I. La vessie natatoire de Sternoptyx diaphana Hermann

La vessie natatoire de Sternoptyx diaphana a une forme ovale. Ses extrémités antérieure et postérieure sont étroites ; Tantérieure est un peu aplatie dans la direction latérale, la postérieure dans la direction dorso-ventrale.

Les parois de la vessie sont formées par trois couches principales :

1°. La couche externe de tissu conjonctif, ou tunica externa, qui se compose elle-même (Fig. 9, PI. vin) de deux feuillets : un externe et un interne. Chaque feuillet est formé d'une membrane résistante homogène dans laquelle on voit des cellules très allongées, en forme de fibres, avec des noyaux allongés. Les unes ont le noyau plus mince, les autres un noyau plus épais. Les axes longitudinaux des cellules fibreuses dans la membrane interne sont perpendiculaires aux axes de ces cellules dans la membrane externe.

2°. La couche centrale conjonctive est très épaisse et forme la plus grande partie de la paroi vésicale. Elle se compose de tissu conjonctif fibrillaire très lâche, formé lui-même de fibres très minces et délicates, qui s'entrelacent et se croisent dans les directions les plus diverses. Il y a une grande quantité de fentes et de cavités entre les fibres, remplies par une substance homogène et transparente, qui ne se colore pas par l'hématoxyline, l'éosine et les autres matières colorantes. Chez l'animal vivant c'est probablement une substance liquide, séreuse.

Les cellules de cette couche fibrillaire ont aussi une forme de fibres très allongées et extrêmement minces avec le noyau allongé, comme on le voit sur la Fig. g, PI. vm.

3° La couche la plus interne est Vépithélium, formé de cellules aplaties, qui tapissent la surface interne libre de la vessie.

Ces cellules se modifient en grandes cellules glandulaires dans la partie où se trouve la glande gazogène.

Il est connu qu'en connexion avec la glande gazogène, ou disons simplement avec la glande, est développé un « corps rouge » (roter Kôrper), c'est-à-dire un « rete mirabile duplex ».

D'après les recherches de Jacobs (45), Quekett (9Ï), Corning (IS), Nusbaum et Bykowsky (8«, 83), Nusbaum et Reis (84, 85) et récemment de W. N. F. Woodland (109, t09), le rete mirabile duplex est formé d'une artère et d'une veine, qui se ramifient en une multitude de très petits vaisseaux capillaires artériels et veineux courant ensemble et parallèlement et se réunissant enfin en une certaine quantité d'artères et de veines plus grosses. L'ensemble de ces capillaires artériels et veineux forme le « corps rouge » (c, r. sur la Fig. schématique 1 1, PI. ix).

Ces vaisseaux plus gros se réunissent à laide d'un grand nombre de capillaires, qui pénètrent dans la glande, courent ici entre les cellules glandulaires et çà et là passent aussi dans le protoplasme même des cellules.

Nous avons dit que dans le « corps rouge » pénètrent des troncs artériels et veineux, dont chacun se divise en capillaires. Mais il ne faut pas oublier que ces troncs artériels sont des vaisseaux afférents (a. a. Fig. ii, PI. ix) et que les troncs veineux sont des vaisseaux etférents (v. e. Fig. ii, PI. ix). Les relations sont les suivantes :

Les troncs artériels afférents du corps ;-ouge se divisent en capillaires qui, après avoir quitté ce corps, se réunissent en un certain nombre d'artères {rete mirabile arteriosum). Chacune de ces artères se divise à son tour en nombreux capillaires pénétrant dans la glande, se réunissant ici en un Certain nombre de veines, qui passent dans le corps rouge, et se divisent en une multitude de capillaires, réunis enfin en veines efFérentes du corps rouge {rete mirabile venosum).

Nous voyons donc que le « corps rouge » est vraiment un rete mirabile duplex.

De l'autre côté les capillaires de la glande réunissent les ramifications des artères efférentes du corps rouge avec les ramifications des veines afférentes de ce corps (Fig. II, PI. IX).

Mais une particularité très intéressante de la vessie de Sternoptyx consiste en ce que les ramifications des artères efFérentes du corps rouge et les ramifications des veines afférentes de ce dernier sont réunies non seulement par les capillaires de la glande, mais aussi par les capillaires qui se trouvent dans les espaces entre les lobes de la glande à la surface interne de la vessie, tapissée d'un épithélium non glandulaire, mais d'un épithélium ordinaire, aplati.

Cette communication des vaisseaux du corps rouge et des vaisseaux de la glande avec les vaisseaux de la surface non glandulaire, nous la voyons sur la Microphotographie 6, PI. X. Nous pouvons nous convaincre de cette communication, en examinant toute une série de coupes, dont une est représentée sur cette microphotographie.

Pour avoir une idée de la situation de la glande et des relations topographiques de cette dernière avec les vaisseaux des espaces interglandulaires, nous analyserons plusieurs coupes transversales par la vessie.

Toutes ces coupes appartiennent à la même série. Dans toutes les Fig. de i à 8 (PI. vni), que présentent ces coupes et qui sont un peu schématiques, la partie(couche) externe sombre représente les deux lamelles de la tunique externe de la paroi vésicale, la partie médiane grise représente la couche médiane, formée de tissu conjonctif fibrillaire très lâche. Enfin les parties dessinées en rouge représentent la couche vasculaire avec Tépithélium interne. La glande est représentée comme une masse sombre avec les noyaux et les capillaires glandulaires (rouges).

Sur la Fig. i, Pl.vni,nous voyons la cavité interne de la vessie, tapissée par Tépithélium et une couche de capillaires interglandulaires. A la face dorsale de cette cavité on voit un plus grand tronc artériel, et, à la face ventrale un même tronc veineux.

Ainsi nous voyons que toute la région la plus antérieure de la vessie est tapissée par une couche de capillaires (sous Tépithélium très mince, aplati, comme nous le verrons plus bas).

Sur la Fig. 2, qui représente une coupe un peu plus postérieure, les relations sont encore les mêmes, mais nous trouvons ici sous le tronc veineux ventral l'extrémité la plus antérieure de la glande.

Sur la Fig. 3 (coupe encore plus postérieure) on voit la glande à la face ventrale de la cavité vésicale, mais tout le reste de la surface interne de la vessie est tapissé par une couche de capillaires.

Sur la Fig. 4 (la coupe fut faite encore plus en arrière) la glande commence à se diviser en deux lobes : un droit et un gauche, mais toute la surface dorsale et les surfaces latérales de la cavité sont tapissées par une couche de capillaires.

Sur les Figs. 5 et 6, (région encore plus postérieure) on voit la glande coupée trois fois. Cette dernière se prolonge ainsi en arrière en deux lobes latéraux et en un lobe médian impair. Nous voyons ici ces trois lobes coupés transversalement, quoique à cause d'une certaine contraction de la vessie et d'une déformation de cette dernière sous Faction des réactifs, sa forme et en même temps la situation des lobes glandulaires, sont un peu asymétriques.

La cavité vésicale est assez vaste dans cette région centrale de la vessie.

Nous trouvons ici une couche de capillaires à la surface interne interglandulaire, mais cette couche n'est pas ici développée partout. On voit qu'une partie assez grande de la surface interne entre deux lobes glandulaires est tapissée seulement par l'épi-

thélium sans la couche de capillaires ; au contraire le reste de la surface interne possède cette couche.

Le lobe impair, médian, de la glande est plus court que les lobes latéraux et c'est pourquoi sur les coupes transversales plus postérieures on voit la glande coupée seulement deux fois, c'est-à-dire qu'on voit alors seulement les lobes latéraux.

Sur la Fig. 7 on voit, dans la partie dorsale de la vessie, dans la couche centrale du tissu conjonctif lâche le « corps rouge » c'est-à-dire le rete mirabile duplex.

C'est un fait très intéressant que nous trouvons ici le corps rouge dans la région dorsale de la vessie, tandis que dans la plupart des cas il est situé dans la région ventrale de cet organe.

Sur la Fig. 7, entre les lobes droit et gauche de la glande, à la surface dorsale de la cavité vésicale, nous trouvons une couche de capillaires, tandis qu'à la surface plus ventrale elle manque, et la cavité vésicale est ici tapissée seulement par une couche très mince d'épithélium.

Sur les coupes plus postérieures on voit que la vessie devient plus aplatie dans la direction dorso-ventrale. Sa cavité devient très étroite et prend la forme d'une fente transversale.

On voit ici partout une couche de capillaires à la surface dorsale de la cavité vésicale, entre les deux lobes de la glande, tandis qu'à sa surface ventrale on ne voit pas cette couche.

Sur la Fig. 8, la vessie est déjà très aplatie dans la direction dorso-ventrale. Nous voyons ici, dans la région dorsale de la vessie, un grand « corps rouge », les sections des deux lobes glandulaires et une couche de capillaires à la surface dorsale de la cavité, déjà extrêmement étroite.

La glande est formée de cellules très grandes, polygonales, parmi lesquelles on trouve des capillaires en abondance.

Les cellules forment en général (ce qu'on voit sur les coupes longitudinales ou transversales de la glande) deux couches irrégulières. Sur les Microphotographies I, 2, 6, PI. x nous voyons partout ces deux couches de grandes cellules épithéliales.

Sur les coupes transversales de la glande on voit diverses formes de ces grandes cellules : triangulaires, quadrangulaires, polygonales, plus ou moins arrondies. Les limites entre les cellules voisines sont très nettes, parce qu'il y a ici une espèce de « Kittsubstanz » intracellulaire, qui se colore en général très intensivement, par exemple par l'hématoxyline de fer (Fig. 10, 1 1, PI. viii) en noir, par le vert-clair (Lichtgrûn) en vert, par l'éosine en rouge (Fig. 12, i3, i5, PI. vni).

Dans les parties périphériques de la glande les cellules forment seulement une couche unique.

Les dimensions des cellules sont assez grandes. 11 y a des cellules dont le diamètre a 5o u., chez les autres il a 95 \j..

Le protoplasme a en général une structure réticulaire. alvéolaire, il ne renferme aucune granulation, il se colore intensivement en rouge par l'hématoxyline, avec

Téosine mais ne se colore pas en vert par le vert-clair. Sur les préparations colorées à l'aide de la safranine et du vert-clair, le protoplasme des cellules glandulaires se colore très faiblement en violet, tandis que les vides entre les cellules (Kittsubstanz) se colorent intensivement en verdâtre. De la même manière se colorent aussi les parties plasmatiques striées, qui forment une bordure autour des capillaires (voir plus loin).

Les noyaux sont arrondis et très grands. Le diamètre d'un noyau a 25-35 [/.. En général il y a un seul noyau dans chaque cellule, mais quelquefois on trouve deux grands noyaux dans une très grande cellule (Fig. i3, PI. vni et Microphotogr. 2, PI. x). Quelquefois nous avons trouvé dans une cellule près d'un grand noyau un autre plus petit.

Les noyaux se trouvent au centre de la cellule, mais parfois ils sont excentriques. Ils sont riches en chromatine, qui forme des granulations très grosses ; mais il y a aussi des granulations fines, délicates. Très souvent on trouve aussi la chromatine en forme de bandes ou de fils. Le noyau est ordinairement riche en vacuoles, qui sont situées plus centralement, tandis que la chromatine occupe en général une position plus périphérique.

Les noyaux subissent diverses modifications, dont la plus intéressante est la suivante : la chromatine s'amasse à la périphérie, tandis que le centre du noyau se remplit d'une substance qui se colore vivement par les matières colorantes plasmatiques, par exemple Téosine. Dans ces parties centrales nous rencontrons un nombre très grand de granulations éosinophiles, qui remplissent tous les espaces entre les parties chromatiniques, comme on le voit sur la fig. i3, PI. vni. Dans plusieurs cas j'ai vu que cette partie centrale éosinophile était très fortement développée ; le noyau presque entier se composait d'une substance éosinophile, granuleuse, et la chromatine formait seulement une couche mince irrégulière périphérique.

Les noyaux d'une telle structure se trouvent très probablement en voie de dégénération.

Nous avons trouvé divers états intermédiaires entre les noyaux normaux, riches en chromatine et très pauvres en substance granuleuse éosinophile et des noyaux, qui renferment une très petite quantité de chromatine, mais en revanche sont remplis de granulations éosinophiles.

Çà et là ces granulations nucléaires éosinophiles se trouvent aussi en dehors du noyau dans le protoplasme et forment des amas, qui entourent directement le noyau d'un côté ou de plusieurs côtés, en se transformant graduellement en les amas granuleux intranucléaires.

Sur la Fig. i5, PI. vin dans une des cellules glandulaires nous voyons le noyau renfermant les deux amas centraux de granulations éosinophiles ; les parties chromatiniques se trouvent à la périphérie, et à l'un des pôles du noyau sont accumulées les granulations éosinophiles.

On trouve aussi des noyaux qui renferment une si petite quantité de chromatine, qu'on peut les regarder comme subissant complètement un processus d'involution.

Entre les cellules voisines et en partie dans l'intérieur du protoplasme des cellules glandulaires on trouve beaucoup de vaisseaux sanguins capillaires, qui courent dans les directions les plus diverses, se divisent et se ramifient, en formant le réseau des capillaires de la glande.

Sur les coupes transversales de la glande on voit ces capillaires coupés tantôt transversalement, tantôt longitudinalement (Figs. ii, 12, i3, i5, PI. vin et les 'Microphot. i, 2, Pi. x).

L'intérieur du capillaire est tapissé par un endothélium. Sur les coupes transversales du capillaire on trouve très souvent seulement un noyau de cet endothélium, parfois on rencontre 2 ou 3 noyaux.

Ces noyaux endothéliaux sont ordinairement allongés et aplatis, mais souvent arrondis et de dimensions très grandes, comme nous le voyons sur les Figs. 11, 12, i3, i5, PI. vui. Çà et là on voit deux ou trois grands noyaux arrondis dans la cavité d'un capillaire coupé transversalement. Ces noyaux sont quelquefois très volumineux et situés de sorte qu'ils remplissent presque tout l'intérieur d'un capillaire, comme nous le voyons sur les figures mentionnées plus haut.

Dans les capillaires où l'endothélium est si énormément épais, nous n'avons pas trouvé de corpuscules rouges (érythrocytes), tandis que dans les capillaires où l'endothélium n'est pas tellement épais et où la cavité est plus vaste, on trouve toujours des érythrocytes.

Il est très intéressant que çà et là la cavité d'un capillaire s'ouvre dans l'intérieur de la vessie à la surface libre de la glande ou à la base de cette dernière, dans les fentes entre les bords soulevés de la glande et la couche du tissu conjonctif lâche sous-jacent.

Les capillaires, qui s'ouvrent en dehors, sont tapissés par un endothélium plus ou moins épais.

L'intérieur de cette partie qui s'ouvre dans la vessie et qui ne renferme pas de sang est séparé du reste du capillaire, renfermant le sang, par un épaississement endothélial localisé. Nous pouvons donc dire que çà et là les capillaires sanguins se transforment directement en conduits de la glande, qui s'ouvrent au dehors (dans la cavité vésicale).

Il est tout à fait sûr que ces conduits représentent des capillaires transformés, parce qu'on trouve tous les passages possibles entre les capillaires non modifiés et les canaux privés de sang et s'ouvrant au dehors.

Nous voyons ces conduits sur les Microphot. i, 2, PI. x et plus nettement sur les Figs. II, i3, i5, PI. viii.

Les ouvertures des conduits mentionnés sont ordinairement étroites, mais souvent elles sont assez grandes.

Les capillaires se trouvent, comme nous le savons, dans la plupart des cas entre les cellules glandulaires voisines, mais ils pénètrent en partie aussi dans le protoplasme cellulaire. Ils sont ainsi non seulement intercellulaires, mais aussi intracellulaires.

Nous voyons par exemple sur la Fig. i5 un vaisseau capillaire dans le protoplasme de la cellule glandulaire, entouré de tous côtés par le protoplasme. Sur la Fig. 12, PI. vin, en bas, on voit aussi deux capillaires (coupés transversalement) qui ont pénétré dans le protoplasme d une grande cellule. Mais la plupart des capillaires sont situés entre deux ou entre trois cellules voisines, comme nous le voyons par exemple sur la Fig. i5 (trois vaisseaux, chacun entre deux cellules' voisines). J'ai décrit (88, 83) des relations semblables, concernant la position des capillaires glandulaires, avec mon élève L. Bykowski chez Fierasfer.

Dans tous les cas (dans les capillaires intercellulaires et intracellulaires) le protoplasme des cellules glandulaires forme autour de Tendothélium du capillaire une bordure très épaisse et très nettement striée. On peut comparer cette striation à la bordure en brosse que l'on voit si souvent dans les cellules épithéliales du canal digestif.

Il est très intéressant que cette bordure striée se colore d'une manière spéciale, toujours autrement que le protoplasme non moditié. La « Kittsubstanz » située entre les cellules voisines se colore généralement de la même manière que la bordure comme nous l'avons déjà mentionné plus haut.

Sur la Fig. 12, PL vni, qui présente l'objet coloré par la safranine et le vert-clair, le protoplasme est très faiblement coloré en violet, la bordure striée Test vivement en vert et la substance entre les cellules voisines, c'est-à-dire la « Kittsubstanz » est aussi de la même couleur.

Sur la Fig. 11, PL vni, qui représente l'objet coloré par Thématoxyline de fer et l'orange, le protoplasme est faiblement violet, la bordure striée des capillaires a une couleur orange jaunâtre, mais outre cela, en dehors de cette bordure striée, nous voyons une couche mince noire, qui entourant cette bordure, pénètre partout entre les cellules voisines et forme la « Kittsubstanz ».

Sur la Fig. 10, PL vni, qui représente la préparation colorée par l'hématoxyline de fer et l'éosine, le protoplasme est très faiblement, coloré (gris violet), mais les bordures striées des capillaires sont rouges ; sur plusieurs préparations on voit ici (Fig. 10) un contour noir entourant la bordure et pénétrant entre les cellules voisines (Kittsubstanz).

Sur les Figs. i3, et i5, PL vni, représentant des préparations colorées par l'hématoxyline et l'éosine, le protoplasme est rougeâtre et les bordures striées des capillaires ont une couleur rouge cuivre.

Cette coloration spécifique, en général intense, de la bordure nous permet de constater avec une complète certitude, que çà et là, comme nous l'avons dit, les capillaires transformés en conduits, s'ouvrent effectivement dans la cavité de la vessie.

Sur la Fig. i3, PI. viii, par exemple, nous voyons à droite et en haut un canal entouré par une bordure s'ouvrant dans la cavité de la vessie ; on voit que la bordure striée de ce canal est interrompue du côté interne de la glande. A gauche de ce canal on en voit un autre en forme de fer à cheval, qui s'ouvre par ses deux extrémités dans la cavité de la vessie. La bordure striée est interrompue à l'endroit où se trouvent les ouvertures du conduit. Nous voyons les mêmes relations sur les Fig. lo et ii, PI. vni.

Un autre phénomène très intéressant est la modification que subissent les cellules glandulaires à cause de leurs fonctions sécrétoires.

Nous avons vu que la bordure striée autour des capillaires passe en partie directement dans la « Kittsubstanz » qui sépare les cellules glandulaires voisines.

Or, nous avons aussi constaté que la bordure des capillaires transformés en conduits, qui s'ouvrent au dehors, se prolonge directement en partie dans une couche plus mince de plasma modifié (Fig. i3, i5, PI. vni), qu'on trouve à la surface externe des cellules glandulaires. Cette couche, qui se colore en rouge de cuivre par l'éosine (comme la bordure striée et la « Kittsubstanz » intercellulaire), forme ainsi une sorte de bordure externe pour les cellules glandulaires.

Nous ne voyons aucune striation dans cette couche plasmatique externe tant que la cellule ne sécrète pas.

Mais pendant la fonction sécrétoire cette couche subit une modification très intéressante et caractéristique. Ils se forme, notamment à la surface externe de la cellule, des vésicules limitées par une membrane plasmatique et munies de filaments radiaux plasmatiques, qui sont très probablement homologues des stries visibles dans la bordure autour des capillaires.

Quand ces vésicules sont encore petites, c'est-à-dire dans les premières phases de leur formation, elles sont basses, les stries sont courtes et l'ensemble présente en partie une véritable bordure avec des striations bien développées.

Mais à mesure que la fonction sécrétoire augmente, cette bordure devient plus grande, plus haute, vésiculaire ou sacculiforme.

A la surface libre de la cellule paraissent dans ce temps de grandes vésicules avec des filaments plasmatiques radiaux ; ces vésicules sont transparentes et remplies d'une substance qui ne se colore pas.

Nous avons le droit d'admettre que ces vésicules sont remplies d'un gaz sécrété par le sang des capillaires de la glande. Ce gaz pénètre par la bordure striée dans le plasma des cellules glandulaires environnantes, où il se condense et sort au dehors.

Pendant la sécrétion même le gaz se rassemble dans les vésicules, qui, comme nous le verrons, deviennent plus tard libres, c'est-à-dire se séparent de la cellule, pénètrent dans la cavité de la vessie, où elles se rompent et le gaz devient libre.

Nous voyons les vésicules, très probablement remplies d'un gaz, accumulées

en grand nombre à la surface libre de la glande, dans la cavité de la vessie, sur la Fig. 10, PI. viii. Sur cette figure on voit, ce qu'on trouve très souvent, qu'à mesure que les vésicules sécrétoires croissent, les cellules mêmes, à la surface desquelles elles paraissent, deviennent de plus en plus basses, minces, pauvres en protoplasme et avec des noyaux aplatis.

Ainsi les vésicules sécrétoires se développent en partie aux dépens des cellules mêmes, mais très probablement celles-ci peuvent se régénérer plus tard.

Sur la Fig. i5, PI. vni, nous voyons (en bas) une grande vésicule sécrétoire à la périphérie de la cellule, vésicule renfermant des filaments plasmatiques et des granulations (voir plus bas). A la surface de la même cellule, au dedans de la vésicule mentionnée on voit de nouvelles vésicules sécrétoires en voie de formation, entourées par la grande vésicule, plus âgée, formée auparavant par la même cellule.

Ainsi nous voyons qu'après la période de sécrétion la même cellule peut très probablement se régénérer et commencer ensuite de nouveau la fonction sécrétoire. Cette supposition peut seule éclairer le fait que les vésicules sécrétoires petites, qui sont in statu nascendi, peuvent être entourées par les grandes vésicules, qui sont encore en connexion avec ces mêmes cellules.

Les vésicules sécrétoires sont visibles aussi sur les Figs. 1 1, i3, PI. vni, et sur la Microphot. i (en haut), PI. x.

Donc il n'y a aucun doute que les cellules de la glande vésicale sécrètent, que cet organe est une glande typique à sécrétion externe et que les produits de cette sécrétion en forme de vésicules (blasenfôrmige Sekretion) pénètrent dans la cavité de la vessie.

Il est aussi probable qu'une partie du gaz sécrété ne pénètre pas directement du protoplasme des cellules glandulaires dans la cavité de la vessie, mais passe avant dans les conduits décrits plus haut et par ces derniers pénètre dans cette cavité.

II se présente ici une question très importante et en même temps très difficile à résoudre, à savoir : quelle est la nature de cette sécrétion glandulaire ?

Nous avons vu qu'elle a la forme de vésicules transparentes, dont le contenu ne se colore pas.

Dans ces vésicules encore toutes jeunes on voit des filaments plasmatiques, qui font l'impression des stries d'une bordure, fortement allongées à cause de la grande pression du côté du protoplasme.

Il est donc très probable que cette pression est causée par le gaz, qui pénètre du sang des capillaires dans les cellules glandulaires, où il se condense et est rejeté sous une forte pression.

Cette supposition nous explique : i) pourquoi les vésicules croissent, deviennent très grandes et extrêmement gonflées, 2) pourquoi elles crèvent enfin, 3) pourquoi on ne peut colorer le contenu des vésicules ; parce que si le contenu était une substance solide ou liquide, une sorte de mucus ou de substance séreuse, elle pourrait se colorer par l'hématoxyline, par l'éosine, etc.

Mais le contenu de la vésicule reste toujours incolore et il a l'aspect d'une substance gazeuse.

Outre cela les vésicules renferment aussi une certaine quantité de granulations, en général accumulées à la surface interne de la paroi membraneuse de la vésicule.

Ces granulations se colorent en rouge par l'hématoxyline et Féosine et en partie, en rouge, en partie en noir par l'hématoxyline de fer et l'éosine (Fig. lo et i3, Pi. vni).

Elles forment toujours seulement une très petite partie du contenu de la vésicule et sont situées, comme nous l'avons dit, à sa périphérie, directement sous la membrane externe.

Les granulations n'existent pas dans les vésicules très jeunes qui commencent à se former et qui contiennent seulement des filaments plasmatiques.

Mais dans les vésicules plus développées on peut observer qu'à mesure que les filaments se réduisent, apparaissent des granulations en connexion directe avec ces vésicules.

Aux sommets des filaments on voit très souvent des accumulations granuleuses. Les vésicules, qui se séparent des cellules, deviennent complètement libres et s'arrondissent, et ne renferment plus de filaments, mais seulement des granulations. Il est donc très probable que les granulations sont le produit d'involution des filaments plasmatiques.

A mesure que les vésicules crèvent dans la cavité de la vessie, les granulations deviennent libres et c'est pourquoi on trouve toujours un certain nombre de ces granulations sur la surface interne de la glande et dans les autres régions de la vessie.

Il est difficile de dire quelle est la signification et le rôle physiologique de ces granulations dans la cavité de la vessie. Nous pouvons admettre qu'elles subissent des décompositions chimiques et qu'un des produits de cette décomposition est probablement une substance gazeuse, peut-être l'azote, qui forme un des éléments du gaz remplissant la cavité de la vessie.

Peut-être cependant, la sécrétion de la glande joue-t-elle aussi le rôle d'une substance qui tapisse, sous forme d'une couche très mince, toute la surface interne de la vessie, en isolant ainsi son épithélium du gaz, qui remplit l'intérieur de la vessie. Nous savons que le contact direct de l'épithélium avec l'air ordinaire ou avec l'air modifié dans sa composition chimique a une influence nuisible sur ce tissu.

Ainsi les résultats de nos recherches sur la sécrétion dans la vessie chez Sternoptyx nous permettent de supposer que le gaz est en partie directement sécrété par le sang des capillaires de la glande.

Nous disons donc avec Woodland (108) « As in normal metabolism the plasma of the blood conveys ail the oxygen derived from the oxyhaemoglobin to the gas gland cells and that thèse in some manner transmit it by a process of diffusion under great pressure into the bladder cavity ».

Nous pouvons aussi admettre avec Woodland (lOS) contre Jager (46), que « haemolysis does not occur in the gas gland ».

Nous n'avons jamais vu chez Sternoptyx, dans les capillaires de la glande, des débris d'érythrocytes ; cependant si l'hémolyse avait lieu, nous aurions dû souvent rencontrer des phases d'involution de ces éléments et des débris divers de ceux-ci.

Jàger (4©) admet que les cellules de la glande sécrètent des « lysines » ou certains « poisons », qui passent dans les capillaires et causent ici l'hémolyse des érythrocytes.

Mais cette hypothèse n'a aucune base et je suis d'accord avec Woodland (111), que « is no necessity to assume that the gland cells secrète a lysin ».

Cependant Woodland ne donne aucune explication sur la façon dont le gaz (l'oxygène) passe du plasma sanguin à travers les cellules glandulaires dans la cavité de la vessie ; dont le gaz, étant dissous dans le plasma sanguin, devient libre et où il devient libre ?.

Quoique Woodland dans son travail de 1911' ait décrit les bulles ou vésicules gazeuses dans les cellules glandulaires du « gas gland » chez la Cepola, il a changé ensuite son point de vue dans son travail (11 S) ultérieur de 1911^, où il affirme que ces bulles ou vésicules ne renferment probablement pas de gaz, mais une substance liquide.

Il dit : As the resuit of thèse experiments conducted upon the active gas glands of some dozen Pollack, I am forced to the at least provisional conclusion that the oxygen abstracted from the blood by the cells of the gas gland does not assume the form of intracellulare bubbles during its transference into the bladder cavity. It therefore appears, that. . . the spherical intracellular spaces figured by Bykowski, Nusbaum, Reis and myself merely represent liquid vacuoles and hâve nothing to do with the formation of gas bubbles as the authors just named had supposed ».

Nous avons vu que chez Sternoptyx les bulles ou vésicules se forment en nombre si grand, qu'il est impossible d'admettre que leur rôle est tout à fait subordonné, sans importance principale dans la fonction physiologique de la glande.

Selon nous Woodland a tort, en disant que les bulles n'ont aucune connexion intime avec l'apparition du gaz.

Au contraire il est très probable que les bulles renferment en partie le gaz provenant de l'oxyhémoglobine des érythrocytes. En état de dissolution il passe par le plasma du sang dans le protoplasme des cellules glandulaires, où il se condense et devient libre, tandis qu'auparavant il était enfermé dans les bulles

' Proceedings of the Zoological Society of London.

' On some Expérimental Tests of Récent Views concerning the Physiology of Gas Production in Teleostean Fishes, « Anatomischer Anzeiger », vol. 40.

OU vésicules, dont la membrane extrêmement mince est un produit des cellules glandulaires.

Mais les bulles, comme nous le savons, renferment aussi en partie des granulations, qui subissent probablement des décompositions chimiques très compliquées et donnent ainsi naissance à certains éléments du gaz.

Woodland parle toujours seulement de Toxygène. Il dit que « the oxygen dérive from the oxyhaemoglobin », mais en même temps il oublie que dans le gaz renfermé dans la cavité vésicale il y a aussi de Tazote.

Hans Winterstein fI06), l'illustre physiologiste allemand, dit avec raison sur ce sujet' : « Nicht minder merkwûrdig als der bis dahin ausschliesslich beriicksichtigte hohe O2 Gehalt ( — dans la vessie natatoire — ) ist der hohe N2 Gehalt, der beim Kilch in einigen Fallen 94,57, — 99,38 Prozent betrug bei einem Gesammtdrucke von 6-7 Atmosphaeren. Hier ist der N2 Druck also um das Vielfache hôher als in der Luft ; ja dies ist, wenn auch in minder starkem Maasse, nach Hiifner wohl immer schon bei gewôhnlichen Flussfischen der Fall. Auch fur den Stickstoff mïissten daher, da eine einfache Diffusion ausgeschlossen erscheint, in der Blasemvand Vorrichtungen vorhanden sein, welche den Stickstotîaus dem Blute in die Schwimmblase pumpen » (p. i65).

Un peu plus bas Winterstein dit « Die bisher vom Hufîner gemachte Annahme, dass der Wand der Schv^'imm blase auch die Fâhigkeit einer Sekretion von Stickstoff zukomme, ist. . . fiir die meisten Falle gar nicht zu umgehen ».

Je suppose donc que Tazote dérive d'une décomposition complète de la sécrétion glandulaire, qu'il est un produit des cellules de la glande, idée que j'avais déjà énoncée dans mes travaux (8iî, 85) précédents sur la vessie des poissons, publiés avec M"''= D' Charlotte Reis et M"" L. Bykowski, par exemple chez VOphidium barbatum et chez Fierasfer, où nous avons vu la formation des bulles dans les cellules glandulaires et les phénomènes involutifs dans ces dernières.

L'idée soulevée par moi, que la glande joue un rôle sécrétoire dans la production de gaz (contre Htifner et Woodland) me semble très probable et le Prof. Winterstein, une des plus grandes autorités dans ces questions, est de mon avis^, quoiqu'il trouve, comme moi, certaines difficultés pour expliquer quelles modifications chimiques causent une si grande décomposition des substances organisées.

Il dit (p. 17g) : « Hûifner batte die Ansicht geâussert, dass die Gassekretion gewissermaassen die einfachste Form eines Sekretionsvorganges darstelle, weil hier nicht durch die chemische Arbeit der Zelle erst zu erzeugende, sondera im Blute bereits vorgebildete Stoffe durch die Arbeit eines Pumpwerkes nach dem Lumen der Schwimm blase befôrdert wûrden ».

' Handbuch der vergleichenden Physiologie (Bd. i. 2= Hiilfte. Lieferung 25. Physiologie der Atmung, bearbeitet von H. Winterstein, p. i65, 174, 176, 179).

' Handbuch d. vergl. Physiologie, 1. c. p.

« AUein mit dieser Anschauung ist fur das Verstândniss wenig gewonnen, weil wir fur eine derartige Verdichtungsarbeit keinerlei Analogie zur Erklarung heranziehen kônnen. Nach den Untersuchungen von J. Nusbaum und K. Reis wiirde dièse Vorstellung auch gar nicht zutreflfend sein, sondern die Gase wùrden einem teilweisen Zerfall der Zellsubstanz ihren Ursprung verdanken, aiso anscheinend âhnlich wie die Sekrete anderer Art aus einer in Form von Granula aufgespeicherten Vorstufe entstehen. Aber es fehlt zurzeit noch vôllig an einem Verstândniss des chemischen Vorganges, durch den bei dem Zerfall einer Substanz eine so betrâchliche Menge elementaren Sauerstoffes und Stickstoffes frei gemacht wiïrde. Soweit wir aber auch von einem tieferen Einblick in den Vorgang der Gassekretion zweifellos noch entfernt sind, so erscheint doch durch die Untersuchungen von Nusbaum und seinen Schûlern ein erster Anfang gegeben, durch dessen systematische Verfolgung unter Zuhilfenahme der physiologischen und chemischen Untersuchungsmethodik vielleicht weitere Aufklârungen zu erw^arten wâren ».

Il me semble qu'en se basant sur les nouvelles recherches physiologiques de Woodland (191 1) il me faudra modifier mon point de vue primitif.

S'il est vrai que l'oxygène dérive de l'oxyhémoglobine des érythrocytes dans les capillaires glandulaires, on peut supposer que le rôle des cellules glandulaires est le suivant :

1° Elles condensent l'oxygène et le transforment de l'état dissous à l'état libre, processus qui est en connexion avec la formation des bulles ou vésicules décrites par moi.

2° Elles produisent une sécrétion, sous forme de granules, dont la décomposition chimique modifie probablement à un certain degré le contenu des bulles et fournit, peut-être, l'azote libre.

Jusqu'à présent nous avons parlé du rôle de la glande dans la production du gaz.

Mais très souvent on trouve encore dans la vessie fermée des poissons un autre organe, qui résorbe le gaz et qui sert à la l'égulation de la quantité du gaz dans la vessie natatoire. Cet organe est nommé « l'ovale ».

Sa fonction a été éclairée par Jâger (46) Nusbaum et Reis (84, 8S) et récemment par 'Woodland.

Nusbaum et Reis ont trouvé dans l'ovale une musculature spéciale circulaire (sphincter) et une radiale, qui sont antagonistes.

Lorsque les muscles circulaires se contractent, l'ovale se ferme ; quand les muscles radiaux se contractent il s'ouvre (J. Nusbaum et K. Reis).

Quand l'ovale est ouvert, les capillaires sanguins sont en contact plus direct avec le gaz qui remplit la cavité vésicale. Lorsqu'il est fermé, la couche musculair^ se trouve entre les capillaires et la couche épithéliale. Les capillaires sont alors plus séparés du gaz, qui remplit l'intérieur de la vessie, et c'est pourquoi son absorption devient impossible.

Woodland (Il-I) a récemment (igi3) trouvé, que non seulement les muscles circulaires se rétractent et séparent les capillaires de l'intérieur de la vessie, mais qu'il forme encore dans l'ovale une sorte d'invagination des couches interne (épithéliale) et centrale de la paroi, qui rend plus difficile la communication de l'ovale avec lintérieur de la vessie. Quand l'ovale est ouvert, cette communication devient beaucoup plus facile. Je dois remarquer que M™'' D"' Reis, d'une façon complètement indépendante de M. Woodland, a trouvé (191 3) dans mon laboratoire les mêmes relations chez plusieurs autres poissons ' ; les résultats de ces recherches vont bientôt être publiés.

Mais chez Sternoptyx, où Ja glande vésicale est si fortement développée, l'ovale n'existe pas du tout !

Comment donc a lieu ici l'absorption du gaz ?

Nous avons vu que dans les espaces entre les parties glandulaires se trouve dans la vessie natatoire de Sternoptyx un réseau de capillaires sanguins sous une très mince couche épithéliale, tapissant la cavité de la vessie.

Ces capillaires ne produisent très probablement pas de gaz, parce que la production de celui-ci a lieu (dans tous les cas connus) seulement dans la glande même à l'aide de cellules glandulaires.

Nous pouvons donc admettre que ce réseau capillaire joue le même rôle que le réseau des capillaires de l'ovale, c'est-à-dire qu'il absorbe le gaz, lorsque cela est nécessaire.

Nous voyons une partie de ce réseau sur la Fig. 14, PI. viii.

Mais comment a lieu une certaine régulation pendant cette absorption du gaz ? Cette question nous est complètement inconnue.