I. Larves de Cérianthaires

Dactylactis formosa, n. sp.

(Pl.i, fig. i-ii; PI. II, fig. 12-16)

Campagne de 1909 : Stn. 2902, profondeur 0-1800 mètres. Un exemplaire.

La belle larve piriforme de la station 2902 se rapporte au genre Dactylactis dans la classification d'Edouard van Beneden ; elle mesurait 7 millimètres 5 de longueur et 4 millimètres 4 de largeur dans sa partie moyenne, la plus renflée ; à son pôle aboral, se voit nettement l'orifice qui ne laisse aucun doute quant à sa nature de Cérianthaire. Un cercle unique de 16 tentacules sensiblement égaux entre eux entoure l'orifice buccal largement ouvert ; ni le tentacule médian, ni les tentacules labiaux ne sont encore apparents. Les tentacules marginaux, assez gros, s'effilent régulièrement vers leur extrémité distale ; celle-ci reste incolore sur la plupart d'entre eux, alors que le reste est pigmenté en brun assez foncé. La coloration s'étend dans la région buccale, jusqu'à la base même des tentacules. Le reste de la colonne est teinté dans le même brun, mais dans une note plus claire chez la larve conservée dans le formol et la teinte s'atténue graduellement jusque vers l'extrémité aborale. La partie supérieure de la colonne, couverte par les tentacules retombants dans l'exemplaire représenté par la fig. i, PI. I, est demeurée incolore.

Si l'on fait une coupe transversale dans la partie supérieure de cette larve, non loin de l'orifice buccal (PI. i, fig. 2), on remarque le très grand développement du pharynx, dont la surface interne, couverte de cils vibratiles, présente de grosses rides longitudinales. Le siphonoglyphe, avec sa paroi d'épaisseur uniforme, sa forme en U dans la coupe transversale, se dessine déjà très nettement à ce niveau ; de chaque côté de lui, s'attachent les directrices ; diamétralement opposées à ces dernières, sont les deux cloisons délimitant la loge de multiplication, celle où naissent de nouvelles cloisons, de part et d'autre du plan de symétrie. II y a 9 paires de cloisons complètes. A l'intérieur du pharynx, l'épaisseur de l'épithélium vibratilc est le plus faible au niveau de l'insertion des cloisons, le plus fort à égale distance des points d'insertion de ces cloisons.

Dans la loge diamétralement opposée à la directrice, ou loge de multiplication (PI. II, fig. 12) on distingue, intérieurement à chacune des cloisons qui la délimitent, une jeune cloison marquée par un simple bourrelet parcouru par une lame médiane de mésoglée ; l'endoderme qui recouvre cette dernière est beaucoup plus riche en noyaux que celui qui tapisse intérieurement la colonne et dont il dérive ce qui montre qu'il existe là une région de croissance active. Entre ces deux ébauches, il en existe deux autres plus jeunes, simples saillies en pointe dans la coupe, avec noyaux nombreux et dans lesquelles la lame de mésoglée n'a pas encore pénétré. Il est à noter que les deux cloisons nouvelles, à droite dans la coupe considérée, sont en avance sur les correspondantes de gauche. Il n'y a pas, comme Ed. van Beneden l'a constaté le premier, chez les Cérianthaires en voie de développement, simultanéité dans la formation de nouvelles cloisons de part et d'autre du plan de symétrie ; le côté droit est en avance sur le côté gauche. L'endoderme de la colonne a son protoplasme condensé au contact de la membrane qui le limite intérieurement et qui se relie par des tractus au mésoderme sous-jacent. Les noyaux, assez épars, sont presque tous situés dans la zone moyenne. Le mésoderme qui est ici compact, ne renferme que de rares cellules ; sur les prolongements de sa surface externe, s'appuient des fibres musculaires qui constituent une couche continue.

Une coupe transversale faite parallèlement à la précédente, mais un peu plus bas, permet de voir encore plus nettement le siphonoglyphe avec sa forme d'U en coupe transversale et son épais revêtement ciliaire interne (PI. 11, fig. i3). Les 9 paires de cloisons se montrent ici comme dans la coupe précédente ; mais ici, dans la loge de multiplication, on ne discerne aucun indice des deux paires de cloisons nouvelles bien marquées au niveau de la coupe précédente ; elles ne sont pas encore développées jusqu'à ce niveau. Les cils qui revêtent intérieurement la paroi interne du pharynx sont moins puissants que ceux qui tapissent intérieurement le siphonoglyphe, représenté à un plus fort grossissement par la figure 3 (PI. I ), qui correspond à une coupe transversale faite au-dessous du bord inférieur du pharynx. Il se rattache à la colonne par les deux cloisons directrices. Ses deux parois latérales se rapprochent l'une de l'autre au voisinage de leurs bords libres fortement épaissis et réfléchis vers l'extérieur. Sa paroi (PI. i, fig. 3) est formée, comme partout ailleurs, par les trois couches fondamentales. L'endoderme offre ici les mêmes caractères que celui qui recouvre extérieurement le pharynx et dont il est la continuation directe. Le protoplasme est accumulé au voisinage de la surface libre ; de nombreux tractus relient cette partie superficielle à la partie profonde qui repose sur le mésoderme et qui est assez épaisse ; les noyaux, de forme irrégulière, arrondie ou plus souvent allongée suivant la direction perpendiculaire à la surface libre, sont situés, pour la plupart, dans la couche moyenne et contiennent de nombreuses granulations de chromatine. La mésoglée, d'épaisseur moyenne, est un peu plus forte au niveau des insertions respectives des lames médianes

des deux cloisons directrices et surtout le long du bord libre de chaque paroi latérale du siphonoglyphe (PI. i, fig. 4). Enfin, dans l'ectoderme, à structure complexe, on peut distinguer trois régions bien reconnaissables dans la figure 14 (PI. 11). Les cellules sont de deux sortes dans la partie qui porte les cils : les unes, de beaucoup les plus nombreuses, ont un caractère nettement épithélial, avec un protoplasme dense, très finement granuleux et des noyaux allongés suivant Taxe perpendiculaire à la surface libre et un plateau traversé par les cils vibratiles ; les autres sont des cellules glandulaires, en forme de bouteilles plus ou moins renflées, à col plus ou moins allongé et incurvé, remplies de granulations de dimensions variées. La zone moyenne est beaucoup plus lâche et formée essentiellement de tractus qui relient les parties superficielles aux parties profondes ; celles-ci sont remplies de granulations . extrêmement fines et s'étendent jusque dans la région moyenne qui possède des noyaux de moindres dimensions, en général, que ceux de la région superficielle, et de forme plus arrondie ; enfin, tout en profondeur, et reposant directement sur le mésoderme, est une couche constituée par un réseau à mailles extrêmement fines, d'aspect granuleux ; c'est ce qu'on appelle la couche nerveuse. Les nématocystes sont particulièrement abondants dans la région voisine du bord libre du siphonoglyphe. Les plus nombreux, de beaucoup, sont ceux du type représenté par la figure 5, (PI. i) ; ce sont des boudins plus ou moins fortement arqués, avec une spire moyennement serrée et dont la longueur n'atteint qu'exceptionnellement 20 jj.. Cette structure du siphonoglyphe est, en somme, celle de la paroi du pharynx, à des différences secondaires près. Les nématocystes sont plus nombreux dans le reste de la paroi du pharynx que dans le siphonoglyphe. On y trouve la même forme à spire serrée et, en outre, un autre type représenté par la figure 6 (PI. i) ; ce sont encore des boudins un peu incurvés qui paraissent être remplis d'un protoplasme granuleux, et qui sont pourvus d'une fine tigelle striée transversalement et repliée à l'intérieur de la cellule qui la contient. Ces nématocystes ont jusqu'à 28 et même 3o ;j. de longueur. La structure du bord libre du siphonoglyphe est mise en évidence dans la figure 4 (PI. i) qui n'est que la reproduction, à un plus fort grossissement, d'une portion de la figure 3. Ce bord libre est divisé en deux parties inégales par un sillon profond, au niveau duquel la mésoglée s'épaissit notablement. Du côté de l'endoderme, il forme un mince revêtement qui s'étend à peu près jusqu'au niveau du milieu du sillon. Les cellules ectodermiques qui revêtent ce sillon sont formées d'un protoplasme dense, finement grenu ; les territoires cellulaires ne sont pas nettement délimités, surtout au fond du sillon. Dans la région voisine de l'ouverture du sillon, les noyaux sont allongés dans la direction perpendiculaire à la surface libre et très serrés les uns contre les autres ; au fond du sillon, les noyaux sont moins drus et de forme plus arrondie. Tout ce sillon est couvert de cils vibratiles et est parfaitement délimité de part et d'autre, vis-à-vis de l'ectoderme comme vis-à-vis de l'endoderme.

Quand on examine la coupe tranversale d'un tentacule dans sa région distale (PI. I, iig. 7), on y retrouve les trois couches fondamentales. D'abord, à l'intérieur, l'endoderme dont la surface libre est loin d'être unie ; puis, la mésoglée, d'épaisseur moyenne, avec sa couche musculaire externe; enfin l'ectoderme, qui a les mêmes caractères généraux que celui de la colonne, mais qui est incomparablement plus riche en nématocystes. Ceux de ces derniers qui sont situés en totalité ou en grande partie dans la partie la plus superficielle de l'ectoderme sont en tire-bouchons, du type représenté par la figure 5 ; ceux de la partie moyenne se rapprochent bien plus du type représenté par la figure 6, à tigelle axiale.

Dans l'ectoderme de la colonne, les nématocystes sont également fort nombreux et d'un type assez uniforme (PI. i, fig. 8). Ils semblent être remplis par un protoplasme dense et homogène. On ne distingue dans leur masse qu'une striation très ténue indiquée par de fines lignes qui se colorent plus fortement par les réactifs colorants habituels, et notamment par l'hématoxyline, que les parties avoisinantes ; ce sont des lignes ondulées, irréguliôres, qui s'étendent dans toute la longueur des nématocystes.

Les coupes transversales dans les cloisons fertiles, au-dessous du bord inférieur du pharynx, montrent que leur bord libre est un bourrelet simple non lobé (PI. II, fîg. i5), contenant des nématocystes et de nombreuses cellules glandulaires en forme de bouteilles allongées, peu renfîées, à long col. La lame médiane de mésoglée a une épaisseur peu considérable, assez uniforme et est recouverte de chaque côté par une couche bien plus haute d'endoderme. Le protoplasme assez dense, surtout dans la partie la plus voisine de l'entéroïde, est presque entièrement localisé, d'une part, près de la surface libre ; d'autre part, à la base, au contact de la mésoglée ; entre ces deux régions, l'espace est occupé par de longs tractus qui forment un tissu assez lâche. Les noyaux, très nombreux, de forme irrégulière, avec beaucoup de granulations chromatiques, sont situés à tous les niveaux, mais surtout près la surface libre, où on les trouve souvent par nids. Dans cet endoderme, on aperçoit de très rares nématocystes du type représenté par la figure 9 (PL 11). Ils sont en boudins arqués, dont l'une des extrémités est plus renflée que l'autre et sont pourvus d'une tigelle longitudinale, fréquemment, mais non toujours axiale. Dans la figure i5 (PI. 11), on voit, à l'intérieur de la mésoglée, non loin de l'entéroïde, une cellule déjà nettement indiquée comme cellule sexuelle et représentée à un fort grossissement par la figure 10 (PI. 11). Tout autour de cette cellule, est une zone où la mésoglée est absente et a sans doute été absorbée par la cellule sexuelle en voie de développement. La cellule sexuelle a une forme allongée ; son protoplasme est dense et grenu ; quelques granulations sont plus volumineuses que les autres et plus fortement colorées. Le noyau, arrondi, est situé plus près de l'un des pôles que de l'autre ; il contient plusieurs chromosomes très visibles.

Dans la région où se développent les cellules sexuelles, la mésoglée prend une

largeur plus considérable qu'ailleurs, comme le montrent, les coupes transversales (PI. Il, fig. i6). Les cellules sexuelles se montrent tantôt isolées, tantôt groupées par nids. Au niveau de la cellule isolée, on voit une boursouflure de la surface, dont elle est séparée par une très mince couche. Vis-à-vis de la plus développée du groupe d'en bas de la même figure, il y a rupture de la couche externe, comme si cette cellule se disposait à sortir. Ces cellules sont fort plastiques ; elles peuvent s'étirer et se laminer au besoin ; elles ont les caractères indiqués pour les cellules ovulaires de la figure lo, (PI. i).

Les cloisons stériles ont une structure un peu différente, ainsi qu'on peut le voir dans la coupe transversale faite dans l'une de ces cloisons et représentée par la fig. II, (PI. i). Le large entéroïde est bilobé dans les coupes transversales, ce qui correspond à une rainure médiane dans cet organe. De chaque côté de l'entéroïde, au niveau où il se sépare de l'endoderme, il y a un fer à cheval dont la structure rappelle fort celle qui a été décrite au sujet du siphonoglyphe. Le tissu endodermique est ici plus lâche et possède moins de noyaux que dans les cloisons fertiles. La lame de mésoglée est notablement plus mince que dans ces dernières ; en revanche, les nématocystes du type représenté par la figure 9, (PI. i), y sont plus nombreux et forment en certains points, comme des sortes de nids. N'ayant qu'un exemplaire à ma disposition et désirant en étudier la structure au moyen de coupes en séries, je n'ai pu observer les longueurs relatives des cloisons ni par conséquent, établir le diagramme relatif à l'organisation de la larve décrite ci-dessus.

Cette larve se classe, comme il a été dit plus haut, dans le gQm-c Dactylactù van Beneden. Les tentacules n'ont pas une section quadrangulaire et ne présentent pas de bande glandulaire interne ; ce dernier caractère n'est pas général, puisqu'on ne le trouve ni chez le Dactylactis elegans van Beneden, ni chez le Dactylactis inermis van Beneden, ni chez le Dactylactis mammillata Senna, ni chez le Dactylactis cerfcnsis Bamford. Au point de vue anatomique surtout, cette larve paraît se distinguer de toutes celles du même genre qui ont été décrites par Ed. van Beneden, A. Senna et E. Bamford. C'est la première larve de ce genre qui ait été pêchée en- Méditerranée, je propose de \''d.Y>pz\e.i' Dactylactis formosa.

Ovactis canariensis, n. sp.

(Pi. II, fig. 17-18; PI. III, fig. 21-28.)

Campagne de 1904: Stn. 1768, surface. Un exemplaire.

En forme de tonnelet allongé, la larve de la station 1768 a 3 "'"', 5 de grand axe ; sa plus grande largeur, un peu en avant du plan médian transversal est de 2""", 7. Au pôle oval, autour de l'orifice central, on distingue six boutons, amorces d'autant de tentacules. A l'autre extrémité, je n'ai pu discerner d'orifice. A la surface de la colonne, il n'existe aucune ornementation (PI. 11, fig. 17).

L'état de conservation de cette larve laissait malheureusement à désirer. L'ectoderme était presque complètement détaché des parties sous-jacentes. Une coupe transversale dans la région inférieure du pharynx (PI. iii,fig. 21) montre que ce dernier est comprimé parallèlement au plan de symétrie. Le siphonoglyphc est très nettement indiqué avec son épithélium d'épaisseur uniforme, son revêtement de longs cils vibratiles et sa section transversale en fer à cheval. Sept paires de cloisons s'attachent à la paroi du pharynx ; les deux plus petites en section transversale, insérées à la base du siphonoglyphe, de part et d'autre du plan de symétrie, délimitent la loge directrice. Dans la loge de multiplication, diamétralement opposée à celle-ci, il n'y a, au niveau de la coupe, aucune indication des cloisons en voie de formation, qui se montrent à un niveau plus voisin de l'orifice buccal que celui de la coupe.

Au point de vue de la structure, la paroi du siphonoglyphe offre à considérer dans les coupes transversales (PI. 11, fig. 18) les trois couches fondamentales. La couche interne ciliée est constituée par de hautes cellules épithéliales dont les cloisons de séparation manquent un peu de netteté en certaines régions. Les noyaux, ' de forme ovale, à grand axe perpendiculaire à la surface interne du siphonoglyphe, sont situés à des niveaux très variés. Au-dessous des plateaux, qui sont très nets, est une couche dense de granulations qui se teintent par les colorants nucléaires. Les cils très longs, disposés parallèlement les uns aux autres, forment une toison dense sur toute l'étendue du siphonoglyphe. D'assez nombreuses cellules glandulaires, en forme de bouteilles à goulot plus ou moins étroit, sont remplies de granulations de différents diamètres. Le protoplasme de cet épithélium est beaucoup plus dense dans la région basilaire des cellules, au contact de la mésoglée, que dans la zone moyenne des mêmes éléments. La mésoglée, assez mince, s'épaissit fortement aux points d'insertion des cloisons ; elle ne possède qu'un très petit nombre de cellules. L'endoderme est fort mince ; le protoplasme de cette couche, homogène et finement granuleux, contient de gros noyaux généralement allongés parallèlement à la surface de la mésoglée et qui occupent, en certains points, presque toute l'épaisseur de l'endoderme.

Dans toute l'étendue du pharynx, les cloisons sont très minces, presque schématiques (PI. ni, fig. 21). En coupe transversale, elles se montrent constituées par une lame médiane de mésoglée revêtue, sur chaque face, d'une mince couche endodermique de même structure que celle qui enveloppe le pharynx. Au-dessous du pharynx l'état médiocre des tissus des coupes ne m'a pas permis de donner une figure d'ensemble. Néanmoins, on pouvait distinguer deux types de cloisons :

r La plupart d'entre elles n'offrent que des modifications très légères par rapport à ce qu'elles sont dans la région occupée par le pharynx. De chaque côté de la lame médiane de mésoglée, on voit dans la coupe transversale de ces cloisons (PI. ni, fig. 23) une couche endodermique un peu plus épaisse que dans la région pharyngienne, constituée par un tissu lâche avec des tractus assez abondants,

qui s'étendent de la mésoglée à la face libre de la paroi, de chaque côté. Les noyaux sont placés à divers niveaux ; mais ils sont le plus nombreux au voisinage plus ou moins immédiat de la face libre de la paroi. Le bord libre est arrondi, non renflé et formé par le tissu caractéristique de Tentéroïde. La lame de mésoglée se renfle un peu au niveau de ce bord libre ; le protoplasme y est plus dense, les noyaux y sont beaucoup plus denses et plus petits que dans l'endoderme.

2° Les autres cloisons sont beaucoup plus épaisses, au moins dans la moitié la plus voisine du bord libre ; l'autre moitié est de structure très semblable à celle du type précédent. La mésoglée conserve sensiblement la même épaisseur dans toute son étendue ; mais l'endoderme se dilate fortement, dans la partie de la cloison qui confine au bord libre (PI. m, fig. 23) on voit dans les coupes de cette région, des lobes qui correspondent peut-être à des cannelures. Dans toutes ces régions renflées, où le protoplasme est particulièrement abondant, on voit dans les coupes, des corps arrondis qui se colorent, par les réactifs usuels, plus vivement que le protoplasme, mais d'une façon moins intense que les noyaux de l'endoderme; je n'ai pu discerner de noyaux à leur intérieur. Les uns sont au contact de la mésoglée ; les autres, près de la surface libre ; d'autres encore, dans des plans intermédiaires. Les premiers n'ont pas de connexion avec la mésoglée et n'ont pas la structure de cellules sexuelles. Ce sont, peut-être, des Algues parasites ou commensales. Le bourrelet entéroïdien est beaucoup plus fortement indiqué sur ces cloisons que sur les précédentes et il se sépare de l'endoderme de chaque côté par un étranglement profond, au niveau duquel la mésoglée se dilate beaucoup. L'entéroïde, dont la structure ne diffère pas sensiblement de celle qui a été indiquée plus haut, contient d'assez nombreux nématocystes du type représenté par la figure 24 (PI. m), ils sont fusiformes et présentent une spire à tours plus distants que d'ordinaire ; leur longueur moyenne est de 20 {i.. Nulle part, je ne discerne de fibres musculaires ni sur l'une, ni sur l'autre face des cloisons.

Dans l'une des coupes transversales de la larve dont il est question ici, j'ai trouvé un corps à contour ovoïde, de 16 a de grand axe et de 12 de petit axe (PI. ni, ûg. 25) ; le noyau, très volumineux, a 7 p. de diamètre. Ce noyau se montre composé de sphérules étroitement juxtaposées, de sorte qu'il rappelle l'aspect d'une morula. Est-ce un stade d'évolution d'un parasite unicellulaire ? Y a-t-i] une relation entre ce corps et ceux dont il a été questiori plus haut et qui se trouvent comme lui dans l'endoderme ? Je ne puis rien dire à ce sujet.

Sur la partie supérieure de la colonne, des lambeaux d'ectoderme étaient restés en place ; la figure 26 (PI. m) représente la structure de la paroi dans cette région. Les cellules de l'ectoderme sont très hautes, très serrées ; il n'est pas aisé, dans les coupes, de suivre leurs cloisons de séparation ; les noyaux, à contour arrondi, sont, en grande partie, localisés dans la région moyenne de cette couche, où le protoplasme est moins dense qu'à la base, au voisinage de la mésoglée.

Les éléments glandulaires s'y présentent sous deux types qui correspondent peutêtre à deux stades de l'évolution d'un même élément. i° de grosses outres toutes goniîées d'une substance tantôt apparemment homogène, tantôt contenant des granules qui se colorent d'une façon plus intense que le reste ; 2" des bouteilles de forme plus grêle, avec col plus ou moins long, remplies de granulations qui se teintent vivement par les colorants nucléaires. Les nématocystes, assez rares, se rapportent à deux formes (PI. ni, fig. 27) ; les uns sont généralement rectilignes, fusiformes, à spire très serrée, ne dépassant guère i3 à 14 ^. de longueur ; les autres, de mêmes dimensions que les précédents, généralement arqués, avec une tige axiale grêle, finement striée. A la base de l'ectoderme, est un réseau très développé ici qui correspond à la couche nerveuse des frères Hertwig, et d'où se détachent des tractus qui s'étendent jusqu'à la partie la plus superficielle de l'ectoderme. La mésoglée est mince ; elle ne possède que de très rares cellules ; extérieurement à elle et reposant sur elle, est une rangée de fibres musculaires longitudinales. Enfin, l'endoderme, d'épaisseur médiocre à ce niveau, a son protoplasme en grande partie condensé sous sa surface libre. Les noyaux, nombreux, beaucoup plus volumineux que ceux de l'ectoderme, sont situés à tous les niveaux. La basale est bien nette. Plus bas, dans la colonne, l'endoderme est beaucoup plus épais (PI. m, fig. 28) ; mais la texture est Iseaucoup plus lâche. De simples tractus, obliques par rapport aux deux parois, généralement ramifiés, relient la base à la membrane interne qui limite la face libre. Les noyaux, plus rares, sont accolés à cette membrane et sont enveloppés, en général, dans une mince couche de protoplasme localisée dans cette région superficielle. Les fibres musculaires, s'appuyant extérieurement sur la mésoglée, sont plus abondantes ici que dans la partie supérieure de la colonne et sont disposées sur plusieurs rangées.

Cette larve de Cérianthaire paraît devoir être rapportée au genre Oi'actis dans la classification établie par Edouard van Beneden. Elle se distingue nettement, surtout par la structure des cloisons, des espèces brasiliensis, œquatorialis, bermudensis, étudiées par le savant belge et qui proviennent, les deux premières, de l'Atlantique tropical, la troisième, de l'Atlantique occidental. E. Bamford signale deux espèces d'Opaciis dans les collections faites au cours de l'Expédition de Stanley Gardiner dans l'Océan Indien. L'auteur anglais, ni moi, n'avons trouvé de musculature longitudinale sur l'une des faces des cloisons latérales ; nous n'avons vu, ni l'un, ni l'autre, trace d'aconties. Les deux espèces de l'Océan Indien sont bien différentes de forme de celle dont il est question ici ; elles semblent ne pas l'être moins, au point de vue anatomique. Si l'on adopte pour ces larves, ainsi que l'a proposé Ed. van Beneden, des noms génériques et des noms spécifiques, celle qui a été décrite ci-dessus peut être appelée Ovactis canariensis, pour rappeler qu'elle a été pêchée dans les parages des îles Canaries.