Région céphalique
Historique. — La région céphalique comprend chez les Tomoptérides deux segments : i° le segment ou métamère primitif céphalique ; 2° le métamère portant les grands appendices sétigères caractéristiques des Tomoptères. (Segment post-céphalique, tentaculaire).
Les deux segments, coalescents chez l'adulte, sont très distincts dans le jeune âge et ils sont les seuls qui possèdent des organes sétigères.
Aussi, l'organisation de cette région céphalique ' est-elle des plus intéressantes à étudier. Nous allons l'envisager au point de vue de la morphogénèse en décrivant comment la céphalisation s'effectue chez les Tomoptères.
La plupart des auteurs qui ont étudié les Tomoptérides, n'ont observé que des formes adultes chez lesquelles la région céphalique est déjà fortement différenciée, et où les rapports des deux segments qui la composent sont tellement enchevêtrés qu'il est difficile d'y reconnaître les appendices céphaliques correspondant à ceux des autres annélides. Il en est résulté de grandes confusions dans les appellations des divers auteurs.
' Nous employons ici ce terme région céphalique de préférence au mot tête qui a subi tant d'acceptions diverses chez les annélides. La céphalisation peut modifier un ou plusieurs segments ou métamères ; le plus antérieur est le métamère ou segment céphalique proprement dit ou primitif.
Voici un tableau imité de celui que Rosa a donné dans son travail sur les Tomoptérides et qui montre combien les appellations diffèrent suivant les auteurs.
Segment
céphalique
Segment post-céphalique
Antennes frontales
i'c rame ou itr appendice sétigère
2« rame, 2= appendice
ou grand
apppendice sétigère
Eschscholtz 1825
Fiihler
Stacheln
Quoy et Gaymard 1827
Premiers tentacules
Seconds tentacules
Bush 1847
Kopffortsatze
1= Tentakel
2= Tentakel
Grube 1848
Stirnfiïhler
Hintere Fùhler
(Fùhlercirren)
Leuckart Pagenstecher i858
Hornfôrmige Stirnlappen
Vorderste Cirren
Hintere Cirren
Carpenter i85g
First pair of frontal horns
Second pair of frontal horns
Styliform processes
Keferstein 1861
Kopflappen
Retraktile Fùhler
Starre Fùhler
Carpenter a.
Claparède 1862
Frontal horns
First antennae
Second antennae
Quatrefages i865
Premières antennes
Deuxièmes paires d'antennes
Tentacules
(Antennae anticae)
(Antennœ posticœ)
(Tentacula)
Carus J. V. 1875
Antennae (exteriores)
Antennae
Cirri tentaculares
Vejdowsky 1878
Anhange des Kopflappens
Erstes Cirrenpaar
Zweites Cirrenpaar
Greeff 1879
Fùhler (Stirnfùhler)
Erstes Fùhler Cirrenpaar
Zweites Cirrenpaar
Kopffuhler (Kopflappen)
Chun 1887
Apstein 1900
Rosa 1908
Corna del prostomio
i' cirri setigeri
2' cirri setigeri
Comme nous le disions plus haut, la confusion est surtout résultée de ce fait que, pendant longtemps, on a essayé d'établir les homologies de ces appendices chez les formes adultes, sans tenir compte des transformations que subissent les deux premiers segments dans le jeune âge.
Les longs appendices sétigères caractéristiques de l'adulte avait été considérés par Vejdowsky, Greeff et Pruvot comme appartenant à la tête proprement dite, à cause de leur innervation.
Une paire de gros nerfs part, en effet, de l'angle postérieur du cerveau et, se dirigeant transversalement, se rend dans les appendices en question ; en raison de cette innervation, on était arrivé à conclure que les longs appendices sétigères appartenaient à la tête.
En 1890 E. Meyer soutint que la paire de gros nerfs observée par les auteurs précédents, se rend bien à la base des grands appendices, mais ne leur appartient pas. Elle se rendrait aux organes ciliés.
Les « Fùhlercirren » reçoivent, au contraire, leurs nerfs du 2e ganglion de la chaîne ventrale, affirme Meyer. En conséquence, la démonstration que les longues antennes sétigères céphaliques des Tomoptères sont des parapodes semblables à ceux du tronc n'existe pas, et ce cas ne peut plus servir d'exemple pour l'apparition des parapodes authentiques sur le prostomium. La réfutation de cet exemple unique considéré jusqu'ici comme probant, donne plus de valeur à ce principe que « les parapodes forment un caractère organique des Annélides qui convient exclusivement à la partie du corps dite segmentée, postorale, c'est-à-dire aux métamères du tronc ».
L'intérêt que présente l'étude de la morphologie et de la morphogénèse de de cette région des Tomoptérides est, on le voit, de premier ordre ; elle touche à la question de la métamérisation des annélides.
Morphogénèse de la région céphalique.
L'embryogénie des Tomoptérides n'a pas été suivie jusqu'ici dans les premiers stades et on ignore comment la larve éclôt. On ne connaît donc pas, à l'heure actuelle, les transformations de la larve des Tomoptérides. Cependant, malgré l'absence de recherches suivies sur une même espèce, il existe un certain nombre d'observations qui, reliées et comparées entre elles, permettent d'aborder la question de la morphogénèse de la tête et l'un de nous (1899) a pu montrer déjà l'existence probante de formations sétigères sur le segment céphalique des Tomoptères.
Nous allons exposer ci-après les différents stades observés et décrits par les auteurs en sériant les formes décrites d'après leur âge probable.
Ier stade. — Le plus jeune Tomoptère connu est figuré dans le mémoire d'Apstein (1900, Taf. x, fig. 8) ; nous l'avons reproduit PL 1, fig. 2.
L'auteur donne une description très courte (p. 39) de cette forme qu'il n'a pu identifier avec certitude, mais qu'il croit pouvoir rapporter à T. helgolandica.
La longueur du corps d'après le grossissement du dessin est de omm 26 ; il s'agit vraisemblablement d'une larve récemment éclose, ce qui semble indiquer un développement direct chez le Tomoptère dont il s'agit. Le métamère céphalique est plus élargi que les suivants ; il est suivi d'une région comprenant 3 segments parapodiaux et du pygidium. Sur le segment céphalique une seule paire de bourgeons saillants latéraux porteurs chacun d'une soie, constituent les uniques appendices sétigères de cette intéressante forme ; ils sont évidemment caractérisés i°, comme appendices céphaliques, 20 comme productions sétigères.
Le deuxième segment ne porte que des appendices peu saillants ; le 3e et le
4e montrent des parapodes encore très petits mais déjà divisés en les deux rames dorsales et ventrales.
Tel est le plus jeune Tomoptère observé jusqu'à présent ; bien qu'il eût été désirable d'avoir une description plus complète d'Apstein, ainsi qu'un dessin à plus grande échelle, telle quelle, la connaissance de ce très jeune individu est des plus intéressantes.
IIe stade. — Le stade suivant est représenté i°, par deux jeunes individus appartenant à Tomopteris Catharina {T. helgolandica). 2°, par un troisième décrit par Martin Schwartz en 1905. Les jeunes T. helgolandica ont été décrits et figurés l'un par Carpenter et Claparède (1860, page 65, tab. 7, fig. 14), l'autre par Apstein (1900, page 39, Taf. x, fig. 6). Tous deux présentent des caractères très semblables ; toutefois celui d'Apstein est à un stade un peu moins avancé. Ils ont été reproduits dans les figures 3 et 4 de la Planche 1.
L'exemplaire d'Apstein mesure environ omm 5 ; il possède un segment céphalique avec des appendices sétigères latéraux ; un deuxième segment avec parapodes à deux lobes, l'un sétigère ventral l'autre dorsal. Puis viennent trois segments à parapodes biramés, sans soie, un segment avec bourgeons parapodiaux et le pygidium.
L'exemplaire de Carpenter et Claparède mesure environ omm8 ; il comprend un segment céphalique avec appendices pourvus d'une longue soie ; un deuxième segment dont les parapodes ont deux lobes, l'un ventral à soie unique, l'autre dorsal ; puis trois segments à parapodes biramés, et un 4e à parapodes plus petits mais non nettement biramés ; enfin le pygidium.
Ces deux individus de taille inégale sont à deux stades très voisins ; cependant celui de Carpenter et Claparède est plus avancé non seulement par sa taille mais aussi par l'existence des deux paires de rosettes parapodiales.
Tous deux ont des caractères remarquablement concordants, en ce qui concerne le métamère céphalique, et le métamère post-céphalique.
i°. Métamère céphalique.
Le cerveau bilobé, très échancré en arrière dans l'individu d'Apstein, formé de deux lobes arrondis dans celui de Carpenter et Claparède, supporte deux yeux. Ce cerveau remplit complètement le centre du segment dans le premier, et la plus grande partie dans le second.
Deux appendices sont placés latéralement, leur base élargie occupant toute la partie latérale du segment. Ils sont pourvus d'une soie incluse dans l'intérieur des téguments, ne faisant pas saillie à son extrémité distale, dans l'exemplaire d'Apstein comme dans celui de Carpenter et Claparède. Dans ce dernier la partie basilaire est séparée d'une partie terminale par une constriction.
L'orifice buccal n'est figuré ni dans l'un, ni dans l'autre dessin : mais dans le dessin d'Apstein le pharynx vient se perdre sous le cerveau ; dans le dessin de Carpenter et Claparède le tube digestif, où le pharynx n'a pas été différencié, s'avance presque dans la région céphalique à la limite du cerveau.
IO
2°. Métamère post-céphalique.
Très distinct du premier segment dans l'exemplaire de Carpenter et Claparède il en est plus rapproché, mais toutefois bien distinct dans l'exemplaire d'Apstein.
Il supporte deux parapodes. Chaque parapode est formé de deux lobes, l'un ventral avec une soie plus courte que celle de l'appendice sétigère céphalique dans l'exemplaire de Carpenter et Claparède, à peu près égale dans l'exemplaire d'Apstein. Le lobe dorsal est dépourvu de soie.
La forme jeune de T. Kefersteini elegans qui a été étudiée par Martin Schwartz en 1905, se rapproche beaucoup des deux précédentes. L'auteur y observe également les appendices sétigères céphaliques antérieurs, (erster, kleiner Borstencirren) en avant de la seconde paire qui deviendra les grands appendices de l'adulte (zweiter, grosser Borstencirren). Martin Schwartz ne paraît pas avoir eu connaissance des notes publiées par Malaquin en 1899 et en 1904.
Dans le dessin de Martin Schwartz, les appendices sétigères céphaliques sont fortement projetés en avant ; mais cela paraît dû à une action du liquide fixateur.
Le 2e métamère porte l'appendice sétigère qui donnera naissance aux grandes soies de l'adulte ; cette rame présente en outre une production dorsale dont il sera question plus loin.
Signalons ici le jeune T. vitrina étudié par Vejdowsky (1878). On observe sur la région céphalique, en arrière des antennes frontales, les deux paires d'appendices que l'auteur appelle Cirrenpaar, mais la première paire, de même dimension que la deuxième, ne porterait pas de soies. Au surplus, le dessin de Vejdowsky est schématisé. Il n'est pas impossible que les soies de l'appendice céphalique aient échappé à l'observation, elles sont, en effet, parfois assez difficiles à déceler.
Il est de toute évidence que les parapodes de ce deuxième métamère équivalent aux parapodes qui leur font suite, et que les parties de ces parapodes sont semblables. Il en résulte que les deux lobes des deuxièmes parapodes ou postcéphaliques sont homologues : i°, le lobe sétigère ventral à la rame ventrale, 2°, le lobe non sétigère dorsal à la rame dorsale, en tout ou en partie au moins, comme nous le verrons plus loin.
De ce qui précède il est permis de conclure que l'appendice sétigère céphalique est homologue de l'appendice sétigère post-céphalique ; il en résulterait que la paire d'appendices sétigères de ces jeunes individus représente une rame ventrale. Cette homologie va nous être démontrée d'une manière plus nette par l'étude d'un stade plus avancé.
IIIe stade. — Le jeune Tomoptère dont il va être question a été d'abord décrit et figuré par Malaquin (1904, vol. 1 38, p. 821) puis figuré plus complètement par Malaquin et Dehorne (1907, p. 3i, pi. 54, fig. 21 23 et 24).
Il se réfère à Tomoptevis Rolasi Greeff '.
' Dans son mémoire (1908, page 317 en note) Rosa met en doute la détermination de cet individu et du suivant. Nous avons examiné à nouveau les préparations de ces spécimens et nous sommes en mesure de confirmer leur attribution à l'espèce T. Rolasi Greeff.
L'individu dont il s'agit ici est constitué de la façon suivante (PI. i, fig. 5) : i° le segment céphalique, 2° le segment post-céphalique dont les rames se développeront d'une manière si considérable chez l'adulte, puis 3°, cinq segments avec rames en forme de nageoires, suivis de deux segments jeunes avec appendices en formation, et du pygidium.
Segment céphalique. — La tête est nettement délimitée chez T. Rolasi jeune ; elle est arrondie en avant et porte quatre appendices. Deux sont en forme de rames très développées Rv\ à la base élargie s'effilant graduellement ; leur insertion est latéro-ventrale. Chacun de ces appendices est soutenu par une soie aciculaire qui le parcourt depuis la base où se trouve le bulbe sétigère jusqu'à l'extrémité effilée où la soie est à nu. La situation de ces appendices et leur structure en font des rames sétigères ventrales, caractéristiques et identiques à celle du segment suivant ; leur grand développement permet de conclure que ces appendices locomoteurs ont dû jouer un rôle important dans les fonctions locomotrices ou défensives de ces annélides.
Plus dorsalement, (mais aussi plus en arrière au point de vue morphologique) les deux autres appendices, Cd1 s'insèrent de telle manière que leurs bords internes ne sont séparés que par une faible distance ; leur situation, leur structure et leurs rapports permettent de les homologuer aux appendices correspondants du segment suivant, qui sont des cirres dorsaux. Ils se transforment en les appendices céphaliques si caractéristiques des Tomopteris plus âgés. Deux boutons ciliés, les deux organes des sens, nucaux, limitent la tête en arrière et la présence de ces organes ne peut laisser aucun doute, s'il pouvait y en avoir, sur la nature céphalique des appendices qui les précèdent. Enfin la bouche s'ouvre ventralement, entre les deux rames sétigères.
2e segment. — Le segment suivant, qui porte les appendices si considérablement développés de l'adulte Rp~, présente chez notre T. Rolasi, ces deux rames au même degré de développement que sur la tête. Il existe en outre un cirre dorsal, destiné à disparaître, Cd2, dans l'extension ultérieure des grandes rames (cirres tentaculaires des auteurs). A ce moment les deux premiers segments sont donc à des stades complètement superposables tant par la composition de leurs appendices que par le degré de leur développement.
On peut rapporter à ce stade le jeune T. Mariana décrit et figuré par Apstein (1900, p. 40 et Taf. xi, fig. 14).
IVe stade. — Comme le stade précédent, celui-ci appartient à T. Rolasi ; il a été décrit en même temps. (Voir Malaquin 1904, Malaquin et Dehorne 1907).
Ce jeune T. Rolasi montre une région céphalique déjà modifiée par rapport au stade précédent ; il comporte 8 segments du tronc au lieu de 5 précédemment et une région pygidiale (PI. 1, fig. 6).
Segment céphalique. — Les antennes frontales Cd1 se sont accrues en se dirigeant transversalement, leur base est élargie et elles ont l'aspect particulier en queue de cétacé qu'elles possèdent définitivement chez les Tomoptères adultes.
Les rames sétigères céphaliques Rvl sont encore bien développées et dépassent encore en longueur les antennes frontales.
Le cerveau, qui était contigu au bord frontal du segment céphalique, a subi un recul et il laisse une cavité entre son bord antérieur et l'insertion des antennes frontales ; cette cavité est formée par un prolongement du cœlome. De part et d'autre les organes ciliés nucaux, ON.
Segment post-céphalique. — Il est, aussi, bien distinct du précédent. Mais les grandes rames sétigères se sont déjà beaucoup développées ; leur base s'élargit ; l'appendice dorsal Cd2 n'est plus qu'une saillie beaucoup moins apparente que dans le jeune Tomoptère du stade précédent. L'orifice buccal a reculé en même temps que le cerveau, et si sa position n'a pas varié par rapport à cet organe, elle s'est modifiée topographiquement. La bouche s'ouvre maintenant à la limite ventrale des deux segments, sans toutefois appartenir complètement au 2e segment.
Dans la description qui précède des deux stades m et iv chez T. Rolasi, les deux appendices dorsaux Cd1 et Cd2 non sétigères (dont le premier se transforme en les antennes frontales de l'adulte, et dont le second ne s'accroît pas et disparaîtra ensuite), ont été considérés comme les équivalents des cirres dorsaux. Cette homologie est basée sur la fonction et sur la nature de ces deux appendices. Il n'y a aucun doute qu'ils correspondent à une partie dorsale d'un parapode ; il pourrait seulement y avoir une certaine hésitation à décider s'ils correspondent à la totalité de la région dorsale des parapodes (rame dorsale, cirre dorsal) ou à une partie seulement. Chez les Tomoptérides il est délicat de trancher cette difficulté à cause de l'absence des cirres sur les parapodes du tronc. L'on pourrait donc soutenir logiquement que chez ces annélides les appendices dorsaux non sétigères des deux segments céphalique et post-céphalique correspondent à la partie dorsale tout entière d'un parapode.
A partir de ce dernier stade, les jeunes individus sont plus abondants, leurs dimensions permettant en effet une capture plus facile.
C'est ainsi qu'on trouve des descriptions de jeunes individus à côté des formes adultes dans les travaux de Leuckart et Pagenstecher ( 1 858), de Keferstein (1861), de Vejdowsky (1878), d'Apstein (1900), de Rosa (1908), etc.
Morphologie de la région céphalique che{ l'adulte.
Afin de suivre les transformations que subissent les deux premiers segments pour produire la région céphalique des Tomoptérides adultes, nous allons étudier successivement plusieurs espèces. Nous y verrons autant d'étapes montrant d'une
manière de plus en plus accusée la coalescence et les modifications des deux métamères nettement distincts à l'origine. Pour cela, nous envisagerons les trois formes suivantes :
i°. Tomopteris elegans Chun. 2° et 3°. Formes adultes de grandes dimensions et se rapportant à T. Apsteini Rosa et à T. Nisseni Rosa.
i° Tomopteris elegans Chun (PI. i, fig. j, PI. v, fig. i et 6).
Voir surtout Chun (1888, Taf. m, fig. 4), Martin Schwartz (1905, Taf. xvm).
Cette espèce capturée en grande quantité dans les campagnes de ï Hirondelle et de la Princesse-Alice et abondante dans la Méditerranée à Naples, présente une région céphalique dont les deux métamères conservent entre eux des rapports rappelant le mieux ceux que nous venons d'exposer dans le stade iv décrit ci-dessus '. Malgré la coalescence des deux segments céphalique et post-céphalique, le recul du cerveau, ainsi que le développement considérable' des grands appendices sétigères, il est possible de retrouver les connexions de leurs appendices respectifs.
Métamère céphalique. — Les appendices dorsaux Cdl se sont soudés, comme nous l'avons vu, sur la ligne médiane antérieure. Toutefois, une encoche profonde dans le fond de laquelle s'élève un bourrelet convexe de cellules épithéliales atteste l'origine double de l'organe qui affecte l'aspect particulier en queue de cétacé. Ce sont les Stirnfûhler de Grube, les premières antennes de Quatrefages, les Frontal horns de Carpenter et Claparède, les Kopffùhler de Greeff, de Chun, d'Apstein, et les Corna del prostomio de Rosa. Leur situation est donc devenue tout à fait antérieure ; toutefois leur insertion dans le T. elegans rappelle leur situation primitivement latéro-dorsale.
Les rames sétigères céphaliques sont réduites à l'état de deux appendices rudimentaires grêles, digitiformes, Ri>' : toutefois leur insertion est restée latéroventrale. L'espace compris entre les appendices antennaires et les longs appendices sétigères du segment suivant, est relativement grand ; grâce à cette disposition les appendices sétigères antérieurs sont des plus visibles et leur insertion ne s'est pas modifiée. Leur partie basilaire toutefois n'est ici pas plus élargie que la partie moyenne. Il s'agit évidemment d'organes qui, non seulement ont cessé de s'accroître, mais ont subi une réduction notable par rapport à la rame sétigère élargie des individus jeunes.
Bien qu'il soit possible de retrouver ces appendices sur presque tous les T. elegans, il n'est pas rare d'observer certains individus dont les appendices en question ont perdu les soies d'un côté seulement, ou des deux côtés. Dans ce dernier cas la partie basilaire subsiste seule, et il serait même difficile d'y reconnaître les organes primitifs, si on n'en connaissait pas les modifications. Les deux organes nucaux ou épaulettes ciliées occupent ici, comme dans le T. Rolasi ci-dessus
1 Cette forme est celle qui a été étudiée en 1899 par l'un de nous sans indication d'espèce. Elle provenait de la Station Zoologique de Naples (Voir A. Malaquin 1899).
décrit, une situation dorso-latérale et s'étendent jusqu'en avant du cerveau, avec lequel ils conservent en arrière des rapports directs.
Le cerveau est fortement retiré en arrière. Les deux yeux qui sont placés dans l'épaisseur même de cet organe, sont sur une ligne transversale qui passerait par l'insertion antérieure des appendices sétigères du 2e segment. Entre le bord antérieur du cerveau et les appendices antennaires frontaux la cavité ccelomique du 2e segment a poussé un prolongement qui occupe cet espace, et l'endothélium de cette cavité est accolé sur les cellules épidermiques de la base des antennes frontales.
2e segment. — Il s'est développé beaucoup, par suite de l'élargissement considérable de la base des rames sétigères. En outre, dans leur accroissement basilaire ces appendices ont, peu à peu, débordé vers le dos, s'y rejoignant mais sans dépasser toutefois en avant les épaulettes ciliées.
La bouche qui s'ouvrait primitivement dans le segment céphalique, a reculé peu à peu à la limite de ce segment et du suivant, et elle se trouve située maintenant entre les insertions ventrales des longs appendices sétigères. Elle est limitée en avant par le cerveau postérieur et de chaque côté par les connectifs péricesophagiens qui se rejoignent en formant autour d'elle un cercle la limitant très étroitement.
La longue soie reste incluse d'un bout à l'autre dans les téguments, caractère de soie aciculaire. Elle présente des muscles nombreux dont il sera question plus loin.
Enfin, l'innervation de l'appendice est assurée par un nerf Nl partant du connectif périœsophagien, peu après l'origine de ce dernier dans le cerveau. Ce nerf chemine dans l'épiderme de la face ventrale de la rame sétigère. (Voir PI. v, fig. 6, et l'explication de la planche).
Quant à la partie dorsale non sétigère, elle a disparu ; tout au plus pourrait-on considérer un épaississement épithélial comme représentant le cirre dorsal atrophié.
2° et 3°. Tomopteris (Johnslonella) Apsteini Rosa ; T. Nisseni Rosa (Voir PI. i, fig. i ; PI. ii, fig. i à 5 ; PI. iv, fig. i .)
Chez les grands individus de ces espèces, comme dans la plupart des autres, les appendices du segment post-céphalique prennent un développement considérable. L'insertion des grandes rames sétigères envahit le segment céphalique primitif. Le cerveau lui-même paraît appartenir au deuxième segment, et la bouche est complètement entourée par la base de ces appendices.
Deux ordres de phénomènes ont contribué à réaliser cette disposition :
i°) L'extension des grandes rames sétigères du 2e segment.
2°) le recul du cerveau, et des connectifs péricesophagiens entraînant la bouche et l'éloignant de sa position antérieure.
i° L'extension des grandes rames sétigères du second segment ou post-
céphalique déjà accusée dans le Tomopteris elegans et chez les espèces de petite taille devient considérable dans les individus de grandes dimensions. L'insertion des appendices gagne en avant jusqu'au contact des antennes frontales, débordant dorsalement et ventralement. Le segment céphalique se trouve environné de toutes parts par cet accroissement. Deux paires de fosses profondes sont produites en des points où l'extension de ces appendices a respecté la surface du segment céphalique. Une paire est dorsale et correspond à la partie postérieure des épaulettes vibratiles ; l'autre paire est ventrale et de part et d'autre de la bouche ; elle borde ainsi les connectifs periœsophagiens.
Position du cerveau. — Le cerveau est recouvert dorsalement par la base des grandes rames sétigères qui se sont rejointes par dessus lui. Le centre nerveux devient ainsi, en partie, topographiquement ventral ; il est encastré entre la base des deux rames sétigères ; entre lui et les téguments dorsaux s'étend maintenant une vaste cavité formée par la réunion des cavités élargies des rames sétigères.
A cause de leur accroissement les rames sétigères céphaliques deviennent difficiles à observer quand elles persistent ; et dans les échantillons contractés par les liquides conservateurs il faut les rechercher attentivement sur la face ventrale, entre les antennes frontales et le bord antérieur des rames sétigères post-céphaliques.
Dans d'autres cas, comme dans T. Nisseni, la rame sétigère céphalique est totalement absente. Bien que nous ne connaissions pas de jeunes exemplaires de cette espèce, il est vraisemblable que ces appendices existent comme chez les autres Tomoptères et qu'ils disparaissent totalement par la suite.
2° Recul du cerveau, des connectifs périsophagiens et de la bouche.
Le phénomène du recul de la bouche a été signalé chez les Tomoptères en 1886 par Viguier et discuté depuis par cet auteur (1902, p. 3o3 et suivantes). Comme on peut s'en rendre compte d'après la figure 1, PI. 1 et d'après les nombreux dessins de Chun, de Vejdowsky, de Greeff, etc., ce déplacement est accompagné de celui du cerveau et des connectifs periœsophagiens. Il apparaît même que le système nerveux encéphalique et péricesophagien fait bloc avec la bouche. Le tout a subi un mouvement comme s'il avait été tiré en arrière par le ganglion sous-œsophagien. Il semble que les fosses dorsales et ventrales signalées plus haut soient la conséquence de ce retrait.
Quant au cerveau il conserve dorsalement les connexions épidermiques par un long tractus qui le relie à la base des antennes frontales et où cheminent les nerfs de ces organes.
Innervation des grands appendices des rames sétigères du 2e segment (postcéphalique).
Un certain nombre de zoologistes ont signalé l'existence et le trajet de nerfs
se rendant aux grandes rames sétigères si particulières des Tomoptérides ; ils ont décrit des nerfs partant du cerveau ventralement ou latéro-postérieurement et se rendant dans ces appendices '.
En 1890, Ed. Meyer, comme nous l'avons indiqué plus haut, affirme que cette paire de nerfs ne se rend pas aux appendices sétigères mais aux organes ciliés. L'innervation desdits appendices provient d'une paire de nerfs issus de la chaîne ventrale en arrière du ganglion sous-œsophagien.
Une des conséquences les plus importantes de l'observation faite par Meyer, ainsi que nous l'avons déjà mentionné, avait été que l'unique preuve de l'existence chez les Annélides d'appendices sétigères céphaliques disparaissait2.
Comme il résulte de ce qui a été exposé ci-dessus, les grands appendices sétigères de l'adulte sont réellement post-céphaliques ; la morphogénèse de la région antérieure des Tomoptérides le démontre. Toutefois, la démonstration faite par Meyer en ce qui concerne l'innervation n'est cependant pas entièrement fondée. Nous avons fait l'étude du système nerveux chez plusieurs espèces et en particulier sur un individu de grandes dimensions appartenant à T. Nisseni et particulièrement favorable pour cette recherche. C'est précisément l'exemplaire qui a été représenté dans la PI. 11, fig. 5 et dans la PI. iv, fig. 1 .
Le système nerveux, central et périphérique, se détache avec une netteté remarquable dans cet exemplaire conservé dans le formol et dont la transparence est tout à fait favorable pour ce genre d'étude. L'examen au microscope binoculaire et l'emploi de la lumière réfléchie avec fond noir, réalisaient des conditions particulièrement favorables pour l'observation du trajet des nerfs. D'autre part, la grande taille de l'individu étudié et l'instrument employé permettaient de se rendre compte, avec la plus grande netteté, des différents plans, ce qui facilitait l'étude du parcours des nerfs.
Nous avons pu suivre i°, la paire de nerfs signalée et représentée par Vejdowsky, Pruvot, Greeff, Chun, d'origine cérébrale et que Meyer considère comme innervant les organes ciliés ; 20, la paire de nerfs d'origine ventrale innervant les grands appendices sétigères et signalés par Meyer comme étant les nerfs vrais de ces appendices.
Enfin nous avons vérifié dans une série de coupes transversales pratiquées dans un T. helgolandica l'origine des nerfs en question (Voir PI. vi, fig. 1, et l'explication de la planche).
ire paire de nerfs. — Issue de l'angle postérieur du cerveau où viennent aboutir les deux connectifs périœsophagiens, il serait difficile d'après les relations topo
1 Vejdowsky (1878, Taf. vi, fig. 1, 7*. vitrina, Taf. 12, Tentakelast mit seinen Verzweigungen.)
Greeff (79, p. 268, Taf. xv, fig. 49, T. Escholt^ii).
Pruvot (dans son étude sur le système nerveux des Annélides i885).
Chun dans son étude sur Tomopteris euchceta (1887) figure ce nerf. Taf. m, fig. 2.
3 Voir, pour cette question, outre les ouvrages déjà cités, Racovitza, p. 145.
graphiques d'affirmer si l'origine est purement cérébrale, ou si elle provient des connectifs. Il est très vraisemblable que cette seconde hypothèse est plus conforme aux faits morphologiques. Ces nerfs cheminent sur le plancher ventral de la rame sétigère et on peut les suivre pendant une grande partie de leur trajet. Ils se dirigent en s'infléchissant légèrement vers l'avant et sont situés ainsi loin des organes ciliés dorsaux dont ils sont séparés par toute la cavité cœlomique. Le nerf est une sorte de ruban divisé dans le sens de la longueur par une ligne sombre de part et d'autre de laquelle sont deux bandes plus claires.
2e paire de nerfs. — Elle tire son origine de la chaîne nerveuse ventrale en arrière du point de réunion des connectifs périœsophagiens ; elle correspond ainsi aux nerfs décrits par Ed. Meyer.
Ces nerfs émergent de la chaîne nerveuse à partir d'un renflement et se dirigent par un parcours transversal, parallèle au bord postérieur de la grande rame sétigère. /
Tandis que la ire paire se tient parallèlement au bord antérieur où se trouve son territoire d'innervation, la deuxième paire de nerfs est réservée à ce bord postérieur. Ces deux nerfs se perdent dans les régions où la rame cesse d'être creuse et où cet appendice est formé par la grosse soie entourée d'éléments épidermiques sans trace de cavité.
Ainsi qu'on l'a remarqué, nous sommes d'accord avec Ed. Meyer sur l'existence de deux grosses paires de nerfs, de même que sur le trajet de la deuxième paire issue des ganglions de la chaîne ventrale, laquelle se rend aux grandes rames sétigères. En ce qui concerne la première paire de nerfs qui correspond à celle qui est signalée par les différents auteurs cités plus haut, nous avons montré que, d'accord avec Chun, nous la considérons comme innervant les grandes rames sétigères.
Mais on ne peut conclure de cette innervation à la valeur céphalique de ces grandes rames sétigères. Nous avons démontré, en effet, que les véritables appendices céphaliques sétigères existent plus en avant.
L'origine cérébrale de la première paire de gros nerfs est sans aucun doute secondaire. Elle résulte très vraisemblablement d'un déplacement en avant et le long des connectifs périœsophagiens. C'est ce phénomène qui se produit, du reste, dans la céphalisation des formes métamérisées, et qui a été souvent signalé chez les Annélides et chez d'autres groupes. Nous avons constaté que chez T. elegans l'origine de cette première paire de nerfs a lieu sur les connectifs œsophagiens à peu de distance du cerveau. '
' J. Nanni I1909, fig. 345) a reconnu, contrairement à l'opinion de Meyer, que chez T. Kefersteini (T. elegans) le nerf des grands appendices sétigères (Fuhlercirren) tire son origine du cerveau, à l'origine des connectifs œsophagiens. Cet auteur semble ignorer les notes publiées par l'un de nous sur ce sujet.
