III. Glandes hyalo-pigmentées

Historique. — i° Glandes hyalines de Rosa.

Cet organe que Rosa a distingué des glandes chromophiles ne peut en effet se confondre avec elles. D'après cet auteur les caractères de la glande hyaline sont les suivants.

La glande hyaline manque dans presque toutes les espèces du sous-genre Johnstonella (qui, par contre possède des rosettes) ; elle est présente dans presque toutes les espèces du sous-genre Tomopteris (qui n'a pas de rosettes). Elle existe sur la pinnule ventrale ou sur la pinnule dorsale ou sur les deux à la fois. Sa position sur la pinnule est apico-inférieure ou apicale, ou apico-supérieure. Elle peut ne pas exister sur tous les parapodes d'une même espèce.

La glande hyaline se différencie de la glande chromophile parce qu'elle ne se colore pas par l'hématoxyline ; elle ne se noircit pas, comme le centre des rosettes, par l'acide osmique. La forme des glandes hyalines est conique, globuleuse ou présente celle d'un citron ; leur partie apicale est tournée vers l'ourlet de la pinnule. Chaque glande est caractérisée par des tubes méridiens qui, à l'extrémité apicale s'incurvent vers une ouverture commune ; souvent ces tubes sont jaunes ou bruns vers l'extrémité libre, et à leur ouverture se trouve un amas ou une couronne régulière de globules jaunes, bruns ou noirâtres qui semblent représenter leur excrétât ; ces tubes apparaissent tantôt limpides, tantôt pleins de granules jaunes. Quand les tubes qui constituent la glande hyaline, dit Rosa, sont peu nombreux et gros comme dans T. septentrionales, la glande, vue par dessus, « paraît une vraie rosette ». La recherche de ces glandes demande beaucoup de soin, à cause de la difficulté qu'on éprouve à les discerner.

« On peut dire, ajoute justement Rosa, que presque toutes les espèces du « sous-genre Tomopteris, grâce à ce seul caractère, se différencient nettement. »

Nous avons étudié cet organe chez les espèces suivantes : T. Nisseni, elegans, septentrionalis, plankionis, ligulata, qui toutes appartiennent au sousgenre Tomopteris. Nous avons fait, en outre, une étude comparative de ces glandes avec les rosettes, et nous croyons, comme nous le verrons plus loin, qu'il y a homologie entre les glandes hyalines et ces dernières.

2° Rosettes.

Les rosettes sont des productions parapodiales très anciennement connues, et déjà signalées par W. Bush en 1847. Les rosettes ont été longtemps confondues avec les autres glandes parapodiales. Greeff d'abord, Apstein, puis Rosa, ce dernier surtout, ainsi que cela a été dit plus haut, mirent de l'ordre dans cette question.

Les rosettes se trouvent i°, sur le tronc des parapodes, et, dans ce cas, en général, sur les deux premières paires seulement ; 2°, sur les pinnules.

Elles sont formées par des cellules glandulaires groupées de manière à présenter l'apparence d'une rosette au centre de laquelle des sphérules jaunes ou brunes simulent une tache oculaire. Cette apparence les fait ressembler à des organes visuels et cette confusion a été faite par Vejdowsky. Rosa fait remarquer qu'il est facile de les distinguer des glandes hyalines avec lesquelles la ressemblance est parfois très grande, en les traitant par l'acide osmique, qui en noircit fortement les globules centraux adipeux. Leur position est constante. « Elles se trouvent « dans le limbe interne de la pinnule, proprement avec le centre contre la rame, « près de l'extrémité de cette dernière. » (Rosa).

Greeff (i885) est le seul auteur qui ait étudié ces organes au point de vue physiologique, d'après l'animal vivant. Nous résumerons ici les principales constatations de cet auteur. La rosette se compose d'un certain nombre de tubes incurvés suivant les méridiens, et renfermant une substance huileuse d'un jaune clair qui paraît être finement granuleuse à un fort grossissement. Greeff n'a pas réussi à y observer la lentille figurée par Vejdowsky, et qui les a fait considérer par ce dernier auteur comme des yeux. Par contre, il signale des filaments fins et ramifiés qui pénètrent dans la vésicule, sous la rosette jaune et qu'il considère comme des filets nerveux.

Greeff observe que des Tomoptérides conservés en aquarium après leur capture, présentaient des phénomènes de luminosité, et que le pouvoir éclairant de ces animaux provenait principalement des parapodes. Les rapports morphologiques, ajoute Greeff, ne contredisent pas l'interprétation que les organes en rosettes sont des organes phosphorescents.

La conclusion de l'étude de Greeff est qu'on doit, pour le moment, considérer les organes en rosette plutôt comme des organes phosphorescents qui se trouvent

en rapport direct avec le système nerveux, et éclairant sous l'influence de celui-ci. Il se peut, sans doute, qu'ils soient aussi des organes sensoriels, sur la qualité particulière desquels il ne peut porter de jugement, faute de tout argument.

Ainsi qu'on le voit par l'exposé qui précède, Greeff n'indique pas i°, qu'il ait observé directement, avec le microscope, la luminosité des organes en^ question ; 2°, il affirme bien que la luminosité est répartie sur les parapodes, mais il n'indique pas explicitement que cette luminosité est répartie exactement d'après la position des organes en rosette. Or, il existe dans l'espèce même étudiée par Greeff d'autres glandes parapodiales, les Flossendrùsen ou glandes chromophiles qui pourraient aussi remplir ce rôle.

Il serait donc désirable que des études faites d'après le vivant vinssent apporter de nouveaux éléments pour trancher ce point de la physiologie des Tomoptérides.

Etude comparative des rosettes et des glandes hyalines.

Nous avons exposé déjà dans notre note préliminaire que nous croyions à l'homologie des glandes en rosette et des glandes hyalines. Depuis, Rosa (1912) n'a pas accepté cette manière de voir. Nous reviendrons plus longuement sur ce point en indiquant les raisons qui justifient, selon nous, cette interprétation.

Les espèces dépourvues de rosettes au sens exclusif de ce mot, présentent, par contre, des glandes hyalines.

Cette remarque a été faite par Rosa lui-même, et nous ne pouvons que confirmer cette assertion. Les espèces à rosettes appartiennent au sous-genre Johnstonella, les espèces à glandes hyalines au sous-genre Tomopteris (Rosa, 1908, page 267).

Quelques Johnstonella semblent faire exception à cette règle : ce sont T. Duccii, T. Apsteini. Mais nous avons montré, en ce qui concerne T. Apsteini, qu'il s'agissait d'une glande toute différente de la glande hyaline par ses caractères histologiques.

Caractères histologiques des glandes hyalines dans le sous-genre Tomopteris.

i° Tomopteris Nisseni, Rosa (PI. iv, fig. 2, 3 et 4; PI. vin, fig. 1 et 2)

La glande hyalo-pigmentée existe sur les deux pinnules dorsale et ventrale, en position apicale. Elle est épaisse, constituée par des cellules tubuleuses assez nombreuses et pigmentées à leur extrémité distale. Ces cellules sont disposées régulièrement selon les méridiens, ce qui donne à l'organe l'aspect d'une coupole dont la base serait orientée vers la rame. Elle est ainsi couchée dans l'épaisseur

de la pinnule de telle manière que les tubes méridiens convergent vers le sommet pigmenté de la coupole qui regarde l'extérieur. De sorte que, si l'on observait cet organe en plaçant l'oeil du côté du bord extérieur et apical de la pinnule, l'aspect serait exactement celui d'une rosette au centre de laquelle convergeraient les tubes méridiens.

Les cellules de la glande sont très claires ; plusieurs d'entre elles renferment des grosses sphérules, sur l'origine desquelles nous ne pouvons pas nous prononcer, se colorant très faiblement et surtout visibles dans le traitement à l'hématoxyline ferrique. Dans d'autres cas, le nombre de ces sphérules est beaucoup plus considérable ; les cellules sont distendues par ces productions et l'aspect est celui que montre la fig. 4 (PI. iv). Il est vraisemblable que ces sphérules correspondent à celles que nous décrirons plus loin dans le même organe chez T. elegans.

Le sommet de la glande est occupé par un pigment provenant de la transformation des sphérules ; ce pigment est jaune brun et parfois forme une tache noir foncé.

20 Tomoptsris septentrionalis.

(PI. vi, fig. 3 et 4; PI. ix, fig. 4)

La glande hyalo-pigmentée de cette espèce n'existe que sur la pinnule ventrale, dorsalement par rapport à la glande chromophile.

Les tubes hyalins sont peu nombreux et, comme l'indique Rosa dans la description de cette espèce, donnent à l'organe l'aspect d'une rosette. En effet, les tubes convergent vers une partie centrale qui se présente de face. Cet aspect est alors tout à fait identique à celui de la rosette claire que l'on observe chez certains spécimens de T. helgolandica et Apsteini.

3° Tomopteris planktonis.

(PI. x, fig. 1 et z\

La glande hyalo-pigmentée existe comme pour T. septentrionalis uniquement sur la rame ventrale et apicalement. Elle est placée près du bord de la pinnule et ne comporte qu'une seule épaisseur de grandes cellules au nombre de dix à douze au plus. Les cellules marginales, d'abord parallèles aux tubes centraux, se recourbent très fortement pour venir déboucher vers l'ombilic. Dans d'autres exemplaires, cette courbure est moins prononcée.

Le pigment est rare, quelques sphérules sont visibles et sont d'un jaune très clair.

L'organe est très transparent et sa faible épaisseur le rend difficile à observer.

4° Tomopteris ligulata.

(PI. vi, fig. 2 ; PL x, fig. 3, 4 et 5)

L'organe hyalo-pigmenté de cette espèce a une position et un aspect tels que l'on hésiterait à en faire soit une rosette soit une glande hyaline au sens de Rosa.

Sa position est en effet tout près l'extrémité de la rame (PI. x, fig. 3) ; les cellules tubuleuses y appuient leur extrémité basilaire. L'organe est en forme de coupole, dont le sommet, au lieu d'être dirigé vers l'ourlet latéral de la pinnule est relevé vers la face postérieure comme s'il commençait un mouvement de renversement qui l'amènerait vers le bord de la rame. Il en résulte que l'organe présente directement le sommet de la coupole à l'observation. Dans cette partie de l'organe on observe, selon les individus, des sphérules pigmentées jaune clair isolées ou une tache formée par la confluence des sécrétions des cellules pigmentaires. Au milieu de cette tache irrégulière jaune brun, on observe encore des sphérules distinctes. Ici, il y a similitude d'aspect, de couleur, et de structure avec les rosettes de T. Apsteini.

5° Tomopteris elegans, Chun (PI. v, fig. 2, 3 et 5 ; PI. vin, fig. 4 et 5 ; PI. ix, fig. 1)

La glande hyalo-pigmentée de cette espèce n'existe que dans la pinnule dorsale des 3e et 4e parapodes. Elle est formée de cellules tubuleuses ayant la disposition habituelle, et dont la partie basilaire s'appuie sur le bord creux de la rame proprement dite, apicalement.

Nous décrirons cet organe, d'après des exemplaires provenant de Naples, après fixation i° à l'acide osmique, 20 au sublimé.

i°. Les cellules, au nombre d'une douzaine sont disposées sur une double épaisseur au milieu. Le contenu cellulaire, observé à la base de chaque élément, est constitué par une production homogène terminée en pointe, comme la cellule, et dans laquelle on aperçoit parfois une striation rappelant vaguement des filaments.

Puis viennent des sphérules, petites et grosses. Vers le milieu de la cellule des amas semblant formés par l'agglomération des sphérules ; d'autres amas sont homogènes et ne montrent pas trace de productions sphérulaires. Vers l'extrémité externe, les sphérules forment encore le contenu et se colorent plus fortement par l'acide osmique, surtout vers la partie apicale de la glande, où se trouvent les sphérules jaune clair ou jaune brun (PI. v, fig. 5 et PI. vm, fig. 5).

20. La fixation par le sublimé, dans l'exemplaire étudié, a conservé aux

sphérules leur aspect réfringent et la couleur jaune clair ou foncé de celles qui sont vers l'extérieur (PL vin, fig. 4).

La glande se montre alors comme bourrée de sphérules, et le contour des cellules tubuleuses n'apparaît plus que très indistinctement, même vers le sommet de l'organe.

Elle ne ressemble plus à la glande hyaline à éléments clairs et presque vides des T. Nisseni, ligulata etc. ; ici au contraire, les cellules constituantes sont littéralement bourrées par leurs sphérules.

La structure est alors tout à fait identique à celle que présente la rosette d'un T. helgolandica fixé également par le sublimé et dont nous parlerons plus loin. L'aspect est tellement semblable, qu'examinés au microscope dans les mêmes conditions de lumière et de grossissement, les deux organes, la glande hyaline de T. elegans et la rosette de T. helgolandica prêteraient à confusion. Les deux dessins PL vm, fig. 4 et PL vu, fig. 5, montrent l'identité d'aspect de ces deux organes.

Etude des rosettes.

i° Tomopteris Apsteini, Rosa (PI. m, fig. 2 et 3 ; PI. vu, fig. i et 2)

Chez cette espèce, les rosettes sont de petites dimensions et parfois le pigment est si peu abondant que l'emplacement de la rosette n'est marqué que par une aréole claire. (Voir plus loin la description de cette espèce).

Dans les exemplaires dont la rosette est pigmentée, l'organe est formé de tubes hyalins identiques à ceux qui composent la glande hyaline d'un T. Nisseni et assemblés de la même manière. Le pigment jaune brun forme une tache irrégulière constituée par la fusion des sécrétions des éléments constituants. On y retrouve cependant des sphérules non désagrégées et dont la présence indique que la tache pigmentaire est due à ces productions, d'origine sphéruleuse et des cellules de la rosette.

La situation de la rosette est celle que l'on observe chez tous les Johnstonella c'est-à-dire contre le bord de la rame, la partie pigmentée tournée vers cette dernière. A part cette situation et cette orientation, les caractères de forme et de structure sont exactement ceux d'une glande hyaline comme le type T. Nisseni et leur ressemblance est tellement grande qu'il est impossible d'en faire deux organes distincts comme le voudrait Rosa.

La rosette peut n'être pour ainsi dire pas pigmentée. Ainsi dans un T. Apsteini provenant de Banyuls et que nous avons décrit autre part (191 1), les rosettes sont tout à fait hyalines, sans sphérules et à peine pigmentées. Leur aspect est alors très semblable à celui de la glande hyaline de T. planktonis par exemple.

2° Tomopteris helgolandica.

(PI. vu, fig. 4 et 3)

Les rosettes de cette espèce présentent également des variations individuelles ; peu visibles parce qu'à peine pigmentées et hyalines chez certains individus, elles sont au contraire fortement pigmentées et très apparentes chez d'autres.

Chez un exemplaire bien conservé provenant du Pas-de-Calais, les cellules qui composent la rosette présentent l'aspect de tubes disposés en méridiens et venant converger vers le même point situé vers le bord de la rame. Le contenu de ces cellules consiste en sphérules claires, réfringentes, très abondantes.

Vers l'embouchure des cellules constituant la rosette les sphérules se colorent en jaune et leur accumulation forme la masse pigmentée jaune, claire ou foncée selon les cas, quelquefois jaune brun caractéristique de la rosette. Ici comme dans la glande hyaline le produit de l'activité cellulaire se résout en sphérules qui, en se pigmentant, constituent le terme final de la sécrétion.

Il n'y a pas trace de lentille, ou de tout autre produit analogue, vers le centre même de l'organe.

Nous avons indiqué plus haut l'identité d'aspect que présente cette rosette avec la glande hyaline de T. elegans.

Dans un autre exemplaire provenant de la Stn. 3o2i, l'organe en question est représenté par une tache très claire où il est difficile de déceler la présence d'une rosette. L'organe est complètement hyalin, les sphérules excessivement rares et il faut chercher attentivement pour observer un produit pigmenté. Par ses cellules tubuleuses dont les contours ne sont pas marqués, par son aspect hyalin, cet organe présente alors des caractères identiques à ceux de certaines glandes hyalines comme celles de T. planktonis.

Homologie des glandes hyalines et des rosettes.

En résumé, les organes hyalo-pigmentés : rosette et glande hyaline, ont tous deux la même composition essentielle : i°, ce sont des glandes formées de cellules allongées en un organe cupuliforme si on l'observe de profil, en forme de rosette si le sommet où converge les tubes est tourné vers l'observateur.

2°. Le produit ultime de la sécrétion consiste en sphérules pigmentées de couleur jaune clair, jaune brun ou brun foncé allant jusqu'au noir.

3°. Ces sphérules pigmentées en s'accumulant au centre de l'organe formé par la convergence des cellules glandulaires y produisent une tache dont la coloration varie du jaune clair au noir intense.

Les glandes hyalines sont donc des rosettes de la pinnule autrement situées. Les rosettes sont, en effet, en position apico-supérieure, tout contre la rame ;

les glandes hyalines en position apicale ou apico-inférieure et dans la partie moyenne de la pinnule.

La position différente de ces glandes expliquerait pourquoi la partie pigmentée est tournée vers l'intérieur du parapode pour les rosettes, alors que, pour les glandes hyalines, c'est l'inverse qui a lieu.

Remarquons d'ailleurs que cette opinion laisse subsister la coupure faite par Rosa du genre Tomopteris en deux sous-genres. La distinction des sous-genres Johnstonella et Tomopteris conserve toute son utilité.

Dans le sous-genre Johnstonella, les glandes hyalo-pigmentées sont des rosettes.

Dans le sous-genre Tomopteris, les glandes hyalo-pigmentées, quand elles existent, sont des glandes hyalines de Rosa.