INTRODUCTION

Le texte et les planches de ce travail, terminés au début de 1914, étaient en cours d'impression quand la guerre éclata. Demeurés à Lille pendant toute la durée de l'occupation allemande (12 octobre 1914 — 17 octobre 1918) les auteurs ont été dans l'impossibilité de poursuivre la publication de ce mémoire, qui voit le jour près de huit années après sa rédaction.

Les Tomoptérides constituent une famille d'Annélides organisées exclusivement pour la vie pélagique et dont l'appareil locomoteur parapodial est dépourvu presque totalement des soies caractéristiques de la classe des Chétopodes. L'appareil sétigère y est en effet limité à la région céphalique, a) au segment céphalique proprement dit, dont les rames sétigères rudimentaires disparaissent même parfois à l'état adulte, b) au segment post-céphalique qui porte au contraire les deux longs appendices sétigères, caractéristiques de la famille, et dont la présence constante permet de ranger ces animaux parmi les Chétopodes. En dehors de ces appendices, l'appareil locomoteur parapodial est complètement dépourvu de soies ; la

locomotion s'effectue activement par les mouvements natatoires des rames dorsale et ventrale, munies d'une expansion lamelleuse ou pinnule. Pendant la natation les longs organes sétigères antérieurs paraissent jouer un rôle analogue à celui des grandes antennes des copépodes pélagiques. Mais nous avons eu trop peu souvent l'occasion d'observer la natation de ces annélides pour insister sur ce point de leur biologie. D'autres points de leur physiologie seraient également intéressants à élucider, sur le matériel vivant, en particulier le fonctionnement et le rôle des glandes parapodiales dont certaines paraissent être des organes lumineux.

Les Tomoptères appartiennent au plankton de surface et au bathyplankton, comme en témoignent les captures faites par YHirondelle et par la Princesse- Alice.

i. Morphologie générale des Tomoptérides.

Le corps des Tomoptérides est formé de segments distribués en trois régions : a) céphalique, b) du tronc, c) caudale (PI. i, fig. i).

a) Région céphalique. — Elle résulte de la coalescence plus ou moins complète de deux segments.

i° Le premier segment., ou céphalique primitif, porte deux appendices antérieurs ou antennes frontales et deux rames sétigères ventrales peu développées.

Les antennes frontales sont insérées tout à fait antérieurement ; leurs bases sont élargies et coalescentes ; puis elles s'effilent en pointe. La direction transversale de chacune de ces antennes fait ressembler l'ensemble à une queue de cétacé.

Les rames sétigères sont insérées ventralement ; elles portent, incluse dans l'épaisseur des téguments, une soie, qui a la valeur d'une soie aciculaire. Aucune musculature n'existe dans cette production sétigère. L'organe est rudimentaire et il manque chez la forme adulte d'un certain nombre d'espèces.

2° Le deuxième segment ne porte, chez l'adulte, qu'une paire d'appendices qui sont des rames sétigères ventrales, à l'origine. Ces rames très développées possèdent une longue soie aciculaire pourvue d'une musculature spéciale. Leur insertion est latérale, mais leur base très élargie et creuse, déborde largement sur les faces ventrale et dorsale. Très allongés, ces appendices s'atténuent vers leur extrémité distale et s'y terminent en pointe. Ils atteignent le tiers ou la moitié de la longueur du corps, et peuvent dépasser cette dimension.

L'orifice buccal est placé ventralement entre l'insertion des deux grandes rames sétigères, et sa position varie dans le jeune âge et chez l'adulte.

Dorsalement, sur le segment céphalique, s'observent deux épaississements ciliés ; chez certaines espèces ces épaississements ciliés, qui correspondent aux organes nucaux, sont très développés et sont désignés sous le nom d'épaulettes vibratiles.

b) Région du tronc. — Formée, en moyenne, de 20 à 24 segments qui portent

une paire de parapodes dont le tronc et les deux rames sont occupés par un prolongement de la cavité ccelomique.

Chaque rame porte une expansion lamelleuse : la pinnule, à l'exclusion de tout organe sétigère.

Les productions glandulaires du parapode sont de trois sortes : les organes hyalo-pigmentés, les glandes chromophiles, les glandes de l'aiguillon.

Organes hyalo-pigmentés. — Sous le nom d'organes hyalo-pigmentés, nous désignons à la fois les rosettes et les glandes hyalines de Rosa.

Ces organes sont situés sur le tronc des parapodes ou sur les pinnules.

Sur le tronc, ils n'existent sur la face ventrale, que sur la ire et la 2e paire; ils dépendent des téguments mais font saillie dans la cavité interne ou cavité du corps. Sur les pinnules," les organes hyalo-pigmentés présentent deux dispositions qui correspondent à deux aspects différents. Dans le sous-genre Johnstonella il en existe deux, par parapode. Ils sont situés tout contre les rames dorsale et ventrale, sous la dorsale et au-dessus de la ventrale, par conséquent entre les deux branches. Les organes hyalo-pigmentés présentent alors le même aspect que ceux du tronc mais sont, en général, plus petits. C'est l'aspect caractéristique des rosettes. Dans le sous-genre Tomopteris proprement dit, ces organes sont éloignés des rames, vers le milieu de la pinnule. Leur dimension est alors plus grande, l'aspect en rosette est plus ou moins modifiée mais se retrouve cependant ; c'est l'aspect décrit sous le nom de glande hyaline par Rosa.

Glandes chromophiles. — Les glandes chromophiles de Rosa, (Flossendrùsen des auteurs allemands) sont situées dans la pinnule ventrale, sous la rame ventrale ; leur aspect est, en général, réniforme ou piriforme. Elles sont comprises dans l'épaisseur de la pinnule, et, parfois, sont tellement développées, qu'elles repoussent les téguments de la rame ventrale et font hernie dans sa cavité.

Glande de l'aiguillon. — Associée ou non à la précédente elle est beaucoup moins constante ; elle s'ouvre dans un prolongement aculéiforme de la pinnule.

c) Région caudale. — Elle n'existe que chez les adultes ; toutes les espèces n'en acquièrent pas. Toutefois, il n'est pas impossible que, chez certaines espèces décrites comme ne possédant pas de queue, cette absence soit due à une question d'âge. En effet, dans les espèces qui en sont pourvues, les individus n'en présentent qu'après avoir acquis un nombre de segments déterminés.

Les parapodes de la région caudale sont biramés et possèdent également des rosettes dans l'une ou l'autre forme. La forme des parapodes caudaux peut être notablement différente de celle des parapodes du tronc.

Système nerveux. — Ganglions cérébroïdes déplacés fortement en arrière et comme enchâssés entre les insertions des grandes rames sétigères, innervant deux organes ciliés dorsaux (organes nucaux ou épaulettes vibratiles) et supportant deux yeux situés dans la masse ganglionnaire nerveuse.

Chaîne nerveuse ventrale, formée de deux cordons rapprochés mais distincts.

Ganglions segmentaires peu distincts, d'où partent deux nerfs segmentaires vers les parapodes.

Gonades. — Existent en principe dans tous les segments du tronc et sont situées dans la cavité des rames parapodiales, soit dans la rame dorsale seulement, soit dans les deux rames à la fois.

Conduits et orifices génitaux. — Chez les individus à maturité se développent dans le 4e, parfois dans le 5e segment parapodial, une paire d'entonnoirs génitaux accolés à la partie antérieure, et fusionnés avec la néphridie (Nephromixie). Cet entonnoir génital est tendu entre la ligne médiane et le bord latéral : entre l'insertion des deux parapodes.

Néphridies. — Ce sont des canaux très courts qui s'étendent dans le sens longitudinal ventralement à la base de chaque parapode. Leur extrémité antérieure interne est élargie en un néphrostome cilié(d'après Greeff et Vejdovsky). A l'extrémité postérieure se trouve l'orifice externe ; le parcours du canal est presque rectiligne, et il est couché sur la paroi ventrale du cœlome.