Larves à plus de 8 cloisons

Larve "V

(PI. V, fig. 48-32 ; PI. VI, Jig. 53-59)

Campagne de 1086 : Stn 79, surface. Un exemplaire.

Campagne de igoS : Stn 2212, profondeur 0-1200 mètres. Un exemplaire.

L'une des mieux conservées de ces larves est celle de la station o56i (1909)', recueillie de o à 25 mètres de la surface. Incolore, semi-transparente, elle est piriforme et mesure 5""", i de grand axe ; le diamètre de la partie la plus renfilée est de 3""", 7; celui de la région moyenne, dans la partie rétrécie, de 2'""', 3, (PI. v, fig. 48). On observe à la surface de grandes lignes méridiennes correspondant aux lignes d'attache des cloisons. D'autres lignes, bien moins nettement marquées, correspondent sans doute à des cloisons plus récemment formées. Au sommet de la partie rétrécie, le pôle oral est entouré de 8 grosses papilles qui sont probablement les amorces d'autant de tentacules (PI. v, fig. 49).

Aux stations 79 et 2212 d'une part, oSSg et o56o de l'autre, les larves qui paraissent, d'après leur structure, se rapportera la même forme, se présentaient sous un aspect un peu diflférent (Pl.v, fig. 5o). L'exemplaire le mieux conservé de la station 0559 avait une forme ovoïde ; les deux axes avaient respectivement 3"™, 4 et 3™" de longueur. De couleur blanche dans le formol, il était probablement incolore et peutêtre transparent à l'état vivant. II présente 8 côtes nettement indiquées ; sur chaque côte, on distingue une zone moyenne limitée apparemment par deux cloisons et qui, par transparence, n'a pas la même teinte que les autres. Une dépression assez profonde, au pôle oral, laisse voir, dans la région centrale, l'orifice buccal autour duquel on ne discerne aucune ébauche de tentacule (PI. v, fig. i). Une autre dépression légère diamétralement opposée à la précédente correspond au pôle aboral.

Si l'on pratique une coupe transversale dans la région moyenne du pharynx, on constate que la paroi assez épaisse de la colonne est soutenue par une forte couche de mésoglée. Le pharynx, de diamètre relativement réduit, offre, en coupe, de gros bourrelets dans le plan médian desquels pénètre la mésoglée (PI. v, fig. 52). Suivant les lignes où s'insèrent, sur la colonne, les huit cloisons développées au

' Les stations oibg, o56o, o56i sont situées près de Monaco (EIDERj. Les larves qui en proviennent sont examinées ici parce qu'elles aident à l'étude de celles des croisières du Prince.

niveau de la coupe, la mésoglée se renforce beaucoup dans la région moyenne du pharynx (PI. vi, fig. 53) et plus encore, au-dessous de ce dernier (PI. vi, fig. 54). Le renflement, à surface unie dans la première région, se creuse, dans la seconde, de sillons qui lui donnent en coupe transversale, une forme arborescente. Dans l'une et dans l'autre, toute la partie renflée est couverte d'une couche unique de fibres musculaires serrées les unes contre les autres et plus nombreuses, bien entendu, au-dessous du pharynx qu'au niveau de sa région moyenne. Sur la moitié environ de sa largeur, dans la partie périphérique, chaque cloison reste mince. L'épaisseur est beaucoup plus considérable dans la moitié attenant au pharynx, ce qui est dû, comme on le verra plus loin, d'une part au muscle longitudinal et d'autre part, à l'accroissement de l'endoderme.

La structure de l'une de ces 8 premières cloisons au-dessous du pharynx est représentée par la figure 55 (PI. vi). La partie mince de la cloison attenant à la colonne comprend à peine le quart de la largeur de celle-ci. La partie épaisse s'étend à peu près également de chaque côté de la lame de mésoglée qui conserve une épaisseur uniforme dans presque toute son étendue. L'une des faces de la cloison est constituée par l'endoderme très développé, vésiculeux, à larges mailles, où le protoplasme et les noyaux paraissent se condenser au voisinage immédiat de la membrane d'enveloppe. La face opposée est marquée par la saillie du muscle longitudinal qui se présente en feuillets disposés parallèlement les uns aux autres. Les fibres qui composent ce muscle s'appuient sur des lames non divisées, en général, de mésoglée. Vient ensuite la région génitale de la lame séparée de la précédente par un étranglement très prononcé. Dans cette région fort distendue, j'observe de grandes cavités à section arrondie, mais complètement vides et qui paraissent bien correspondre à des éléments sexuels évacués, d'après ce que nous avons vu chez la larve edwardsiforme précédemment décrite. En tout cas, l'enveloppe mince de ces sacs vides contient de nombreux noyaux relativement volumineux, à contour arrondi. S'agit-il ici d'amas de spermatozoïdes déjà évacués ou d'ovules qui se seraient détachés? Enfin, le bord libre de la cloison est formé par un bourrelet entéroïdien à la base duquel se dilate la mésoglée (PI. vi, fig. 55). L'entéroïde possède de très nombreux nématocystes robustes, légèrement arqués, arrondis aux deux bouts, pourvus à leur intérieur d'une tigelle de même courbure, finement striée, comme une vis à spires serrées (PI. vi, fig. 56). Les sections transversales de ces nématocystes que l'on peut voir fréquemment dans les coupes montrent que la tigelle striée est presque toujours excentrique (PI. vi, fig. 57). Des cellules épithéliales à noyau allongé perpendiculairement à la surface, des cellules glandulaires en forme de bouteilles sont, avec les nématocystes, les éléments essentiels des entéroïdes. Je n'ai pu malheureusement étudier les autres cloisons très peu développées chez les larves dont il est question ici.

Dans l'ectoderme, il existe des nématocystes de forme tout autre (PI. vi, fig. 58). Les uns sont rectilignes et fusiformes ; les autres, beaucoup plus nombreux que les

précédents, un peu plus courts, sont arqués. Tous présentent à leur surface un ruban à spires très serrées ; ils s'étendent sur les deux tiers environ de l'épaisseur de Tectoderme. Assez nombreuses dans toutes les régions du corps, les cellules de la mésoglée se présentent sous une forme aplatie, parallèlement avec deux faces de cette couche (PI. vi, fig. Sg).

La larve décrite ci-dessus n'est pas sans analogie, au moins en ce qui concerne la structure des cloisons et les prolongements de la mésoglée dans les replis ectodermiques de la cavité pharyngienne, avec celle décrite par Edouard van Beneden, dans les « Anthozoaires de la Plankton-Expedition », sous le nom de larve IV (p. i86, fig. xLvn). Elle en diffère, du reste, beaucoup par les autres caractères, en particulier par l'absence de gros bourrelets endodermiques, ce qui tient, peut-être, à ce qu'elle était parvenue à un stade plus avancé de son évolution. La larve IV, de la « Plankton-Expedition» n'avait que 8 cloisons; celle de la station oSSg en avait déjà 24.

Larve VI

(PI. VI, fig. 60-61)

Campagne de igoS : Stn 2i85, profondeur o-3ooo mètres. Un exemplaire. — ? Stn 2212, profondeur 0-1200 mètres. Un exemplaire.

De forme sphéroïdale, un peu déprimée au pôle oral, la larve de la station 21 85 mesure 1°"", 6 de diamètre dans le plan équatorial. Sa surface montre 14 côtes inégales, dont deux sont nettement plus petites que les autres. Il semble, par transparence, que toutes les côtes sont séparées par des cloisons. Le disque oral est assez étendu et séparé du reste du corps par un sillon bien net. Il est indivis et pigmenté sur son pourtour, ainsi qu'autour de l'orifice buccal qui est spacieux et allongé vraisemblablement suivant le plan de symétrie (PI. vi, fig. 60).

Malheureusement, les tissus de cette larve intéressante, bien différente des autres de la même collection, sont très mal conservés ; je n'ai pu obtenir que des coupes très fragmentaires et les parties conservées sont en très médiocre état. La mésoglée est très mince, surtout autour du pharynx et dans les cloisons. L'indication du muscle longitudinal, chez ces dernières, est très nette (PI. vi, fig-. 61).

Larve VII

(PI. VI, fig. 62-65)

Campagne de igoS : Stn 2o52, profondeur 0-4000 mètres. Deux exemplaires. — Stn2ii7, profondeur o-iooo mètres. Un exemplaire. — Stn 2212, profondeur 0-1200 mètres. Un exemplaire.

Campagne de 1908 : Stn 2695, profondeur 0-2595 mètres. Trois exemplaires.

L'une des deux larves de la station 2o52 est sphérique et mesure i™"', 5 de diamètre (PI. VI, fig. 62). Au pôle oral, est une petite saillie en forme de bouton, où ne se montre aucun orifice, aucun sillon. On observe à la surface des lignes méridiennes

au nombre de 24, et qui correspondent vraisemblablement aux insertions d'autant de cloisons. Le pharynx est bien visible par transparence ; il est ici très court et s'évase fortement vers le bas. L'autre larve de môme provenance et, sans doute, de même espèce, car elle a les mêmes caractères extérieurs que la précédente, a une tout autre forme ; elle est allongée, avec une constriction marquée dans la région moyenne. La longueur du grand axe est de 2""' ; au niveau de la constriction, le diamètre est de o""", 65 ; la plus grande largeur de la région renflée, qui correspond au pôle oral, est de 1""° ; celle de la région inférieure est de o""", 9. Le pharynx, bien visible également ici par transparence, est beaucoup plus allongé et s'étend presque jusqu'au niveau de la constriction ; il s'élargit également à sa partie inférieure, mais moins que chez la larve précédente. Le bouton du pôle oral est de plus grande taille que celui de la larve sphérique (PI. vi, fig. 63).

Dans une coupe intéressant la région supérieure du pharynx (PI. vi, fig. 64), on voit qu'il n'existe à ce niveau que 8 cloisons, malgré les indications de la surface ; il est probable que les autres n'apparaissent qu'au-dessous du niveau de la coupe, ce que je n'ai pu vérifier à cause de l'état très médiocre de conservation des tissus. La paroi de la colonne et les cloisons sont très minces ; le pharynx a un diamètre très restreint. La figure 65 (PI. vi) représente la forme du bourrelet entéroïdien. Le bourrelet médian ou bandelette glandulaire et les deux bandelettes latérales sont déjà bien développées. L'état de ces tissus un peu macérés ne m'a pas permis d'étudier la structure de l'entéroïde.

Les cloisons, dans la région pharyngienne, sont beaucoup plus minces que dans la plupart des larves similaires. Ce trait rappelle ce que l'on observe dans la même région, chez la larve III, de l'Expédition de la LiGURlA, et décrite par Angelo Senna.

Formes jeunes A.

(PI. VI, tig. 6C-67)

Campagne de igo5 : Stn. 2093, sur une Sargasse. Quatorze exemplaires. — Stn. 2098. Dix exemplaires.

Cette forme jeune, quoique déjà avancée dans son évolution, appartient très vraisemblablement à une espèce de petite taille. Elle a été trouvée sur une Sargasse. Après un long séjour dans l'alcool, cette jeune Actinie est d'un gris vert foncé. La fig. 66 (PI. vi) représente cette larve vue par la face supérieure qui porte la bouche. Au centre du disque oral, se montre le large orifice buccal ovale, circonscrit par un bourrelet de largeur sensiblement uniforme et par lequel sort, en partie dévaginé, le pharynx.

A cause de l'état de contraction de la jeune Actinie en question, il est impossible de reconnaître les divers cycles de tentacules qui ont des dimensions variées. Sur la face supérieure, on parvient à en distinguer 20 ; sur la face inférieure, le double environ. Ces appendices ont des taches pigmentaires en anneaux presque

continus, dans la région distale ; près de leur base, ces taches sont plus distantes les unes des autres. Toutes ces taches sont plus marquées sur les grands tentacules que sur les petits. Chez l'exemplaire décrit ici, la distance de l'extrémité distale d'un tentacule à l'extrémité correspondante du tentacule diamétralement opposé est de 4 millimètres. Sur le péristome, on observe que deux tentacules diamétralement opposés sont plus développés que tous les autres et s'insèrent plus près de l'orifice buccal.

Quant à la face inférieure, elle présente une colonne assez étroite relativement au péristome. Le groupement des tentacules en cycles sur cette face est méconnaissable.

Tantôt les ébauches des tentacules sensiblement d'égal développement sont fort distantes les unes des autres, tantôt, ces ébauches, égales ou subégales, sont contiguës et on ne voit pas comment elles peuvent faire partie d'un même cycle, puisqu'elles devraient se placer dans les intervalles séparant les tentacules du cycle précédent. Il ne paraît être encore intervenu ici aucune régulation.

Malheureusement, les tissus de l'Actinie qui a fourni la figure d'ensemble 66 (PI. vi) et qui était apparemment la moins mal conservée de toutes, étaient macérés et ne se prêtaient nullement à l'étude de coupes minces en séries. La figure 67 (PI. vi) représente une coupe transversale où l'on reconnaît l'existence de 68 cloisons, dont un certain nombre du quatrième cycle, par conséquent, dans le type hexamère. La mésoglée est assez mince dans la colonne et plus encore dans les cloisons, sur les coupes transversales desquelles on reconnaît déjà nettement les fanons musculaires.

(PI. VI, fig. 68)

Campagne de 1906 : Stn. 2534. Trémails. Karlsô. Deux exemplaires.

L'une de ces formes jeunes possède 1 1 tentacules disposés sur deux rangs, et en forme de massues ; l'un d'eux s'est détaché. Au-dessous des tentacules, sur la colonne est une série transversale de saillies au nombre de 12, sensiblement égales, formant comme une série de perles (PI. vi, fig. 68). Sont-ce des organes transitoires ou des organes permanents ? S'ils étaient insérés plus haut, on pourrait les considérer comme ayant quelque analogie avec les bourses marginales. Les coupes en série auraient peut-être permis de déterminer leur nature ; mais l'exemplaire était unique et, de plus, les tissus étaient en trop médiocre état de conservation pour fournir des coupes minces étudiables.

Quant à la seconde larve de la même station, elle est un peu plus développée et appartient peut-être à la même espèce que la précédente. Elle est pourvue d'une couronne de 16 tentacules larges et courts, en forme de massues, comme chez celle dont il est question ci-dessus. L'ouverture buccale a ici aussi la forme d'une fente assez large. La colonne est nue ; elle est relativement grêle ; elle n'a guère que o""" 5 de diamètre et o™"" 6 de hauteur.