale se trouve remplacée par un méristème analogue à celui du prothalle des Fougères (M. Dutailly). Au-dessus de la dernière gaine foliaire stérile il se forme d'abord, dans ces tiges fertiles, une gaine foliaire imparfaite, l'anneau (bractées); puis on voit naître près du cône végétatif et en série acropète, des bourreiets foliaires peu proéminents et rapprochés. La première ébauche des feuilles fertiles ressemble entièrement à celle des stériles; ce sont encore des protubérances pluricellulaires qui apparaissent à la surface de ces bourrelets. Mais bientôt une différence essentielle s'établit (M. Gôbel) ; les rangées cellulaires médianes de la protubérance se développent plus rapidement en longueur que les rangées latérales; en même temps elles se dédoublent et se multiplient au sommet; là, elles refoulent donc en dehors et en bas les rangées périphériques qui se recourbent vers la base de la protubérance. Le sommet de celle-ci se transforme ainsi en une tête hémisphérique dont les cellules sont régulièrement disposées en séries rayonnantes ; les séries les plus extérieures sont recourbées et dirigées finalement vers la tige fertile. Sur la face inférieure de l’écusson, un certain nombre de ces séries s’accroissent plus vite que celles qui les entourent; elles formeront bientôt autant de proéminences dirigées vers la

tige et donneront naissance à autant de sporanges. Dans chacune de ces rangées, c’est encore la cellule hypodermique qui représente l’archéspore et qui produira tout le tissu sporigène. L'endothèque provient entièrement des ceïlules.de la paroi sporangienne comme dans les Mariattiacées et les Ophioglossées ; ses cellules sont moins distinctes ; car de bonne heure le tissu sporigène les comprime, ainsi que les cellules internes de l’enveloppe capsulaire, et les réduit à une bande réfringente périphérique. Les cellules mères des spores se forment comme précédemment. A la maturité, la paroi sporangienne se compose d’une seule assise de cellules; peu avant la déhiscence celles-ci acquièrent très rapidement des bandes d’épaississement spiralées sur la face dorsale, annelées sur la face ventrale du sporange (M. Duval-Jouve).

Les cellules mères des spores seraient nues d’après M. Sachs; d'après Hofmeister et M. Russow, au contraire, elles sont toujours entourées d’une mince membrane. M. Sachs considère aussi comme formée en premier lieu et par la spore elle-même, la membrane externe de celle-ci (élatères); tandis que Russow et Tschistiakoff la décrivent comme formée en dernier lieu et comme provenant, non de la spore, mais de l’endothèque et de la couche interne de la capsule; ce serait une épispore (pseudo-épispore, M. Tschistiakoff) analogue à celle des Marsiliacées.

Lycopodinées isosporées. — Les Lycopodium ont leurs sporanges placés à l’aisselle des feuilles ; celles-ci, semblables aux feuilles ordinaires ou modifiées (bractées), sont disposées en épi terminal.

Le premier rudiment du sporange (M. Gôübel, puis M. Sadebeck) apparaît de très bonne heure à la base et au côté interne de la jeune feuille. Là, plusieurs cellules, formant un groupe, s’allongent perpendiculæirement à la surface foliaire; au centre de ce groupe une ou plusieurs cellules, par une cloison péricline, se divisent chacune en cellule extérieure et en cellule hypodermique qui est l’archéspore. Sur les coupes longitudinales l’archéspore se compose d’une cellule; mais ni M. Gôbel, ni M, Sadebeck n’ont pu déterminer si, transver-

salement, elle se réduisait aussi à une cellule unique ou se composait d’une rangée cellulaire.

Puis les cellules dela protubérance sporangienne voisines de la (ou des) précédente, se divisent de la même manière, mais sans que les hypodermiques qui en résultent prennent part à la formation de

l’archéspore. Toutes les cellules extérieures se multiplient par cloi-

sons longitudinales; en même temps le jeune sporange se soulève davantage; ensuite, par une péricline, elles donnent naissance à deux couches dont l’externe ne se segmente plus que perpendiculairement à la surface, tandis que l’interne se divise en deux assises ; l’assise intérieure forme l’endothèque dont les cellules, plus riches en protoplasma, s’arrondissent ; à la base des sporanges l’endothèque est aussi fourni par les cellules adjacentes et non par l’archéspore. Celleci, pendant ce temps, s’est divisée assez régulièrement par des cloisons rectangulaires et a donné naissance finalement aux cellules mères des spores qui produisent toujours chacune quatre spores. Tout l'organe alors a augmenté de volume, est devenu réniforme, et s’est soulevé sur un court pédicelle. À la maturité l’enveloppe de la capsule se déchire du sommet à la base.

Le Phylloglossum Drummondi possède des épis courts, ovales,

analogues à ceux des Lycopodium; ils ne portent de sporanges que

sur leurs bractées inférieures.

Des opinions diverses ont été émises sur les sporanges de Psilotum placés au nombre de trois ordinairement sur un petit rameau qui porteencore, sousles sporanges, deux petites feuilles. Pour MM. Sachs et Strasburger, ce rameau est l’homologue d’un épi fertile de Lycopode qui commencerait par deux feuilles stériles, et se réduirait ensuite à trois sporanges plongés dans l’axe. M. Juranyi considère le tout comme une branche latérale métamorphosée. D’après MM. Kickx et Luerssen, les sporanges sont produits par la base de la-feuille bipartite placée au-dessous ; leur formation serait analogue à celle des sporanges de Marattia. D’après M. Prantl on a affaire à un sore composé ordinairement de trois, quelquefois de deux ou quatre sporanges. Le sujet a été repris récemment par M. Gübel, D'après cet auteur,

on pourrait considérer le petit groupe comme un sporange à trois loges ; ce groupe n’est pas une émergence de la base de la feuille, mais une formation sui generis, comme les sporanges en général, qu'il ne faut pas sévertuer à ramener partout à des émergences foliaires. Le premier rudiment du rameau sporangifère ressemble entièrement à celui d’une branche ordinaire résultant d’une ramification monopodique; il est dépourvu de cellule terminale et s’infléchit vers le sommet de l’axe dont il émane; au-dessous de sa pointe terminale, mais tout près d’elle, naissent deux proéminences, premières ébauches des feuilles; elles se rapprochent ultérieurement sur la face extérieure du rameau. La portion du rameau placée au-dessus de ces feuilles, constitue le pédicelle, ordinairement peu développé, de tout le groupe sporangien; vers son sommet prennent naissance trois ou quatre sporanges. Mais vers le point d'insertion des feuilles, il se forme sur le rameau un bourrelet proéminent qui se développe en une demi-gaine aplatie, portant les deux folioles, et formant avec elles la feuille bifide. Il arrive que le sommet du support sporangien avorte et se réduit à une petite protubérance placée entre les deux feuilles; d’autres fois ce sommet se développe en une pointe verte recourbée. Quelquefois aussi l’une des deux feuilles devient bifide, et l’on croit avoir affaire à une feuille unique trifide. Les sporanges ne se forment pas au point végétatif même du support, mais un peu au-dessous de ce point dont l'accroissement alors s’arrète bientôt. Chaque archéspore se réduit primitivement à une cellule unique; elles sont séparées l’une de l’autre par quelques rangées de cellules. C'est le-tissu sporigène qui produit ici l’endothèque. Sur la ligne médiane de chaque sporange, les cellules de la paroi externe éprouvent un accroissement moindre, et constituent ainsi une bande marquant la déhiscence; mais les sporanges eux-mêmes ne sont nullement biloculaires.

Le genre Tmesipteris présente des feuilles plus grandes, munies chacune d’un faisceau médian ; les sporanges, réunis par deux seulement, sont portés sur un pédiceile d’un demi-centimètre de longueur. Le rameau ou support sporangien prend naissance encore près du sommet végétatif de la tige et s’incirve vers ce sommet. Les deux sporauges sont placés d'abord près de l'extrémité de leur sup-

port, l’un du côté de la tige, l’autre du côté opposé; mais par suite d'un accroissement inégal de ce support, dans sa portion comprise entre les feuilles et les sporanges, ceux-ci se trouvent plus tard tournés tous deux du côté de la tige. s

Dans les deux genres précédents (famille des Psilotacées), les sporanges ne sont donc pas des émergences de feuille, mais sont produits par de courts axes latéraux, dans le tissu desquels ils restent plongés. Cela les éloigne des Lycopodium et les rapproche jusqu’à un certain point des Selaginella. M. Gübel compare ces groupes sporangiens aux groupes de macrosporanges de certaines Conifères, du Ginkgo par exemple, et fait remarquer que, dans cette classe, on peut, dans un même genre, trouver des macrosporanges et des microsporanges formés très différemment : les uns axillaires, les autres foliaires,

Lycopodinées hétérosporées. — Dans les Selaginella les feuilles fertiles, ordinairement un peu différentes des stériles, forment un épi quadrangulaire terminal. Un ou plusieurs macrosporanges sont disposés sur les feuilles inférieures de l’épi, quelquefois en rangée verticale ; ils renferment le plus souvent quatre, rarement deux ou huit macrospores, Les microspores sont très nombreuses, Le pédicelle esttoujours court, épais, plurisérié; la paroi capsulaire possède deux assises. Les sporanges sont insérés sur l’axe un peu au-dessus de la feuille, rarement à l'aisselle de celle-ci, Ils ont été considérés comme appartenant à la feuille (MM. Hegelmaier, Strasburger) ; ils naîtraient, en effet, comme formation nouvelle, sur la feuille à peine ébauchée et se trouveraient déplacés ultérieurement, pendant l'allongement du cône végétatif. Cette opinion se trouve contredite par les récents travaux de M. Gübel; le rudiment du sporange est une émergence, non pas de l’ébauche foliaire, mais de la tige elle-même ; il prend naissance tout près du point végétatif aux dépens des cellules superficielles placées immédiatement au-dessus de la protubérance foïiiaire. Le développement est ensuite analogue à ce que nous avons vu dans les Lycopodium, sauf en un point : l’endothèque est formée par l’archéspore elle-même, dans la portion supérieure du sporange ; dans sa portion basilaire, c'est, comme dans les Lycopodium, le tissu adja-

cent qui le constitue. L’'endothèque a donc ici absolument la même origine que dans l'anthère des Angiospermes, où il provient aussi (de même que le mésothèque) de la couche hypodermique corticale dans toute la portion externe de l'anthère; mais où il est fourni également par le tissu adjacent dans la portion basilaire de l’anthère, c'est-à-dire dans celle qui regarde le connectif. Jusqu'à la formation des cellules mères des spores les macro et microsporanges se ressemblent entièrement ; dans ces derniers elles donnent toutes destétrades; dans les premiers une seule cellule mère donne quatre macrospores; les autres ne se divisent pas et ne tardent pas à être résorbées. La déhiscence se fait comme dans les Zycopodium.

Les microsporanges des Isoetes se trouvent à la base des feuilles internes, les macrosporanges à la base des feuilles externes dans les rosettes fertiles. Les uns et les autres sont insérés sur un très court et large pédicelle dans la fossette de la gaine foliaire, et divisés en loges incomplètes par des trabécules tendues de leur face ventrale à leur face dorsale. Leur premier rudiment déjà se compose d'un groupe de cellules (MM. Hegelmaier, Gübel), et tout le tissu sporigène provient d’une couche de cellules hypodermiques distinctes par leur abondant plasma. Au moment où ce tissu (archéspore) apparaît, la lèvre est déjà distincte et la ligule représentée au-dessus d’elle par une petite masse cellulaire. Le développement est différent pour les macro et les microsporanges.

Dans les derniers, les cellules de l’archéspore s’allongent perpendiculairement à la surface de l’organe, et, par une série de cloisons transversales, donnent naissance chacune à une rangée cellulaire; certaines de ces rangées deviennent moins riches en protoplasma, se divisent moins activement et allongent leurs cellules; ce sont les parties stériles du sporange, les trabécules, où apparaissent plus tard des lacunes aériennes. Les autres rangées constituent le tissu fertile ou sporigène ; elles forment de bonne heure, vers la surface du sporange, une ou plusieurs cellules de tapis qui se multiplient par bipartitions; mais la majeure partie de la rangée donne naissance, par de nombreuses divisions, aux cellules mères des spores. Les trabécules et le pédicelle produisent l’endothèque sur les faces latérales et postérieure de chacun des groupes fertiles qui s’en trouvent alors enve-

loppés complètement, Le tissu de la feuille s'accroît plus vite tout autour du sporange qui se trouve ainsi placé dans une fossette; le velum ou indusie se développe ensuite. Les cellules mères forment ici leurs spores, non par quadripartition presque simultanée, mais par deux bipartitions successives, comme dans les Monocotylédones.

Dans lés macrosporanges les trabécules se constituent encore d’une façon analogue. Les cellules fertiles de l’archéspore donnent aussi naissance chacune, par plusieurs périclines, à une rangée de plusieurs cellules, rangée perpendiculaire à la surface de l’organe : la cellule interne de la série devient directement une cellule mère unique de spores; les autres seront des cellules de l’endothèque qui sera complété, comme précédemment, par les trabécules et le pédicelle. Bientôt les cellules mères arrondissent leurs angles et augmentent de volume, refoulant leurs voisines. Les cellules de lendothèque se sont isolées, elles se trouvent alors résorbées en direction centrifuge et les cellules mères deviennent libres, chacune dans sa cavité; elles augmentent encore de volume, puis se divisent en quatre, mais d'une façon particulière (M. Strasburger) : la préparation au cloisonnement précède la première division du noyau, et les systèmes lenticulaires de filets protoplasmiques sont déjà constitués, reliant entre elles quatre masses condensées de protoplasma, avant que le noyau latéral ait commencé à se diviser. Il se segmente ensuite à deux reprises, et chacun des quatre nouveaux noyaux pénètre dans une des quatre masses plasmiques. À ce moment, les lames granuleuses, puis les cloisons se forment simultanément pour les quatre cellules. Les quatre nouveaux noyaux ne se forment donc pas indépendamment de l’ancien, comme on l’avait cru d'abord.

Ce qui précède montre que, chez les Cryptogames vasculaires, ie sporange est loin d’avoir toujours la même valeur morphologique, et que son développement n’est pas non plus uniforme. Cependant nous devons signaler quelques caractères communs très importants, et d’abord la formation endogène de l’archéspore.

Nous avons vu, en effet, que le tissu sporigène peut se ramener constamment à une ou plusieurs cellules hypodermiques ou apparte-

nant à la couche extérieure du tissu fondamental ; il ne prend pas naissance différemment chez les Phanérogames, L'existence transitoire d’un tapis ou endothèque est aussi générale; son mode de formation, variable chez les différentes Cryptogames vasculaires, se retrouve presque identique dans les sporanges des Lycopodinées hétérosporées, d’un côté, et dans les microsporanges des Phanérogames, de l’autre. Le développement des sporanges se termine toujours par la quadripartition des cellules mères, et ce caractère, que nous avons rencontré chez les Muscinées, se retrouve encore dans les microsporanges des groupes supérieurs, dont les macrosporanges ne le présentent plus. Il n’est pas inutile de rappeler que déjà, chez les Cryptogames hétérosporées, cette quadripartition tend à s’altérer, et que, chez les Rhizocarpées, la cellule mère ne donne naissance, en fait, qu’à une seule spore. Que sous l'influence de l’hérédité ce processus se simplifie de manière que le résultat se trouveatteint plus vite, etalors par une espèce de condensation, la cellule mère se transformera directement en une spore unique. Supposons une pareille condensation réalisée dans le macrosporange d’une Isoète, chez laquelle une seule cellule de l’archéspore serait fertile, toutes les autres ne donnant que des trabécules, et nous aurons le nucelle et la cellule mère du sac d’une Phanérogame.

La spore est le dernier terme dans le développement des sporanges et de la plante asexuée ; elle sert en même temps de point de départ à la nouvelle génération. Dans toutes les Isosporées, elle donne, en germant, un prothalle à nutrition indépendante (comme dans les Mousses), qui ne formera les organes sexuels qu'après un certain degré de développement végétatif; ce prothalle porte généralement les deux sexes. Dans les Hétérosporées, au contraire, le prothalle montre une dioecie complète, et se réduit en même temps à une émanation toujours plus faible de la spore qui lui fournit toute sa subsistance; les spores, elles-mêmes, présentent déjà, entre elles, des différences correspondantes aux sexes. Les organes agames, qui constituent le trait d’union entre les deux générations, se ressentent donc déjà de la sexualité. Sous cette influence, le développement des grandes spores femelles éprouve de notables modifications : réduction du nombre

des cellules mères, avortement d’une partie de celles-ci, avortement de trois spores dans une tétrade. La simplification, dans ce sens, va s'accentuant dans les Phanérogames ; elles peuvent encore posséder plusieurs cellules mères dans un sporange, comme dans les Rosacées par exemple (MM. Strasburger, Fischer, Guignard) ; mais ordinairement il n’y a plus qu’une seule cellule mère, se changeant en macrospore, sans quadripartition. Celle-ci ne s'échappe plus du macrosporange, dont le tissu, en grande partie stérile, sert à sa nutrition, puis à celle de l'embryon ; la réserve nutritive passera donc en partie de la spore dans le sporange ; si le volume de la première devait augmenter dans les Hétérosporées, il diminuera de nouveau dans les Phanérogames. Le macrosporange, à son tour, reste fixé sur le sporogone ; dans le genre Ginkgo, il en est encore séparé au moment de la fécondation par une assise lignifiée; mais il reste, dans la plupart des Phanérogames, en connexion intime avec la plante asexuée, même après la fécondation ; il pourra donc tirer des matières nutritives du sporogone, et les transmettre à l'embryon, qui ne se détachera que muni des réserves nécessaires à son premier développement.

La genèse des petites spores n’est pas modifiée sensiblement par la sexualité qui les atteint ; elle ne diffère pas très notablement des Hétérosporées aux Isospcrées, ni même de celles-ci aux Mousses ; elle se retrouve encore essentiellement la même dans les Phanérogames. Les sporanges, dans ce vaste groupe, sont aussi d’abord très reconnaissa bles ; dans les Cycadées, ils sont encore réunis en sore et placés sur un coussinet, qui rappelle celui des Fougères (M. Warming); ils se travsforment ensuite plus profondément ; le mésothèque assurera mieux leur déhiscence (M. A, Chatin); les feuilles qui les portent, réalisent ensuite des modifications favorables à la dispersion du pollen par le vent ou par les insectes, et conséquemment favorables aussi à la fécondation. Des émergences foliaires (homologues peut-être de l’indusie ou du velum), des feuilles entières même s'adaptent spécialement, d'un autre côté, de façon à protéger et à nourrir le macrosporange (nucelle) et sa spore, à assurer la pénétration jusqu’à l’œuf de la génération mâle, à abriter et à nourrir le jeune embryon. La sexualité atteint donc de plus en plus profondément la génération agame. Aux

étamines, téguments séminaux et carpelles qui ont ainsi pris naissance, se joignent encore finalement les feuilles situées plus loin sur l’axe, et cet axe lui-même; ces organes se modifient pour attirer les insectes, et pour faire contribuer les ciseaux, les mammifères, à la

dissémination, etc. C'est par suite de ces transformations successives, en sens divers, mais toutes corrélatives d'avantages réalisés par là descendance, qu'ont dû apparaître peu à peu la fleur et le fruit.