I. Le canal digestif de Cyclothone signata Garman

Le canal digestif de Cyclothone signata se compose des parties suivantes : (voir la fig. I, PI. IV, qui est demi-schématique et représente la reconstruction faite d'après des coupes) :

La cavité de la bouche, grande et allongée, aboutit au pharynx, qui se prolonge dans ïœsophage très large. Presque sans modifier son diamètre l'œsophage passe directement dans V estomac, qui ayant une forme de sac allongé se recourbe en arrière vers le côté ventral et se termine en cu!-de-sac.

Dans la partie la plus antérieure de l'estomac, très près du cardia se trouve l'ouverture pylorique, où commence Yintestin. Ce dernier se compose d'une partie antérieure plus élargie et d'une partie postérieure plus étroite. Après avoir formé une petite courbure, l'intestin se dirige vers le côté ventral du corps et s'ouvre au dehors par l'anus.

Juste au commencement de l'intestin se trouvent ordinairement deux et dans les cas plus rares, trois appendices pyloriques [d'après Brauer (6) le nombre de ces appendices est toujours 3], dirigés en arrière.

Les parois de l'œsophage et de l'estomac ont une coloration profondément noire,

ce qui dépend de la présence du pigment noir entre la couche de tissu conjonctif et la couche musculaire dans les parois de ces parties.

La situation d'un grand foie et du pancréas est visible sur la fig. i, PI. iv.

Nous commençons de traiter la structure histologique.

L'épithélium de la cavité buccale et du pharynx a la structure de la peau et est formé de plusieurs couches de cellules, parmi lesquelles on trouve de nombreuses cellules glandulaires caliciformes (Becherzellen). On trouve aussi dans la cavité buccale des organes épithéliaux sensitifs, c'est-à-dire des « organes caliciformes » de Leydig (Becherorgane). Ils sont développés principalement sur la paroi ventrale delà cavité buccale ; en nombre plus petit ils se trouvent aussi sur la paroi dorsale de celle-ci, principalement en arrière, à la limite du pharynx.

Dans Toesophage nous trouvons l'épithélium formé de deux ou trois couches de cellules, dont les plus profondes sont cubiques ou polygonales, se colorent plus intensivement que les cellules plus périphériques et sont munies de noyaux arrondis, pendant que les autres cellules ont des noyaux plus allongés et ovoïdes. Nous trouvons dans l'œsophage un nombre énorme de cellules glandulaires caliciformes (Becherzellen) d'une forme ovoïde, avec le noyau basai un peu aplati-; les cellules renferment de nombreuses granulations, ou elles en sont dépourvues et leur protoplasme est alors clair et d'une structure alvéolaire. L'abondance de ces cellules glandulaires est visible sur la fig. 2, PI. iv.

La membrane muqueuse du pharynx et de l'œsophage forme beaucoup de plis longitudinaux, très visibles sur les coupes transversales.

Sous l'épithélium du pharynx et de l'œsophage se trouve une couche de tissu conjonctif, presque homogène, seulement très faiblement fibrillaire, dans laquelle on ne voit pas de cellules. Cette couche peut être désignée comme une « tunica propria » ; elle se colore vivement en rouge par le liquide de Van Gieson.

Cette couche passe directement dans une couche plus externe, qui est formée par le tissu conjonctif fibrillaire, lâche avec les cellules fusiformes et ramifiées, comme on le voit sur la fig. 2, PI. iv.

A la périphérie de cette dernière couche nous voyons une épaisse couche très riche en cellules pigmentaires et profondément noire, couche pigmentaire (p, fig. 2, PI. iv).

Cette couche forme de nombreux prolongements pigmentaires, ramifiés en forme de fils, qui s'entrelacent et pénètrent en partie jusqu'à la couche interne homogène.

Au dehors de la couche noire pigmentaire se trouve la couche musculaire (m, fig. 2) circulaire, formée de grosses fibres striées et isolées, qui s'entrelacent et sont ondulées. Entre ces fibres musculaires on rencontre partout beaucoup de tissu conjonctif, fibrillaire, lâche.

Nous remarquons encore, que le long œsophage est fixé aux parois du corps

par six plis du péritoine, qui traversent le cœlome, à savoir : i" le mésentère dorsal, formé de deux feuillets éloignés Tun de Tautre et fixés au néphridium (voir la fig. 8, PI. iv), 2° deux plis dorso-latéraux, qui se fixent aux muscles dorsaux, 3° deux plis latéraux, qui se fixent aux parois latérales du corps et enfin, 4° un mésentère ventral, qui se fixe entre les muscles ventraux.

Les plis latéraux sont formés de tissu très caractéristique (fig. 2, r, PI. iv), que nous trouvons aussi dans plusieurs autres régions de la cavité cœlomique. On peut le qualifier comme tissu réticulaire, parce qu'il forme un réseau fibrillaire très délicat; dans les points noueux du réseau se trouvent les noyaux, entourés d'une couche très mince de protoplasme. Je pense que c'est un tissu adipeux modifié.

La limite entre l'œsophage et Vestomac n'est pas bien marquée à l'extérieur, parce que le diamètre de ces deux régions du canal digestif est presque le même. Il existe seulement un très faible rétrécissement entre ces deux parties.

Mais la structure histologique montre de grandes différences.

L'épithélium, qui se compose de plusieurs couches de cellules dans l'œsophage, passe immédiatement à l'épithélium stomacal formé d'une seule couche de cellules hautes, cylindriques, très différentes des cellules de l'œsophage.

Chaque cellule épithéliale de l'estomac est très haute ; à la base elle est étroite, au sommet plus élargie et munie d'une bordure haute et en général bien développée, comme on le voit sur les fig. 3, 4, 5, PI. iv.

Le noyau très allongé se trouve ordinairement dans la partie centrale de la cellule.

En se basant sur la structure histologique, nous pouvons distinguer dans Vestomac 4 régions, à savoir :

1° La région la plus antérieure, où il n'y a pas encore de plis de la muqueuse et qui est tapissée de cellules épithéliales très minces (voir la fig. 3, PI. iv) avec des noyaux très allongés et avec une bordure différente de celle de la région la plus postérieure. Cette bordure nous rappelle vivement ce que chez les autres poissons osseux Biedermann (8) a nommé « Pfropf » et Oppel (86) « Oberende » et sur laquelle le dernier de ces auteurs s'exprime ainsi « es ist wol zuzugeben, dass das Oberende auch Schleim oder schleimahnliche Substanz enthalten mag ».

Je dois ajouter que j'ai coloré mes préparations parle bleu de toluidine (Toluidinblau), mais je n'ai pas obtenu une coloration des bordures des cellules stomacales, caractéristique pour les glandes mucinogènes.

2" La seconde région de l'estomac est plus grande et munie de plis longitudinaux très bien développés. L'épithélium qui tapisse ces plis est formé de cellules de deux genres : les unes sont semblables aux cellules de la première région, mais sont un peu plus hautes ; les autres représentent des cellules caliciformes (Becherzellen) mucinogènes très typiques et différentes des cellules mucinogènes de l'œsophage, où les cellules sont ovoïdes, tandis qu'ici elles sont hautes et munies d'une partie basale étroite avec le noyau arrondi ou ovoïde. Ordinairement on trouve, sur les coupes

longitudinales, entre deux cellules caliciformes voisines 3-5 cellules cylindriques du premier genre (voir la fig. 4, PI. iv).

3° La troisième région de l'estomac est la plus élargie, mais elle est courte et représente l'endroit du sac stomacal, qui se trouve en avant de la courbure ventrale et terminale de celui-ci. C'est la région stomacale sensu strictiori, parce que nous trouvons ici les glandes stomacales (Fundusdrusen), très fortement développées (voir la fig. 5, PI. IV).

On voit ici beaucoup de plis de la membrane muqueuse, qui vont dans diverses directions.

L'épithélium est formé de cellules hautes, cylindriques munies de bordures très grosses. Entre les cellules hautes on voit les nombreux groupes de cellules plus basses, qui tapissent les enfoncements cylindriques dans l'épithélium. Ces enfoncements sont les conduits glandulaires, qui se ramifient vers la périphérie et représentent ce que les histologistes allemands nomment « Drûsenhals ».

Les glandes mêmes représentent des saccules, formés de cellules grandes, plus ou moins cubiques, élargies en bas et plus étroites au sommet, avec un protoplasme granuleux, un noyau arrondi et situé près de la base de la cellule. La partie la plus basale de chaque cellule se colore en bleu par l'hématoxyline, plus intensivement que le reste du protoplasme et n'est pas granuleuse ; elle se trouve en-dessous du noyau.

Entre les saccules glandulaires on trouve partout le tissu conjonctif fibrillaire lâche.

Le conduit (Driisenhals) se colore toujours plus fortement que l'épithélium environnant. La coloration des cellules glandulaires prouve que leur nature est séreuse.

4" La quatrième région de l'estomac est représentée par une petite partie terminale, qui est recourbée vers le côté ventral du corps et finit en cul-de-sac. Dans cette région nous trouvons l'épithélium semblable à celui de la troisième région ; mais les glandes stomacales (Fundusdrusen) manquent ici complètement.

Nous voyons donc que les glandes se trouvent en général dans une région très limitée de l'estomac.

Quant aux couches qui se trouvent sous l'épithélium dans les diverses régions de l'estomac, nous remarquons, que dans les i"^"' et 2""= régions on rencontre une couche homogène de tissu conjonctif comme dans l'œsophage, avec des cellules peu nombreuses, situées seulement dans la partie la plus externe de cette couche, où ces cellules sont fusiformes ou munies de plusieurs prolongements ramifiés.

Au-dessous de cette couche compacte se trouve une couche plus épaisse de tissu conjonctif fibreux lâche, et en dehors de cette dernière, la couche pigmentaire noire, assez épaisse (p, fig. 3, PI. iv).

En dehors de la couche pigmentaire nous trouvons une couche musculaire, formée de fibres striées circulaires. La plus externe est la couche péritonéale mince, qui n'est pas pigmentaire.

Dans la troisième région de restomac, oîi se trouvent les glandes stomacales, il n'y a pas de couche homogène (tunica propria) ; directement sous la couche de tissu conjonctif lâche, où sont situés les nombreux saccules glandulaires, nous trouvons la couche pigmentaire très épaisse et intensivement noire. On peut distinguer ici deux parties (couches) pigmentaires séparées par un tissu très pauvre en pigment.

En dehors de la couche pigmentaire nous voyons ici une couche de fibres musculaires striées, qui vont dans une direction oblique, les unes de droite à gauche, les autres de gauche à droite, en se croisant.

En dehors de cette couche musculaire se trouve enfin une couche extrêmement mince, de péritoine (sans pigment).

Toutes les couches nommées plus haut sont visibles sur la fig. 5, PI. iv.

La structure des appendices pyloriqiies et la structure de la partie la plus antérieure de l'intestin, qui est élargie, est partout la même et très simplifiée.

Nous trouvons ici (fig. 6, PI. iv) une couche d'épithélium, dont les cellules sont très hautes et étroites, avec un protoplasme pâle, très vacuolisé, un noyau petit, ovoïde, situé dans la partie centrale de la cellule. Chaque cellule est munie d'une bordure en brosse.

L'épithélium forme de nombreux plis longitudinaux. Sous Tépithélium se trouve seulement une couche extrêmement mince de tissu conjonctif, ayant l'aspect d'une membrane pourvue de noyaux.

Il n'y a pas ici de couche musculaire séparée. Seulement çà et là on peut rencontrer des fibres musculaires isolées, lisses, qui parcourent la couche conjonctive mince.

Dans la partie postérieure de la région antérieure, sacciforme, de l'intestin on voit déjà un nombre un peu plus grand de fibres musculaires lisses longitudinales et circulaires, complètement isolées dans la couche de tissu conjonctif mince.

La structure de la partie postérieure, plus étroite, de l'intestin, ditfère de celle de la partie antérieure et des appendices.

La paroi de l'intestin est formée ici d'une couche de cellules épithéliales hautes, cylindriques, très caractéristiques (voir la fig. 7, PI. iv).

Chaque cellule est très étroite à la base et élargie au sommet, où elle est munie d'une bordure en brosse, très bien développée, avec des poils souvent complètement isolés l'un de l'autre. Le noyau allongé est situé presque toujours près de la base de la cellule. Entre le noyau et la bordure le protoplasme est très pâle et renferme ici des grosses granulations plus foncées.

L'épithélium forme beaucoup de plis longitudinaux, mais ordinairement le tissu conjonctif ne pénètre presque pas dans ces plis.

La couche de tissu conjonctif est ici aussi mince, que dans les appendices ; elle a de même l'aspect d'une mince membrane, mais elle est munie d'un nombre plus grand de fibres musculaires très allongées, isolées, lisses, avec des noyaux longs et minces. De ces fibres, les unes parcourent isolément le tissu conjonctif, ayant une direction circulaire et ce sont les fibres plus internes ; les autres ont une

direction longitudinale et ce sont les fibres plus externes. Les muscles internes et externes s'entrelacent et se croisent sous un angle droit.

Il est très curieux que dans les appendices pyloriques et dans l'intestin, où chez les autres poissons la couche de tissu conjonctif et les couches musculaires sont ordinairement très épaisses, nous trouvons chez le Cyclothone ces couches très faiblement développées.

Il est difficile de s'imaginer comment fonctionne un tel intestin.

Selon moi, il est probable que beaucoup de restes alimentaires, surtout les parties dures, comme les os des poissons avalés, sont vomis en dehors par la bouche (comme chez beaucoup d'oiseaux carnivores) et que dans les appendices pyloriques et l'intestin passent seulement les parties plus liquides des aliments.

Chez les exemplaires, que j'ai étudiés, j'ai trouvé les restes alimentaires plus durs (les écailles, les cristallins des yeux) seulement dans l'estomac.

Nous verrons que des relations semblables existent de même chez plusieurs autres formes de poissons décrites ici.