V. Le canal digestif du Malacosteus niger Ayres

Le canal digestif du Malacosteus niger (fig. i3, PI. iv) est formé des parties suivantes : i° d'un court œsophage, 2° d'un grand estomac en forme d'un sac noir, dont l'axe longitudinal est la prolongation de l'œsophage.

En avant, là où se trouve le cardia l'estomac est étroit ; dans la partie médiane il s'élargit et en arrière il est très rétréci, à son extrémité postérieure plus ou moins amincie et un peu recourbée, où il forme un cul-de-sac.

A la limite des deux tiers antérieurs et du tiers postérieur de l'estomac se trouve l'orifice pylorique, qui conduit dans 3° ïintestin.

L'intestin se compose de trois parties, dont la première diffère très distinctement des deux autres par son aspect externe et, comme nous le verrons, par sa structure histologique.

La première partie de l'intestin peut être appelée la région intestinale pylorique ou duodénum. Cette région commence à Vori&ce pylorique, sq dirige en avant jusqu'au foie, sous lequel elle se recourbe, forme un bel arc et passe du côté droit vers le côté gauche du corps, où elle s'ouvre dans une région moyenne de l'intestin, élargie en sac, région moyenne. Cette région passe graduellement, sans limite distincte, à une région postérieure de l'intestin, le rectum ou région anale.

A l'endroit où la région pylorique de l'intestin s'ouvre dans la région moyenne, sacciforme, se trouve la vésicule biliaire avec son conduit, qui s'ouvre dans la partie la plus antérieure de la région sacciforme avec le conduit allongé du pancréas, qui est lui même très allongé, et lié à la paroi de l'intestin, comme on le voit sur la fig. i3, PI. IV.

Enfin, au sommet antérieur de la partie sacciforme intestinale se trouvent deux très petits appendices en cul-de-sac, qui répondent aux appendices pyloriques très rudimentaires. Nous les voyons sur la fig. i3 à gauche de la vésicule biliaire {vesica fellea), dont la dimension est plus grande que celle des appendices.

Nous remarquons encore que la partie intestinale, que nous avons appelée pylorique, a un diamètre plus petit que celui du reste de l'intestin, et est blanchâtre ; c'est pourquoi elle est bien délimitée de l'estomac, dont les parois sont noires.

Le foie se trouve à l'angle situé entre l'œsophage, l'estomac, l'arc antérieur de l'intestin pylorique et l'extrémité antérieure de la partie sacciforme de l'intestin.

Le pancréas très allongé se rétrécit en arrière et se prolonge jusqu'à la région de la partie antérieure du rectum.

Commençons l'histologie du canal digestif de Malacosteus.

'L'œsophage, comme le pharynx, est tapissé, dans sa région antérieure, par l'épithélium, formé de 3-4 couches cellulaires ; les cellules basales sont les plus hautes, les superficielles les plus aplaties.

Dans l'épithélium se trouve un nombre énorme de cellules glandulaires muqueuses caliciformes (Becherzellen) globulaires ou ovoïdes, avec des noyaux basais très aplatis.

Dans le tissu conjonctif fibrillaire sous-épithélial on peut distinguer deux couches : une interne, compacte, qui se colore plus intensivement et une couche externe, beaucoup plus lâche et pâle. Les faisceaux fibrillaires dans ces deux couches vont principalement dans la direction de l'axe longitudinal de l'œsophage.

La plupart des cellules de ce tissu sont fusiformes, avec des noyaux allongés. Dans la couche externe plus lâche il y aussi beaucoup de cellules pigmentaires, noires, allongées de même dans la direction de l'axe longitudinal.

La couche musculaire en dehors du tissu conjonctif se compose de fibres striées circulaires d'épaisseur diverse. Les fibres forment des faisceaux séparés l'un de l'autre par un tissu conjonctif lâche.

En dehors de la couche musculaire se trouve une mince couche péritonéale avec des cellules pigmentaires noires, comme nous le voyons sur la fig. 12, PI. vi. Ces cellules pénètrent aussi assez profondément parmi les faisceaux musculaires.

Dans la partie la plus postérieure de l'œsophage l'épithélium se compose déjà d'une seule couche de cellules cylindriques hautes avec des noyaux situés au milieu.

Chaque cellule a une bordure, qui se colore par l'éosine plus intensivement que le reste du protoplasme.

Les bordures semblables, plus fortement développées, forment dans les cellules stomacales des tampons caractéristiques (Pfropf).

Une coupe sagittale par la partie la plus postérieure de la paroi œsophagienne est visible sur la fig. i3, PI. vi. Dans cette partie postérieure la différence entre la couche plus compacte et la couche plus lâche de tissu conjonctif est moins distincte.

Dans l'estomac on peut de même distinguer deux régions, qui diffèrent histologiquement. La région antérieure, qui fait plus ou moins le tiers de l'estomac, a une structure semblable à celle de la région œsophagienne postérieure. La région postérieure renferme des glandes stomacales (Fundusdrûsen) et une musculature lisse. Le passage de la musculature striée à la musculature lisse est très graduel.

L'épithélium de la région stomacale, qui renferme des glandes tubuleuses, est cylindrique, haut avec des tampons caractéristiques (Propf) très bien développés.

La partie intermédiaire entre la région stomacale antérieure et la postérieure est caractérisée par cela, qu'il y a ici encore une musculature striée circulaire, mais en même temps apparaissent aussi les glandes stomacales. Ces glandes s'ouvrent dans la cavité stomacale au fond d'enfoncements tapissés par une couche d'épithélium plus bas que l'épithélium environnant. Ordinairement nous trouvons les ouvertures de 3-5 glandes au fond de chaque enfoncement.

Dans cette région intermédiaire les glandes ne se ramifient pas ; les tubes glandulaires sont courts et se recourbent très peu. Nous voyons un tel groupe glandulaire sur la fig. i5, PI. vi.

Dans la région postérieure les glandes stomacales sont aussi accumulées en groupes, dont chacun s'ouvre de même au fond d'un enfoncement épithélial, mais on peut distinguer dans le tube glandulaire une partie formée de cellules plus aplaties, qui est munie d'une cavité plus vaste et qui se ramifie, une sorte de conduit, et une partie plus profonde, sécrétoire, formée d'un épithélium plus haut, cubique. Les noyaux sont situés partout près de la base, le protoplasme est granuleux, comme dans toutes les glandes stomacales.

Nous remarquons encore qu'en général la cavité glandulaire chez Malacosteus est plus vaste que dans les glandes stomacales d'autres poissons décrits.

Plusieurs groupes glandulaires sont visibles dans une coupe longitudinale sur la microphot. 17, PI. vu; à droite dans cette préparation on voit un tube glandulaire avec l'épithélium bas, coupé transversalement.

Dans l'épithélium stomacal, principalement dans la région la plus postérieure, il y a aussi des cellules glandulaires, caliciformes, comme chez le Sternoptyx, ce qui est en général un phénomène très rare chez les poissons.

Ces cellules, comme on le voit sur la fig. 16, PI. vi, sont élargies au sommet en forme de bocal ; au fond de cette partie élargie, remplie par la sécrétion, se trouve un noyau fortement aplati ; au-dessous du noyau le protoplasme se prolonge en une partie cellulaire basale, très étroite, sous forme d'une tige.

Ce qui est très intéressant, c'est que la sécrétion de ces cellules caliciformes forme très souvent des granules ou des petites baguettes, qui se colorent faiblement en rouge par l'éosine, comme nous le voyons dans une cellule caliciforme sur la fig. 16, PI. VI. Dans d'autres cas cette sécrétion est plus homogène.

En dehors de l'épithélium, dans la région postérieure de l'estomac, se trouve le tissu conjonctif, dans lequel nous distinguons une couche interne, beaucoup plus compacte renfermant des glandes, et une couche externe lâche. La première renferme des fibres beaucoup plus grosses que la seconde. Dans l'une et dans l'autre couche il y a des cellules ramifiées ou allongées, fusiformes, avec des noyaux ronds ou ovoïdes, petits, des lymphocytes éosinophiles avec un ou deux noyaux arrondis et des cellules pigmentaires noires, allongées principalement dans l'axe longitudinal de l'estomac. Assez souvent les cellules pigmentaires sont très ramifiées (fig. 16, PI. vi). Ces cellules se trouvent principalement dans la couche externe du tissu. conjonctif.

La musculature, située en dehors de la couche de tissu conjonctif, est formée dans la région postérieure de l'estomac de fibres lisses, qui vont obliquement. On trouve deux couches de ces fibres obliques, qui se croisent sous un angle aigu, comme nous le voyons sur la fig. i6, PI. vi.

En dehors de la musculature se trouve une mince couche péritonéale.

Dans Vintestin, comme nous l'avons dit, on peut distinguer la région antérieure ou pylorique, la région moyenne élargie et la région postérieure ou anale.

U intestin pylorique diffère du moyen non seulement par son aspect externe (il est beaucoup plus étroit), mais encore en ce qu'il est muni d'une couche musculaire extrêmement épaisse et forte, tandis que cette couche dans le reste du canal digestif est très faiblement développée.

Une autre particularité histologique de l'intestin pylorique, très importante, est que l'épithélium a une structure assez semblable à celle de l'estomac et que dans la moitié antérieure de cette région intestinale se trouvent encore des glandes tubuleuses, comme dans l'estomac. La moitié antérieure de l'intestin pylorique est ainsi physiologiquement la prolongation de l'estomac.

L'épithélium de l'intestin pylorique est haut, cylindrique et muni d'une bordure qui rapelle vivement les tampons (Pfropf) des cellules stomacales. Les brosses ne sont pas visibles. L'épithélium renferme ici un nombre très réduit de cellules caliciformes, mucinogènes. Les glandes tubuleuses, dans la moitié antérieure de l'intestin pylorique ont la même structure que les glandes dans la région intermédiaire (entre les régions antérieure et postérieure) de l'estomac et sont aussi accumulées en groupes. L'épithélium avec le tissu conjonctif sous-jacent forme de très forts plis longitudinaux, qui pénètrent assez profondément dans la cavité intestinale, comme on le voit sur la microphot. i8, PI. vu. Coupés longitudinalement, ces plis sont visibles sur la microphot. i5, PI. vu.

Dans la partie antérieure de l'intestin pylorique il y a aussi des plis transversaux, tandis que dans la partie la plus postérieure de cet intestin il n'y a que des plis longitudinaux.

En dehors de l'épithélium se trouve le tissu conjonctif fibrillaire assez compact, dans lequel, principalement dans sa couche la plus profonde, on voit des fibres musculaires lisses, isolées, qui vont dans diverses directions et forment une sorte de musciilaris mucosœ.

En dehors de ce tissu conjonctif se trouve une couche musculaire très fortement développée, notamment une couche extrêmement épaisse de fibres musculaires lisses, circulaires et une couche très mince, çà et là presque complètement réduite, défibres musculaires longitudinales.

Dans la partie la plus postérieure de l'intestin pylorique, dans le voisinage de la région élargie, moyenne, la musculature circulaire est aussi très épaisse, en formant à l'extrémité postérieure de cette partie une sorte de sphincter, qui n'est pas cependant bien différencié.

A Torifice postérieur de Tintestin pylorique la muqueuse avec ses plis longitudinaux forme un pli circulaire très fort, qui pénètre profondément dans la cavité de l'intestin moyen élargi, comme une sorte de valvule (microphot. 1 5, PI. vu).

La région moyenne de Tintestin, en forme de sac, diffère beaucoup de la région précédente par la structure histologique de ses parois.

L'épithélium est cylindrique, mais un peu plus haut que dans la région pylorique et muni d'une bordure en brosse, dont les poils sont cependant tellement longs et séparés, qu'on peut les prendre pour des cils et désigner l'épithélium comme cilié, ce qui pourrait être décidé seulement chez des individus vivants : le mouvement de ces poils serait alors une preuve que ce sont de vrais cils. Je pense cependant, que nous avons ici seulement une modification d'une bordure en brosse, si répandue dans l'épithélium intestinal des poissons.

En dehors de l'épithélium se trouve une mince couche de tissu conjonctif fibrillaire, dans laquelle, sans former une couche spéciale, sont plongées les fibres musculaires, lisses, longitudinales et circulaires, isolées, en nombre très réduit, ce qui fait que la partie sous-épithéliale de la paroi intestinale est ici très mince.

La muqueuse forme des plis longitudinaux très forts, qui se ramifient et pénètrent très profondément dans la cavité intestinale.

La région moyenne, élargie, de l'intestin se prolonge très graduellement en une région postérieure, anale, étroite, qui a la même structure et dans laquelle la muqueuse forme des plis longitudinaux et transversaux.

Tous ces plis forment ensemble des alvéoles, très bien visibles sur les coupes longitudinales un peu latérales (microphot. iq, PI. vu).

Le pancréas. La situation et l'aspect général du pancréas sont visibles sur la fig. i3, PI. IV.

Les coupes transversales nous montrent que la masse allongée, épaissie en avant et plus étroite en arrière, visible sur la fig. i3, PI. iv en liaison avec l'intestin, n'est pas formée tout entière par le tissu pancréatique, mais qu'au contraire, les îles (lobules) de ce tissu sont séparées les uns des autres par un tissu conjonctif adipeux, avec beaucoup de vaisseaux sanguins et de conduits pancréatiques.

La plus grande masse de tissu pancréatique se trouve dans la région antérieure de l'organe (microphot. \6, PI. vn) ; dans la région postérieure les îles (lobules) de tissu pancréatique sont principalement situées à la périphérie de la masse entière (microphot. 14, PI. vn).

D'après les belles recherches de P. Legouis (5 S) (1878) le pancréas se trouve très probablement chez tous les téléostéens, tandis que beaucoup d'anatomistes anciens n'ont pas trouvé cet organe chez certaines espèces, parce que très souvent il apparaît non comme un organe compact unique, mais sous la forme d'un organe diffus ou disséminé dans la cavité du corps '.

' Legouis a démontré que les « tubes de Weber » (Weber'schen Schlâuche) découverts et décrits par E. H. Weber en 1827, comme un nouveau système de vaisseaux, représentent simplement des conduits du pancréas.

Legouis et Stannius distinguent trois formes différentes de pancréas chez les poissons : le pancréas disséminé, diffus et compact. Entre ces trois types il y a cependant des formes intermédiaires.

Le pancréas disséminé se trouve par exemple chez Cypn'fius, Perça, Cyclopteriis lumpiis, Alaiisa, Cobitis, Zeiisfaber, Scomber scombrits, Belone, Atherina presbyter (Legouis).

Le pancréas diffus est plus répandu que le disséminé et se trouve par exemple chez Pleiironectes maximiis, Muraena conger, Gadus merliiccius.

Le pancréas compact existe par exemple chez Siliirus, Esox liichis, Conger et Anguilla (d'après Legouis).

Laguesse (55, 5G) a démontré que les lobules du pancréas diffus ou disséminé se composent vraiment de tissu pancréatique et se développent d une même ébauche que le pancréas compact.

Le même auteur a aussi démontré (1. c), que chez de nombreux Téléostéens le pancréas se trouve dans le tissu du foie (pancréas intrahépatique), par exemple chez Crenilabrus, Labrus, Gobius, Syngnathus, ce qu'a aussi observé Schieffer (89) chez Crenilabrus et Oppel chez le Syngnathus.

D'après mes recherches, le pancréas de Malacosteus est diffus, mais en même temps il présente une forme de passage au type compact, parce que tous les îlots du tissu ■ pancréatique, c'est-à-dire tous les lobules, sont réunis ensemble par un tissu conjonctif adipeux, renfermant des vaisseaux, et forment un corps unique, long, dont le conduit principal est dirigé en avant.

Tous les lobules sont constitués, comme toujours, par des petits tubes, qui communiquent ensemble et sont formés d'une couche de cellules épithéliales glandulaires.

La structure de ces cellules est la même que chez d'autres téléostéens d'après les recherches de Cajetan (»), Eberth et Mûller(8B), Gulland et Lovell (voir Oppel).

On voit partout des cellules pyramidales ou coniques avec des noyaux ronds, situés près de la base et renfermant un nucléole et une petite quantité de chromatine. Dans le protoplasme se trouve un grand nombre de granulations, assez grosses, qui se colorent intensivement par l'éosine et enfin se transforment en granules de « zymogène » (Zymogenkôrnchen). La partie basale de la cellule, où se trouve le noyau, ne renferme généralement pas de granulations '.

Nous avons dit plus haut que le pancréas forme un lobe antérieur assez volumineux, comme on le voit sur la microphot. i6, PI. vn.

Dans ce lobe antérieur se trouve une formation, très fortement développée, décrite en général pour la première fois en 1869 par Langerhans dans le pancréas du lapin, nommée par des histologistes « Langerhanssche Haufen » ou « interlobulâre,

' Nous avons trouvé aussi les mêmes relations dans le pancréas d'autres poissons que nous avons étudiés, principalement chez le Chauliodus, où le pancréas est diffus.

intertabulâre Zellhaufen (« points folliculaires » Renaut, « îlots de Langerhans » Laguesse, « secoiidary cell groups » Harris et Gow).

Diamare («3, »4, «5) a décrit ces formations chez certains Téléostéens. Ensuite Laguesse (56) a décrit les îlots de Langerhans chez Crenilabrus, et Massari (13) et Diamare (SS, 85) chez d'autres poissons, par exemple : chez Lophhis piscatoriiis, Anguilla, Cotiger, Orthagoriscus mola, Rhombiis laevis, Motella.

D'après Diamare, les îlots de Langerhans chez les Téléostéens se composent de cordons épithéliaux solides, entourés par une capsule de tissu conjonctif et complètement isolés du tissu des tubules pancréatiques. D'après cet auteur (et de même d'après Massari chez Anguillà) les cordons intertubulaires chez les Téléostéens sont foncés ou clairs, parce qu'ils se composent de cellules d'un protoplasme sombre ou clair. Cependant Diamare suppose que ce ne sont pas des éléments divers ou des formations de diverses catégories, mais qu'ici a lieu seulement une transformation de certains produits plasmatiques, qui se colorent différemment.

Les faits décrits par Diamare et Massari sont pour nous très intéressants, parce que chez le Malacosteus nous avons trouvé dans le grand lobe antérieur du pancréas, au centre de celui-ci, un amas de cellules de Langerhans, énormément développé et formé aussi de deux éléments différents.

Selon nos recherches, les cordons épithéliaux solides plus sombres se trouvent seulement au centre de l'amas de Langerhans, les cordons plus clairs seulement dans la région périphérique de cet amas et entourant l'agglomération plus sombre.

Ces deux catégories d'agglomérations de cordons de Langerhans sont très visibles sur la microphot. i6, PI. vu.

Nous voyons ici au centre d'un grand lobe de tissu pancréatique tubuleux un grand amas ovoïde de tissu formé de cordons de Langerhans et au centre de celui-ci une sorte de noyau rond, de couleur plus sombre. La partie périphérique se compose de cordons plus clairs, la partie centrale ronde de cordons plus sombres. Les cordons solides courent dans diverses directions et sont enveloppés par un tissu conjonctif, qui forme entre eux de minces cloisons, comme on le voit sur la fig. 14, PL VI. Sur cette figure nous voyons aussi que les cellules des cordons de Langerhans ont principalement une forme ovoïde ou semi-lunaire, elles-mêmes sont plus petites et sont munies de noyaux plus petits que ceux des tubes pancréatiques. Les noyaux sont situés au centre ou près de la périphérie.

Les parties tubuleuses sont séparées de l'amas de Langerhans par une capsule formée d'un tissu conjonctif fibrillaire lâche avec des cellules pigmentaires noires.

Dans les cordons périphériques, plus clairs, le protoplasme est plus vacuolisé et se colore moins fortement que le protoplasme dans les cellules des cordons plus centraux, qui est plus homogène et se colore plus intensivement (par exemple par l'hématoxyline avec l'éosine les cellules des cordons externes se colorent en bleuclair, les cellules des cordons internes en violet).

Parmi les cordons cellulaires épithéliaux il y a beaucoup de capillaires. Les cordons de Langerhans, comme on le sait maintenant, sont des glandes très importantes pour la sécrétion interne dans l'organisme des vertébrés.

VI. Comparaison de la structure du canal digestif des poissons décrits avec la structure de ce canal che{ d'autres Téléostéens.

Les auteurs qui se basaient seulement sur la forme externe du canal digestif des poissons, en négligeant la structure histologique, n'avaient pas une idée assez exacte de la signification vraie des diverses régions de ce canal.

Rathke (98) (i836-i838) dit : Nur allein aus dem Schlund-Kopfe besteht der Munddarm dei den Syngnathen und den Crenilabren, desgleichen bei Gobius nielanostomiis, Blennius sanguinolentus, Cyprinus barbus, Cyprimis chrjsoprasius, Atherina Boyeri.^QÀ allen diesen mûndet dicht hinter dem engen,kurzen Munddarm der Ausfûhrgang der Gallenwege. Bei anderen (z. B. Gobius ophiocephalus, G. batrachocephalus, Blennius lepidus, Lepadogaster biciliatus, Gadiis jubatus, Trachinus draco, Pleuvonectes liiscus) ist der ganze zwischen Schlundkopf und Dûnndarm liegende, erweiterte Teil als Magen aufzufassen. Wieder andere zeigen Oesophagus und Magen. Einen aus drei Teilen (Cardialteil, Pfôrtnerteil, Blindsack) bestehenden « zusammengesetzten Magen » besitzen die Mehrzahl der « Grâtenfische » : Salmo, Labrax, Pleuronectes luscus, Ophidium barbatum, Mugil Cephalus, Gadus jubatus, Trachinus Draco, Mullus barbatus, Sargus annularis, Smaris vulgaris, Connna nigra, Uranoscopus scaber, Scorpaena scropha, Cottus anastomus, Scomber leuciscus und Chipea Pilchardus ».

A. Oppel (8»), d'après lequel nous avons cité les observations de Rathke, remarque que « bei vielen Fischen, die einen mikroskopisch wohldifferenzierten Magen haben, setzt sich derselbe nach seiner âusseren Form vom Darmrohr kaum ab, und wieder bei anderen, bei denen die makroskopischen Vcrhaltnisse an einen Magen denken lassen, fehlt ein solcher ».

Si nous appelons « estomac » cette partie du tube digestif dans laquelle se trouvent les glandes stomacales (Magendrûsen), il est pour nous, avant tout, important de savoir quels poissons manquent de glandes stomacales ?

Nous pourrons dire alors que ces poissons n'ont pas en général d'estomac proprement dit.

A. Oppel (8») se basant en partie sur les investigations de divers auteurs, en partie sur ses propres recherches, a construit un tableau donnant une révision des poissons pourvus et de ceux qui sont dépourvus de glandes stomacales.

11 n'y a pas de glandes chez les formes suivantes : Cyclostomes, Syngnathus acus, Cyprinoïdes, (Cyprinus carpio, Tinca vulgaris, Leuciscus dobulus, Phoxinus laevisj, Acanthopsides [Cobitis fossilis, mais il y en a chez le Cobitis barbatula), Labrides {Labrus bergy liant Crenilabrus pavo), Gasterosteus pungitius, Gobiides {Callionymus

lyra, mais il y en a chez Gohius nigér, Gobius cruentatus, Cyclopterus), Discobolides {Lepadogaster bitnaculatiis), Blenniides {Blenniiis pholis, mais il y en a chez plusieurs autres Blenniides) et probablement aussi chez plusieurs autres formes qui, toutefois, ne sont pas suffisamment connues au point de vue de la structure histologique.

L'idée de Rathke (i838), que chez plusieurs espèces de Téléostéens, par exemple chez Trachinus draco, toute la région située entre le pharynx et l'intestin forme l'estomac, était, comme nous l'avons dit, fausse, parce que Rathke se basait seulement sur la forme externe.

A. Pilliet (i885) a démontré que chez le Trachinus draco les glandes se trouvent seulement dans la partie du tube digestif qui est située directement en arrière de l'œsophage.

Peut-être cela a lieu aussi chez d'autres espèces mentionnées par Rathke, sur lesquelles il nous manque des recherches histologiques modernes.

Chez tous les poissons de grande profondeur que j'ai étudiés jusqu'à présent, partout il y a des glandes stomacales ; toutes ces formes possèdent ainsi l'estomac bien développé.

Nous avons vu que, chez les poissons de grande profondeur, la région du tube digestif qui peut être regardée comme l'estomac d'après son aspect externe, ne correspond pas toujours à celui-ci dans le sens histologique, parce que les glandes stomacales se trouvent aussi dans d'autres régions les plus voisines du canal digestif, comme nous l'avons vu, par exemple, chez ï Argyropelecus et chez le Malacosteus. Dans d'autres cas la région du tube digestif élargie en sac qui se trouve entre l'œsophage et l'intestin et qui peut être regardée comme l'estomac d'après son aspect externe et d'après ses relations topographiques, ne correspond pas à l'estomac tout entier, parce que les glandes manquent dans une certaine partie de cette région.

Chez le Sternoptyx, par exemple, du côté dorsal de la partie postcardiaque jusqu'à l'ouverture pylorique et dans une certaine partie de la région précardiaque il n'y a pas de glandes stomacales dans le grand sac qu'on peut regarder comme estomac.

Les relations que nous avons observées par exemple chez V Argyropelecus, où les glandes stomacales se trouvent dans une très grande partie du canal digestif, d'un côté et les relations que nous voyons chez les Téléostéens sans glandes stomacales, par exemple chez le Cyprinus carpio et Tinca vulgaris de l'autre, sont les deux cas extrêmes dans la structure du tube digestif des Téléostéens.

M. Valatour (iOl) (1861) a montré que les auteurs anciens (Cuvier, Cuvier- Duvernoy, Valenciennes, Meckel, Stannius, Weber) se trompaient, lorsqu'ils décrivaient diverses parties du tube digestif des Cyprinoïdes comme l'estomac. Les recherches histologiques de Valatour ont démontré que la région dilatée du tube digestif des Cyprinoïdes est un intestin et non un estomac, car elle ne renferme pas de glandes. En général, d'après les recherches de Valatour et de

Langer (1870) il n'y a pas de glandes dans le canal digestif des Cyprinoïdes (il y a seulement des cellules caliciformes, Becherzellen).

Quand à Tépithélium stomacal, Oppel (8») donne la description suivante de l'épithélium dans l'estomac des Téléostéens. Il est toujours cylindrique, forme une seule couche et n'est jamais cilié (excepté chez plusieurs Ganoïdes d'après Hopkins).

Les cellules se composent d'une partie basale protoplasmatique et d'une extrémité supérieure, spécialement différenciée, qu'Oppel appelle « Oberende ».

Biedermann a nommé cette partie cellulaire « Pfropf » (tampon).

Sous le nom de « Oberende » (portion supérieure) Oppel comprend toute la partie de la surface cellulaire libre, qui est délimitée d'une manière caractéristique de la partie protoplasmatique basale de la cellule. Cette « portion supérieure » constitue, d'après Oppel, un organe de la cellule d'une grande valeur pour les fonctions de sécrétion ou d'absorption. L'analyse microchimique ne permet pas jusqu'à présent d'affirmer que cet « Oberende » renferme une subtance de nature exclusivement mucinogène, mais nous pouvons admettre que cette partie cellulaire renferme une substance mucinogène modifiée. Chez divers poissons la grandeur des cellules stomacales, la grandeur relative de la partie basale et de 1' « Oberende » de la cellule sont différentes.

Nous avons vu que chez les poissons de grande profondeur étudiés par nous, cet « Oberende » est très bien développé et qu'il se colore autrement que la partie basale. Nous avons aussi décrit les différences dans le développement de cette partie cellulaire dans diverses parties de l'estomac chez diverses espèces.

Quant aux glandes stomacales, Oppel (8») les caractérise de la manière suivante.

Les glandes stomacales (Magendrûsen) des poissons sont sacculiformes, quelquefois plus longues que chez les batraciens ; leur longueur moyenne est 200 p., leur largeur 40 j^. ; elles sont formées de cellules polyédriques, qui sont granuleuses et ont un diamètre de 8-10 [a. On trouve dans ces glandes seulement une sorte de cellules, qui répondent, dit Oppel, par leur position aux « Hauptzellen » (cellules principales), par leur réaction aux « Belegzellen » (cellules périphériques) dans les glandes stomacales des mammifères.

Edinger (S 7) en se basant sur les réactions microchimiques des cellules glandulaires stomacales, distingue chez les poissons deux sortes de glandes stomacales : les glandes muqueuses, qu'il appelle « Magenschleimdriisen » (Oppel les nomme « Pylorusdrûsen » et les glandes séreuses ou « Fundusdrûsen » (Oppel).

Edinger a trouvé les glandes muqueuses chez les Sélaciens, chez les Ganoïdes (Lepidosteus) et chez plusieurs Téléostéens.

Chez les poissons de grande profondeur décrits par nous plus haut, nous n'avons pas trouvé de glandes muqueuses, mais exclusivement les séreuses, c'està-dire les « Fundusdrûsen » (Oppel). Le diamètre des cellules glandulaires est ici, comme chez d'autres téléostéens, le plus souvent de 8-10 (;.. Nous avons vu enfin, que

chez diverses espèces de poissons de grande profondeur le groupement des glandes, leur topographie, la différenciation des tubules en conduits et en régions sécrétoires et les modes de ramification, sont très divers.

Une particularité très intéressante de l'épithélium stomacal chez certaines formes de poissons étudiés par nous, est l'existence des cellules caliciformes (en forme de « Becherzellen ») séreuses {Sternoptyx, en partie Malacosteus).

La partie du canal digestif limitée par le pharynx en avant et par la région où paraissent les glandes stomacales, en arrière, représente l'œsophage.

Comme l'a démontré Edinger (S S) (1876) l'œsophage des poissons est tapissé dans sa partie antérieure d'un épithélium formé de plusieurs couches de cellules, et, dans la partie postérieure, d'un épithélium cylindrique, formé d'une seule couche.

Chez plusieurs formes de poissons on a décrit dans l'œsophage un épithélium cilié. D'après Kultschizky (518) (1887) par exemple, l'épithélium de l'œsophage chez Raja clavata est cilié, non cilié chez Acipenser et Trygon. Macallum (38) (1886) affirme de même que chez Lepidosteus l'épithélium œsophagien est cilié. Parmi les téléostéens Cobitis barbatula a d'après Cajetan (O) (i883) l'épithélium cilié dans l'œsophage, tandis que d'après Edinger il n'y a chez aucun poisson téléostéen d'épithélium cilié.

Chez les poissons de grande profondeur étudiés par nous, le degré de dévelloppement de l'œsophage et la longueur de celui-ci sont très différents chez diverses formes. Nous avons vu par exemple, que chez V Argyropelecus l'œsophage est extrêmement court, très réduit, parce que seulement une très petite partie antérieure du canal digestif est tapissée par un épithélium de la même structure que le pharynx et la plus grande partie de la région, qui peut être prise pour l'œsophage par son aspect externe, est tapissée par un épithélium semblable à celui de l'estomac et renferme des glandes tubuleuses, comme dans, un estomac typique.

Chez les poissons de grande profondeur étudiés par nous, on peut partout distinguer dans l'œsophage deux parties : une antérieure, où l'épithélium est formé de plusieurs couches cellulaires et où les cellules caliciformes sont globuleuses ou ovoïdes et une partie postérieure, où l'épithélium est formé par une seule couche de cellules cylindriques et où les cellules caliciformes sont hautes.

Comme l'a démontré Leydig («5, 69) (i853), les couches musculaires de l'œsophage chez les poissons sont formées par un tissu strié. Leydig l'a trouvé par exemple chez Chimœra, Cjprinus, Dentex, Gobhis, Hippocampus, Zeus faber. Chez le Polypterus, d'après Leydig est le « quergestreifte Charakter der Schlundmuskeln wenigstens andeutungsweise vertreten » (Leydig, Lehrbuch der Histologie d. Menschen u. d. Tiere. 1857).

D'après 'les recherches de Valatour (tOt) (1861) et d'Owen (1866), chez un grand nombre de poissons téléostéens la couche externe est circulaire, l'interne longitudinale. La même position des deux couches musculaires fut décrite par Pilliet (i885) chez Motella tricirrata et chez Cottus scorpiiis.

Mais on connaît aussi des cas différents. Kultschizky (58) par exemple ( 1 887) décrit chez le Gobius, outre les deux couches circulaire et longitudinale, encore une couche supplémentaire circulaire striée, tandis que les deux autres couches mentionnées sont lisses. Chez le Trygon il y a dans l'œsophage seulement une couche circulaire interne et une externe, la première formée de fibres lisses, la seconde de fibres striées. h'Acipenser ruthenus possède seulement une couche circulaire striée (Kultschizky).

Chez les poissons de grande profondeur la musculature de l'œsophage présente, d'après nos recherches, des relations très diverses : chez Cyclothone nous voyons seulement une couche circulaire, formée de grosses fibres striées et isolées, qui s'entrelacent ; chez Argyropelecus et Sternoptyx nous voyons une couche interne de muscles longitudinaux et une externe de muscles circulaires : toutes les fibres sont striées (chez Sternoptyx les fibres longitudinales sont très faiblement développées). Chez Chauliodus il y a dans la partie plus antérieure de l'œsophage des fibres musculaires longitudinales lisses internes, et des fibres striées externes plus grosses, parmi lesquelles on distingue des fibres longitudinales (internes) et circulaires (externes). Plus en arrière les fibres circulaires disparaissent et on trouve seulement des fibres longitudinales lisses, des fibres longitudinales striées et des fibres intermédiaires, c'est-à-dire des fibres qui appartiennent à la musculature striée, mais qui ont perdu leur striation. Chez le Malacosteus enfin la couche musculaire dans l'œsophage se compose seulement de fibres striées circulaires, d'épaisseur diverse, qui forment des faisceaux.

Quant à la musculature de l'estomac, les anciens anatomistes ont partout distingué une couche interne de fibres musculaires circulaires et une couche externe de fibres longitudinales fisses.

Leydig (iSSy 1. c.) dit sur ce sujet : « Bei einigen Fischen ist die tunica muscularis des Darmes oder wenigstens vom Magen aus echt quergestreiften Elementen gebildet ; beim Schlammpeitzger (Coô/Vw /055i7/5) erstrecken sich solche Muskeln in Lângs-und-Ringschicht ûber den Magen und bei der Schleie {Tinca chrysitis) ûber den ganzen Tractus. Doch folgt bei beiden Fischen unter der quergestreiften Muskulatur noch eine glatte Lage ».

D'après Valatour il y a chez VEsox liicius, Cliipea Itarengus et plusieurs autres téléostéens une couche interne circulaire et une couche externe longitudinale de fibres musculaires lisses : mais chez Solea il y a, selon lui, dans la moitié antérieure de l'estomac, deux couches musculaires striées et elles deviennent lisses seulement dans la moitié postérieure.

Oppel (89) dit sur ce sujet : « Die Fische, fur welche bisher Angaben liber quergestreifte Muskelfasern vorliegen, entbehren zum Teil ûberhaupt eines Magens im histologischen Sinne, z. B. Tinca und Cobitis fossilis. SoUten sich die Angaben von Valatour und von mir fur Solea bestâtigen lassen, so wûrden hier Verhaltnisse bestehen, welche eine Mittelstellung zwischen Tinca, Cobitis fossilis einerseits und den ûbrigen Teleostiern andererseits anbahnen kônnten.

Bei Solea greifen die quergestreiften Muskeln zwar auf den grôssten Teil des Magens ûber, ûberschreiten jedoch den Pylorus noch nicht. Wie ferner aus den Angaben von Pilliet (i885) und mir hervorgeht, sind die Magendrûsen bei Solea gering entwickelt, wahrscheinlich in Rûckbildung begriffen. Es wâre naheliegend, an einem Zusammenhang zwischen dem Uebergreifen der quergestreiften Muskeln von Oesophagus auf den Magen und dem Schwund des Magendriisen zu denken ».

Cependant nous verrons que les relations trouvées par nous chez les poissons de grande profondeur ne confirment pas l'opinion d'Oppel sur la liaison entre la musculature striée dans une certaine région de l'estomac et l'absence des glandes dans la même région.

Chez diverses formes .de poissons étudiés par nous, nous avons trouvé des relations très diverses dans le développement de la musculature.

Chez Cyclothone il y a dans l'estomac une couche de fibres musculaires striées obliques, qui vont les tyies de droite à gauche, les autres de gauche à droite en se croisant. Chez Argyropelecus les fibres musculaires striées, qui se trouvent dans la région antérieure de l'estomac, deviennent lisses dans la région plus postérieure, oîi nous voyons une couche interne de fibres circulaires lisses et une couche externe de fibres longitudinales lisses. Chez Sternoptyx existe une couche épaisse interne de fibres musculaires lisses circulaires et une couche mince externe de fibres musculaires lisses longitudinales. Chez Chauliodus on trouve deux couches de fibres musculaires lisses : une interne circulaire et une externe longitudinale. Chez le Malacosteus, dans la région antérieure de l'estomac, la musculature est la même que dans la région postérieure de l'œsophage. Dans la région postérieure de l'estomac on trouve des fibres lisses, qui vont obliquement (deux couches de ces fibres obliques se croisent sous un angle aigu).

Quant à Vintestin, c'est-à-dire la région du canal digestif qui se trouve en arrière de la région renfermant des glandes stomacales, nous trouvons de très grandes différences entre les poissons de grande profondeur et d'autres téléostéens.

Ces différences consistent, comme nous le savons, dans l'absence de « muscularis mucosœ » et dans un faible développement de la musculature et du tissu conjonctif chez les poissons de grande profondeur. Seulement dans la partie la plus antérieure de l'intestin, par exemple dans « l'intestin pylorique » chez Malacosteus, qui renferme encore dans sa région antérieure des glandes stomacales, la musculature est fortement développée, comme dans l'estomac.

Quant à l'épithélium intestinal, nous trouvons que chez tous les poissons il se compose de cellules hautes, cylindriques, qui d'après Kultschizky (1887 1. c.) sont munies chez Gobius et Platessa d'une bordure striée cuticulaire, chez Trygon et Raja d'une bordure muqueuse, chez VAcipetiser et dans la région postérieure de « l'intestin moyen » chez Trygon elles sont munies de cils.

D'après nos recherches, chez les poissons de grande profondeur les cellules

épithéliales intestinales sont munies, comme chez Gobius et Platessa, d'une bordure stiée, ou d'une bordure en brosse.

D'après Edinger (99) (1876) chez la plupart des téléostéens l'épithélium de l'intestin est cylindrique, haut ; les cellules coniques passent à la base à un prolongement filiforme et portent sur leur surface libre un « Porenkanalsaum, der nach dem Lumen durch eine Linie scharf begrenzt ist ». L'épithélium cilié se trouve, d'après Edinger (1. c.) dans l'intestin de Rhombus aculeatus et de Syngnathus acus (ce qui est peu probable ; peut-être Edinger a pris des poils d'une bordure en brosse pour des cils). Outre cela Edinger a souvent trouvé un épithélium cilié autour des ouvertures des appendices pyloriques.

Entre les cellules épithéliales Edinger a trouvé partout une grande quantité de cellules glandulaires caliciformes (Becherzellen), qui d'après lui sont des cellules ordinaires épithéliales modifiées. Cette opinion d'Edinger me semble très probable et je rappelle ce que j'ai dit sur ce sujet dans le chapitre sur Argyropelecus.

La muqueuse des vertébrés renferme au-dessous de l'épithélium un tissu cytogène, mais chez les poissons, par exemple chez le Cyprinus carpio, d'après J. Eberth (86) (1864) ce tissu n'est pas cytogène, mais fibreux et plus dense. Oppel (8») a nommé « stratum compactum » une formation qui se trouve dans la muqueuse (directement sous l'épithélium) de l'estomac et de l'intestin de plusieurs vertébrés D'après Oppel (8») cette formation est connue dans l'intestin des poissons suivants : Esox luchis, Salmo hucho, Salmo fario, Tinca vulgaris et chez les mammifères : Dasyuriis Manis, Canisfamiliaris, C. vulpes, Felis dojnestica '

Oppel caractérise cette formation de la manière suivante : « Es handelt sich um eine in der Mucosa zwischen den unteren Drûsenendenund der Muscularis mucosae gelegene Schicht kernfreien, bei anderen Tieren kernarmen kompakten Gewebes... Es scheint durchaus nicht iiber jeden Zweifel erhaben, dass vi'ir ûberall, wo dièse Schicht auftritt, mit ein-und demselben Gebilde zu thun haben, so dass wir dièse Schicht bei hôheren Vertebraten in ihrer Enststehung von der entsprechenden Schicht bei niederen Vertebraten ableiten kônnten ».

En ce qui concerne spécialement le stratum compactum chez les téléostéens, nous savons par exemple que, d'après les recherches de Langer (53) (1870) chez le Salmo fario, Salmo hucho et Esox luchis, la couche plus interne de la muqueuse est séparée très nettement de la couche plus externe, profonde. Cette limite est marquée par une large couche hyaline, qui répond, d'après Oppel, au stratum compactum.

D'après Edinger (1876) on trouve chez Syngnathus acus au-dessous de l'épithélium une lamelle étroite de tissu « élastique » qui répond aussi probablement, d'après Oppel, au stratum compactum.

Aussi dans la paroi stomacale chez plusieurs Falconidés d'après Molin (cit. d'après Oppel).

Chez les poissons de grande profondeur nous n'avons pas vu « le stratum compactum » dans l'estomac et dans l'intestin. Mais dans la paroi de l'œsophage nous avons trouvé très souvent que le tissu conjonctif se compose d'une couche plus profonde, plus mince, mais beaucoup plus compacte, souvent sans aucune cellule ou avec un très petit nombre de cellules. Nous avons appelé cette couche « tunica propria » ou « stratum compactum ». Peut-être que cette couche répond au moins en partie au « stratum compactum » d'Oppel.

Quant à la « muscularis mucosœ », qui est si bien développée chez les plus hautes classes des Vertébrés, nous trouvons cette formation musculaire en général très faiblement développée chez les poissons.

Langer (53) (1870) par exemple trouve seulement la trace de la « muscularis mucosœ » chez le Chondrostoma et Macallum (1884) trouve qu'elle est extrêmement mince dans Tintestin moyen chez VAmiurus catus.

Chez les poissons de grande profondeur nous n'avons jamais vu une « muscularis mucosas » comme couche spéciale.

La tunica muscularis chez la plupart des poissons est, comme en général chez les Vertébrés, bien développée dans l'intestin et se compose d'une couche externe longitudinale et d'une couche interne circulaire de fibres lisses.

Exceptionnellement chez la Tinca vulgaris la musculature de l'intestin est formée aussi de fibres striées. Molin (35) (i85o) a trouvé qu'il y a ici quatre couches musculaires, deux internes de fibres lisses et deux externes de fibres striées.

Langer (53) (1870) et Oppel (8») (1897) trouvent chez Tinca la même chose et mon élève M"' Pogonowska (»1) a aussi confirmé ces observations.

Les traces de la musculature striée se trouvent aussi chez divers autres poissons, par exemple chez Leuciscus dobulus, où, d'après Oppel, « die quergestreifte Muskulatur tritt hier sehr in den Hintergrund ; am Anfangsteil des Darmrohres finden sich eine Anzahl von quergestreiften Muskelbundeln, den Muskelbûndeln der glatten Ringsmuskelschicht an ihrer Aussenseite beigemischt ; doch kommt es hier niergends zu einer so ausgesprochenen Schichtenbildung, wie bei Tinca vulgaris ».

La partie antérieure élargie de l'intestin de Cobitis fossilis est munie, d'après Oppel, qui confirme les anciennes observations de Budge et de Leydig, en outre d'une musculature lisse, aussi d'une musculature striée.

Chez les poissons de grande profondeur nous n'avons jamais trouvé des fibres musculaires striées dans la paroi intestinale.

La musculature est fortement développée chez ces poissons seulement dans la « région pylorique » c'est-à-dire dans la région la plus antérieure de l'intestin (une couche circulaire interne et une couche longitudinale externe de fibres musculaires lisses). Mais dans la partie intestinale moyenne, élargie, sacciforme et dans les appendices pyloriques, comme aussi dans la région intestinale la plus postérieure (anale), plus étroite, la musculature est extrêmement peu développée,

et très réduite. Si on compare les coupes par l'intestin de Cyclothone, à'Argyropelecus ou de Sternoptyx avec les coupes par Tintestin d'autres téléostéens, on est vraimeiit étonné de la grande différence dans le développement de la couche musculaire chez les premiers et les derniers poissons.

Cette musculature intestinale chez les téléostéens de grande profondeur, si faiblement développée, peut être comparée à celle qui existe chez les poissons les plus inférieurs par exemple chez Petromyion flupiatilis, où d'après Vogt et Yung (103) (1894) la musculature de l'intestin est si peu développée et si plongée dans un tissu conjonctif cellulaire, qu'elle est à peine visible sur les coupes.

Quant au développement des plis de la muqueuse chez les téléostéens, nous savons qu'en général on trouve dans l'intestin moyen de ces poissons un réseau de plis de la muqueuse très fortement développé. Il y a ici (Edinger, 1876) diverses formes intermédiaires : des gouttières longitudinales jusqu'aux cryptes avec une ouverture ronde ou ovale.

Edinger décrit les plis les plus abondants de la muqueuse chez les Cyprinoïdes, chez Gadus et chez Gonostoma denudatum.

Chez les poissons de grande profondeur nous avons trouvé très souvent des plis longitudinaux et en partie transversaux dans la muqueuse intestinale.

Nous avons vu que, dans l'intestin « pylorique », c'est-à-dire dans la région la plus antérieure de l'intestin, les plis longitudinaux de la muqueuse sont souvent très hauts et en partie ramifiés.

Nous avons vu presque chez toutes les formes de poissons de grande profondeur dans la région la plus postérieure de l'intestin (l'intestin anal), des cryptes ou alvéoles bien développés, qui sont très profonds et formés par le croisement des plis longitudinaux avec les transversaux.

Nous nous occuperons encore du tissu lymphatique dans l'intestin des poissons. Chez ces derniers il n'y a pas encore dans la muqueuse de ganglions lymphatiques ; ils paraissent à peine fortement développés chez les plus hauts Vertébrés. Les leucocytes ou phagocytes et les cellules migratrices sont ici néanmoins très répandus.

Chez diverses espèces ces cellules s'accumulent quelquefois localement, mais jamais elles ne forment de ganglion proprement dit.

A. Oppel (8») (1890, 1897) di^ sur ce sujet : « Ausser der (schon durch Edinger bekannten)grossen Anzahl sich an das Epithel anschmiegenden Wanderzellen iinden sich bei der Forelle [Salmo fario) zahlreiche, gekôrnte, sich mit Eosin tingierende Zellen in der Mucosa und in dem der Submucosa entsprechenden Abschnitt. Die pigmentierten Wanderzellen, welche hier gleichfalls vorkommen, fand ich nur an einer bestimmten Stelle des Darmes ; die Stelle ist etwa ûber 1-2 cm. ausgedehnt undcirca 2 cm. vom After entfernt bei Tieren von etwa 25-3o cm. Lange. . . Weit zahlreicher als bei der Forelle fand ich pigmentierte Wanderzellen im Darm mehrerer Artenaus der Famille der Cypriniden ».

D'après Macallum CSl) (1884) la muqueuse et la sous-muqueuse de l'intestin moyen de VAttiiurus catiis sont remplies d'un grand nombre de lymphocytes, qui couvrent la structure fibrillaire du tissu.

Nous avons vu que chez les poissons de grande profondeur, examinés par nous, les cellules pigmentaires sont très répandues dans la muqueuse du tube digestif entier, et spécialement 'dans certaines régions de ce tube (par exemple dans l'estomac chez Sternoptyx, dans l'intestin et dans l'estomac chez Malacosteus). Ces cellules sont souvent très grandes et ramifiées ; je ne peux pas dire si elles sont aussi migratrices, mais cela est très probable.

Quant aux lymphocytes, ces cellules sont très peu répandues dans la muqueuse intestinale chez certains poissons observés par nous, par exemple chez Argyropelecus, Sternoptyx, Cyclothone, parce que la couche de tissu conjonctif est en général extrêmement mince dans l'intestin de ces poissons.

Au contraire nous avons trouvé une quantité énorme des lymphocytes éosinophiles dans l'intestin de Chaultodus, où la couche du tissu conjonctif est épaisse et très riche en vaisseaux sanguins. Nous avons aussi trouvé beaucoup de lymphocytes éosinophiles dans la muqueuse de l'estomac et de l'intestin du Malacosteus.