PAR

Ch. GRAVIER

Au cours des croisières de la Princesse-Alice, il a été recueilli de nombreuses larves d'Anthozoaires. Les unes se rapportent aux Cérianthaires, les autres aux Hexactiniaires. Il est singulier de constater dans cette collection l'absence totale -de larves de Zoanthaires, dont les formes adultes sont variées et abondantes dans la région de l'Atlantique explorée par la Princesse-Alice. La « Plankton-Expedition », la croisière de circumnavigation de la LiGURlA, l'expédition de Stanley Gardiner dans l'Océan Indien, les explorations de la Mer du Nord, dont les matériaux sont étudiés dans le « Nordisches Plankton » ont toutes récolté des larves de Zoanthaires se rapportant aux deux types de Semper, qu'Edouard van Beneden a désignés sous les noms de Zoanthella et de Zoanthina. On ne peut songer à attribuer cette absence au fait que les pêches planctoniques de la Princesse-Alice ont été faites presque toutes à la même époque de l'année, qui n'est peut-être pas celle où 'les larves de Zoanthaires se montrent nombreuses dans les couches superficielles ; on doit se rappeler, en effet, que les larves étudiées par Edouard van Beneden ont été prises dans l'Atlantique le premier et le quatre septembre, que celles de la Liguria ont été pêchées dans le Pacifique les 4 avril, 18 juillet, 21 décembre 1904 et dans l'Océan Indien, le 7 janvier igoS, à des périodes diverses de l'année, par conséquent.

Des deux larves de Cérianthaires, l'une se range dans le genre Dactylactis E. van Beneden, l'autre dans le genre Opaclis E. van Beneden. La plupart des larves d'Hexactiniaires sont à 8 cloisons. Elles paraissent bien ne pouvoir être identifiées à des larves déjà décrites ; mais il est fort difficile, pour ne pas dire impossible, d'être absolument affirmatif à cet égard. Suivant Carlgren (1906), les ]&nnt?,\<!ir\ts ÙQ Sagaviia pidiiata, S. undata, S. troglodytes qI de Metn'dium di'anthiis se ressemblent extraordinairement. L'auteur suédois, qui a une connaissance

approfondie de ces êtres, déclare qu'il n'est pas en état d'indiquer une différence précise entre elles. S'il existe véritablement des différences valables, elles sont probablement si subtiles que, pratiquement, elles ne sont pas utilisables.

Parmi les larves à huit cloisons, il eii est une (Larve I) qui est nettement du type Edxvardsia, avec ses huit cloisons à muscle longitudinal très saillant dont les fibres reposent sur des lames de la mésoglée et ses forts muscles pariéto-basilaires. Chez les autres larves du même groupe, le même type est beaucoup moins accusé, car les muscles longitudinaux sont extrêmement réduits et parfois même indistincts. L'une de celles-ci offre une particularité à signaler : le dédoublement, au voisinage " du bord entéroïdien, dans l'espace interloculaire, de chacune des deux cloisons qui paraissent correspondre au couple ventral. Quant aux larves edwardsiformes, Tune d'elles possède dans la région des cloisons où se forment les cellules reproductrices, c'est-à-dire entre le muscle longitudinal et le bourrelet entéroïdien, des cellules de grande taille, à protoplasme chargé de matières de réserve, à noyau volumineux et qui ont tout à fait l'apparence d'ovules, dont quelques-uns sont parvenus à un stade avancé de leur évolution. Chez une autre qui possède huit cloisons de structure semblable à celle que présente la précédente et, probablement, i6 autres beaucoup moins développées, on voit dans la même région des huit grandes cloisons, des cavités spacieuses, à contour arrondi, qui semblent bien correspondre à des éléments, sexuels évacués. D'autre part, chez une larve recueillie au cours de l'expédition de Stanley Gardiner dans l'Océan Indien (igoS), Edith E. Bamford a trouvé dans le cœlentéron trois embryons à des stades différents de développement. Dans toutes les parties de l'endoderme de cette larve, surtout dans les cloisons, on trouve des cellules isolées avec de grands noyaux qui ressemblent fort à des cellules sexuelles. L'auteur fait observer qu'avec le cœlentéron rempli de tissu endodermique chez l'exemplaire incubateur, l'entrée de jeunes embryons dans une telle cavité virtuelle paraît peu probable. De plus, chez la larve III à 12 cloisons de la même expédition scientifique, Edith E. Bamford a constaté qu'en deçà de l'entéroide des cloisons, on voit des corps sphériques pourvus d'un grand noyau. L'auteur déclare ne pas être fixé sur la nature de ces corps, mais il note toutefois qu'ils occupent la position des cellules reproductrices. Dans tous ces cas, il s'agit d'éléments femelles ; on n'a point vu de cellules mâles chez ces larves.

Ces diverses observations conduisent à penser que certaines larves d'Actinies sont capables de se reproduire par des ovules non fécondés et que l'on est, par conséquent, en présence d'un cas de parthénogenèse larvaire ou de pédogénèse. Il est fort possible que la pédogénèse s'accompagne parfois de viviparité, comme cela semble être le cas de la larve II à huit cloisons étudiée par Edith E. Bamford.

Dans le cœlentéron d'un exemplaire ûu Zoanihina naiionalis de la «Plankton- Expedition », Edouard van Beneden a recueilli quatre larves plus jeunes de la même espèce, à des stades différents de développement. On peut supposer que ces larves se sont développées sur place, par voie agame. Mais, comme aucune des quatre

larves n'était en continuité de tissu avec la larve enveloppante, Edouard van Beneden rejeta cette hypothèse. Il préférait admettre que le Zoanthaire en question était vivipare et que les larves les plus jeunes avaient pénétré dans la cavité cœlentérique •d'une larve plus âgée, qu'en un mot, la larve emboîtante et les larves emboîtées avaient ou pouvaient avoir même progéniteur. Toutefois, cette hypothèse se heurte à une grosse difficulté. L'une de ces larves qui n'avait pas même atteint le stade plamila, était incapable de se déplacer activement. Il faut supposer que la larve gestatrice, avant de quitter l'organisme maternel, était déjà capable d'ingurgiter la jeune larve en question. En outre, chez la larve à 8 cloisons, où Edith E. Bamford a découvert trois larves plus jeunes, les bourrelets endodermiques fort développés obstruent considérablement l'organisme maternel et on s'explique difficilement comment trois larves pourraient pénétrer dans une cavité cœlentérique presque inexistante.

On peut encore rapprocher de ces faits celui que j'ai signalé (1916) chez YActinia cquina L. et qui offre les mêmes difficultés d'interprétation que la particularité signalée par Edouard van Beneden chez le Zoanthina Jtationalis. A l'intérieur de plusieurs exemplaires de cette espèce que j'ai recueillis à mer basse, sur la côte de l'île San Thomé située à l'équateur (Golfe de Guinée), j"ai trouvé des larves ayant jusqu'à 12 millimètres de diamètre, avec plus de 80 tentacules et contenant des larves beaucoup plus jeunes ; les plus grandes de celles-ci avaient I millimètre 5 de dianiètre, avec deux rangées circulaires concentriques bien apparentes de tentacules. Il y avait donc ici, apparemment, trois générations emboîtées l'une dans l'autre.

L'un des résultats les plus intéressants des diverses expéditions scientifiques nommées ci-dessus (Plankton-Expedition, Percy Sladen Trust Expédition, Z/Gf/iî/yl) est d'avoir révélé l'existence, à la surface des Océans, d'une foule de larves de Cérianthaires dont on ne connaît pas les formes adultes et que, pour la commodité du langage, Edouard van Beneden a désignées provisoirement sous des noms génériques et spécifiques. En 1899, un voyageur-naturaliste du Muséum d'histoire naturelle, zélé autant qu'habile, M. Léon Diguet a capturé, dans le golfe de Californie, des Cérianthaires qui nageaient en, nombre considérable dans les couches superficielles.- La plupart d'entre eux, dont la colonne, à l'état d'extension, mesurait de 40 à 5o millimètres de longueur, possédaient des éléments génitaux complètement développés ou très voisins de l'état de maturité. J'ai considéré ces Cérianthaires qui appartiennent à une espèce non décv'wç. dlors de Dactylactis (D. Benedeni Gravier) comme adaptés définitivement à la vie pélagique. Mais s'il s'agit vraiment d'une form.e encore larvaire appartenant à un Cérianthaire normal, tubicole et essentiellement sédentaire, on se trouverait encore en présence d'un cas de pédogénèse. Il ne saurait être question ici, semble-t-il, d'un cas de dissogonie analogue à ceux que Chun a signalés chez les Cténophores. La dissogonie est caractérisée, d'après le créateur de ce nom, par l'existence, chez un même individu, de deux périodes de maturité

sexuelle correspondant à deux stades morphologiques différents, entre lesquels s'intercale une métamorphose lice à une régression des cellules reproductrices. Or, les Cérianthaires pélagiques en question ont une organisation très semblable à celle des Cérianthaires normaux et il ne paraît pas y avoir place ici pour une métamorphose intercalée entre la vie pélagique et l'existence tubicole. Quoi qu'il en soit, bien des points de la biologie des Actiniaires demeurent encore obscurs pour nous.