III. Quelques observations théorétiques

Des observations sur l'ovogénèse chez Argyropeleats et Sternoptyx décrites plus haut on peut tirer plusieurs conclusions :

1°. Le nucléole et les produits de sa transformation représentent ici des corps composés de chromatine presque pure, parce qu'ils se colorent très vivement par les matières colorantes basichromatiques. Je dis « presque pure » parce que, comme nous l'avons mentionné plus haut, on trouve très souvent dans les éléments nucléolaires une substance claire intermédiaire, qui ne se colore pas par les réactifs basichromatiques, mais par les oxychromatiques, par exemple par l'éosine ou le vert-clair (fig. i5, PI. m).

C'est pourquoi je suis en partie de l'avis de Carnoy et Lebrun (lO), que les corps fibrillaires de chromatine peuvent provenir des nucléoles.

Par conséquent je ne pourrais pas admettre la généralisation de Montgomery (36), qui n'a jamais trouvé dans les nucléoles des cellules des Métazoaires quelque chose qui aurait une ressemblance avec la chromatine (voir aussi M. Heidenhain, Plasmaund Z elle. Bd. I. 1907).

Cependant en me basant sur mes propres observations j'admets, contre Carnoy et Lebrun, une indépendance complète des nucléoles et des chromosomes dans le noyau des ovocytes. Mais, comme je l'ai dit déjà, il est néanmoins probable que pendant la phase de pulvérisation du nucléole et de la chromatine nucléaire une partie des granules nucléolaires s'attache aux chromosomes pulvérisés et par conséquent joue un certain rôle, en tous cas très minime, dans la reconstruction des chromosomes.

Hélas ! je n'ai aucune preuve directe au profit de cette supposition, qui est d'accord avec le point de vue de Lubosch (69, SO). Cependant les nucléoles ne forment jamais ici des chromosomes entiers comme lavaient autrefois admis Carnoy et Lebrun (tO) d'une manière probablement erronée, dans les ovocytes de certains amphibiens.

2°. Les structures mentionnées, fibrillaires et pelotonnaires des nucléoles, ne peuvent en aucune manière être regardées simplement comme le résultat d'une vacuolisation des nucléoles, c'est ce qu'a admis par exemple Montgomery (9«) pour les corps fibrillaires nucléolaires dans le noyau de l'œuf du Triton (contre l'avis de Carnoy et Lebrun), parce que la « vacuolisation » du nucléole n'apparaît dans notre cas que dans les ovocytes plus âgés, pendant la reconstruction du nucléole, et est justement le résultat de cette reconstruction.

A cette occasion je dois en quelques mots mentionner le point de vue de Lubosch (6», SO) et de Jôrgensen (49) quant à la question nucléolaire. On sait que Lubosch a observé difterentes métamorphoses fibrillaires dans les nucléoles de l'œuf mûrissant du Triton. Il a décrit une dissolution nucléolaire « résultant d'une vacuolisation du nucléole >>.

Il distinguait différents types de cette dissolution parmi lesquels les « corps pelotonnaires », sont spécialement intéressants pour nous, parce qu'ils rappellent ceux que nous avons observés chez Argyropeleciis et Sternoptyx.

Mais selon Lubosch ces corps pelotonnaires se forment aussi parla «vacuolisation des nucléoles » ce qui cependant dans notre cas ne peut absolument pas être admis, parce que, comme on l'a déjà dit, la structure « vacuolaire » du nucléole n'apparaît, d'une manière passagère, que dans les ovocytes beaucoup plus âgés, pourvus déjà de nombreuses granulations deutoplasmatiques. Cette structure est d'elle-même le résultat d'un amassement et d'une confusion des fibres du peloton, qui à leur tour prennent naissance des granulations de la phase précédente. Ainsi l'apparition dans le nucléole des espaces qui ont l'aspect vacuolaire, est dans notre cas un phénomène restitutif, mais pas un phénomène dissolutif du nucléole.

Jôrgensen (49) suppose en général, que les formations pelotonnaires, ainsi que

— i3 — tous autres changements singuliers des nucléoles, décrits par différents savants, représentent simplement des amas de chromatine (Chromatinverklumpungen). Il dit qu'à côté des amas de chromatine anormaux on trouve normalement dans les œufs d'un animal affamé des « boules de chromatine » dans chaque noyau.

« Les amas et les boules chromatiques inorganisées d'apparition passagère, dit Jôrgensen, ne doivent nullement être désignées comme nucléoles. Pour notre objet {Proteus) il est complètement impossible d'admettre, comme le font Carnoy et Lebrun, ainsi que Lubosch, que ces conglomérats se dissolvent dans le noyau en chromosomes ' ».

Quant à moi, je n'admets pas non plus une dissolution des nucléoles en chromosomes et sur ce point je suis entièrement d'accord avec Jôrgensen. Cependant dans mon cas les nucléoles qui se forment des granules et ensuite des fibres pelotonnées, doivent être regardés justement comme nucléoles, quoique très riches en chromatine, mais génétiquement tout à fait indépendants des chromosomes ou de la chromatine pulvérisée. C'est pourquoi ils ne peuvent en aucune manière être regardés comme certains amas de chromatine nucléaire, mais ils doivent être pris pour de vrais nucléoles, quoiqu'ils se colorent de manière basichromatique.

A l'appui de ma supposition je peux citer deux faits importants : i° dans les ovogonies et les ovocytes les plus jeunes il existe au commencement un nucléole unique, tout à fait indépendant de la chromatine nucléaire ; 2° dans le noyau de l'ovocyte croissant apparaissent deux séries de changements tout à fait indépendants : d'une part dans la chromatine (pulvérisation, reconstruction), de l'autre dans le nucléole (pulvérisation, reconstruction en corps fibrillaires et enfin en un corps compact unique).

En passant je dois encore remarquer que jamais je n"ai vu une migration de chromatine du noyau vers le protoplasma sous forme de « chromidies » c'est-àdire de fragments de chromatine, quoique, comme on l'a déjà dit, il est possible que pendant l'état « nuageux » du nucléole il se forme des courants de diffusion, par lesquels les granulations les plus subtiles de la substance nucléolaire passent, peut-être, par la membrane nucléaire dans le plasma. Mais en général l'existence des « chromidies » dans l'ovoplasma, admise par l'école de Richard Hertwig et spécialement par R. Goldschmidt, me semble très problématique.

Les « chromidies » décrites par Jôrgensen (4») pendant la phase « de bouquet » chez Proteus n'ont même aucune relation avec des chromosomes, ce qui est prouvé par les belles recherches de mon élève le D"" R. Weigl (103). Sur les préparations de ce dernier, obtenues à l'aide de méthodes de fixation et de coloration spécifiques, on voit très nettement que ces « chromidies » situées dans l'ovoplasma à l'un des pôles du noyau, ne sont autre chose que les fibres de l'appareil Golgi- Kopsch, la formation cytologique qui se trouve d'après les recherches du D' Weigl

' Jôrgensen a exprimé cette opinion avant d'avoir observé (igrS) les phénomènes très curieux dans l'ovogénèse de Melamphaes (voir plus loin).

presque dans toutes les cellules somatiques et germinales des Vertébrés et des Invertébrés.

3°. Si nous demandons à présent quelle signification peuvent avoir les changements décrits par nous dans le nucléole, je suis d'avis que la pulvérisation de la chromatine, ainsi que celle du nucléole, ensemble avec la reconstruction qui les suit, servent à rechange chimique de certains éléments de toutes ces structures et jouent peut-être le rôle d'un stimulus pour l'œuf entier, qui sous cette influence est excité à une croissance extrêmement rapide et énergique. En général je m'imagine ces processus de la manière suivante.

Lorsque nous observons les premières phases d'évolution des ovocytes, nous voyons que la substance des nucléoles croît très abondamment et beaucoup plus vite que le noyau entier lui-même. Ce n'est que plus tard, pendant les phases de reconstruction, que la grandeur des nucléoles s'amoindrit.

Mais voici que Martin Heidenhain (38) dans son ouvrage très important « Plasma iind Zelle » (Lief. i, p. 198) démontre que « les relations entre la quantité de la substance nucléolaire et la croissance du noyau, c'est-à-dire la multiplication de la chromatine est une question décidée ».

Eh bien, dans notre cas, la croissance de corps nucléolaires et la pulvérisation de ceux-ci dans le noyau sont de même les conditions d'une croissance plus rapide du noyau. En nous basant sur le principe de R. Hertwig, concernant les relations réciproques entre le protoplasma et le noyau (Kernplasmarelation), nous pouvons donc admettre qu'en même temps l'ovoplasma est aussi excité à une croissance plus rapide. Seulement plus tard la masse de substance nucléolaire s'amoindrit à un haut degré, une grande partie de cette substance est résorbée et seulement une certaine partie de cette dernière, comme on l'a mentionné, s'attache, peut-être, à la chromatine du noyau.

4°. Quant à la question de la continuité des éléments morphologiques du nucléole, elle n'est soumise dans notre cas à aucun doute.

Nous avons donc observé pas à pas une série de changements dans leur structure ; même dans la phase de pulvérisation les corpuscules nucléolaires forment des « nuages » bien délimités.

Quant aux chromosomes, les relations chez Stenioptyx me forcent de croire, que leurs si parfaites pulvérisation et dissipation, ainsi que leur mélange mutuel rendent complètement invraisemblable l'admission d'une reconstruction de chaque chromosome des éléments individualisés, c'est-à-dire d'une sorte de particules (chromioles), qui appartenaient auparavant à chaque chromosome isolé.

Mais chez Argyropelecus le processus me semble un peu différent. Ici j'avais l'impression, que quoique pendant la pulvérisation de la chromatine les éléments de chaque chromosome se divisent en granulations les plus subtiles, les produits de division (poussière granulaire) de chaque chromosome, malgré leur dissipation, sont plus rapprochés mutuellement que les produits d'autres chromosomes, de sorte

qu'ici la reconstruction de ceux-ci d'individus continus me semble beaucoup plus vraisemblable.

En tous cas je ne peux pas donner une réponse sûre à cette question difficile. La continuité des chromosomes me semble cependant en général plus probable que la discontinuité de ceux-ci.

5°. Mais voilà une autre question, que je voudrais soulever en quelques mots.

Peut-on, en se basant sur les phénomènes décrits plus haut pendant l'ovogénèse, admettre l'opinion de M. Heidenhain {Plasma iind Zelle, Lief. i, 1907, p. 182), qui dit : « Nous partageons l'opinion de ces auteurs, qui regardent les nucléoles comme des corps sans structure et inorganisés » ?.

Certains auteurs, qui avaient trouvé des vacuoles dans les grands nucléoles des œufs, ont pris les nucléoles pour des corps organisés, parce que les vacuoles conduisent selon leur opinion à la formation de cordes et de fibres [Haecker (34, 35) Carnoy et Lebrun (lO), Lubosch (69, '99) Rohde (lOl) et autres]. Mais « quant à nous, dit M. Heidenhain, nous voudrions croire, qu'ici pendant la vacuolisation ont lieu, en partie au moins, des phénomènes de décomposition de la masse nucléolaire, causés par une réédification autolytique de leur subtance et une production de corps solubles, qui tendent à un équilibre de solution avec ce qui les entoure ; dans d'autres cas il s'agit peut-être d'une formation d'autres substances ».

Mais dans notre cas, où les fibres pelotonnaires ou petites corbeilles se forment de granules nucléolaires et où les formations vacuolaires ne paraissent que secondairement, nous pouvons sans aucun doute regarder les nucléoles pendant certaines phases de leurs changements comme corps organisés, ayant une structure déterminée.

6°. Les formations désignées par nous comme nucléoles, présentent toujours, dans notre cas des corps se colorant d'une manière basichromatique, et c'est pourquoi nous les regardons comme corps chromatiniques.

Mais M. Heindenhain (1. c.) donne le nom de « vrais nucléoles » (wahre Kernkôrperchen) seulement aux nucléoles « oxyphiles » c'est-à-dire se colorant d'une manière oxychromatique. Il est d'avis que la distinction d'un groupe de nucléoles « chromatiques » ou « basophiles » est jusque là superflue (contre Carnoy). Malgré cela, quant aux faits semblables à ceux que j'ai décrits plus haut, j'admets la signification « nucléole chromatinique » comme tout à fait justifiée et bien fondée (comparer M. Heidenhain, Plasma iind Zelle, Lief. i, 1907, p. 178).

Quant à cette question, je partage complètement le point de vue de F. Rohde

(toi).

Les nucléoles dans les ovocytes des poissons décrits par moi, sont presque exclusivement des « nucléoles chromatiniques » ; les granules et les fibres nucléolaires se colorent par la double coloration, comme nous l'avons vu, toujours comme la chromatine typique (mais non comme la chromatine des ovocytes en état de métachromasie).

Rohde est donc d'avis que les corps dont on parle, c'est-à-dire les « cyanophiles » ainsi que les « érythrophiles », dans le noyau cellulaire sont des vrais nucléoles (d'accord avec Auerbach, contre Rosen), parce que selon ses observations une sorte de nucléoles peut pendant l'évolution se transformer en une autre. C'est pourquoi il suppose que tous ces corps doivent être regardés comme nucléoles et qu'on doit distinguer seulement deux sortes de nucléoles : i° ceux qui renferment la nucléine (nukleinhaltige Kernkôrperchen) et 2° ceux qui en sont dépourvus (nukleinfreie Kernkôrperchen). Sur ce point je suis complètement d'accord avec Rohde.

7°. Les relations décrites par moi chez les téléostéens de grande profondeur sont probablement propres aussi à certains autres poissons, comme cela résulte des données de la littérature.

Ainsi par exemple B. Cunningham ' a remarqué chez le Trîgla, un pleuronecte et le turbot, des relations qui, jusqu'à un certain point, rappellent les miennes.

Pendant le rassemblement du deutoplasma les corpuscules nucléolaires émigrent vers le centre ; on ne trouve alors aucun chromosome distinct et les nucléoles se transforment en corps fibrillaires. Il est très probable que dans cette phase la chromatine nucléaire est en état pulvérisé et ne se colore plus d'une manière basichromatique (c'est pourquoi Cunningham n'avait pu voir des chromosomes) et les nucléoles sont à l'état de pelotons.

Dans les jeunes œufs chez Lophius piscatorius et Zens faber Fulton (38), dont le travail m'est seulement connu par une analyse de Lubosch (Ergebnisse der Anatomie II. Entivicklungsgeschichte. 1901. Bd. 11.), a décrit le nucléole dans certaines phases comme un amas granuleux et dans d'autres phases les nucléoles transformés en petits corps granuleux ou formant des « nœuds ». Très probablement certaines de ces phases correspondent à celles que j'ai décrites. Ce qui est aussi très intéressant, c'est que selon Stéphan (1©3), dans les jeunes œufs de Serranus scriba et de Sargiis anmilatus pendant certaines phases, les chromosomes disparaissent complètement, le noyau entier se colore comme « la substance plasmatique » et renferme seulement un nucléole. Stéphan prétend qu'une plus grande partie de la masse chromatinique du noyau est, dans cette phase, renfermée dans le nucléole ; que les nucléoles apparaissent plus tard en grand nombre et ont des formes très variables. Il est très probable qu'il s'agit ici de même d'un état de pulvérisation et de métachromasie de la oliromatine ainsi que de certains changements dans les nucléoles, qui correspondent aux phénomènes décrits par moi.

Selon Rohde des granules ou «fibres» apparaissent aussi dans certains nucléoles des jeunes œufs du Cobitis.

Quant aux observations de Jorgensen sur Tovogénèse chez le poisson bathy- Y>é\di^\(\\XQ Melamphaes, voir plus loin.

' Voir chez Lubosch Littéral, no 70.