II. Larves d'Hexactiniaires

A. — Larves à 8 cloisons

Larve I

(PI. n, fig. 19-20; PI. tu, fig. 2g-3o ; PI. iv, fig. 3i-32)

Campagne de iSgS : Stn. 553, profondeur i385 mètres (?)

Il s'agit ici d'une de ces larves edwardsiformes typiques auxquelles Boveri (1890) attachait tant d'importance au point de vue de la phylogénie des Hexactiniaires. Provient-elle vraiment de la profondeur de i385 mètres indiquée pour la station 553, ou a-t-elle été prise flottante par l'appareil remontant à la surface ? Il est impossible de répondre d'une manière précise à cette question. Quoiqu'il en soit, la larve en question est allongée, oviforme (PI. ni, fig. 29) ; elle a 10 '"™ de longueur, 5 ™'", 4 dans son plus grand diamètre transversal et présente à sa surface 8 sillons longitudinaux bien marqués, de couleur foncée, correspondant aux lignes d'insertion des cloisons et convergeant vers l'extrémité aborale renflée, dans le voisinage de laquelle ils s'approfondissent un peu. Au pôle oral, 8 languettes rabattues l'une vers l'autre laissant entre elles un espace très réduit correspondant à l'orifice buccal ; autour de ce pôle la coloration est plus foncée que sur le reste de l'animal (PI. m, fig. 3o).

Une coupe transversale menée au-dessous du pharynx montre que la paroi de la colonne est fort mince (PI. n, fig. 19). Chacune des huit cloisons possède un muscle pariéto-basilaire bien développé qui se présente, dans les coupes transversales, comme un arbuscule dont -le tronc s'insère sur la mésoglée de la cloison et dont les branches, parallèles les unes aux autres, décroissent en longueur de la périphérie vers le centre. Toutes ces expansions de la mésoglée sont recouvertes complètement d'une rangée unique de fibres musculaires très serrées les unes contre les autres. Au niveau du muscle pariéto-basilaire, l'endoderme s'épaissit beaucoup. Au delà de ce muscle, vers le centre de la cavité cœlentérique, la cloison est fort mince ; puis elle s'épaissit considérablement dans la région du fanon ou muscle longitudinal. La mésoglée, dans cette zone musculaire, se plisse sur l'une de ses faces et à différents niveaux (PI. u, fig. 20; PI. iv, fig. 3i); ces bandes latérales se ramifiant à leur tour. Les fibres musculaires se disposent régulièrement sur une seule rangée à la surface de ces expansions de la mésoglée. Comme on le voit, toutes ces fibres, plus fortes que celles du muscle pariéto-basilaire, et dont les sections sont de formes variées, sont toutes localisées sur le même côté de la mésoglée de la cloison à laquelle elles appartiennent. L'ensemble de ces fibres est de volume réduit par rapport à la masse endodermique dans laquelle elles sont incluses et où les noyaux sont assez rares. Les plissements et les ramifications se multiplient sans doute

rapidement durant !a phase de croissance qui aboutit à l'état adulte. La bande correspondant au muscle longitudinal est très nettement délimitée ; l'endoderme y prend une épaisseur considérable ; la portion mince de la cloison vient se raccorder à cette partie épaisse, au tiers environ de la largeur de celle-là, à partir de la colonne. Puis, au-delà d'un étranglement très marqué, la cloison s'épaissit à nouveau fortement, jusqu'au voisinage immédiat de l'entéroïde qui est lui-même nettement séparé du reste de la cloison. Dans cette seconde bande épaissie, on observe de très grosses cellules qui ont la structure d'ovules en voie de développement, noyées dans une grande masse endodermique où l'on distingue à peine la fine lame de mésoglée entre des cellules sexuelles. En certains points, comme le montre la figure 32, (PI. iv), les ovules serrés les uns contre les autres se pénètrent mutuellement, de sorte qu'ils prennent à la périphérie, en coupe, la forme semi-lunaire. Leur masse est formée de fines vésicules vitellines. Les noyaux sont volumineux ; ils prennent une forme allongée dans les ovules comprimés. Ils sont constitués par une masse granuleuse, à éléments extrêmement fins ; le nucléole qui est sphérique prend une teinte très foncée avec les colorants nucléaires. Enfin le bord libre de la cloison est formé par un entéroïde médiocrement développé et unilobé, dont la structure n'offre rien de particulier à signaler; chez les formes adultes, en général, l'entéroïde est beaucoup plus grand relativement, notamment chez V Edxvardsia Beaiitempsi Quatrefages, d'après les observations de L. Faurot.

Les tentacules sont réduits ici à l'état d'ébauches. On a affaire ici à une forme larvaire edwardsiforme, chez laquelle les ovules sont déjà fort développés. Dans les « Pélagie Actiniarian larvae » de la « Percy Sladen Trust Expédition » (Stanley Gardiner), Edith Bamford signale chez la larve III, à 12 cloisons, dans la partie située au-dessous de l'entéroïde des cloisons, des corps sphériques avec un grand noyau. Ce que sont ces corps est, dit l'auteur, « uncertain, but they occupy to some degree, the position of reproductive cells ». Il semble bien, en effet, que ce soient des ovules en voie de développement, d'après la figure 22, p. 24. Il y aurait donc ici un cas de parthénogenèse larvaire ou de pédogénèse'.

Larve II

(PI. IV, fig. 33-38 ; PI. v, fig. 39-41)

Campagne de 1904 : Stn. 1639, profondeur o-3ooo"\ Deux exemplaires. — Stn. 1834, profondeur o-iooo". Un exemplaire. — Stn. 1849, profondeur o-Sooo"". Un exemplaire.

■ En revanche, F. Pax (igo8) mentionne l'existence de grandes larves d'Actinies qui continuent à mener une vie pélagique beaucoup plus longtemps que les larves normales et qui n'atteignent jamais la période de maturité sexuelle. 11 rapproche de ce cas, celui des Leptocephalidae et celui des larves de certains Squillidœ et de certains Palinuridaî.

Campagne de igoS : Stn. 2099, profondeur 0-1 5oo'". Un exemplaire. — Stn. 2138, profondeur o-aSûo"". Un exemplaire. — Stn. 2168, profondeur 0-2000'". Un exemplaire.— Stn. 2i85, profondeur o-25oo".Deux exemplaires. — Stn. 2187, profondeur o-25oo"'. Un exemplaire. — Stn. 2194, profondeur o-25oo"\ Un exemplaire. — Stn. 2244, profondeur o-3ooo"'. Un exemplaire.

Campagne de 1908 : Stn. 2738, profondeur 0-4800". Un exemplaire.

La larve de la station 21 85 est l'une des mieux conservées. Elle est d'une couleur brune assez foncée ; ce qui tient, peut-être, en partie, à un séjour de 24 heures dans le liquide de Bouin, où elle a été plongée. L'alcool dans lequel elle a été conservée est encore teinté en jaune. Cette larve est piriforme ; au pôle oral, le plus étroit, est un bouton terminal imperforé sur lequel on discerne de très légers sillons périphériques et qui n'est autre, vraisemblablement que le pharynx partiellement dévaginé (PI. iv, fig. 33 et 34). La longueur du grand axe est de 4""" 3 ; celle du plus grand diamètre transversal est de 3""", i. A la surface qui est unie, il existe 8 lignes méridiennes non équidistantes, de teinte foncée, correspondant aux insertions des cloisons et qui viennent converger au pôle aboral (PI. iv, fig. 35).

En examinant une coupe transversale dans la région moyenne du pharynx, on constate que celui-ci a une surface irrégulièrement cannelée (PI. iv, fig. 36). La lumière est presque virtuelle ; il n'y a aucune indication de siphonoglyphe. L'épithélium qui tapisse intérieurement le pharynx est très riche en cellules glandulaires. L'endoderme est fort développé : la paroi du pharynx, celle des cloisons et la couche endodermique tapissant intérieurement la colonne présentent exactement le même faciès et sont encore étroitement associés et ne semblent faire qu'un tout unique. Les choses se présentent comme si, au début, l'endoderme remplissait complètement l'espace entre la colonne et le pharynx, la mésoglée de la première et celle de la seconde étant unies l'une à l'autre par de simples lames de même nature et s'il se produisait ensuite une fente qui irait en s'agrandissant peu à peu dans les intervalles compris entre ces lames de mésoderme. Ces lames sont fort minces ; un très faible épaississement de la région moyenne marque peut-être l'emplacement du futur muscle longitudinal. L'endoderme est ici un tissu lâche, à larges mailles, sans territoires cellulaires définis ; les noyaux sont rares ; ils sont plus nombreux qu'ailleurs autour des fentes de délamination de l'endoderme. La colonne a une paroi épaisse et consistante ; la mésoglée et la couche ectodermique qui la recouvre y présentent un développement relativerhent grand.

Si maintenant, on examine une coupe mince faite au-dessous du pharynx on retrouve les 8 cloisons qui ont ici une physionomie particulière (PI. iv, fig. 37). La lame de mésoglée reste mince, avec un renflement à peine sensible correspondant au muscle longitudinal qui se développera plus tard. La coupe transversale de l'entéroïde a la forme d'un gland. Cet entéroïde, au lieu de faire saillie dans la cavité du corps, est plus ou moins complètement enveloppé par les épaisses couches

endodermiques situées de chaque côté de la lame de mésoglée. L'endoderme est constitué par de grandes travées s'étendant de la mésoglée à la paroi externe de la cloison, de chaque côté, vers laquelle chacune se divise plus ou moins abondamment. D'autres travées moins épaisses réunissent les précédentes et le tout constitue un lacis à mailles très irrégulières de formes et de dimensions, différant sensiblement de celui de la partie supérieure de la larve, dont il a été question plus haut. Les noyaux, à contour arrondi, de petite taille, sont concentrés au voisinage de la paroi externe de la cloison et surtout dans le pédicule par lequel la cloison s'attache à la paroi de la colonne. Dans les intervalles qui séparent les cloisons, l'endoderme qui revêt intérieurement la colonne se renfle beaucoup. Le fait est fréquent chez le-s larves à 8 cloisons, comme Edouard van Beneden l'a signalé dans son mémoire sur les Anthozoaires de la « Plankton-Expedition ». Les caractères de cette partie de l'endoderme sont bien différents de ceux de l'endoderme des cloisons. Les noyaux y sont extrêmement nombreux, surtout du côté de la cavité du corps ; on trouve dans cette couche endodermique de rares nématocystes à spire très serrée dans toute la longueur de la cellule urticante. La mésoglée est, à ce niveau, beaucoup plus mince que dans la région moyenne du pharynx. L'ectoderme s'était détaché au niveau de la coupe étudiée ci-dessus.

La structure de la colonne (sans l'ectoderme) en face de l'insertion d'une cloison est représentée par la figure 38 (PI. iv) à un plus fort grossissement que dans la figure 37 (PI. iv). La mésoglée de la colonne possède des cellules assez clairsemées. La lame médiane de soutien de la cloison est mince. Reposant sur la mésoglée de la colonne, il est une couche finement granuleuse sur laquelle s'attachent, par une base élargie, les grands tractus qui, en se ramifiant et en s'anastomosant avec les voisines, s'étendent jusqu'à la surface libre de l'endoderme. C'est une sorte de membrane basale de l'endoderme qui se réfléchit de chaque côté de la lame de mésoglée et s'amincit graduellement à partir de la colonne. Il se condense de petites plages de protoplasme au voisinage immédiat de la surface libre de l'endoderme. Les noyaux sont denses dans cette zone périphérique. Ils sont bien plus nombreux dans le pédicule qui rattache la cloison à la colonne que dans la partie élargie de celle-là.

En dehors des éléments épithéliaux, de beaucoup les plus abondants, l'entéroïde possède d'assez rares nématocystes et beaucoup d'éléments glandulaires. Les premiers (PI. v, fig. 3g) sont d'un type uniforme. C'est une cellule de forme allongée, renflée dans la partie médiane et légèrement arquée, à l'intérieur de laquelle on voit une étroite tigelle finement striée et repliée sur elle-même. Les cellules glandulaires sont en forme de bouteilles contenant des granulations transparentes, réfringentes, de dimensions variées d'une cellule à l'autre, de taille à peu près uniforme dans la même cellule (PI. v, fig. 40).

A la station 1849 (1904), il a été recueilli une larve qui paraît être identique

à celle de la station 2i85 (igoS), dont il est question plus haut. La première avait son ectodcrme en assez bon état dans la région supérieure de la colonne. Une coupe transversale faite dans cette région a permis d'étudier la structure de cette couche externe, qui est représentée par la figure 41 (PI. v). Sur la mésoglée qui se montre composée de fibrilles ondulées, dans les intervalles desquelles les cellules sont assez clairsemées, repose la partie profonde de l'ectoderme formée par une couche de protoplasme aréolaire et granuleux, assez compacte ; sur celle-ci, s'appuient les travées du tissu vacuolaire à mailles larges, irrégulières de forme et de grandeur qui constitue la masse de l'ectoderme. Dans cette partie profonde, les noyaux sont assez rares ; dans la moitié externe de l'ectoderme, ceux-ci sont plus nombreux, un peu plus petits que les précédents, de forme moins régulièrement arrondie, toujours situés aux nœuds des mailles ; au contact de la membrane externe, sur la face libre de la colonne, est une couche dense de protoplasme granuleux fin. C'est surtout dans cette couche que sont situés les nématocystes souvent massés en groupes compacts. Tous sont fusiformes, rectilignes ou un peu arqués, ayant rarement plus de 20 [j. de longueur, avec une spire très serrée dans toute leur longueur. Les cellules glandulaires sont nombreuses aussi, quelques-unes ont leur partie renflée au voisinage de la mésoglée. Les granulations très réfringentes qu'elles contiennent ont des diamètres très variés ; les divers aspects qu'elles offrent à considérer correspondent peut-être à des stades différents dans l'évolution de la cellule.

Avec quelque doute, je rapporte au même type de larve les exemplaires provenant des stations lôSg (1904), 2i38 et 2168 (igoS) et, avec plus de doute encore, une larve de la station 2961 (1910) qui correspondrait à un stade plus évolué que les précédents.

Larve III

(PI. V, fig. 42-43)

Campagne de 1908 : Stn. 2788, profondeur 0-4800 mètres. Un exemplaire.

L'unique exemplaire de la station 2788 a une forme ovoïde et mesure i'"™, 9 de grand axe et i""", 5 de petit axe ; il était probablement transparent à Tétat vivant. Le pôle oral est marqué par un bourrelet qui entoure l'orifice buccal très réduit (PI. v, fig. 42). A la surface, on observe la présence de 8 côtes peu saillantes, équidistantes, formant 8 bandes méridiennes qui convergent d'une part vers le bourrelet buccal, d'autre part, vers le pôle aboral et qui correspondent à autant de cloisons. Le pharynx, vu par transparence paraît être très développé.

Malheureusement, l'état de conservation de cette larve laissait fort à désirer ; je n'ai pu tirer parti que de lambeaux de coupes qui ont été faites au-dessous du pharynx. C'est l'un de ces lambeaux que représente la figure 43 (PI. v). L'ectoderme n'est pas resté en place. La couche de mésoglée de la colonne,

de même que la lame médiane de chacune des cloisons sont minces ; on ne discerne aucune fibre musculaire longitudinale. En revanche, l'endoderme est bien développé et il forme de gros bourrelets dans les intervalles qui séparent les cloisons. Dans le tissu liàche qui le constitue, les noyaux sont localisés en grande partie au voisinage de la surface. L'entéroïde a une section elliptique et sa structure ne paraît pas s'écarter du type habituel.

Au point de vue de la forme extérieure uniquement, cette larve rappelle celle de l'Expédition antarctique belge (n" ii36) que Carlgren a décrite et figurée.

Larve IV

(PI. V, fig. 44-47)

Campagne de igoS : Stn. 201 1, profondeur i5oo mètres. Un exemplaire.

Cette larve de la station 201 1 est ovoïde; elle a i"'™, i de grand axe et o""'", 85 de petit axe et ne présente aucune saillie à sa surface (PI. v, fig. 44). Au pôle oral, on distingue cinq languettes convergentes, inégales, obturant presque complètement l'orifice buccal et qui sont incolores, tandis que la moitié antérieure de la larve est pigmentée en brun assez foncé (PI. v, fig. 45), avec des traînées dans la moitié postérieure.

Une coupe faite au-dessous de l'extrémité inférieure du pharynx montre qu'il s'agit d'une larve à 8 cloisons. Deux paires opposées de ces cloisons sont presque de même taille et sont plus développées que les autres. Ces inégalités tiennent probablement à l'ordre du développement de ces cloisons (PI. v, fig. 46). L'endoderme est fort épaissi dans les intervalles séparant les cloisons, comme cela a lieu chez beaucoup de larves jeunes. Dans la mésoglée, il existe des cellules très clairsemées. Dans l'cctoderme qui revêt la colonne, il existe des nématocystes légèrement incurvés, à paroi mince, à spire moyennement serrée et dont les plus grands occupent toute l'épaisseur de la couche qui les contient et qui ont jusqu'à 40 ;x de longueur (PI. v, fig. 47). On ne discerne aucun indice de musculature longitudinale dans les cloisons. Au sujet de celles-ci, il y a ici une particularité à signaler. La cloison de droite, au bas de la fig. 46, (PI. v), qu'en raison de sa taille, je considère, non sans quelque réserve, comme l'une des ventrales, se dédouble en dehors, un peu au-delà de la moitié de sa largeur, à partir de la colonne. La cloison complémentaire a son entéroïde bien individualisé et sa couche endodermique bien distincte et moins épaisse que celle de la cloison qui la porte. Il en est de même dans la cloison voisine, à gauche de la précédente, l'autre ventrale présumée, mais au niveau de la coupe considérée, la séparation est moins complète qu'à droite. La lame de mésoglée de la cloison annexe est bien distincte, mais son entéroïde est resté soudé à celui de la cloison sur laquelle elle est fixée. Il y a là concrescence de deux cloisons qui sont nées à peu de distance l'une de l'autre, dans le temps et dans l'espace.

E. Bamford (1912) a fait connaître chez une larve de Zoanthaire {Zoanthina

Gardineri, p. 398, pi. 23, fig. 9-10) des excroissances des cloisons directrices, que l'auteur rattache, avec quelque réserve, à la partie inférieure de l'ectoderme du stomodœum. Ces processus latéraux paraissent être des dépendances de l'entéroïde des cloisons correspondantes; dans les figures 9 et lo de la planche 23, on ne voit nulle part la continuité entre la mésoglée de la cloison et celle de l'excroissance du même côté. Il ne semble pas qu'il s'agisse ici de formations comparables à celles qui ont été signalées plus haut, chez la larve de la station 2738.