II. Le canal digestif rf'Argyropelecus hemigymnus Cocco

Le canal digestif d'Argyropelecus hemigymnus se compose des parties suivantes : 1° la cavité buccale avec le pharynx, 2° l'œsophage, 3° l'estomac avec trois appendices en cul-de-sac, 4° la partie antérieure de l'intestin élargie en sac, avec 3-4 appendices pyloriques en cul-de-sac, 5° la partie postérieure de l'intestin, plus étroite (fig. 9, PI. iv).

Toutes ces parties peuvent être plus ou moins bien distinguées Tune de l'autre non seulement par leur aspect extérieur mais aussi par la structure histologique, qui est différente et très caractéristique pour chacune de ces parties.

La cavité buccale, le pharynx et l'œsophage sont tapissés par l'épithélium, qui se compose de plusieurs couches de cellules ; les basales sont un peu plus grandes, les superficielles plus aplaties, mais en général toutes sont polygonales, munies de noyaux arrondis. Entre les cellules on voit des fentes étroites, par lesquelles passent de très minces petits ponts intercellulaires (Interzellularbrûckchen).

Dans l'épithélium on rencontre un grand nombre de glandes unicellulaires muqueuses caliciformes (Becherzellen), qui probablement suivant le degré de sécrétion montrent ici des formes diverses. Les cellules, qui contiennent une petite quantité de sécrétion, sont un peu piriformes et leur noyau, qui se trouve à la limite de la partie supérieure élargie, remplie par la sécrétion, et la partie basale, plus étroite, est arrondi ou ovoïde. Dans les cellules, qui sont plus remplies par la sécrétion, toute la cellule a une forme ovoïde, son noyau est fortement aplati en forme d'écuelle et se trouve à la base de la cellule (fig. i et 2, PI. v).

Au-dessous de l'épithélium se trouve dans le pharynx et dans l'œsophage une membrane basilaire, formée par un tissu conjonctif qui est fibrillaire, mais les

fibrilles sont si délicates et si fortement réunies entre elles, que la membrane a un aspect plus ou moins homogène et est dépourvue de cellules. On peut désigner cette membrane basilaire comme une « tunica propria ».

En dehors de cette membrane se trouve une couche assez épaisse de tissu conjonctif fibrillaire lâche avec les cellules fusiformes et des fibres très minces, qui s'entrelacent dans diverses directions. Dans cette couche on voit aussi beaucoup de cellules pigmentaires, qui donnent des prolongements longs, ramifiés ; çà et là ces prolongements pénètrent dans la membrane basilaire. Les fibres musculaires striées isolées parcourent aussi cette couche dans diverses directions.

En dehors de cette couche de tissu conjonctif lâche se trouvent les couches musculaires : la couche interne des fibres musculaires longitudinales et la couche externe des fibres musculaires circulaires ; les unes et les autres sont striées (fig. I,P1. V).

L'épithélium de l'œsophage a une structure décrite plus haut seulement dans sa partie antérieure ; mais dans sa partie postérieure, au voisinage de Testomac, l'épithélium se modifie.

Nous voyons ici (fig. 2, PI. v), que dans Tépithélium d'une structure décrite plus haut apparaissent de nombreuses îles épithéliales d'une structure complètement diff"érente : une couche de cellules cylindriques étroites à la base, munies d'une bordure élargie au sommet, avec les noyaux allongés; parmi ces cellules on ne voit jamais les glandes caliciformes (Becherzellen), tandis que ces dernières sont nombreuses dans l'épithélium environnant.

Sans modifier son aspect extérieur, cette partie de l'œsophage passe àVestomac, dans lequel on peut distinguer trois régions : 1° une antérieure, qui est aussi large que l'œsophage ; 2° une centrale, un peu plus large ; la région antérieure de l'estomac renferme des glandes stomacales amples, sacciformes, simples, la région centrale des glandes stomacales ramifiées, tubuleuses ; 3° une région postérieure très large, sacciforme, avec des glandes stomacales ramifiées, tubuleuses et avec une musculature très fortement développée. A l'extrémité postérieure de la région stomacale centrale se trouvent les appendices en cul-de-sac, au nombre de 3-4, (fig. 9, PI. iv). A l'extrémité postérieure de la région postérieure, au commencement de l'intestin, se trouve un « sphincter » musculaire très fortement développé.

La région antérieure de l'estomac renferme, comme l'œsophage, des muscles striés ; sa membrane muqueuse. forme, aussi comme dans l'œsophage, des plis très bien développés, principalement longitudinaux, mais en partie aussi transversaux.

L'épithélium est formé d'une couche de cellules cylindriques, hautes, munies des noyaux ovoïdes, situés dans la partie centrale de la cellule, sous la bordure du sommet (Pfropf), très bien développée. Les noyaux sont grands et pauvres en chromatine (fig. 5, 6, PI. v).

Sous cette couche épithéliale se trouve le tissu conjonctif qui est le prolongement direct de la membrane basilaire de l'œsophage, mais il diffère de cette dernière à

un haut degré, notamment il n'est pas aussi homogène, mais se compose de lamelles fibreuses (tissu fibrillaire lamelleux), onduleuses, entre lesquelles on trouve des cellules allongées fusiformes.

En dehors de ce tissu lamelleux se trouve une couche de tissu conjonctif lâche fibrillaire, dans lequel on trouve de grandes glandes stomacales sacculiformes, très caractéristiques dans cette région antérieure de l'estomac (figs. 5 et 6, Pl.v).

Les glandes sont des sacs allongés dans la direction longitudinale et un peu aplatis, tapissés d'une couche de cellules épithéliales sécrétoires cubiques, munies de noyaux grands, arrondis, avec le protoplasme granuleux. La cavité de la glande est très ample.

Chaque glande a un conduit très court, qui répond à une partie nommée par les histologistes allemands « Schaltstûck » ou « Hais ». Ce conduit est formé d'une couche de cellules épithéliales beaucoup plus basses que celles de l'épithélium de la surface libre, avec des noyaux ovoïdes, qui se colorent plus intensivement par l'hématoxyline ou l'hématoxyiine de fer.

Sous la couche, qui renferme ces glandes sacculiformes, nous trouvons des couches musculaires.

La musculature est striée et se compose d'une couche interne de muscles circulaires et d'une couche externe de muscles longitudinaux.

Dans l'œsophage (comme dans le pharynx) la couche interne de la musculature est longitudinale et la couche externe circulaire. Dans la région antérieure de l'estomac on peut voir que ces couches changent très graduellement leur position. La couche interne devient plus mince et parmi ses fibres longitudinales apparaissent des fibres circulaires, au commencement en nombre limité, mais qui croît graduellement. Dans la couche externe paraissent les fibres longitudinales isolées parmi les fibres circulaires et leur nombre croît de même graduellement, tandis que la quantité des fibres longitudinales dans la couche interne et le nombre des fibres circulaires dans la couche externe deviennent graduellement plus petits.

Dans la région centrale de restomac l'épithélium a la même structure que dans la partie antérieure, mais la paroi est ici plus mince et les glandes sont tubuleuses, ramifiées.

Sur les coupes longitudinales nous trouvons des groupes de glandes, séparés l'un de l'autre par le tissu conjonctif, fibrillaire, lâche.

Dans chaque groupe on voit sur ces coupes des tubes glandulaires et leurs dilatations terminales, coupées dans diverses directions.

L'analyse d'un tel groupe glandulaire montre qu'à chacun répond un enfoncement épithélial en forme d'entonnoir, tapissé d'épithélium, qui ne diffère en rien de celui des parties environnantes.

Nous trouvons ordinairement les ramifications d'un entonnoir en deux ou trois tubes, dont l'épithélium est un peu plus bas, muni de noyaux, qui se colorent intensivement, parce qu'ils sont riches en chromatine.

Ces ramifications sont les conduits des glandes ou les « Schaltstiicke » (Hais). Ces conduits se prolongent directement en tubes glandulaires sécrétoires, mais très souvent ils se ramifient eux-mêmes dichotomiquement et dans ce cas nous voyons un groupe de tubes glandulaires, dont tous les conduits sont des ramifications d'un entonnoir unique, qui s'ouvre dans la cavité de l'estomac.

Les tubes sécrétoires sont longs, font plusieurs courbures et finissent en cul-desac ; ces parties terminales sont un peu plus larges, sacculiformes.

Les cellules glandulaires forment, comme toujours, une seule couche et sont plus hautes que dans les glandes simples de la région antérieure de l'estomac. Elles sont cubiques ou un peu cylindriques, munies de noyaux grands, arrondis ; leur protoplasme est de même granuleux ; les granulations sont grosses, se colorent intensivement par l'hématoxyline de fer et par l'éosine. Dans les cellules qui ne renferment pas encore cette sécrétion granuleuse, le protoplasme a une structure alvéolaire très distincte et très belle (fig. 8, PI. v).

La surface externe des tubes glandulaires est entourée d'une couche spéciale de tissu conjonctif fibrillaire très mince avec des cellules aplaties. Parmi les tubes on voit partout le tissu conjonctif fibrillaire très lâche.

Sur la fig. 7, PI. V, on voit un enfoncement épithélial en forme d'un petit entonnoir, et au fond de celui-ci deux conduits glandulaires : un coupé de manière qu'on peut voir la cavité, l'autre coupé plus latéralement. On voit aussi plusieurs autres coupes passant par les conduits, par ses embranchements et par les tubes sécrétoires, ainsi que des coupes allant dans diverses autres directions. Très souvent on trouve trois conduits au fond d'un entonnoir, dont chacun se divise encore dichotomiquement, comme nous l'avons dit plus haut.

En examinant les coupes passant par la région centrale de l'estomac, on voit que la paroi stomacale devient successivement plus mince : l'épithélium devient plus bas, la couche de tissu conjonctif plus mince et le nombre de fibres musculaires diminue de plus en plus. Ces dernières, striées dans la partie antérieure de l'estomac, deviennent dans la région centrale lisses et restent lisses dans tout le reste du canal digestif. Mais il est intéressant que çà et là dans cette région centrale de l'estomac apparaissent de grandes accumulations de fibres musculaires circulaires (la couche interne de la musculature), développées seulement d'un côté de la paroi et ne formant pas d'anneaux fermés. Le plus souvent ces épaississements paraissent du côté dirigé vers la région postérieure de l'estomac.

A l'extrémité postérieure de la région centrale de l'estomac se trouvent, comme nous le savons déjà, 3 ou 4 appendices en cul-de-sac. La structure histologique de la paroi de ces appendices est en général semblable à la structure de la partie principale de cette région, mais il y a aussi des différences.

L'épithélium est plus bas, çà et là presque cubique ; la bordure des cellules épithéliales est plus faiblement développée ; les tubes glandulaires sont plus étroits, tapissés par des cellules un peu plus petites que dans l'estomac même. Les glandes

forment des groupes séparés l'un de l'autre par un tissu conjonctif lâche et sont plus éloignées l'une de l'autre que dans la partie centrale, principale (fig. 9, PI. v). Outre cela leur structure est la même.

La musculature est faiblement développée dans la partie basale de l'appendice ; nous trouvons ici principalement une couche de fibres musculaires circulaires et en nombre très petit des fibres longitudinales, mais ces dernières en dehors de la couche circulaire.

Dans la partie postérieure (apicale) de chaque appendice on ne trouve plus de glandes et la musculature est plus fortement développée (fig. 10, PI. v).

La région postérieure de l'estomac a un aspect piriforme ; elle est allongée et dirigée en avant. Nous pouvons distinguer ici deux parties : l'une plus antérieure et l'autre plus postérieure, dont la structure est un peu différente.

Dans la partie antérieure, plus élargie, la structure de la paroi est la même que dans la région centrale de Testomac : elle a le même épithélium, les mêmes glandes ramifiées ; mais la musculature est ici beaucoup plus épaisse. Nous trouvons dans cette partie une couche interne de fibres musculaires lisses circulaires et une couche externe de fibres lisses longitudinales, cette dernière couche beaucoup plus mince que la première.

Dans la partie postérieure plus étroite les glandes disparaissent totalement, l'épithélium est haut, cylindrique avec une bordure en brosse. La musculature est ici encore plus épaisse que dans la partie antérieure, comme on le voit sur les microphotographies 2, 3, 4, PI. vu. Enfin il faut ajouter que la muqueuse forme ici des plis longitudinaux très bien développés, comme on le voit aussi sur les microphotographies mentionnées et de même sur la microphotographie 3, PI. vn, où on voit ces plis (sur une coupe transversale) dans le sphincter, à l'extrémité postérieure de cette partie. Ces plis se ramifient souvent en plusieurs lamelles.

A l'extrémité postérieure de cette partie, la plus postérieure de l'estomac, on trouve un épaississement musculaire très fort, qui représente une espèce de sphincter. Ce sphincter est formé d'une couche très épaisse de fibres musculaires circulaires. En dehors de cet anneau musculaire se trouve une couche, relativement très mince, de fibres musculaires longitudinales. Les fibres courent ici non seulement parallèlement l'une à l'autre, mais beaucoup d'entre elles vont aussi obliquement, en se croisant.

Les fibres musculaires dans le sphincter sont plus épaisses que dans les parties voisines.

Cette circonstance, mais encore plus ce fait, que j'avais vu des stries transversales dans beaucoup de ces fibres, m'empêchaient au commencement de décider définitivernent, si ces fibres sont vraiment striées ou lisses ?

Mais je me suis bien vite convaincu que ces stries n'appartenaient pas aux fibres mêmes, mais qu'elles étaient causées par le tissu conjonctif lâche, qui forme

ici des enveloppes autour des fibres musculaires et se compose lui-même de fibrilles subtiles. Ces fibrilles courent presque toujours parallèlement l'une à l'autre et perpendiculairement à Taxe longitudinal de la fibre musculaire, en imitant çà et là les stries transversales.

Dans les préparations colorées parThématoxyline de fer et l'orange on remarque que les fibres musculaires lisses sont noires ou bleu noirâtre et que les subtiles fibrilles du tissu conjonctif, formant les enveloppes mentionnées plus haut, ont une couleur orange. On voit aussi que ces fibrilles parcourent les espaces entre les fibres allant d'une fibre à l'autre, qu'elles forment divers systèmes de fibrilles, qui s'entrelacent, se croisent et çà et là imitent sur les fibres musculaires les stries transversales (fig. 12, PL v).

Le sphincter, que nous pouvons appeler aussi sphincter pylorique, est très fort. Derrière ce sphincter la paroi stomacale devient mince et forme un pli circulaire qui pénètre assez profondément dans la partie élargie de l'intestin.

Dans Viniestin nous pouvons distinguer deux régions : l'antérieure, élargie et courte et la postérieure, étroite (fig. 9, PI. iv) et beaucoup plus longue, dont la partie la plus postérieure forme Tintestin anal (rectum).

La partie antérieure de l'intestin, courte, élargie, est munie d'appendices pyloriques courts au nombre de quatre.

La paroi de cette partie antérieure se compose : d'une couche d'épithélium, dont les cellules sont très hautes, étroites, munies d'une bordure en brosse faiblement développée et avec le noyau allongé, situé dans la partie centrale de la cellule (fig. i3, Pl.v).

En dehors de l'épithélium se trouve une couche extrêmement mince de tissu conjonctif fibrillaire lâche, dans laquelle on voit des fibres musculaires lisses, très minces et isolées : les fibres circulaires sont plus internes et les longitudinales plus externes (fig. i3, PI. v).

Les parois des appendices pyloriques sont encore plus minces. L'épithélium forme ici une couche de cellules cubiques avec des noyaux arrondis et dans la couche de tissu conjonctif fibrillaire lâche sous-jacente, on voit des cellules pigmentaires et en nombre très petit des fibres musculaires lisses extrêmement minces, isolées (fig. 4, PI. vj.

La partie postérieure étroite de l'intestin a une structure semblable. La bordure en brosse des cellules épithéliales très hautes est ici plus fortement développée que dans la partie antérieure. Dans cette partie postérieure ainsi que dans l'antérieure la muqueuse forme beaucoup de plis longitudinaux et transversaux (fig. 3, PI. v).

Ici, ainsi que dans la partie antérieure, la couche de tissu conjonctif renfermant des fibres musculaires isolées est extrêmement mince en comparaison avec l'épaisseur de la couche épithéliale (l'épaisseur de cette dernière est environ 5o ^ et l'épaisseur de la couche de tissu conjonctif avec les fibres musculaires est seulement 8 (j.).

Dans l'épithélium de l'intestin et principalement de l'intestin anal on voit

beaucoup de cellules caliciformes muqueuses (Becherzellen). Il est, selon moi, très probable qu'ici chaque cellule épithéliale peut se transformer en une cellule caliciforme, parce que, comme on le voit sous un grossissement très fort (fig. 14, PI. v), chaque cellule se compose d'une partie basale, avec le protoplasme plus homogène, et d'une partie plus élargie apicale, avec le protoplasme d'une structure alvéolaire. Çà et là on rencontre aussi des cellules, dont le protoplasme presque entier montre une structure alvéolaire. Dans cette partie alvéolaire on voit des granules, qui se colorent en rouge par l'éosine. Entre ces cellules on voit des cellules caliciformes typiques, avec une partie basale plus étroite que dans d'autres cellules, avec un noyau plus allongé et avec le protoplasme alvéolaire, qui se colore en bleu par l'hématoxyline, tandis que dans les autres cellules épithéliales il ne se colore pas d'une telle manière. On peut cependant trouver divers états transitoires entre les cellules décrites et les cellules caliciformes typiques.

Sur la fig. 9, PI. iv, on voit la position du foie, près duquel se trouve aussi le pancréas. Les conduits hépatique et pancréatique s'ouvrent l'un près de l'autre, dans la partie élargie, antérieure de l'intestin comme on le voit sur la fig. 11, PI. v.

Dans l'estomac, principalement dans sa partie élargie, nous avons trouvé, chez tous les exemplaires disséqués, une grande quantité de restes alimentaires : des morceaux osseux, des écailles de poissons, des cristallins des yeux de poissons et divers autres objets durs et des substances semi-liquides.

Mais ce qui est très intéressant, c"est que dans la partie dilatée de l'intestin, qui suit directement l'estomac, et aussi dans le reste de l'intestin je n'ai jamais trouvé de parties alimentaires dures.

Je suis presque sûr (ce que j'ai déjà observé chez le Cyclothone), que les restes alimentaires durs ne passent pas dans l'intestin, mais sont vomis par la bouche.

Il est très probable que le sphincter, très fort ici, ne permet pas aux parties alimentaires dures de passer dans l'intestin. Dans ce dernier passent seulement les parties semi-liquides ou liquides. La contraction de la musculature circulaire si fortement développée dans la région postérieure de l'estomac rejette les parties alimentaires dures par l'œsophage et le pharynx en dehors, comme chez beaucoup d'oiseaux rapaces.

Je suppose que pendant ce rejet des restes alimentaires, les parois stomacales se tournent à l'envers, ce que j'ai trouvé chez plusieurs exemplaires à'Argyropelecus.

On pourrait supposer que la paroi stomacale se retourne par la pression du gaz dans la cavité du corps du poisson qu'on a rapidement tiré d'une grande profondeur.

Mais il me semble que le seul changement de la pression ne suffirait pas pour expliquer le fait cité.

La diminution de la pression peut causer le déchirement et l'expulsion au dehors d'une partie du tube digestif, ainsi que d'autres viscères (par exemple j'ai trouvé plusieurs fois les ovaires expulsés partiellement en dehors par l'anus) ; mais pourquoi les parois stomacales se retournent-elles ?

Ce fait s'explique et devient clair seulement si nous admettons que les parois de l'estomac sont fortement prédisposées physiologiquement pour se retourner et que cela arrive très souvent dans des conditions normales.

Si nous admettons cela, nous comprendrons alors pourquoi une diminution de la pression et en général un choc nerveux suffit pour causer les modifications mentionnées.

Sur les microphot. i et 5, PI. vn, nous voyons d'une manière très curieuse, que les parois de l'estomac sont tournées à l'envers. Sur la microphot. i on voit Tépithélium d'une partie de l'estomac (de la région postérieure) dirigé en dehors, sous l'épithélium la musculature et dans l'intérieur de cette partie stomacale l'intestin, qui pénètre en partie dans la cavité de l'estomac, à mesure que les parois de ce dernier se retournent. De même sur la microphot. 5 nous voyons (sur une coupe transversale) dans l'estomac retourné l'intestin et dans une fente entre la couche musculaire de l'estomac et cette même couche de l'intestin sont situées les parties du foie et du pancréas poussés en avant (à gauche sur la microphot.).