IV. Le canal digestif du Chauliodus Sloanei Bloch

Le canal digestif du Chauliodus Sloanei Bloch est formé des parties suivantes :

Un court œsophage s'ouvre dans un sac très long qui représente l'estomac ; du côté interne de sa paroi dirigé vers l'intestin on distingue un épaississement saillant en forme d'une bande longitudinale, visible cependant seulement chez les grands exemplaires complètement adultes.

Très souvent (aussi chez les individus adultes) on voit sur l'estomac plusieurs (4-5) étranglements circulaires ; dans d'autres cas ces étranglements ne sont pas visibles et l'estomac ne présente aucune subdivision. Son extrémité postérieure est un peu arrondie et finit en cul-de-sac.

L'ouverture pylorique de l'estomac, comme l'ouverture cardiaque, se trouve à l'extrémité antérieure (contrairement au Malacosteus, où elle se trouve en arrière du cardia) un peu à gauche de celui-ci.

' Voir plus loin ce qui concerne le pancréas chez Malacosteus.

Au commencement de la partie pylorique de l'intestin, très courte et en forme d'un petit arc, se trouvent les trois appendices pyloriqiies, dirigés en arrière.

Dans la région où se trouvent les appendices, s'ouvre aussi dans l'intestin un long canal qui est le conduit de la vésicule du fiel allongée et piriforme.

Dans l'endroit où se trouvent les appendices pyloriques, l'intestin forme un petit arc dans sa partie la plus antérieure, mais ensuite il va sans aucune courbure dans une direction droite jusqu'à l'anus.

Dans cette partie droite de l'intestin on peut distinguer une région antérieure, avec des parois plus lisses et une région postérieure d'un diamètre un peu plus petit, dont les parois montrent des plis longitudinaux et transversaux (développés à la surface interne de l'intestin, mais transparents). Cette partie de l'intestin est le rectum.

Sur la fig. 12, PI. IV, est représenté le canal digestif d'un exemplaire de Chauliodus Sloanei complètement adulte.

Commençons à présent l'histologie du canal digestif chez le Chauliodus.

La paroi de Vœsophage est formée d'épithélium, d'une couche de tissu conjonctif et de musculature.

L'épithélium de la partie antérieure se compose, comme dans le pharynx., de plusieurs couches de cellules. La couche basale est la plus haute, la couche externe est la plus aplatie. Parmi les cellules épithéliales ordinaires, qui sont en général plus ou moins polygonales, se trouve un grand nombre de cellules hautes caliciformes mucinogènes ovoïdes avec des noyaux basaux (fig. 3, PI. vi).

En général il y a dans l'épithélium deux ou trois couches de cellules, mais çà et là on rencontre seulement une couche unique, composée de cellules cubiques ; dans ces régions épithéliales le nombre de cellules caliciformes est généralement plus petit qu'ailleurs, où il y a plusieurs couches cellulaires.

Sous l'épithélium se trouve le tissu conjonctif fibrillaire, dans lequel on distingue deux couches : une interne, qui est une espèce de tunica propria, et qui peut être déterminée comme un stratum co;n/'^c/î/m, composé de tissu conjonctif fibrillaire compact, avec des fibres subtiles, parallèles et avec un petit nombre de cellules fusiformes, et une couche externe, très lâche, dont les fibres ont des directions très diverses, s'entrelacent et se croisent et dont les cellules sont fusiformes et très allongées.

Entre ces fibres il y a dans cette couche externe beaucoup d'espaces et de fentes, qui pendant la vie du poisson sont probablement remplies d'une substance liquide lymphatique. Dans ce tissu il y a aussi beaucoup de capillaires sanguins.

Les deux couches du tissu conjonctif diffèrent encore en ce que sur les préparations colorées par l'hématoxyline avec l'éosine le stratum compactum se colore en rouge, la couche externe en bleu.

En dehors du tissu conjonctif lâche se trouve la musculature. Dans les parties plus antérieures de l'œsophage on distingue des fibres musculaires longitudinales

lisses plus minces, internes et des fibres plus grosses striées externes. Parmi ces fibres externes striées, on distingue aussi des fibres striées circulaires externes, en nombre plus réduit.

Les fibres lisses et striées ne sont pas nettement séparées, c'est-à-dire qu'elles ne forment pas des couches isolées (fig. 3, PI. vi).

En général toutes les fibres musculaires sont situées d'une manière assez lâche l'une près de l'autre et ne forment pas des couches compactes.

Un peu plus en arrière les fibres musculaires circulaires disparaissent complètement et on trouve ici seulement des fibres longitudinales, lisses, striées et ondulées.

Il y a aussi des fibres qui peuvent être prises pour des fibres striées, parce qu'elles ne sont pas fusiformes, ne renferment pas de noyaux allongés centraux, mais au contraire sont très longues, avec des noyaux ronds à la périphérie. Dans ces fibres, qui sont placées très lâchement dans le tissu conjonctif et ne forment pas des couches compactes, il n'y a pas de striations transversales.

Je pense que ce sont les fibres de la musculature striée, qui ont perdu leur striation et présentent ainsi des formes intermédiaires entre les fibres striées et lisses.

On pourrait admettre que la striation n'est pas visible dans ces fibres à cause d'une conservation insuffisante, mais dans les mêmes préparations la striation des fibres musculaires squelettaires est parfaitement visible, ce qui nous permet d'admettre qu'en réalité les fibres mentionnées plus haut dans la région plus postérieure de l'œsophage sont dépourvues de striations, quoique la forme de ces fibres et les relations des noyaux nous montrent que ce ne sont pas des fibres musculaires lisses typiques, primitives.

Dans cette région plus postérieure de l'œsophage la structure de l'épithélium est aussi difi'érente. Ce dernier se compose seulement d'une couche de cellules cylindriques, très hautes et assez étroites, avec des noyaux allongés, situés près de la base (fig. 4, PI. VI).

Au sommet de la cellule le protoplasme est un peu modifié et se colore différemment : par exemple sur les préparations (fig. 4, PI. vi) colorées par l'hématoxyline et l'éosine ces parties situées aux sommets des cellules se colorent un peu plus intensivement en rouge, tandis que le reste du protoplasme cellulaire se colore plus en violet.

Dans la région plus postérieure de l'œsophage on ne voit plus une telle différence entre les couches de tissu conjonctif externe et interne ; la première est plus compacte, la seconde plus lâche, mais elle ne sont pas aussi séparées l'une de l'autre que dans la région plus antérieure et il n'y a pas entre elles de grande différence dans le mode de coloration.

Nous le voyons en comparant la fig. 3 avec la fig. 4, PI. vi. Sur la première, le stratum compactum se colore plus en rouge, ne renferme pas un tel nombre de cellules et est séparé plus distinctement du tissu sous-jacent lâche. Sur la fig. 4

au contraire cette couche plus compacte renferme un nombre plus grand de cellules, n'est pas séparée aussi distinctement de la couche très lâche sous-jacente, ne se colore pas en rouge ; enfin elle renferme beaucoup de capillaires, tandis que dans la" région plus antérieure de l'œsophage ceux-ci se trouvent principalement au-dessous du stratum compactum et ne sont pas aussi abondants. Les deux couches de tissu conjonctif dans la région plus postérieure de l'œsophage sont aussi très visibles sur la microphotogr. 9, PI. vu.

L'œsophage s'ouvre directement dans un sac très long, qui est Yestomac.

La structure de ce dernier est en général partout la même, mais dans la région stomacale antérieure les couches glandulaire et musculaire sont plus faiblement développées que dans la région postérieure.

L'épithélium se compose partout d'une couche de cellules cylindriques, hautes, avec des noyaux allongés, situés près de la base, et avec un protoplasme alvéolaire, riche en vacuoles.

Le sommet de chaque cellule, un peu plus élargi que le reste, se compose d'un protoplasme très pâle et homogène, non vacuolisé, qui se colore un peu autrement que le reste, par exemple dans les préparations colorées par Fhématoxyline de fer et l'éosine le protoplasme se colore plus en bleu, tandis que la partie protoplasmique apicale de la cellule se colore plus en rouge, quoique ces différences ne soient pas partout aussi distinctes (fig. 5, PI. vi).

Sous l'épithélium on trouve une couche épaisse de tissu conjonctif fibrillaire très lâche. Dans sa substance intercellulaire plus ou moins homogène se trouvent des fibrilles très minces, qui se croisent et s'entrelacent dans diverses directions et ne forment pas de faisceaux ; de plus dans cette substance intercellulaire on trouve de nombreuses cellules : lymphocytes éosinophiles et cellules fusiformes, de nombreux vaisseaux capillaires et enfin de très nombreuses glandes, qui forment çà et là des agglomérations très vastes.

Dans la région antérieure de l'estomac la couche glandulaire n'est pas en général aussi fortement développée que dans la région postérieure, où la couche de tissu conjonctif, renfermant de nombreuses glandes, est beaucoup plus épaisse qu'en avant.

Les glandes stomacales sont tubuleuses, ramifiées.

La partie située au niveau de l'épithélium se compose de petites cellules aplaties; nous la voyons sur la fig. 5, PI. vi, à gauche, où l'épithélium, à cause de l'action des réactifs, est séparé de la couche sous-jacente conjonctive ; cette partie de la glande est placée librement dans l'espace entre l'épithélium et le tissu conjonctif. Elle se trouve cependant, dans les conditions naturelles, encore dans l'épithélium même, se compose de cellules (fig. 8, PI. vi) très riches en vacuoles, avec de petits noyaux ; elle passe directement dans une partie glandulaire formée de cellules cubiques avec des noyaux arrondis. Mais très souvent la partie nommée passe d'abord dans une région intermédiaire, composée d'une couche de cellules très aplaties, avec des noyaux de même aplatis et allongés (fig. 7, a, PI. vi).

Ce n'est que cette région intermédiaire, qui passe graduellement à la partie glandulaire sécrétoire, qui est formée de cellules cubiques ou polygonales, avec des noyaux arrondis placés à la base de la cellule et riches en chromatine. Le protoplasme renferme beaucoup de granulations, comme dans les glandes stomacales d'autres poissons (figs. 7, 8, PI. vi).

La région intermédiaire de la glande se ramifie ordinairement en deux ou plus rarement en trois ou quatre tubes glandulaires, assez longs, qui se recourbent à leur extrémité et forment parfois des pelotons lâches.

Sur la f]g. 7, PI. VI, nous voyons un tube glandulaire coupé transversalement (/?) et un autre coupé longitudinalement {a), où on voit une partie intermédiaire et une partie glandulaire sécrétoire.

Dans la partie intermédiaire et à un degré plus petit dans la partie glandulaire on voit (sur les préparations bien conservées) que du côté de la cavité glandulaire le protoplasme forme une bordure fine, très mince, striée. Nous n'avons pas vu cette formation dans les glandes stomacales chez d'autres poissons.

En dehors de l'épithélium glandulaire on voit la couche très mince de cellules du tissu conjonctif qui entoure l'épithélium (fig. 8, PI. vi).

Il est très intéressant que les glandes stomacales forment des groupes mutuellement séparés par un tissu conjonctif, qui forme entre eux une sorte de cloison.

Dans chaque groupe les glandes sont situées assez régulièrement, autour d'un point central, dans des directions plus ou moins radiales.

C'est pourquoi les groupes, vus de la surface interne de la muqueuse, sur les préparations totales plates (Flachenpraparate) colorées et transparentes, paraissent comme des étoiles, plus ou moins allongés dans la direction de l'axe longitudinal de l'estomac. Les rayons de ces étoiles ce sont les glandes, qui se ramifient à leur tour.

Nous voyons ce tableau extrêmement intéressant et à la fois très joli sur la microphotographie 12, PI. vn.

Comme on le voit, chaque groupe glandulaire se compose ici d'un certain nombre de glandes. Au point central on trouve plusieurs canaux, qui sont des conduits glandulaires, ayant encore la structure de l'épithélium environnant (voir plus haut). Cette partie, comme nous le savons, passe très souvent à partie intermédiaire, qui se prolonge dans la partie glandulaire proprement dite, donnant encore plusieurs embranchements. Chaque groupe a une forme polygonale.

Les glandes se colorent intensivement par l'éosine. On peut donc colorer une partie de la paroi stomacale et après l'avoir lavée dans l'alcool, obtenir une préparation avec des glandes colorées et des espaces interglandulaires non colorés ; la microphotographie 12, PI. vn, nous représente une telle préparation.

La musculature stomacale se compose de deux couches de fibres musculaires lisses : d'une interne de fibres circulaires et d'une externe de fibres longitudinales.

Nous savons que du côté interne de la paroi stomacale, dirigé vers l'intestin.

on trouve ordinairement un épaississement saillant sous forme d'une bande longitudinale (fig. 12, PI. iv).

Les coupes nous montrent que dans cet épaississement la musculature de la paroi stomacale est formée de trois couches de fibres : d'une interne longitudinale, d'une médiane très épaisse circulaire et d'une externe longitudinale. Dans d'autres parties de la paroi stomacale on voit partout seulement deux couches de fibres musculaires : une interne circulaire et une externe longitudinale (voir la coupe transversale, fig. 5, PI. vi).

La musculature lisse de l'estomac montre chez Chauliodus plusieurs particularités de structure que nous n'avons pas vues chez d'autres poissons.

Les fibres musculaires sont ici relativement très épaisses et courtes ; chacune renferme un noyau, qui n'est pas aussi long que dans beaucoup d'autres fibres musculaires lisses, mais qui est au contraire ovoïde et peu allongé. Les fibres sont relativement très épaisses au centre, où est situé le noyau et s'amincissent fortement . à leurs deux extrémités (fig. 6, PI. vi).

L'autre particularité de cette structure est que les fibrilles très fines du tissu conjonctif entre ces fibres musculaires sont aussi fortement développées, en formant ici des échafaudages intercellulaires extrêmement subtils.

Comme nous le voyons sur la fig. 6, PI. vi, parmi les fibres musculaires voisines courent transversalement et obliquement des fibrilles du tissu conjonctif. Très souvent ces fibrilles s'attachent à une fibre et en omettant la fibre musculaire voisine, se fixent à une fibre suivante. Çà et là ces fibrilles se croisent et s'entrelacent.

Dans les préparations colorées par l'hématoxyline de fer et l'éosine les fibres musculaires prennent une couleur violette ou noire et les fibrilles de tissu conjonctif intermusculaires une couleur rouge.

On voit aussi que ces fibrilles passent directement à un réseau de fibrilles du tissu conjonctif environnant, comme on le voit à gauche sur la fig. 6, PI. vi (dans ce tissu sont visibles les cellules fusiformes et les leucocytes).

En dehors de la couche musculaire se trouve la couche péritonéale très mince, dans laquelle, à la surface externe, on peut distinguer çà et là sur les coupes une couche extrêmement mince de cellules pigmentaires, couche qui n'est pas cependant partt)ut bien développée.

En général elle est si mince, que sur les coupes il est souvent difficile de la distinguer ; mais sur les préparations superficielles elle peut être bien visible. Les cellules pigmentaires sont très aplaties, avec un petit noyau au centre et des granulations pigmentaires noirâtres, le plus souvent accumulées autour du noyau.

La membrane muqueuse forme de nombreux plis longitudinaux, qui pénètrent assez profondément dans la cavité stomacale ; en outre elle forme aussi des plis transversaux, qui se réunissent avec les premiers en formant des alvéoles polygonaux à la surface interne de l'estomac, comme on le voit bien sur les préparations superficielles.

Vintestî'n a la structure suivante. L'épithélium se compose d'une couche de cellules cylindriques, hautes, avec des noyaux allongés, situés près de la base et avec une bordure en brosse, formée de prolongements plasmatiques, courts, rigides, séparés les uns des autres.

Parmi les cellules épithéliales il y a un grand nombre de glandes unicellulaires muqueuses en forme de calice (Becherzellen), avec des noyaux allongés, basaux, comme on voit sur la fig. lo, PI. vi.

En dehors de l'épithélium se trouve une couche de tissu conjonctif lâche, qui dans la partie antérieure de l'intestin est très riche en capillaires sanguins, en vaisseaux lymphatiques et en lymphocytes.

L'abondance d'éléments lymphatiques est visible sur les figs. g et lo, PI. vi.

La plupart des lymphocytes sont granuleux, éosinophiles.

Leur noyau, situé à la périphérie, arrondi, ovale ou semi-lunaire, se trouve très souvent dans un état de division directe (forme d'un biscuit).

Dans plusieurs lymphocytes on voit deux ou plus rarement trois noyaux.

Tout cela nous prouve que les lymphocytes se multiplient énergiquement.

En nombre plus réduit on trouve des lymphocytes cyanophiles avec un grand noyau et une petite quantité de protoplasme, qui forme des pseudopodes.

Un certain nombre de leucocytes abandonnent la couche de tissu conjonctif et émigrent dans l'épithélium, où on peut les trouver parmi les cellules ; on voit aussi des leucocytes à la surface interne de l'épithélium, ce qui semble prouver qu'ils prennent part dans les processus de la digestion, comme les phagocytes.

Dans la partie antérieure de l'intestin la couche de tissu conjonctif, décrite plus haut, est fortement développée.

Or il est très intéressant que du côté où se trouve le pancréas, formé ici de plusieurs parties séparées, en dehors de la couche musculaire intestinale, se trouve une couche de tissu conjonctif lâche, très épaisse, riche en vaisseaux sanguins et lymphatiques, en lymphocytes et en cellules adipeuses. Dans ce tissu sont plongées les parties isolées du pancréas {p, fig. g, PI. vi).

Dans plusieurs lieux, à intervalles assez réguliers, la couche musculaire est interrompue et par ces intervalles le tissu mentionné, qui se trouve en dehors de la musculature, se réunit avec le tissu conjonctif, qui se trouve entre l'épithélium et la musculature.

Sur la fig. g, PI. vi, on voit une coupe longitudinale par la région antérieure de l'intestin, où se trouve la couche épaisse de tissu conjonctif lâche en dehors de la musculature, avec des îles de tissu pancréatique, de tissu adipeux et avec une énorme quantité de leucocytes éosinophiles. On voit que la couche musculaire circulaire et longitudinale est interrompue au point où se réunit le tissu conjonctif externe avec le tissu conjonctif sous-épithélial.

Sur la même figure on voit aussi que la couche la plus périphérique du tissu conjonctif renferme des fibres très longues, qui vont parallèlement l'une à l'autre.

On voit aussi beaucoup de vaisseaux sanguins et lymphatiques qui traversent le tissu conjonctif situé en deiiors de la couche musculaire.

La partie postérieure de l'intestin a, en général, la même structure que l'antérieure, mais la couche de tissu conjonctif renfermant des leucocytes est ici beaucoup plus mince, comme nous le voyons sur la fig. ii, PI. vi.

La muqueuse de la région intestinale postérieure forme un grand nombre de plis longitudinaux et transversaux, qui font ensemble des alvéoles très visibles sur les coupes sagittales (ou horizontales) un peu latérales à travers la paroi intestinale (microphotographie lo, PI. vu).