Le Parapode. Son utilité dans la spécification
Si la famille des Tomoptérides se différencie des autres familles de Polychètes par des caractères constants et bien définis, notamment par l'existence des deux longs appendices sétigères antérieurs et l'absence de soies dans les parapodes du tronc, par contre la spécification présente, dans ce groupe, de grandes difficultés.
Parmi les caractères employés dans la diagnose des espèces, les uns, tels que dimension et couleur des yeux, nombre des parapodes, forme du corps, varient beaucoup d'un individu à l'autre. Leur utilité est, en conséquence, très restreinte. On pourrait en dire autant de la longueur du grand appendice sétigère.
D'autres caractères ne sont applicables qu'à des individus âgés, par exemple la présence ou l'absence de la première paire d'appendices sétigères, la présence ou l'absence d'une queue. En effet, si le Tomoptère étudié est suffisamment jeune on observera la première paire d'appendices, sétigères, même si le type adulte n'en comporte pas. La queue, au contraire, n'apparaît dans une espèce donnée qu'à partir d'un certain âge. Toutefois si les individus ont une taille supérieure à quelques millimètres, ces caractères, faciles à reconnaître, pourront servir avec avantage.
Quant aux caractères tirés de la forme, de la dimension d'organes tels que les ganglions cérébroïdes, les épaulettes ciliées, la trompe, les différences spécifiques en sont si peu accentuées qu'on ne peut songer à les employer utilement.
Il résulte des travaux parus jusqu'à ce jour et de nos propres études que la seule spécification précise doit reposer sur la structure anatomo-histologique des parapodes et en particulier sur la nature et la situation des glandes qui s'y trouvent.
Dès 1900, Apstein a établi une classification basée sur ce principe.
Il divise le genre unique Tômopteris en deux groupes : le premier comprend les Tomoptères à rosettes ; le second les Tomoptères sans rosettes. La position même des rosettes sur le parapode conduit naturellement Apstein à admettre dans le premier groupe deux subdivisions. Le second groupe a été scindé d'après le mode d'insertion des pinnules autour des rames.
Rosa, dans son travail très documenté (1908) admet deux genres dans la famille des Tomoptérides. Il crée le genre Enapteris dont le caractère essentiel est d'avoir les pinnules frangeant incomplètement les rames (on n'en connaît actuellement qu'une espèce, E. exichœta Chun,) et réserve le nom de Tômopteris aux formes qui présentent l'autre mode d'insertion.
Le genre Tômopteris comprend deux sous-genres :
i° Johnstonella (Tomoptères à rosettes d'Apstein) :
2° Tômopteris pr. dit (Tomoptères sans rosettes d'Apstein moins Enapteris).
Avec cet auteur, Rosa divise son premier sous-genre d'après la position des rosettes sur les parapodes. Quant à la division du sous-genre Tomopteris, elle est basée sur la présence ou l'absence d'une queue.
La distinction de deux sortes d'organes glandulaires dans les pinnules procure ' à Rosa des caractères de spécification très précis. Cet auteur a montré, en effet, que l'on pouvait ranger les glandes de la pinnule en deux catégories : les glandes chromophiles et les glandes hyalines.
Les glandes chromophiles, ainsi nommées parce qu'elles prennent fortement les colorants nucléaires et notamment l'hématoxyline, existent chez tous les Tomoptères (il n'y a pas d'exception bien sûre selon Rosa). Elles se trouvent sur les pinnules ventrales des parapodes, en général à partir du troisième ou du quatrième. Sa position même sur la pinnule varie d'une espèce à l'autre, comme aussi son aspect et son volume.
Les glandes hyalines par contre ne prennent que très peu les colorants nucléaires. Elles se distinguent donc aisément des glandes chromophiles. La position de ces glandes varie beaucoup d'une espèce à l'autre : elles peuvent se trouver sur la pinnule ventrale, ou sur la dorsale, ou sur les deux à la fois. Tous les parapodes peuvent en porter, ou seulement quelques-uns d'entre eux, ou bien les glandes hyalines n'existent dans les parapodes qu'à partir d'un certain rang.
Ce sont là des caractères spécifiques dont Rosa a su tirer parti.
En résumé, Rosa distingue trois sortes de glandes dans un parapode : les rosettes, les glandes chromophiles et les glandes hyalines. La présence et la position de ces glandes dans le parapode constituent un caractère d'espèce.
Si l'on ajoute les caractères tirés de la position des gonades dans le parapode, de la forme ou de certaines particularités de la pinnule, il apparaît qu'en suivant la méthode de Rosa, il sera toujours possible d'identifier une espèce de Tomoptère sinon avec facilité, du moins avec précision.
Nous avons employé cette méthode pour la détermination des individus dont l'étude nous a été confiée.
Elle nécessite la coloration et le montage d'un ou de plusieurs parapodes ; l'examen d'un individu entier ne permettant pas d'observer avec certitude les organes employés pour la spécification.
Toutefois, nous devons dire que, même dans ces conditions, s'il est toujours facile de mettre en évidence la glande chromophile, il en est autrement pour la glande hyaline qui doit être recherchée avec beaucoup de soin (Rosa lui-même en fait la remarque).
Nous reproduisons ci-après le tableau de Rosa (1908, p. 267) avec les espèces du genre Tomopteris Esch., classées d'après la répartition des glandes parapodiales.
i° Sous-Genre Johnstonella
Rosettes présentes ; la queue existe presque toujours ainsi que le i" cirre ; les glandes hyalines manquent presque toujours.
A) Rosettes sur le tronc des parapodes seulement; avec queue T. (J.) levipes.
B) Rosettes sur le tronc des i" et 2e parapodes, et sur les pinnules.
i. Avec queue.
a) Avec glandes chromophiles et hyalines; pinnules ventrales
avec aiguillon T. (J.) Duccii.
b) Avec glandes chromophiles seulement ; pinnules ventrales
(excepté Nationalis ?) avec aiguillon T. (J.) Aloysii Sabaudiae.
T. (J.) Dunckeri.
T. (J.) Nationalis, 2. Sans queue ; avec glandes chromophiles seulement ; pinnules
sans aiguillon T. (J.) mariana.
T. (J.) Rolasi.
C) Rosettes sur la rame des i" et 2« parapodes, et sur les pinnules ; avec
queue ; avec glandes chromophiles seulement ; sans aiguillon T. (J.) Catharina.
D) Rosettes sur les pinnules seulement ; avec queue ; sans glandes (?) ;
sans aiguillon T. (J.) vitrina.
2° Sous-Genre Tomopteris
Rosettes absentes ; la queue manque presque toujours, et souvent le i« cirre ; les glandes hyalines existent presque toujours.
A) Avec queue.
i. Glandes chromophiles et hyalines sur les pinnules ventrales
seulement T. ( T.) Apsteini.
2. Glandes hyalines sur les pinnules dorsales ; glandes hyalines et
chromophiles sur les ventrales T. (T.) Nisseni.
B) Sans queu«.
i. Glandes hyalines et chromophiles présentes.
a) Glandes hyalines uniquement sur les pinnules dorsales des
3« et 4e parapodes T. ( T.) elegans.
b) Glandes hyalines sur les pinnules ventrales seulement.
a) Glandes hyalines et chromophiles apicales T. (T.) septentrionalis.
(3) Glandes hyalines apicales, chromophiles inférieures. T. (T.) planktonis.
T. (T.) ligulata.